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Histología, Embriología y Teratología

Histología, Embriología y Teratología


Resumen
La Histología es la ciencia que estudia las células y los tejidos. Histo: tejido; Logia: estudio o
ciencia.

La Embriología es la ciencia que estudia la formación y el desarrollo del embrión. Comienza


en la fecundación de un cigoto y contempla todos los cambios que ocurren durante el
desarrollo hasta el nacimiento.

La Teratología es la ciencia que estudia las malformaciones que ocurren durante el desarrollo
embrionario.

Para llevar a cabo el estudio de la histología es esencial el uso del microscopio.

Técnicas Histológicas: Serie de pasos que han de darse para obtener un preparado observable
con el microscopio óptico. Es un proceso largo que abarca desde el momento en que se toma
el material hasta que el preparado puede observarse.

El material obtenido para su observación al microscopio se denomina como Corte


Histológico o Preparado Histológico.
Los cortes histológicos necesitan ser coloreados para poder ser observables al microscopio;
para lo que se utilizan diferentes colorantes:
La técnica de coloración de rutina es la elegida para la evaluación del corte histológico ya que
permite reconocer las distintas estructuras. La Hematoxilina (colorante básico) se une a
núcleos - ADN, (estructura ácida), y la Eosina (colorante ácido), se une al citoplasma,
(estructura básica).

El cuerpo se compone de:


- Células.
- Matriz extracelular: En ella se encuentran las células.
- Líquido extracelular: Atraviesa la matriz para transportar nutrientes, oxígeno y
moléculas de señalización a las células y para eliminar productos de desecho, dióxido
de carbono, otras moléculas de señalización, hormonas y fármacos del ambiente
extracelular.

Morfología: Es la disciplina que estudia la forma y la estructura de un órgano o sistema.

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Órganos Macizos o Parenquimatosos: Corresponden a estructuras sólidas. Presentan dos


partes bien diferenciadas en su constitución anatómica; el Estroma (zona estructural) y el
Parénquima (tejido funcional).
Ejemplos: Hígado, riñón, linfonodo, ovario, testiculo.

Corteza: Zona anatómica de órganos macizos, de ubicación externa, inmediatamente debajo


de la cápsula que los recubre.

Médula: Zona anatómica de órganos macizos de ubicación central.

Órganos Huecos: Aquellos que están formados por una pared que rodea a una cavidad. Los
tejidos que participan en su formación se organizan en túnicas y capas.
Ejemplos: Duodeno, uréter, tráquea, útero, esofago, estomago.

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Desarrollo Embrionario Temprano de Aves y Mamíferos


Una vez producida la fecundación la célula huevo o cigota va a sufrir una serie de procesos
embriológicos mediante los cuales se va a obtener un embrión con 3 hojas germinativas.
El primer proceso que ocurre en la cigota es el de Segmentación mediante el cual se va
restableciendo en las células hijas resultantes (blastómeros), la relación de tamaño en el
núcleo y el citoplasma. Estos Blastómeros se ubican en distintas formas y dan como
resultado un embrión con forma de disco en las aves denominado discoblástula, o en forma
de vesícula en mamíferos, el blastocito.
En un estado posterior, el de gástrula se obtiene en su primera etapa un embrión bilaminar
con endodermo y ectodermo y en la segunda etapa un embrión trilaminar con endodermo,
mesodermo y ectodermo y un eje de simetría: la notocorda.
En el embrión de mamíferos, en la primera etapa de gástrula se producen además cambios
a nivel del trofoblasto que originan el corion y parte del saco vitelino.
Las tres hojas embrionarias sobrepasan los límites del embrión, se convierten en
extraembrionarias y con los movimientos de tunelización y cierre que sufre el embrión, van
conformando los anexos embrionarios.

Desde Fecundación hasta Blástula:


El desarrollo de los individuos puede ser sexual (recombinacion genetica) o asexual (no hay
intercambios de ADN).
El término “embrión” se refiere a la fase más temprana del desarrollo de un animal.
El periodo fetal comprende el desarrollo entre el estadio embrionario y el nacimiento.
Los procesos que conducen a la formación de un animal comienzan antes de la fecundación,
ya que la gametogénesis crea las condiciones a partir de las cuales se inicia la
embriogénesis, la cual comprende distintos pasos:
1. Gametogenesis.
2. Fecundación.
3. Segmentación.
4. Morulacion.
5. Blastulación.
6. Gastrulación.

7. Neurulacion.
8. Histogénesis.
9. Organogénesis.
10. Morfogénesis.

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1. Gametogénesis: Fase que comprende la formación de los gametos por medio de la meiosis
a partir de las células germinales.
En la mayoría de los mamíferos y en las aves el estadio de desarrollo del gameto a ser
fecundado es el ovocito II, el cual no completa la meiosis II previamente al proceso de
fecundación sino que lo hará como consecuencia de esta.

2. Fecundación: Proceso mediante el cual se unen un espermatozoide y un ovocito


secundario para formar una nueva célula denominada célula huevo o cigota, iniciando así el
desarrollo embrionario con un genoma derivado de ambos progenitores.

Puede ser externa o interna, la externa consiste en que la hembra pone los huevos en el agua
sin fecundar y después el macho deposita el esperma encima de ellos tras lo cual el embrión
se irá desarrollando dentro del huevo (ej; anfibios, peces, crustáceos).
La fecundación interna ocurre en el tracto genital de la hembra (mamíferos, aves, reptiles o
insectos); en mamíferos la fecundación se produce en la ampolla del oviducto; en aves la
fecundación se lleva a cabo en el infundíbulo.
Los huevos de aves y otras especies inicialmente se corresponden con el gameto femenino
con capacidad fecundante, pero posteriormente constituyen la estructura dentro de la cual
transcurre el desarrollo embrionario.

Al momento de la fecundación el ovocito secundario se encuentra detenido en metafase de la


meiosis II, La fusión de la membrana celular del espermatozoide estimula que el ovocito
secundario complete su meiosis II dando origen al segundo cuerpo polar y al óvulo.

3. Segmentación: Es el proceso por el cual el huevo o cigota va a sufrir divisiones mitóticas


sucesivas y rápidas, que dará como resultado células hijas denominadas blastómeros, de
forma esférica u ovoide.
La cigota se caracteriza por ser una célula esférica de gran tamaño en la cual la relación
núcleo-citoplasma se encuentra desequilibrada, el citoplasma es enormemente grande y por
ello se divide.
Para describir el cigoto se lo divide en tres componentes principales; citoplasma, pronúcleos
y membranas de recubrimiento.

a. Citoplasma: Se distingue en citoplasma activo y citoplasma nutritivo.

- Citoplasma Activo: Es el citoplasma verdadero que pertenece al ovocito, con


los organoides del mismo, más los centriolos aportados por el espermatozoide.

- Citoplasma Nutritivo: Compuesto por vitelo que es una emulsión de agua,


lipoproteínas, proteínas, minerales y pigmentos. Ninguna de estas sustancias
es sintetizada por el ovario, todas son aportadas por la vía sanguínea y
proceden en su mayoría del hígado.

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b. Pronúcleos Femenino y Masculino: Corresponden a los núcleos haploides del óvulo y


del espermatozoide respectivamente

c. Membranas de Recubrimiento: En el cigoto de los mamíferos las membranas


corresponden a las mismas que ya poseía el ovocito antes de la fecundación; las
membranas se clasifican como:

- Primaria: Es la denominada membrana citoplasmática o celular del óvulo y


por lo tanto, tiene la clásica configuración en bicapa fosfolipídica de todas las
membranas celulares.

- Secundarias: Se forman en el ovario y rodean a la membrana citoplasmática.


Corresponden a la Zona Pelúcida y puede haber restos de células granulosas
que conforman la Corona Radiada. Al mismo tiempo que el cigoto discurre
por el interior de la trompa uterina, tiene lugar el desprendimiento de la corona
radiada, cuyas células granulosas se separan y dispersan por la acción de la
enzima hialuronidasa.

Zona Pelúcida: Cubierta elástica gruesa compuesta por varias glicoproteínas que rodea a la
membrana citoplasmática del óvulo, no observándose la existencia de un espacio entre ambas
(espacio perivitelino).

Corona Radiada: Estructura de células que rodea a la zona pelúcida y está compuesta por
dos, tres o cuatro capas de células granulosas; estas se mantienen unidas por el ácido
hialurónico. Las células de las capas más internas, orientadas radialmente, presentan forma
ovoidal. Las capas más externas forman un área de células esferoidales con un aspecto
general disperso o disgregado.

En el huevo de las aves a excepción de la “yema”, el resto son envolturas producidas en el


aparato genital.
Membrana Primaria: Corresponde a la membrana citoplasmática.

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Membrana Secundaria: Es la membrana vitelina (zona pelúcida en mamíferos) que rodea al


ovocito y le da consistencia, permitiéndole conservar su forma esférica.

Membrana Terciaria: Se añaden en el oviducto de la hembra. Las más importantes son:

- Albúmina: Es lo que comúnmente se le llama clara.

- Chalazas: Dos estructuras espirales filamentosas y muy retorcidas, compuestas por


albúmina densa. Las chalazas tienen como función estabilizar la posición de la yema y
mantener al embrión en el lado dorsal del huevo finalizado.

- Membranas testáceas externa e interna (fibras de queratina), cuyas funciones son:


Servir de base a la cáscara y al mismo tiempo de protección al huevo.
Construir una barrera contra la penetración de microorganismos.
Impedir la evaporación rápida de las sustancias líquidas contenidas en el huevo.

Ambas membranas se encuentran fuertemente unidas en casi toda su extensión con


excepción del extremo romo del huevo donde se encuentran separadas y forman una
cámara de aire, su función es equilibrar la presión externa e interna.
Externamente se encuentra la cáscara o cascaron, de consistencia dura, aspecto poroso
y formada por carbohidratos de calcio; es fundamental ya que permite un intercambio
gaseoso entre el embrión y el medio externo, le provee calcio para la formación del
esqueleto y sirve como protección.
La superficie externa del huevo se encuentra a menudo cubierta por una delgada
estructura mucosa compuesta por proteínas, polisacáridos y lípidos, llamada cutícula.

La Segmentación se ve influenciada por la distribución y cantidad de vitelo, de acuerdo con


ello los cigotas se clasifican en:

- Isoleciticos, Aleciticos u Oligolecíticos: Escasa cantidad de vitelo equitativamente


distribuido por el citoplasma.
Ejemplo: mamíferos (tanto marsupiales como placentarios), huevos aleciticos.

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- Heteroleciticos o Mesolecitos: Moderada cantidad de vitelo. El vitelo forma


granulaciones más heterogéneas y se distribuye de manera desigual.
Ejemplo: Anfibios.

- Teloleciticos (en un polo) o Megaleciticos: Con gran cantidad de vitelo. Los cigotos
de aves, reptiles y peces tienen solo una pequeña área del cigoto libre de vitelo y por
lo tanto las divisiones celulares se producen solamente en este pequeño disco del
citoplasma, dando origen a una segmentación discoidal.

La cantidad de vitelo determinara que la segmentación sea total o parcial:

- Total u Holoblástica: Es cuando el cigoto se divide completamente. Corresponde a


mamíferos y anfibios.

- Parcial o Meroblástica: Es cuando parte del cigoto se divide. El vitelo inhibe la


Segmentación. Corresponde a peces, aves y reptiles.

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Cuando la segmentación da como resultado blastómeros iguales se denomina


ISOBLASTICA. Ejemplo: mamíferos.

Cuando resultan blastómeros diferentes se denomina ANISOBLASTICA. Ej: Aves y


anfibios.

La Segmentación es un proceso que logra blastómeros cada vez más pequeños porque entre
mitosis y mitosis la interfase se realiza rápidamente sin dejar tiempo a que crezcan los
citoplasmas, solo se replica el ADN.
Con esto se obtiene la relación núcleo-citoplasma de la célula, quedando proporcional el
volumen del núcleo respecto al del citoplasma.

En las aves por ser huevos megaleciticos la


segmentación es meroblástica y se realiza solo en el
polo superior, como resultado de ella se forma el
blastodermo, cuyos blastómeros toman una
disposición en forma de disco un poco convexo. El
número de mitosis de segmentación es de
aproximadamente 10.
El vitelo (yema) esta formado por dos componentes
distintos el vitelo amarillo y el blanco; el vitelo blanco
contiene una mayor proporcion de proteinas y rodea al
nucleo del ovocito II, el vitelo amarillo constituye la
mayor proporcion de la esfera vitelina.

En Mamíferos al ser oligodendrocitico, la segmentación es total. Comienza en el oviducto y


termina por lo general cuando el huevo llega al útero.

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Todo el proceso de segmentación se realiza dentro de la zona pelúcida y mientras el embrión


hace el recorrido por las trompas. La zona pelúcida sirve de protección a los blastómeros, los
cuales de esta manera no se adhieren al contenido pegajoso de las células tubáricas.

Finalidades de la Segmentación:

1. Obtener células todavía indiferenciadas, que hayan alcanzado una relación


núcleo-citoplasma que las habilite para llegar a diferenciaciones suficientes para
adquirir los niveles de organización que corresponde a la especie.

2. Mantener contenidos en una envoltura (zona pelúcida), a los blastómeros que se han
formado de modo que no se disgreguen.

3. Con el aumento del número de núcleos diploides y de citoplasma, prepararse para las
construcciones de estructuras más complejas como son los tejidos.

4. Morulacion: Estadio que se considera como resultado final de la Segmentación y se


denomina así por la forma típica de mora.
La mórula es el embrión exclusivo de los mamíferos, no de las aves.
Está formada por un conjunto de células, rodeadas por la zona pelúcida y entre ellas hay
uniones celulares que dejan pasar líquido y nutrientes.
El estadio de mórula se divide en dos subestadios: Mórula temprana o precompactada y
mórula compactada.

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Mórula Temprana o Precompacta: Es posible distinguir dos grupos celulares, un grupo de


células grandes que se dividen lentamente, localizadas en el interior de la masa celular y un
grupo de células de menor tamaño que las interiores, que se dividen con ritmo más acelerado,
ubicadas en la periferia, es decir contra la zona pelúcida. El sincronismo mitótico se rompe.
Corresponde a embriones que en
general poseen de 8 o 16 a 32 células
esferoidales, claramente
diferenciables entre sí. La masa
celular (el total de células) ocupa
todo el espacio perivitelino.

Mórula Compacta: Corresponde a


embriones de 32 a 64 blastómeros los
cuales se encuentran muy unidos
entre sí, constituyendo una masa de
aspecto homogéneo (sin que sea
posible diferenciar las células individuales). La masa celular ocupa un 60 a 70% del espacio
perivitelino. La compactación es resultado de un incremento en las áreas de contacto
intercelulares.

5. Blastulación: Proceso mediante el cual el embrión formado por blastómeros (células no


especializadas) pasa al estadio de una primera especialización (blástula). La blástula dada su
morfología en mamíferos se denomina blastocito y en aves se denomina discoblástula.

Mamíferos; el blastocisto tiene forma de una esfera hueca. El proceso de blastulación


comienza durante la fase final de la compactación; en esta fase los blastómeros rodeados por
la zona pelúcida recuperan su aspecto individual y se demarcan claros espacios intercelulares.
Estos espacios llenos de líquido incoloro, empiezan a confluir o fusionarse unos con otros,
dando lugar a la aparición de una cavidad.
El Blastocisto termina formado por un epitelio de
revestimiento externo, el Trofoblasto, que rodea
completamente una cavidad, el Blastocele en cuyo interior
ubicado excéntricamente, se localiza el macizo celular
interno.
Cabe aclarar que en los carnívoros falta la zona del
trofoblasto que cubrirá el macizo celular interno o es solo
rudimentaria constituyendo la membrana de Rauber.

En esta etapa el embrión es considerado funcionalmente como un organismo multicelular,


debido a la compactación, la cavitación con formación de fluido blastocélico y el aislamiento
de células interiores en la agrupación denominada “macizo celular interno”.

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Los blastocitos se van diferenciando y se clasifican en los siguientes subestadios:


Temprano (1), Medio o cavitado (2), Expandido (3), Protruido (4) y En Crecimiento (5).
Los tres primeros son embriones rodeados por la zona pelúcida, en tanto que los protruidos y
en crecimiento la han perdido.

El blastocito una vez en la cavidad uterina se implanta en el endometrio (túnica más interna
del útero), ya sea del cuerpo de dicho órgano o de los cuernos uterinos.
Para que pueda adherirse a la pared uterina previamente debe sufrir el fenómeno de Hatching
o Eclosión, tras el cual el embrión podrá interactuar directamente con el endometrio, dando
lugar al proceso de implantación. El blastocisto una vez en el útero se orienta de modo tal que
las células del trofoblasto contiguas al macizo celular interno son las únicas que toman
contacto con el endometrio. Esta zona del blastocito se denomina Polo Embrionario y el
opuesto, Polo Vegetativo.

Todas las estructuras derivadas del embrioblasto serán denominadas como Embrionarias o
Intraembrionarias. Aquellas derivadas del trofoblasto serán consideradas como
Extraembrionarias (por fuera de los límites del embrión).
El trofoblasto originará algunos anexos embrionarios relacionados con la nutrición del
embrión (corion y saco vitelino). El Embrioblasto dará origen al cuerpo del embrión, es decir
a lo que será el individuo definitivo.
Desde la fecundación a la implantación han pasado aproximadamente 7-9 días, esto ocurre en
la mayoría de los mamíferos.

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En aves terminada la segmentación las células dispuestas en forma de disco, toman


disposición epitelial y conservan la forma de disco. Esta formación epitelial se denomina
Discoblástula. En este estadio las células
profundas en el centro del blastodermo son
eliminadas y mueren, dejando detrás un área
de una célula de espesor denominada área
pelúcida. Esta parte del blastodermo forma
la mayor parte del embrión verdadero. El
anillo periférico de células del blastodermo
que no ha eliminado sus células profundas,
las cuales están en contacto con el vitelo,
constituye el área opaca. Entre el área
pelúcida y el área opaca está una delgada
capa de células denominada la zona
marginal (figura 16). El huevo tarda en recorrer el oviducto aproximadamente 24 horas.

6. Gastrulación: Es el proceso mediante el cual se obtiene a partir de la migración de


poblaciones celulares, un embrión con 3 hojas germinales o embrionarias (ectodermo,
mesodermo y endodermo) y un eje de simetría (notocorda). Las células de estas hojas
germinativas darán origen a todos los tejidos y órganos del embrión.
Este proceso comprende 2 etapas:
Primera etapa: Se obtiene un embrión Bilaminar o con dos hojas embrionarias epiteliales: una
externa o Ectodermo (primariamente denominada Epiblasto) y una interna o Endodermo
(primariamente denominada Hipoblasto).

Segunda etapa: Da como resultado un embrión Trilaminar (ectodermo, mesodermo y


endodermo) y con un eje de simetría bilateral: la Notocorda.

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MAMÍFEROS

Primera Etapa de Gástrula: Ocurren cambios en el Trofoblasto y en el Embrioblasto


simultáneamente.

Evolución del Trofoblasto: El trofoblasto se multiplica y se diferencia en dos capas:

1. Una capa interna, el Citotrofoblasto que consiste en un epitelio cúbico simple, cuyas
células mononucleadas se multiplican continuamente.
2. Una capa externa, el Sincitiotrofoblasto o Sincitio que consiste en una gruesa masa
citoplasmática multinucleada sin límites intercelulares.

Las células se dividen en el Citotrofoblasto y después migran hacia el Sincitiotrofoblasto,


donde se fusionan y pierden su membrana celular individual.

Las células del Sincitiotrofoblasto ingresan a la pared uterina y remodelan los vasos
sanguíneos uterinos de modo que los vasos sanguíneos maternos bañan a los vasos
sanguíneos fetales.

Por la Red Lacunar o Laguna Trofoblástica circula sangre materna provista y drenada por
arteriolas y vénulas del endometrio, respectivamente. Esta red proporciona oxígeno y
nutrientes al embrión.

El endometrio modificado por la presencia del embrión se llama Decidua, la cual constituirá
la proporción materna de la placenta.

Las células del Citotrofoblasto proliferan localmente y se introducen en el Sincitiotrofoblasto,


donde forman columnas celulares rodeadas de sincitio, estas columnas celulares con
revestimiento sincitial reciben el nombre de Vellosidades Primarias.

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El Epiblasto es la cara dorsal del disco y el Hipoblasto es su capa ventral. Estas capas juntas
forman el Disco Bilaminar que es ovalado. Este disco embrionario se localiza entre dos
cavidades semiesféricas, la cavidad amniótica y el saco vitelino. El saco vitelino se encuentra
por debajo del hipoblasto y la cavidad amniótica por encima del epiblasto.

Se forma una delgada membrana compuesta por un epitelio plano simple llamada membrana
de Heuser (o membrana exocelómica), que junto con el hipoblasto forma la pared de una
nueva cavidad, el saco vitelino primitivo.

La pared de la cavidad amniótica está compuesta por un epitelio plano simple. Una vez que
se completa el revestimiento del amnios, la cavidad amniótica se llena con una secreción
denominada líquido amniótico, que sirve como amortiguador para el embrión en desarrollo.

Entre la pared del saco vitelino primitivo y el citotrofoblasto aparece un tejido conectivo
laxo, el mesodermo extraembrionario. Se amplía a medida que reduce el tamaño del saco
vitelino. Se intercala entre el amnios y el
citotrofoblasto.
Poco después en el mesodermo extraembrionario
aparecen espacios que crecen, se fusionan entre
sí y dan lugar a una sola cavidad, que recibe el
nombre de celoma extraembrionario. Ello hace
que el mesodermo extraembrionario se divida en
dos hojas, llamadas mesodermo esplácnico o
visceral y mesodermo somático o parietal, las
cuales constituyen las paredes del citado celoma.
La hoja visceral envuelve al saco vitelino y la
parietal cubre al amnios y al citotrofoblasto. La
unión de la hoja parietal del mesodermo
extraembrionario, el citotrofoblasto y el
sincitiotrofoblasto componen la pared del saco corionico, llamado Corion.

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El celoma extraembrionario rodea al saco vitelino primitivo y la cavidad amniótica. Una parte
del mesodermo extraembrionario parietal que se halla entre el citotrofoblasto y el amnios no
desaparece y se convierte en el Pedículo de Fijación.
Con el desarrollo de los vasos sanguíneos, el pedículo se convertirá en el cordón umbilical.

El hipoblasto produce otras células que emigran


a lo largo del interior de la membrana de heuser.
Estas células proliferan y forman polo a polo
una nueva cavidad dentro del saco vitelino
primitivo que recibe el nombre de Saco Vitelino
Secundario o Definitivo. El saco vitelino es
mucho menor que el saco vitelino primitivo.
Durante su formación quedan segregadas
porciones del saco vitelino primitivo. El saco
vitelino definitivo posee un epitelio de células
bajas llamado endodermo extraembrionario, que
reemplaza progresivamente a la membrana de
Heuser hasta hacerla desaparecer.

Segunda Etapa de Gástrula:


Hasta aquí el disco embrionario sigue siendo ovalado pero se ha alargado y está compuesto
por dos capas; el Hipoblasto ubicado como piso y el Epiblasto como techo.

El crecimiento del embrión es más acelerado en la región cefálica que en la caudal con lo
cual se ha ensanchado en su región cefálica.

Esta etapa corresponde los siguientes pasos:


1. Formación de la línea primitiva e inicio de un mesodermo intraembrionario.
2. Formación del nudo primitivo, fosita primitiva y notocorda.
3. Completamiento del mesodermo intraembrionario.

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En la cara dorsal del epiblasto las células epiblasticas proliferan y migran hacia la línea media
(movimiento de convergencia) formando un engrosamiento celular llamado Línea Primitiva.
Esta línea posee una depresión, denominada Surco Primitivo, que sirve como lugar de pasaje
de las células migrantes.

La Línea Primitiva permite identificar los ejes antero-posterior (cráneo-caudal) e izquierdo y


derecho del embrión.

El extremo cefálico de la linfa primitiva termina en una depresión con forma de embudo
denominada Fosita Primitiva y al igual que el surco primitivo, se forma por invaginación de
las células epiblasticas del lugar. Además, en torno de la fosita las células epiblasticas forman
una elevación anular (forma de anillo) denominada Nodulo Primitivo o Nodulo de Hensen.

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Una vez que las células del epiblasto se han invaginado algunas llegan hasta el hipoblasto, se
insertan entre sus células y de a poco la sustituyen originando una nueva hoja embrionaria
denominada endodermo, mientras que otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo y se
deslizan lateralmente en direcciones opuestas. Este movimiento se llama Divergencia y estas
células que divergen conforman la tercera hoja del disco embrionario, el Mesodermo
Intraembrionario, integrado por dos láminas epiteliales laterales, una que se halla a la
derecha y otra a la izquierda de la línea media. Luego se produce la elongación de ambas
láminas, es decir su propagación hacia el extremo cefálico del disco. Finalmente, las láminas
derecha e izquierda Convergen por delante de la membrana bucofaríngea y se fusionan entre
sí. La membrana bucofaríngea en el extremo craneal del disco consiste en una pequeña región
de células ectodérmicas y endodérmicas fuertemente adheridas que representan el futuro
orificio de la cavidad bucal.

Cabe señalar que el movimiento de divergencia hace que las hojas mesodérmicas laterales
alcancen los bordes derecho e izquierdo del disco embrionario y se unan con el mesodermo
extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios.

Simultáneamente a nivel de la fosita primitiva células epiblasticas llamadas células


prenotocordales, se invaginan y se desplazan hacia la region cefálica dando lugar a un
cordón mesodérmico macizo denominado Notocorda, la cual crece en la línea primitiva
desde el extremo cefálico hacia el extremo caudal del embrión, que es la extensión que luego
ha de tener la columna vertebral que la sustituirá.

La Notocorda queda localizada en el eje cefalocaudal del disco embrionario, entre las láminas
mesodérmicas derecha e izquierda y por debajo de la cara ventral del tubo neural. La mayor
parte de la notocorda luego involuciona. Los sectores que subsisten intervienen en la
formación de la base del cráneo y de los discos intervertebrales.

El desplazamiento ordenado de las células del epiblasto en dirección a la línea y la fosita


primitiva (con el propósito de invaginarse) se denomina Epibola o Convergencia. Si bien las
células epiblasticas desaparecen de la superficie a medida que se invaginan, otras las
reemplazan y ocupan los lugares que quedan vacantes a causa de la epibolia, para lo cual se
multiplican antes de invaginarse. Las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo
apenas finaliza la gastrulación.

Al principio la línea primitiva es corta pero pronto comienza a alargarse por la adición de
células epiblasticas. No obstante, su extremo cefálico (la fosita primitiva) nunca llega a
sobrepasar la zona central del disco embrionario. Luego la línea primitiva vuelve a acortarse
debido a que el nódulo de Hensen retrocede hacia el extremo caudal del disco. A medida que
el nódulo retrocede la notocorda se alarga.

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La segunda foto es un corte transversal a nivel de la región craneal de la línea primitiva que
muestran la invaginación de las células epiblasticas. Las primeras forman el endodermo
definitivo y luego de formado este, forman el mesodermo intraembrionario.

Se dijo que la notocorda es un cordón mesodérmico macizo. Sin embargo debido a que la
fosita primitiva forma una identacion en el epiblasto, se convierte en un tubo denominado
conducto notocordal, cuya pared
ventral desaparece junto con el
endodermo subyacente. Como
consecuencia de esto último el
conducto notocordal se acorta. El
tramo que persiste se llama
conducto neuroentérico y comunica
el amnios con el saco vitelino.
Cuando este conducto se forma aun
no existe el sistema circulatorio, por
lo tanto se cree que facilita el
transporte de sustancias nutritivas
entre ambas cavidades, ya que evita su pasaje a través de las tres hojas epiteliales del disco
embrionario.

Finalmente la parte reabsorvida del endodermo se repara, el conducto neuroentérico se ocluye


y la notocorda vuelve a ser un cordón macizo interpuesto entre el ectodermo y el endodermo.

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Existen dos sectores donde falta el mesodermo, por lo que allí el endodermo toma contacto
con el ectodermo, estos dos sectores (a nivel de los cuales el embrión es bilaminar) se
denominan membrana bucofaríngea la cual representa la futura abertura de la cavidad oral
y se localiza en la región cefálica del disco embrionario y membrana cloacal (semejante a la
anterior pero ubicada en la región caudal). Estas membranas frenan el crecimiento en largo
del embrión ya que se desarrollan dentro del utero u el huevo.
Cuando aparece la membrana cloacal la pared posterior del saco vitelino da origen a un
pequeño divertículo que se extiende hacia el pendiculo de fijación; este divertículo se
denomina Alantoides.

Si bien las membranas Bucofaríngea y Cloacal al principio son una lámina indiferenciada de
células, pronto y según su ubicación en el embrión en desarrollo, se va regionalizando dando
lugar a una primera subdivisión del mismo. Asi en la parte cefálica del embrión, este
mesodermo constituye la placa cardiogénica y el mesodermo branquial; en la parte caudal
se encuentra el mesodermo No diferenciado y en la parte media se diferencia en tres regiones:
paracordal o somitico, intermedio o gononefrotomo y lateral.

- Placa Cardiogénica: Constituye la región más cefálica del mesodermo


intraembrionario, tiene forma de herradura e interviene en la formación del corazón.

- Mesodermo Branquial: Interviene en la formación de la cara, la boca, la lengua y la


base del cráneo.

- Mesodermo No Diferenciado: Se localiza cerca de la membrana cloacal y su borde


caudal se continúa con el mesodermo extraembrionario del pedículo de fijación.

- Mesodermo Paracordal o Somático: Se encuentra paralelo a la notocorda y se extiende


a ambos lados de la misma. Este mesodermo se metameriza (segmenta) y forma los
Somitas.

Los Somitas son bloques independientes situados a ambos lados del tubo neural y de
la notocorda. En un corte transversal se observa una forma triangular con uno de sus
lados orientando hacia la notocorda. Dependiendo de su ubicación los somitas se
clasifican en: Occipitales, Cervicales, Toracicos, Lumbares, Sacros y Coccigeas. Tan
pronto se forma cada somita se divide en dos partes denominadas esclerotomo
(formación de vértebras y discos intervertebrales; participan en la formación de la
base del cráneo y costillas) y dermatomiotomo. Luego el dermatomiotomo se
subdivide en otros dos, llamadas dermatomo (se convierte en la dermis. Sector
externo) y miotomo (Dan origen a los músculos voluntarios del tronco.Sector
interno). Los esclerotomos se generan en la región ventromedial de los somitas y los
dermatomiotomos en la región dorsolateral.

Moratelo, Violeta. 19
Histología, Embriología y Teratología

- Gononefrotomos: Constituyen un par de cordones longitudinales macizos extendidos


a los lados de los somitas, entre estos y el mesodermo lateral. De este mesodermo se
originara la mayor parte del aparato urinario y del genital.

- Mesodermos Laterales: Constituyen un par de láminas epiteliales localizadas por


fuera de los genonefrotomos. Se subdividen en dos hojas, una dorsal, llamada
somática o parietal y otra ventral denominada hoja esplácnica o visceral. La
primera se relaciona con el ectodermo y la segunda con el endodermo.
La cavidad que separa estas hojas lleva
el nombre de celoma intraembrionario.

Los bordes externos de ambas hojas del


mesodermo lateral se continúan con las
hojas homonimas del mesodermo
extraembrionario. Esta disposición hace
que los dos celomas (el intraembrionario
y el extraembrionario) estén
comunicados. Debe recordarse que entre
las hojas parietal y visceral del mesodermo extraembrionario se encuentra el celoma
extraembrionario, que la hoja somática cubre el amnios e integra la pared del saco
coriónico y que la hoja esplácnica cubre el saco vitelino.

Moratelo, Violeta. 20
Histología, Embriología y Teratología

AVES

Los movimientos de gastrulación de los


embriones de aves son similares a los de
mamíferos.
En el blastodermo ocurre un proceso de
Deslaminación. Hay células más superficiales
que no tienen vitelo (área pelúcida) y células
profundas con algo de vitelo (área opaca). Esta
última clase de células comienza a separarse de
las superiores. La membrana epitelial superior
formada por varios estratos celulares, se denomina
epiblasto, la inferior con una sola capa de células
se denomina hipoblasto.
En el epiblasto están contenidas todas las células
que van a originar el ectodermo, mesodermo y la notocorda. Las células del hipoblasto ya
constituyen un esbozo del endodermo, que aparece entre
las 12 y 14 horas de incubación. Más tarde la porción de
endodermo formado se va extendiendo por encima de la
periferia del vitelo, saliendo del cuerpo embrionario. Este
endodermo que ya es extraembrionario, constituye junto
con la hoja esplácnica o visceral del mesodermo lateral,
que también se hace extraembrionaria, un anexo
embrionario denominado saco vitelino.

El epiblasto se convertirá en ectodermo que se hace


extraembrionario y junto con la hoja somática o parietal del
mesodermo lateral extraembrionario formará dos anexos embrionarios: el amnios y el
corion.

El alantoides por su parte, está formado por el endodermo extraembrionario y por la hoja
esplácnica o visceral del mesodermo lateral extraembrionario.

Es importante considerar que el estadio de blástula en Aves no presenta formación de


trofoblasto sino que sólo está constituido por un disco celular (discoblástula), por lo tanto
todos los anexos embrionarios van a formarse a partir de las tres hojas germinativas que se
hacen extraembrionarias.

[Si observamos un huevo de gallina fecundado y recién puesto abriendo una ventana en su
cáscara, veremos que en la superficie superior de la yema hay un disco blanquecino conocido
como galladura que es precisamente la primera etapa de gástrula. El huevo ha tardado en
recorrer el oviducto unas 18 horas].

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Histología, Embriología y Teratología

Anexos Embrionarios
Los anexos se forman por encima de las hojas embrionarias.
Son estructuras que no forman parte del cuerpo del embrión, pero están íntimamente
relacionados con él, de tal manera que sin ellos el embrión no podría desarrollarse
normalmente.

La formación de los anexos ocurre conjuntamente con otros procesos que acontecen durante
las etapas tempranas del desarrollo. La formación de las tres hojas embrionarias así como los
movimientos que conllevan a la tunelización y cierre del cuerpo embrionario permiten al
embrión iniciar la formación de sus anexos.

Los anexos son extraembrionarios, debido a que se forman de manera externa al embrión.
Estas estructuras con función y duración propia según se trate de Aves o Mamíferos, son:
Saco Vitelino, Alantoides, Amnios y Corion.

Saco Vitelino
En Aves es el anexo más importante debido a que es una estructura que va envolviendo la
yema o vitelo para aprovechar todo el material energético y formativo contenido en ella, ya
que es un huevo megalecitico y contiene todo el alimento necesario hasta el nacimiento. Su
función principal es la nutrición y se realiza primeramente mediante sus células que dirigen
el vitelo y más tarde a través de los vasos sanguíneos.

Este anexo está formado por dos hojas; la hoja interna es el endodermo intraembrionario que
se hace extraembrionario al sobrepasar en su crecimiento los límites del embrión y la hoja
externa es la hoja visceral del mesodermo lateral que también se hace extraembrionaria
de forma similar al endodermo.

En la hoja mesodérmica de este anexo se forman células del angioblasto que originan vasos
sanguíneos y sangre iniciando así la formación del circuito vitelino. Este circuito tiene una
duración limitada hasta que se consuma el vitelo.

En Mamíferos el Saco Vitelino no tiene tanta importancia con respecto a la nutrición, dado
que el huevo es alecitico (sin vitelo) y por lo tanto los nutrientes para su desarrollo los
obtiene de la madre a través de la placenta. No obstante en él se va a formar el primer
circuito sanguíneo extraembrionario o circuito vitelino.
Cuando el embrioblasto o macizo celular interno del blastocisto evoluciona, durante la
gastrulación se forman dos hojas embrionarias por deslaminación: el endodermo y el
ectodermo. La primera sobrepasa los límites del embrión y junto con la hoja visceral del
mesodermo extraembrionario (proveniente de la evolución del trofoblasto) constituye un
primer anexo de boca muy amplia en ventral del embrión, porque aún no ha ocurrido la
tunelización y cierre embrionarios. Este anexo es el Saco Vitelino Primitivo. Se denomina
primitivo porque es muy grande en relación al poco contenido de vitelo que tiene el huevo de

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Histología, Embriología y Teratología

mamíferos. Luego sus porciones inferiores se desintegran y sus paredes laterales se sueldan
más arriba, constituyendo el Saco Vitelino Secundario que es más reducido en tamaño.

Siguiendo la evolución de las hojas embrionarias que lo forman podemos observar que
finalmente queda constituido internamente por el endodermo y externamente por la hoja
visceral del mesodermo extraembrionario que directamente se forma fuera del cuerpo del
embrión.

Al igual que en aves la hoja interna forma células germinales mientras que la externa o
mesodérmica forma vasos sanguíneos.

Alantoides
A medida que el embrión crece se van originando desechos metabólicos que resultan tóxicos
para su desarrollo si no fueran eliminados. Ante esta necesidad, se forma un segundo anexo
embrionario, el alantoides.

En Aves se forma a partir de una evaginacion del endodermo del intestino posterior cubierta
por la hoja visceral del mesodermo lateral intraembrionario, que con el crecimiento se hace
extraembrionario. Su función es recoger los desechos líquidos y semilíquidos provenientes
del embrión. Además se forma un segundo circuito sanguíneo en su hoja mesodérmica, el
circuito alantóideo.

En Mamíferos aparece tempranamente una evaginación ciega en la porción posterior del


intestino de constitución endodérmica que se desplaza hacia el celoma extraembrionario,
siendo envuelta por la hoja visceral del mesodermo lateral extraembrionario.
El Alantoides tiene mayor importancia en Mamíferos, ya que en su hoja mesodérmica se
origina también un circuito alantoideo que formará parte del cordón umbilical y relacionara
la circulación materna con la fetal, con lo cual es posible la eliminación de sustancias tóxicas
así como también la recepción de nutrientes necesarios para el desarrollo.

Amnios
El alantoides crece considerablemente y va rodeando al embrión en desarrollo. Para evitar
que el peso y la presión ejercida por el mismo comprimen al embrión, se forma un tercer
anexo embrionario, el amnios.

El Amnios es una bolsa formada por el ectodermo internamente y la hoja parietal del
mesodermo lateral externamente. En Aves ambas hojas se originan dentro de los límites del
embrión y luego lo sobrepasan, se hacen extraembrionarias y se pliegan hacia arriba del
embrión quedando en la disposición dicha anteriormente. En Mamíferos presenta la misma
estructura histológica y en la mayoría, el proceso de formación se asemeja al de las Aves.

Al rodear el cuerpo embrionario y llenarse de líquido amniótico, el amnios sirve de colchon


hidraulico y brinda protección para el embrión. En las primeras etapas de gestación, el
embrión de Mamíferos sujeto por el cordón umbilical, flota en el líquido amniótico, que le

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Histología, Embriología y Teratología

sirve como almohadilla de protección. El líquido impide que se adhiera el embrion al amnios
y permite los movimientos fetales. El líquido es secretado por las células del amnios.
El líquido amniótico está constituido por agua (98 - 99%), glúcidos, proteínas, lípidos y sales.

El agua que forma parte del líquido amniótico se renueva cada tres horas. El feto deglute
diariamente gran cantidad de líquido amniótico que llega al intestino fetal y tras ser absorbido
por sus paredes, pasa a la sangre, alcanzando los capilares de las vellosidades coriónicas y
pasando a la circulación materna.

Corion
En Aves es un anexo que se origina de acuerdo a la naturaleza del huevo, ya que es puesto en
un medio ambiente no líquido y muy poblado de gérmenes. Al plegarse las hojas del amnios
hacia dorsal del embrión y antes de que ocurra el cierre se forma un boquete, cuyo borde es el
pliegue amniótico, a partir del cual se origina el corion. Este boquete más tarde se cierra,
quedando ambos anexos separados. El corion queda formado por la hoja parietal del
mesodermo lateral extraembrionario internamente y el ectodermo externamente. Una vez
establecidos los anexos queda conformado un espacio entre las hojas visceral y parietal del
mesodermo extraembrionario que constituye el celoma extraembrionario.
En Aves la función del corion es la protección del embrión.

En Mamíferos el corion es un anexo de gran importancia y se forma en la primera etapa de


gastrulación a partir de los cambios que ocurren en el trofoblasto. Este anexo está
constituido por el sincitiotrofoblasto, el citotrofoblasto y por la hoja parietal del
mesodermo extraembrionario.

Entre sus funciones encontramos:


● Formación de Vellosidades: Las tres hojas del corion forman evaginaciones ciegas a
manera de dedo de guante y cada una de ellas constituye una vellosidad coriónica.

● Formación de Vasos y Sangre: El mesodermo parietal del corion contiene células del
angioblasto que dan origen a vasos sanguíneos y sangre.

● Origen de la Placenta: Una vez formadas las vellosidades, los vasos sanguíneos y la
sangre, se esboza un nuevo órgano temporario de comunicación entre la sangre
materna y la fetal, la placenta.

Si bien las distintas especies presentan los cuatro anexos que hemos estudiado,
existen algunas diferencias en los mismos en referencia a su tamaño, forma en que
rodean al embrión y su evolución durante la gestación.

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Tunelización y Cierre del Cuerpo Embrionario:

En el embrión se han formado dos placas ecto-exodermicas: placa precordal y placa


postcordal. Estas tienen por finalidad frenar el crecimiento en largo del embrión, ya que el
mismo se desarrollará dentro de los límites del útero (mamíferos) o del huevo (aves).

Hasta el momento, el endodermo se encontraba como piso del disco embrionario. Al seguir
creciendo el embrión el endodermo queda anclado por las placas pre y postcordal, las que
impiden el crecimiento en largo. Por esto, debe elevarse el disco en su primitivo plano,
tomando forma curva en la región cefálica y caudal. Como consecuencia de esto, las placas
son rebasadas y el cuerpo embrionario toma una forma arriñonada. Otro resultado es la
presión que la cabeza y la cola del embrión hacen sobre el borde anterior y posterior del saco
vitelino, con lo cual su amplio boquete se va achicando. Al mismo tiempo, el endodermo es
llevado al interior del cuerpo embrionario, tomando forma de tubo cerrado en la región
cefálica y caudal, quedando abierto en la porción media (tubo intestinal primitivo abierto en
la región media).

Con el cierre y tunelización del embrión, la zona cardiaca (futuro corazón), ubicada por
delante de la placa precordal (membrana bucofaríngea) es llevada hacia una posición inferior
y caudal, mientras que el borde anterior del saco vitelino, que al principio se encontraba en el
extremo cefálico, es llevado hacia la zona ventral y caudal, constituyendo el septum
transversus (futuro diafragma).

Ya que los procesos embrionarios son más acelerados en la región cefálica y como
consecuencia de la tunelización, la cabeza y el sistema nervioso quedan ubicados en la
curvatura anterior.

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Histología, Embriología y Teratología

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Histogénesis: Es la formación de tejidos a partir de las hojas embrionarias primitivas.


Luego de finalizada la gastrulación a partir del embrioblasto se ha formado un embrión
trilaminar y con un eje de simetría que es la notocorda. Este mesodermo pronto se diferencia
en: paracordal o semiótico, intermedio o gononefrotomo y lateral.

La presencia de las tres hojas embrionarias y la diferenciación que ocurre en cada una de
ellas, constituye una herramienta fundamental para la histogénesis de tejidos y de órganos
(organogénesis).

Las hojas embrionarias, antes de transformarse en los distintos tejidos definitivos, pasan
por un tejido intermedio denominado Mesénquima.

Las células mesenquimáticas son mayoritariamente de origen mesodérmico, no obstante


algunas derivan del ectodermo y muy pocas del endodermo.
El mesénquima es un tejido conectivo embrionario difuso constituido por células de forma
irregular, poco definida, con prolongaciones citoplasmáticas filamentosas y núcleos
redondeados.
Este tejido es el precursor de la mayoría de los tejidos conectivos del adulto.
Estas células mesenquimáticas pueden desplazarse mediante movimientos ameboideos, por lo
cual este tejido se halla infiltrado o desparramado por todo el organismo. Entre las células
que conforman el mesénquima se encuentra una sustancia semilíquida.

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Tejido Epitelial

El tejido epitelial es un conjunto de células dispuestas una al lado de la otra, sin sustancia
intercelular.
Este tejido aparece muy tempranamente durante el desarrollo embrionario. Es el tejido más
básico.

El tejido epitelial se subdivide en dos:

Tejido Epitelial de Revestimiento


Este tipo de epitelio se dispone en capas o membranas (es lo mismo), por ello se denominan
de revestimiento. Las membranas epiteliales son láminas continuas de células con bordes
contiguos que tienen puntos especializados y característicos de contacto íntimo, llamados
uniones celulares; tales membranas no contienen vasos capilares, por lo que deben usar al
tejido conectivo laxo para nutrirse y oxigenarse; estos compuestos atraviesan por difusión la
membrana basal.
Estos epitelios cubren al cuerpo sobre su superficie externa y lo revisten sobre su superficie
interna.

Características Generales:

1. Morfología Celular: La forma y el tamaño de las células epiteliales es muy variable y


dependen del tipo de tejido epitelial que constituyen en relación con una función
determinada.
Todas estas células poseen núcleo, cuya forma y tamaño está en relación directa con el resto
de la célula.
Una célula epitelial plana presenta un núcleo ovoide con su eje mayor horizontal.
Una célula cuboidea posee núcleo esférico.
Una célula cilíndrica alta posee un núcleo ovoide con su eje mayor vertical.
Las células epiteliales suelen poseer abundante citoesqueleto que favorece las uniones
intercelulares.

2. Sustancia Intercelular: Con excepción de una capa muy delgada de glicoproteínas que
generalmente reviste las células epiteliales no existe sustancia intercelular entre células
epiteliales.
La capa recibe el nombre de glucocalix.

3. Presencia de Membrana Basal: Casi todos los epitelios la presentan en el límite con el
tejido conectivo.
Posee un espesor de 50 a 80 nanómetros.
Está formado por una asociación de la proteína colágena con glicoproteínas.
No es visible al microscopio óptico.

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4. Cohesión entre las células: La cohesión varía con el tipo epitelial pero está desarrollada
en los epitelios que están sujetos a fuertes tracciones como ocurre en la piel.
El ion calcio es importante para el mantenimiento de la cohesión entre las células.

Esta adhesión está reforzada por la existencia de formaciones especiales del tejido epitelial
denominadas medios de unión, que son las siguientes:
a) Interdigitaciones: Expansiones de las membranas laterales que se interdigitan con las
prolongaciones de células vecinas. Aumenta la superficie de contacto y permite el
intercambio de sustancias.

b) Uniones Celulares: Posibilitan la cohesión entre células y la transmisión de


información de una célula a otra.
No todos los tipos deben estar presentes en un tejido epitelial:

b1. Uniones Estrechas (zonula occludens o zona de oclusión): Se ubica en


todos los epitelios de revestimiento en la región apical. También están
presentes en células musculares y glandulares.
Se caracterizan por la íntima yuxtaposición de las membranas celulares
vecinas con la fusión de las capas externas de las membranas plasmáticas en
una sola.

b2. Uniones Intermedias (zonula Adherens): Situadas más profundamente se


caracterizan por un acercamiento de las membranas de dos células adyacentes
sin yuxtaposición de las mismas.

b3. Desmosomas (macula adherens): Generalmente se presentan aislados. Son


formaciones complejas de forma ovalada.
Ultraestructuralmente están formadas por las dos membranas celulares de las
células vecinas.
Entre ambas queda un espacio pequeño intercelular que contiene una
glicoproteína semejante al glicocálix aunque a este nivel es algo más denso.
Sobre la superficie interna de la célula se observa un engrosamiento de la capa
interna de la membrana citoplasmática.

La Zónula de Oclusión, la de Adhesión y la Mácula forman el llamado


complejo unitivo. Esta estructura es importante porque además de explicar la
adhesión existente entre las células epiteliales proporciona bases morfológicas
para aclarar el hecho de que ciertos epitelios impiden el libre tránsito

b4. Uniones de Nexo (GAP junction o de hendidura): Son uniones que tienen
forma de placa y se encuentran en otras células además de las epiteliales.

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Diferenciaciones:
1. Superficie Basal: La mayoría de las células epiteliales poseen una superficie basal
paralela a la membrana basal, otras las menos, tienen invaginaciones y
hemidesmosomas.

Invaginaciones: Son repliegues de la membrana más o menos profundos que


compartamentalizan el citoplasma basal.

Hemidesmosomas: Son desmosomas monocelulares que posibilitan la unión del


epitelio a la lámina basal y el corion.

2. Superficie Apical: Son modificaciones que comprenden a la membrana


citoplasmática y a la porción apical del citoplasma.

Microvellosidades: Son expansiones citoplasmáticas cilíndricas limitadas por la


unidad de membrana cuya principal función es aumentar la superficie de absorción.

Estereocilias: Son microvellosidades largas que se agrupan en forma de manojos


piriformes. Son inmóviles, estarían relacionados con la absorción y transporte de
líquidos.
Se ubican en el epitelio del epidídimo o plexos coroideos.

Cilias: Formaciones celulares alargadas dotadas de movimiento pendicular u


ondulante. Son más largas que las microvellosidades.

Flagelos: Su estructura es semejante a la de una cilia aunque de longitud mayor.

Clasificación:
Los criterios que permiten clasificar los epitelios por su morfología son:
● Número de capas celulares.
● Presencia de diferenciaciones citoplasmáticas.
● Presencia de células especializadas.

Teniendo en cuenta estos criterios tenemos los siguientes tipos de epitelio:


● Epitelios simples; formados por una sola capa de células.
● Epitelios estratificados; formados por más de una capa de células.
● Epitelios en disposición especial.

Epitelios Simples:
- Plano.
- Cúbico.
- Cilíndrico (No modificado. Secretor o mucoso. Compuesto por células secretoras y de
absorción. Ciliado).

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Histología, Embriología y Teratología

Epitelios Estratificados:
- Plano (Queratinizado. No queratinizado. Paraqueratinizado).
- Cúbico.
- Cilíndrico.

Epitelios en Disposición Especial:


- Simples (Cilíndrico. Pseudoestratificado. Ciliado).
- Estratificados (Polimorfo o de transición).

Epitelios Simples:

Epitelio Simple Plano


Formados por células extremadamente delgadas, a tal punto que su
citoplasma es escasamente visible al microscopio óptico.
El núcleo ocupa una posición central.

Se denomina “Epitelio Plano Verdadero” a aquel que se origina directamente de un epitelio


embrionario, pueden ser de origen ectodérmico, mesodérmico y endodérmico.
Ejemplo: alvéolos pulmonares, hoja parietal de la cápsula de bowman.

Se denomina “Epitelio Plano Falso” al que proviene indirectamente de un epitelio


mesodérmico únicamente. Al principio el mesodermo es epitelial luego en gran parte se
transforma en mesénquima, de este mesénquima hay células que vuelven a transformarse en
epiteliales. Pertenecen a este tipo de epitelios los mesotelios de las serosas (pleura -
pericardio - peritoneo - epilon mayor y menor), también los que revisten el sistema
circulatorio y linfático (endotelios).

Los epitelios planos en general están adaptados para el transporte de sustancias a través de su
pared.

Epitelio Simple Cúbico


Está formado por células isodiamétricas. Adopta una disposición
laminar más comúnmente aunque también adopta disposición cordonal
y trabecular.
En disposición Laminar adopta las funciones de recubrir (ovario,
bronquiolos respiratorios) y filtrar (plexos coronoideos, nefronas).
Con disposición Cordonal tiene la función de secretar (conductos
principales de las glándulas salivales, hipófisis, paratiroides,
adrenales).
El núcleo es esférico y central.

Moratelo, Violeta. 35
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Epitelio Simple Cilíndrico


Hay varios subtipos. La estructura es semejante, son células más altas que anchas y están
unidas lado a lado por medio de uniones celulares de tipo ocluyente y adherente. Su núcleo es
ovoide y de ubicación basal.

Subtipos:
1. Epitelio Cilíndrico Simple No Modificado: Ubicados donde su función principal es
proporcionar protección a ciertas superficies húmedas y no intervenir en actividades
secretorias o de absorción.
Las células son muy parecidas entre sí, poseen un citoplasma de textura lisa.
Se los puede ubicar en algunos conductos glandulares.

2. Epitelio Cilíndrico Simple Secretor o Mucoso: Poseen un núcleo ovoide con la


porción apical del citoplasma ocupada por numerosas gotitas de moco y
microvellosidades.
Se los halla en la superficie de revestimiento del estómago y en el canal endocervical
del útero.

3. Epitelio Cilíndrico Simple Compuesto por Células Tanto Secretoras como de


Absorción: Poseen un citoplasma acidófilo, microvellosidades y el núcleo oval
ubicado en el tercio medio o en el inferior.
Las células caliciformes presentan una forma de capa o calix porque la porción de la
célula que está taponada con vesículas membranosas llenas de moco puede entrar en
expansión y asumir el aspecto de una copa al indentar el citoplasma de las células de
absorción que están a los lados.
Los núcleos se encuentran en las porciones estrechas de los tallos cerca de sus bases.
Es el epitelio del intestino.

4. Epitelio Cilíndrico Simple Ciliado: Las células ciliadas alternan con células
caliciformes.
Se lo encuentra en la trompa de falopio, bronquiolos, senos paranasales.

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Epitelios Estratificados:

Epitelio Estratificado Plano


Presenta varias capas de células de las cuales las más superficiales están formadas por células
planas (de ahí su nombre).
Hay tres tipos:
1. No Queratinizado: Función protectora, se ubica sobre superficies húmedas como; la
región vestibular de la cavidad nasal, cavidad bucal, esofago, cornea, regiones
externas del aparato genital (macho y hembra), urinario y digestivo.

Formado por cuatro estratos que desde la base del aire son:

a) Capa Basal: La más distinguible. Formada por células cilíndricas o cúbicas de


núcleo voluminoso. Se observan abundantes células mitoticas.

b) Capa Parabasal: Formada por varios estratos de células poliédricas


denominadas espinosas. Poseen abundantes tonofilamentos unidos a
desmosomas y gránulos de glucógeno.

c) Capa Intermedia: Constituida por células más aplanadas que las de la capa
anterior. Al igual que el estrato anterior posee pocos organoides. Abundante
glucógeno. Comienzan a aparecer gránulos de queratohialina.

d) Capa Superficial: Células aplanadas, núcleo picnótico y hay pocos organoides


y glucógeno.

2. Queratinizado: Epitelio grueso, formado por varias capas celulares:

a) Capa Córnea: Formada por células muertas, aplanadas, ubicadas


paralelamente. Carecen de núcleo y toman intensa coloración acidófila que se
debe a que su citoplasma acumula una escleroproteína denominada queratina
(proteína fibrosa, azufrada que comienza a sintetizarse en el estrato espinoso y
continúa incrementándose hasta el córneo).

b) Capa Lúcida: Constituida por células muertas, de forma aplanada con núcleos
picnóticos y abundante material fibrilar que está ordenado y es responsable de
la birrefringencia de esta capa.
Se la encuentra en regiones de piel desprovistas de pelos.

c) Capa Granulosa: Formada por 3 o 4 capas de células aplanadas, que se aplanan


más hacia la superficie. Su citoplasma está ocupado por gránulos de
queratohialina. El núcleo comienza a manifestar signos de degeneración.
Es la capa más ancha de todas.

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Histología, Embriología y Teratología

d) Capa Espinosa: Poco coloreable comparado con la basal. Formado por células
poligonales de superficie irregular que le dan un aspecto espinoso. Este
aspecto depende de la presencia de fuertes uniones intercelulares de tipo
desmosómico.

e) Capa Basal o Germinativa: Ubicada profundamente en contacto con la


membrana basal.
Constituido por una capa de células cúbicas o cilíndricas extremadamente
basófilas debido al desarrollo de su RER.
En el citoplasma hay algunos gránulos de melanina. El núcleo es redondo y
voluminoso.

3. Paraqueratinizado: Significa una queratinización imperfecta de los epitelios


planos con conservación de los núcleos en la célula de la capa córnea.
Puede presentarse en estados patológicos y como consecuencia del exceso de
exigencias mecánicas.
Es característico del aparato digestivo de rumiantes.

Epitelio Estratificado Cúbico


Compuesto por tres capas celulares, una capa basal de células cúbicas altas, una media de
células poliédricas y una superficial de células cúbicas.
Se presenta en los conductos medianos de algunas glándulas compuestas (parótidas) y en
alguna porción del conducto uretral.
Función de revestimiento, a veces de secreción.

Epitelio Estratificado Cilíndrico


Epitelio formado por distintos tipos celulares. Se destacan una capa basal, otra media de
células poliédricas y una capa superficial de células cilíndricas.
Además de su función de protección estas últimas células secretan mucus.
Se halla en los conductos mayores de las glándulas compuestas, también en el conducto del
páncreas y uretral.

Moratelo, Violeta. 38
Histología, Embriología y Teratología

Epitelios en Disposición Especial:

Simples:
1. Epitelio Cilíndrico Seudoestratificado: Todas las células contactan
con la membrana basal pero no todas ellas alcanzan la superficie.

Las células tienen formas formas muy variadas y los núcleos se


encuentran a distintas alturas.

Pueden ser de tres tipos:


a) No Ciliado: Formado por dos tipos de células: Cilíndricas y Basales.
Las primeras se extienden por todo el grosor del epitelio y sus bases son
delgadas mientras que su ápice se dilata.
Las basales son más pequeñas, ocupan la mitad basal del epitelio y reemplaza
después a las cilíndricas.
Se encuentra en zonas de transición epitelial por ejemplo en la uretra
prostática.

b) Ciliado: Formado por varios tipos celulares:


- Células cilíndricas.
- Células cilíndricas con microvellosidades.
- Células basales ligeramente poligonales; tienen un citoplasma claro y
se ubican entre las anteriores. Ultraestructuralmente se diferencian
distintos tipos de células basales.
- Las células caliciformes que se alternan con las anteriores.

Este tipo de epitelio reviste la luz de los órganos respiratorios y algunas vías
de excreción de los aparatos genitales.

Función: Principalmente de protección a través del dispositivo mucociliar.

c) Con Estereocilios: Está constituido por células cilíndricas con estereocilias y


células basales redondeadas que alternan con las anteriores.

Moratelo, Violeta. 39
Histología, Embriología y Teratología

Estratificados:
1. Epitelio Polimorfo o de Transición: Puede tener hasta ocho estratos de células
epiteliales cuboides, bien delimitados, en tanto el órgano que reviste se halle vacío,
pero cuando está sometido a la presión se adelgaza hasta presentar solos dos estratos
de células aplanadas.

En estado de relajación se distinguen tres tipos celulares:


1) Células basales pequeñas y de configuración poliédrica.
2) Células intermedias con un aspecto piriforme con su porción más delgada
ubicada entre las células basales.
3) Células superficiales grandes globosas a menudo binucleadas con una
superficie apical convexa que contacta con un material amorfo y acidófilo que
forma una cutícula protectora de la acción irritante de la orina.

Este epitelio reviste los órganos de transporte y depósito de orina. También se le


denomina urotelio.

Principales Funciones del Tejido Epitelial:

● Protección: Función inerte en los epitelios ya que revisten o recubren a distintos


órganos protegiendolos del medio interno o externo.
Los más adaptados son los estratificados queratinizados que brindan una protección
mecánica, física, antibacteriana y contra las radiaciones solares y las sustancias
químicas.

● Absorción: Consiste en la incorporación activa o pasiva de sustancias ubicadas en el


medio hacia los líquidos tisulares y vasculares. Las más especializadas en esta función
son las cilíndricas con microvellosidades.

● Movimiento: Esta función la ejercen los epitelios ciliados, mediante su movimiento


las cilias producen un arrastre del moco.

● Secreción: Proceso por el cual las células epiteliales elaboran sustancias que recubren
la superficie epitelial.
Ejemplo: Epitelio estomacal.

● Intercambio: Esta función está reservada al epitelio plano simple alveolar.

Moratelo, Violeta. 40
Histología, Embriología y Teratología

Epitelios Glandulares
Constituidos por células que presentan como actividad característica la producción de
secreciones líquidas de composición distinta de la del plasma sanguíneo o del líquido de los
tejidos.
Las glándulas son órganos formados por el tejido epitelial en unión con el conectivo y cuya
única función es segregar.

Generalmente los procesos de secreción se acompañan de la síntesis intracelular de


macromoléculas. Estos productos elaborados se acumulan dentro del citoplasma bajo la
forma de pequeñas partículas denominadas gránulos secretorios.

La naturaleza de estas macromoléculas es variable;


Así hay células que secretan:
Proteínas – Páncreas.
Lípidos – Adrenales y glándulas sebáceas.
Hidratos de carbono y proteínas – glándulas salivales.

Las glándulas mamarias secretan las tres sustancias.

Menos frecuentes son los ejemplos de glándulas que poseen una baja actividad de síntesis
secretando solamente sustancias transportadas desde la sangre hasta la luz de la glándula
como ocurre en las glándulas sudoríparas.

Clasificación:

● Según el Lugar Hacia Donde se Vierte la Secreción:

1. Endocrinas: Se vierte en la sangre, son las glándulas de secreción interna


(hipófisis, tiroides, paratiroides, pineal, adrenales). Carecen de conducto, las
células emiten su producto a través de sus membranas directa o indirectamente
al exterior del citoplasma, el producto atraviesa las paredes delgadas de los
capilares sanguíneos y por la sangre es transportado hasta el órgano sobre el o
los que debe actuar, o bien a determinadas células de un órgano o sobre ciertos
tejidos.
El órgano, tejido o célula que recibe este tipo de secreción se denomina
blanco.

Paracrinas: Son glándulas endocrinas donde el producto de secreción actúa


directa o indirectamente sobre otra célula endocrina a la que regula.
Ejemplo: Células alpha del páncreas que producen somatostatina.

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Histología, Embriología y Teratología

2. Exocrinas: El producto de secreción se vierte a una superficie libre que


mediata o inmediatamente se comunica con el exterior, lo hace mediante un
conducto.

3. Mixtas o Anficrinas: Las células de estas glándulas tienen


capacidad de secretar hacia la sangre y hacia el exterior.
Ejemplo: Hígado, páncreas.

● Según el Número de Células que Forman la Glándula:

1. Unicelulares: Se trata de una célula con funciones


secretoras.
Ejemplo: Las células caliciformes del aparato digestivo y
respiratorio.
Es una célula con forma de copa, de núcleo oval y cromatina
laxa.
El núcleo se ubica basalmente. La abundancia de basofilia citoplasmática se
debe a la abundancia de ribosomas libres y fijos.
En la superficie de la célula se observan pequeñas
microvellosidades.
Las células caliciformes tienen un ciclo secretor
discontinuo, es decir que su citoplasma se carga de
material de secreción que luego se expulsa en conjunto
hacia el exterior, en este momento la célula no se puede
diferenciar de las cilindricas vecinas, paulativamente
vuelve a llenarse de gránulos de secreción para reiniciar un nuevo ciclo. El
producto que secreta es la mucina, una glucoproteína que al hidratarse origina
el mucus o moco.

La síntesis de la mucina se localiza


directamente en la región supranuclear y la
síntesis y sulfatación de los polisacáridos
ácidos del mucígeno se localizan en el golgi.
Para expulsar la secreción, la membrana de
cada gotita secretora o grupos de gotitas unidas
por coalescencia se fusionan con la membrana plasmática, convirtiéndose en
parte integrante de la misma, con lo cual es posible que el moco se secrete
pasando al exterior de la célula caliciforme.

Moratelo, Violeta. 42
Histología, Embriología y Teratología

2. Multicelulares: Poseen una complejidad


estructural creciente que va desde las
glándulas intraepiteliales hasta las grandes
glándulas tubuloalveolares.
Poseen una zona secretora y otra excretora.
La primera se denomina adenomero,
elabora el producto de secreción que es conducido por un conducto al exterior
(excretora).

Intraepiteliales: Al corte transversal, las primeras parecen como estructuras


globosas formadas por 6 a 10 células cúbicas o
cilíndricas. Son células mucosas con el núcleo
aplanado ubicado en la porción basal y el citoplasma
apical ligeramente teñido con las técnicas de rutina.
Este tipo de glándulas se encuentra en las vías
respiratorias superiores de las aves y en la uretra
(glándulas de Lithre) →
Las glándulas intraepiteliales ocupan el espesor del
epitelio pero a veces se extienden siempre rodeadas por la membrana basal
hasta el tejido conectivo subepitelial.

● Según las Características del Tubo o Conducto Excretor: Las glándulas


multicelulares puede ser clasificadas en Simples o Compuestas.

Las Simples son aquellas que el adenómero secreta en un conducto único no


ramificado.

Las Compuestas poseen un conducto con numerosas ramificaciones.

● Según la Forma de los Adenómeros:

1. Acinar: Estructura esférica formada por células de forma


piramidal que dejan una pequeña luz central en la que
vuelcan su secreción. Las células piramidales basalmente
contactan con la membrana basal.

2. Alveolar: De forma similar al acino pero de luz mayor.

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Histología, Embriología y Teratología

3. Tubular: Es un adenomero alargado, cilíndrico y de


extremo ciego.
En base a esto las glándulas pueden ser:

a) Simples: No existe conducto excretor ya que la


secreción se vierte directamente en la superficie.
Ejemplo: Glándulas de Lieberkühn.

b) Tubulares Simples: Tortuosas o glomerulares están constituidas por un


adenomero tubular arrollado conectado a la superficie a través de un
conducto excretor no ramificado.
Ejemplo: Glándulas sudoríparas.

c) Tubulares Ramificadas: Formadas por un adenomero tubular


ramificado que puede desembocar directamente en la superficie sin
conducto excretor intermedio como el caso de las glándulas del
estómago o pueden hacerlo a través de un conducto excretor corto.
Ejemplo: Glándulas del extremo anterior del tubo digestivo.

Las Glándulas Multicelulares Exocrinas Compuestos se Dividen en:

a) Tubulares: Formadas por tubulillos tortuosos ramificados.


Pertenecen a esta categoría algunas glándulas bucales y las bulbouretrales.

b) Túbulo-Acinosas: Los adenómeros que constituyen estas glándulas son acinos


alargados o piriformes que desembocan en un complejo o sistema tubular. Dentro de
este grupo encontramos a las glándulas salivales mayores.

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Histología, Embriología y Teratología

c) Túbulo-Alveolares: Los adenómeros que constituyen estas glándulas son alveolares,


alargados, desembocan en un complejo tubular.
Ejemplo: Glándula mamaria.

● Según la Naturaleza Química del Producto de Secreción: Pueden ser mucosas o


serosas.
1. Mucosas: Glándulas acinosas que elaboran una secreción viscosa adherente,
químicamente formada por mucopolisacáridos o
glucoproteínas, denominada mucina o moco.
Estas glándulas están formadas por células
prismáticas, claras, con límites intercelulares
generalmente visibles y núcleo de posición basal,
bien coloreado y de forma aplanada.
El microscopio electrónico nos muestra que esta
célula posee abundantes gránulos de mucígeno, ocupando casi todo el
citoplasma apical.
En la parte basal encontramos al núcleo ligeramente oval con cromatina laxa
en el centro y densa en la vecindad de la carioteca.

2. Serosas: Generalmente son glándulas acinosas que elaboran una secreción


acuosa rica en enzimas.
Están formadas por células cilíndricas y
piramidales que se disponen formando un acino.
Las células aparecen formadas por un
citoplasma apical acidófilo integrado por
gránulos que contienen enzimas hidrolíticas
inactivadas.
El citoplasma basal al igual que el núcleo es intensamente basófilo.
El núcleo se ubica entre el tercio medio y basal de la célula según la cantidad
de gránulos secretorios acumulados.

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● Según el Tipo de Excreción: Hay glándulas cuyas células elaboran el producto


propio ocupando con él todo el citoplasma, cuando le segregan pierden todo el
citoplasma y también el núcleo son las glándulas holocrinas.
Ejemplo: Glándulas sebáceas.

Otras glándulas tienen células que acumulan escasa secreción de productos en el


citoplasma y lo van liberando poco a poco, son las glándulas merocrinas.
Ejemplo: Glándulas salivales.

Otras glándulas están formadas por células que elaboran el producto, lo retienen
escaso tiempo y lo segregan de continuo sin perder nunca su citoplasma, son las
glándulas apocrinas.
Ejemplo: Glándulas mamarias.

Histogénesis
Este tejido puede derivar de cualquiera de las tres hojas embrionarias.
La forma que tomarán sus células dependerá de las diversas funciones que desempeñarán en
el organismo.

Cuando el tejido epitelial evoluciona a mesénquima y luego vuelve a la condición de epitelio,


se origina un tejido simple plano que recibe el nombre de mesotelio o falso epitelio. Este
tejido se localiza en vasos sanguíneos donde adquiere la denominación de endotelio, y en las
serosas de las cavidades torácica y abdominal.

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Tejido Conectivo
Este tejido se relaciona estrechamente con los tejidos epitelial, muscular y nervioso, y de esta
forma mantiene al cuerpo integrado desde el punto de vista funcional.
Es un tejido básico compuesto por una gran variedad o por diversos tipos de células y por
abundante matriz extracelular.

El tejido conectivo maduro se clasifica como tejido conectivo propiamente dicho, el otro
tipo de tejido conectivo es el tejido conectivo especializado (cartílago, hueso y sangre).

Las mismas células del tejido conectivo son las que producen la matriz extracelular.
Las fibras son los componentes más importantes de los tendones y los ligamentos.

Sustancia intercelular y matriz extracelular son lo mismo.

Características:
● Está ampliamente distribuido en el organismo.
● Forma una continuidad con el tejido epitelial, muscular y nervioso.
● Posee gran capacidad de regeneración.
● Es un tejido vascularizado (a excepción del cartílago).

Elementos del Tejido Conectivo:


Todo tejido conectivo siempre está compuesto por:

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Histología, Embriología y Teratología

Funciones
Se atribuyen muchas funciones al tejido conectivo, sus funciones primarias son:
- Actuar de sostén de huesos, cartílagos y ligamentos que conserven unidos entre sí a
los huesos, lo mismo que los tendones que insertan a los músculos al hueso.
Tienen del mismo modo, una función de sostén el tejido conectivo que forma las
cápsulas que encierran los órganos y el estroma que forma la red estructural dentro de
los órganos.

- Funciona también como medio para el intercambio de detritus (residuos)


metabólicos, nutrientes y oxígeno entre la sangre y muchas de las células del cuerpo.

- Efectúan las funciones de defensa y protección:


1. Las células fagociticas del cuerpo que engloban y destruyen los detritus
(residuos) celulares, las partículas extrañas y los microorganismos.

2. Ciertas células inmunosuficientes que producen anticuerpos contra los


antígenos.

3. Ciertas células que producen sustancias farmacológicas que ayudan al control


de la inflamación.

El tejido conectivo ayuda también a proteger el cuerpo al formar una barrera


física contra la invasión y la diseminación de los microorganismos.

Clasificación de las Células del Tejido Conectivo


Las células del tejido conectivo se agrupan en dos categorías: fijas o libres.

*A tener en cuenta*

Cuando las células terminan en sufijo BLASTO:


- Son células en actividad.
- Con capacidad de dividirse.
- Sintetizan matriz extracelular.
- Ejemplo: Fibroblasto.

Cuando las células terminan en sufijo CITO:


- Son células inactivas.
- Incapaces de dividirse.
- No sintetizan matriz extracelular.
- Ejemplo: Fibrocito.

[No aplica a las células condroblasto y condrocito en el cartílago].

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Histología, Embriología y Teratología

Células Fijas: También llamadas residentes o propias.


Estas células constituyen una población de células residentes que se han desarrollado y se
quedan en su sitio dentro del tejido conectivo, en el cual efectúan sus funciones.
Constituyen una población estable y de vía prolongada que consiste en:
- Fibroblastos.
- Fibrocitos.
- Miofibroblastos.
- Pericitos.
- Adipocitos.
- Mastocitos o células cebadas.

Fibroblastos: Son las células más abundantes en el tejido conectivo.


Son células fulsiformes alargadas que poseen citoplasma de tinción pálida, a menudo difícil
de distinguir de la colágena cuando se tiñen
con hematoxilina y eosina. Tienen un nucleo
ovoide de color oscuro, gran tamaño y
granuloso que contiene un nucleolo bien
definido.

Se encuentran en estado activo, debido a que


producen la matriz mitocondrial del tejido
conectivo.

Fibrocitos: Son células muy pequeñas y más


ovoides, poseen citoplasma acidófilo. Su
núcleo es más pequeño, alargado y de tinción
más oscura.

Son fibroblastos inactivos; o fibroblastos en estado de reposo.

Miofibroblastos: Son fibroblastos modificados. Desde el punto de vista histológico


fibroblastos y miofibroblastos no se distinguen con facilidad mediante microscopía de luz
ordinaria. La microscopía electrónica revela que los miofibroblastos tienen haces de
filamentos de actina y cuerpos densos
semejantes a los de las células de músculo
liso.
Los miofibroblastos difieren de las células
de músculo liso en que carecen de lámina
externa (lámina basal).
Los miofibroblastos son abundantes en las
regiones que están experimentando cicatrización de las heridas, se encuentran también en el
ligamento periodontal, sitio en el que probablemente ayudan a la erupción dental.

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Histología, Embriología y Teratología

Pericitos: Rodean en parte a las células endoteliales de


los capilares y las vénulas pequeñas.
Son células perivasculares.
Están rodeadas por su propia lámina basal.
Bajo ciertas condiciones, pueden diferenciarse en otras
células.
Tienen capacidad contráctil.

Adipocitos o Células Adiposas: Son células


especializadas en el almacenamiento de grasa. Las
células adiposas están totalmente diferenciadas y no
experimentan división celular.
Cada adipocito presenta en su interior una única gota de
grasa, la cual es tan grande que termina desplazando al
núcleo y el citoplasma a la periferia celular.

Son células grandes, esféricas de hasta 120 micrómetros


de diámetro.

Mastocitos o Células Cebadas: Son las células fijas más grandes del tejido conectivo, tienen
un diámetro de 20 a 30 micrómetros. Son
ovoides y poseen un núcleo esférico de
ubicación central.
Derivan de células precursoras de la médula
ósea.
En su citoplasma contienen gránulos de:
- Heparina: Anticoagulante.

- Histamina: Involucrada en las respuestas


locales del sistema inmunitario.

- Proteasas Neutras: Segmentación proteinica para activar al complemento, incremento


de la inflamación.

- Factor Quimiotáctico de los Eosinófilos: Atrae a los eosinófilos hacia el sitio


inflamado.
Participan en reacciones inflamatorias inmediatas (defensa).

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Histología, Embriología y Teratología

Macrófagos: Los macrofagos pueden ser considerados como células fijas o libres.

Fijos:
- Son propias del tejido conectivo.
- Ejemplos: Células de Kupffer del hígado.
- Función: Fagocitosis.
- Derivan de células mesenquimatosas.

Libres:
- Se desarrollan en la médula ósea como monocitos.
- Circulan en sangre como tales.
- Al recibir una señal migran al tejido conectivo para diferenciarse en macrofagos y
cumplir su función.
- Función: Fagocitosis.

Células Libres: También llamadas transitorias o errantes.


Se originan principalmente en la médula ósea y circulan en la sangre. Al recibir el estímulo o
la señal apropiados, dejan la sangre y emigran hacia el tejido conectivo para efectuar sus
funciones específicas.
Como la mayor parte de estas células con motilidad suelen ser de vida breve, deben
reemplazarse de manera continua desde una gran población de células madres. Las células
transitorias son:
- Plasmocitos o células plasmáticas.
- Neutrófilos (leucocitos).
- Eosinófilos (leucocitos).
- Basófilos (leucocitos).
- Monocitos (leucocitos).
- Linfocitos (leucocitos).

Moratelo, Violeta. 51
Histología, Embriología y Teratología

Plasmocitos o Células Plasmáticas: Sus números son más


abundantes en las zonas de inflamación crónica y en los sitios en
que han entrado en los tejidos sustancias extrañas o
microorganismos.
Son células grandes y ovóides, con núcleo excéntrico.
De vida relativamente breve, de 2 a 3 semanas.
Son células que al entrar en contacto con un cuerpo extraño
participan en la defensa del organismo produciendo anticuerpos.

Neutrófilos: Constituyen la primera línea de defensa ante infecciones microbianas. Fagocitan


en inflamaciones agudas.

Eosinófilos: Actúa en infecciones parasitarias y procesos alérgicos.

Linfocitos: Actúan en inflamaciones crónicas. Además de estar en la sangre están en la linfa.

Monocitos: Emigran a los tejidos y se convierten en macrofagos.

Basófilos: Actúan en reacciones alérgicas e inflamatorias.

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Histología, Embriología y Teratología

Clasificación de la Matriz Extracelular del Tejido Conectivo


La matriz extracelular está compuesta por sustancia básica y fibras, resiste a las fuerzas
tanto de compresión como de estiramiento.

Sustancia Básica: También llamada amorfa o fundamental.


No presenta estructura especial, por lo que se dice que existe en forma de gel, variando desde
sustancias gelatinosas muy duras a líquidas de viscosidad variable.
Es producida por los fibroblastos.
Contiene agua y macromoléculas orgánicas (polisacáridos y proteínas).
En cuanto a su composición bioquímica, está conformada por:
- Glucosaminoglicanos (GAG).
- Proteoglicanos (PG): Son GAG asociados a proteínas (excepto el ácido hialurónico).
- Glucoproteínas.

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Histología, Embriología y Teratología

Fibras: También llamada sustancia configurada.


Las fibras de la matriz extracelular son fibras colágenas, fibras elásticas y fibras reticulares.

Fibras Colágenas: Son las proteínas más abundantes del cuerpo.


Son resistentes a la tracción y poco distensibles.
Cada fibra de colágeno está formada por miles de fibrillas colágenas (molécula tipo
colágena: compuesta por tres cadenas alfa entrelazadas en una configuración helicoidal).

Se conocen al menos 15 tipos diferentes de fibras colágenas, que varían de acuerdo a su


secuencia de aminoácidos y presentan resistencia mecánica variable.

Fibras Colágena de Tipo I: Es el tipo más frecuente, forma fibras gruesas en el tejido
conectivo.

Fibra Colágena de Tipo III: Son las fibras reticulares delgadas, las cuales forman mallas o
redes en órganos linfoides.

Fibras Reticulares: Con las fibras colágenas comparten que ambas estan formadas por
fibrillas de colágena.
Están constituidas principalmente por las fibras colágenas tipo III.
No se colorean con hematoxilina-eosina.
Se distribuyen en forma de red o malla.
Forman haces delgadas.
Las células reticulares son las que forman las fibras reticulares.
Las fibras reticulares forman el estroma de algunos órganos linfoides.

Fibras Elásticas: Brindan a los tejidos deformabilidad y elasticidad.


Están constituidas básicamente por una proteína, que es la elastina y microfibrillas que le
brindan elasticidad.
Pueden estirarse hasta el 150% de su longitud en reposo sin romperse.
Se localiza en los ligamentos elásticos, en las paredes arteriales.
Son producidas normalmente por los fibroblastos y también por las células musculares lisas.

Moratelo, Violeta. 54
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Clasificación del Tejido Conectivo


Tejido Conectivo Embrionario: (ambos localizados en el embrión)
- Tejido conectivo mucoso.
- Tejido conectivo mesenquimático.

Mesénquima: Se encuentra solo en el embrión.


Es precursor de diferentes células y tipos de tejidos conectivos en el adulto. Está compuesto
por células mesenquimatosas estrelladas y sustancia fundamental amorfa en la que no
aparecen fibras.

Las células mesenquimatosas poseen un núcleo oval, un citoplasma escaso y de tinción


pálida que extiende pequeñas salientes en diversas direcciones.
Las células mesenquimatosas originan la mayor parte de las células del tejido conectivo
laxo.
Se cree que una vez diseminadas por todo el embrión, la mayor parte de todas las células
mesenquimatosas, si no es que todas ellas acaban por desaparecer.

Mucoso: Tejido conectivo amorfo laxo que manifiesta una matriz de tipo gelatinoso
compuesta primordialmente por ácido hialurónico y que está poblado escasamente por fibras
colágenas de tipo I y III y fibroblastos.
Se encuentra en el cordón umbilical y en la hipodermis del embrión.
Predomina la sustancia fundamental amorfa rica en ácido hialurónico.

Células: Fibroblastos fusiformes o estrellados y algunas células mesenquimatosas.

Tejido Conectivo Propiamente Dicho:


Se clasifica en: Conectivo Laxo y Conectivo Denso *ambos son propios de un organismo
adulto*.

Tejido Conectivo Laxo:


La sustancia amorfa es la que se
encuentra en mayor proporción en
este tipo de tejido.
Posee poca proporción de fibras
colágenas, elásticas y reticulares.
Hay presencia de diversos tipos de
células fijas y libres pero no se
distinguen unas de otras.

Moratelo, Violeta. 55
Histología, Embriología y Teratología

El tejido conectivo laxo también se conoce como tejido conectivo alveolar. Este tipo de
tejido llena los espacios del cuerpo justamente por debajo de la profundidad de la piel, se
relaciona con la adventicia de los vasos sanguíneos y rodea al glandular.

Este tejido se caracteriza por poseer abundante sustancia básica o amorfa y matriz
extracelular que albergan a las células fijas del tejido conectivo: fibroblastos, células
adiposas, macrofagos y mastocitos; lo mismo que algunas células indiferenciadas. También
diseminadas por la sustancia amorfa se encuentran fibras laxamente entretejidas de colágena,
reticulares y elásticas.
Pasan por este tejido pequeñas fibras nerviosas, lo mismo que vasos que proveen a las células
con oxígeno y nutrientes.

Debido a que este tejido se encuentra inmediatamente bajo los epitelios delgados de las vías
digestivas y respiratorias; es el sitio en el que el cuerpo ataca en primer lugar a los antígenos,
a las bacterias y a otros invasores extraños. Por tanto, el tejido conectivo laxo contiene
muchas células transitorias encargadas de la inflamación, las reacciones alérgicas y la
reacción inmunitaria. Estas células, que circulan originalmente en la sangre, se descargan
desde los vasos sanguíneos como reacción a los estímulos inflamatorios.

- Las líneas rosadas representan las fibras colágenas,


elásticas y reticulares (no se distinguen unas de otras con
esta tinción).
- Lo que se observa más blanquecino es la sustancia amorfa.
- Los puntitos violetas corresponden a los núcleos de las
células fijas o libres.

Tejido Conectivo Denso:


En este tipo de tejido predominan
las fibras, es decir, de la sustancia
configurada.

Las células que lo componen son


solo los fibrocitos.

La sustancia amorfa se
encuentra en escasa cantidad.

Moratelo, Violeta. 56
Histología, Embriología y Teratología

La orientación y las distribuciones de los haces de fibras de colágena del tejido conectivo
denso lo vuelven resistente a la tensión.

A su vez este tejido se subdivide en Ordenado y Desordenado.

Tejido Conectivo Denso Ordenado: Cuando los haces de fibras del


tejido están distribuidos en paralelo o de manera organizada.
Se localiza en ligamentos y tendones.
Contienen abundantes fibras de colágeno que se disponen paralelas a
la tensión que soportan estos tejidos. También llamado modelado o
regular.

Tejido Conectivo Denso Desordenado: Cuando las haces de fibras de colágena están
distribuidas al azar.
Se localiza en la dermis y las cápsulas de órganos.
Poseen abundantes fibras de colágeno que se disponen de
manera desorganizada entretejiendo una red que resiste a la
tensión desde todas las direcciones.

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Tejido Conectivo Especializado:


Existen diversos tipos de tejidos conectivos especializados, estos son:
- Adiposo.
- Cartilaginoso.
- Óseo.
- Linfoide.
- Sanguíneo.

Adiposo:
Está formado por células denominadas adipocitos, los cuales se
especializan en el almacenamiento de lípidos en el citoplasma.

Su función es reservar energía y como aislante térmico y mecánico.

Se clasifica en dos tipos según este compuesto por adipocitos uniloculares o multiloculares:

Adipocitos Uniloculares: También denominado tejido adiposo blanco. Este


tipo de células contienen una sola gota de
grasa (lípidos), lo que da un color blanco al
microscopio.
Esta gota es de gran tamaño y ocupa la mayor
parte del citoplasma, debido a esto el núcleo y las organelas son
desplazadas al borde de la membrana plasmática.
Las membranas plasmáticas de las células adiposas uniloculares
contienen receptores para diversas sustancias, entre ellas
insulina, hormona del crecimiento, noradrenalina y glucocorticoides que facilitan la
captación y la descarga de ácidos grasos libres y glicerol.
Se encuentran en los adultos.

Ácidos Multiloculares: También llamado tejido adiposo pardo. Compuesto


por múltiples gotas de grasa (lípidos) de menor
tamaño.
Este tipo se encuentra en muchas especies de
mamíferos, en especial las que hibernan y en los
lactantes de la mayor parte de los mamíferos.
Estas se encuentran en el embrión, después desaparecen
(humano).

Moratelo, Violeta. 58
Histología, Embriología y Teratología

Cartilaginoso y Óseo: Ambos tipos de tejidos conectivos poseen células especializadas en


secretar la matriz, en la cual quedan atrapadas. Aunque cartílago y hueso tienen muchas
funciones diversas, algunas de ellas son semejantes y están relacionadas.
Ambos participan en el sostén del cuerpo, porque están íntimamente asociados con el sistema
esquelético. La mayor parte de los huesos largos del cuerpo se forman primero en el embrión
como cartílagos; esto se denomina formación endocondral del hueso.
La mayor parte de los huesos planos se forman dentro de vainas membranosas preexistentes;
este método de osteogénesis se conoce como formación intramembranosa del hueso.

Tejido Cartilaginoso:
Los condroblastos rodeados por la matriz
que secretan se conocen como condrocitos.
Estas células son aún capaces de dividirse, y
formar un acumulo de 2, 4 o más células en
una laguna. Estos grupos de condrocitos
junto con la matriz extracelular se
denominan Grupos Isogenos.

La matriz extracelular está compuesta por glucosaminoglucanos y proteoglucanos,


íntimamente asociados con las fibras colágenas y elásticas embebidas en la matriz.
La flexibilidad y la resistencia del cartílago a la compresión le permite funcionar como
amortiguador de golpes, en tanto que su superficie lisa permite el movimiento casi libre de
fricción de las articulaciones del cuerpo, puesto que cubre las superficies articulares de los
huesos.
Al ser un tejido avascular los fibroblastos formarán el pericondrio (tejido conectivo denso),
que es el encargado de administrarle oxígeno y nutrirlo.

Según las características de la matriz extracelular se presentan tres tipos de cartílago:

Cartílago Hialino: Contiene fibras colágenas tipo II en


su matriz, y sustancia amorfa (proteoglucanos y ácido
hialurónico). Es el cartílago más abundante del cuerpo y
desempeña muchas funciones.
Es flexible y semitranslucida de color gris azuloso.
Se encuentra en nariz y laringe, extremos ventrales de
las costillas en los sitios en los que las conecta con el
esternón y en los anillos traqueales y bronquiales;
también se encuentra en las superficies articulares de las
articulaciones móviles del cuerpo.
Este cartílago forma el modelo cartilaginoso de muchos
de los huesos durante el desarrollo embrionario y
constituye las placas epifisarias de los huesos en
crecimiento. Tiene pocas fibras y más sustancia
intercelular que los otros dos.

Moratelo, Violeta. 59
Histología, Embriología y Teratología

Cartílago Elástico: Contiene fibras colágenas de tipo II


y fibras elásticas abundantes diseminadas por toda la
matriz, por lo que es más flexible.
El cartílago elástico se encuentra en orejas, conductos
auditivos externo e interno, epiglotis y laringe (cartílago
cuneiforme).
A causa de la presencia de fibras elásticas, el cartílago
elástico tiene un tinte amarillento y es más opaco que el
cartílago hialino en estado fresco. En casi todos los
aspectos, el cartílago elástico es idéntico al cartílago
hialino y a menudo se relaciona con él. La capa fibrosa
externa del pericondrio es rica en fibras elásticas.
Los condrocitos del cartílago elástico son más
abundantes y de mayor tamaño que los del cartílago
hialino. La matriz no es tan amplia como en el cartílago
hialino.

Cartilago Fibroso: También llamado


fibrocartilago. Posee fibras de colágena densas y
burdas del tipo I en su matriz, lo que le permite
soportar las fuerzas de tensión intensas.
Se encuentra en discos intervertebrales, sínfisis del
pubis y discos articulares, e insertado en el hueso.
Se encuentra asociado con cartílago hialino y con
tejido conectivo denso, al que se parecen estos.
A diferencia de los otros dos tipos, este cartílago no
posee pericondrio, tiene una cantidad escasa de
matriz y manifiesta haces de colágena del tipo II,
que se tiñen con coloraciones acidófilas.
Los condrocitos suelen encontrarse alineados en
filas paralelas alternativas con los haces gruesos y
burdos de colágena, que a su vez son paralelas a las
fuerzas tensibles que soporta este tejido.

Moratelo, Violeta. 60
Histología, Embriología y Teratología

Resumen de los Cartílagos

Tipo de Cartílago Caracteristicas de Pericondrio Localización


identificacion

Hialino Colágena del tipo II, Hay pericondrio en Extremos articulares


matriz basófila, la mayor parte de los de los huesos largos,
condrocitos sitios. nariz, laringe,
distribuidos en Excepciones: tráquea, bronquios,
lagunas (grupos Cartílagos articulares extremos ventrales
isogenos). y epífisis. de las costillas.

Elástico Colágena del tipo II, Hay pericondrio. Oreja, paredes del
fibras elásticas. conducto auditivo,
trompa auditiva,
epiglotis, cartílago
cuneiforme de la
laringe.

Fibrocartílago Colágena del tipo I, No hay pericondrio. Discos


matriz acidófila, intervertebrales,
condrocitos discos articulares,
distribuidos en filas sínfisis del pubis,
paralelas entre los
inserción de algunos
haces de colágena,
siempre asociados con
tendones.
tejido conectivo denso
regular o con cartílago
hialino.

Pericondrio: Las células mesenquimatosas de la periferia del cartílago en desarrollo se


diferencian para formar fibroblastos. Estos fibroblastos elaboran un tejido conectivo
colagenoso denso irregular, llamado pericondrio, que es el encargado del crecimiento y la
conservación del cartílago; el pericondrio tiene dos capas: capa fibrosa externa compuesta
por colágena del tipo I, fibroblastos y vasos sanguíneos. Y una capa celular interna
compuesta principalmente por células condrogénicas. Las células condrogénicas
experimentan divisiones y diferencian en condroblastos que empiezan a elaborar matriz.

“Condro” significa cartílago y “Peri” alrededor.

Capa Externa: Formada por tejido conectivo denso.


Capa Interna: Formada por condroblastos.

Moratelo, Violeta. 61
Histología, Embriología y Teratología

Tejido Óseo: Es un tejido cuya matriz extracelular se encuentra calcificada, con lo que
quedan incarceradas las células que la secretaron. Aunque los huesos sean unas de las
sustancias más duras del cuerpo, es un tejido dinámico que cambia constantemente de forma
en relación con las tensiones que recibe.

Funciones del Tejido Óseo:


- Almacenar calcio y fósforo.
- Proteger órganos blandos.
- Formar la estructura del cuerpo y participar del movimiento.

El hueso es la red primaria para el sostén y la protección de los órganos del cuerpo, con
inclusión del cerebro y la médula espinal y los otros órganos
que están dentro de la cavidad torácica, es decir, pulmones y
corazón.
Los huesos sirven también como palancas para los músculos
que se insertan en ellos, y por lo tanto multiplican la fuerza de
los músculos para lograr el movimiento.
Los huesos almacenan cerca del 99% del calcio corporal.
El hueso contiene una cavidad central llamada cavidad
medular, que alberga a la médula ósea, órgano
hematopoyético.
El hueso está cubierto por su superficie externa salvo a nivel de las articulaciones sinoviales,
por una túnica llamada periostio.

Células:
- Osteoblastos.
- Osteocitos.
- Osteoclastos (eliminan tejido óseo liberando minerales, ​lo que da como resultado una
transferencia de ión calcio desde la matriz ósea a la sangre).

Moratelo, Violeta. 62
Histología, Embriología y Teratología

Matriz Ósea: Es sólida y rígida, formada por fibras de colágeno y sales inorgánicas de
fosfato y carbonato cálcico que le proporcionan resistencia.

Osteocitos: Son células óseas maduras, derivadas de los osteoblastos. Se


encuentran albergadas en lagunas dentro de la matriz ósea calcificada.
Los canalículos o conductillos albergan las prolongaciones citoplasmáticas
de los osteocitos. Estos canales pequeños hacen contacto con otras similares
de los osteocitos vecinos y forman uniones comunicantes o de intersticio
a través de las cuales
pueden pasar entre las células iones y
moléculas pequeñas. Los canalículos
contienen también nutrientes y
metabolitos, que nutren a los osteocitos.

Los osteocitos se ajustan a la forma de


sus lagunas. Sus núcleos son aplanados y
sus citoplasmas pobres en organitos.
Aunque los osteocitos parecen células
inactivas, secretan las sustancias
necesarias para la conservación del
hueso.

Hueso Compacto: Se caracteriza porque su matriz ósea se organiza formando laminillas


óseas que se disponen de manera concéntrica en torno a un canal que contiene vasos
sanguíneos y nervios (canal de Havers).
El hueso esponjoso rodea el canal medular y el hueso compacto rodea al esponjoso.

Osteona: También llamado sistema de Havers. Son los elementos básicos estructurales de la
matriz del hueso compacto. Cada osteona consta de 4 a 20 laminillas.

¿Cómo se disponen las Laminillas?: Las laminillas óseas se disponen alrededor del canal de
Havers. Forman un conjunto denominado sistema de Havers u Osteona.

Moratelo, Violeta. 63
Histología, Embriología y Teratología

Canal de Havers: También denominado conducto estenoico. Es una cavidad producto de la


disposición radial de las laminillas concéntricas de una osteona.
Dentro del mismo transcurren vasos y nervios para vascularizar e inervar al hueso.
Los canales se comunican entre sí, con el periostio y la cavidad medular.

Osteoblastos: Son derivados de las células osteoprogenitoras, son los


encargados de la síntesis de los componentes orgánicos de la matriz ósea
(colágena, proteoglucanos y glucoproteínas).
Los osteoblastos están localizados sobre la superficie del hueso en una
distribución de tipo laminar de células cuboideas o cilíndricas. Cuando están
secretando matriz de manera activa manifiestan un citoplasma basófilo. El núcleo está
apartado de la región de la actividad secretora.

Los osteoblastos emiten pseudópodos que entran en contacato con otros osteoblastos
vecinos y forman uniones comunicantes o de intersticio.

*Pseudópodos: Prolongaciones citoplasmáticas transitorias ricas en actina que se usan para la


locomoción y captación de alimento.*

Conducto de Volkmann: Es el conducto que


recorre el hueso de forma transversal, atravesando
unas laminillas óseas y comunicando entre sí los
conductos de Havers, con la cavidad medular y la
superficie externa del hueso.

Periostio: Su estructura histológica es similar al


pericondrio del cartílago. Es la estructura que rodea
el hueso. “Osteo”: hueso “peri”: alrededor.

Capa Externa Fibrosa: Formada por tejido conectivo denso irregular, ubicado externamente.
Capa Interna Celular: Formada por células osteogénicas, de ubicación interna.

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Histología, Embriología y Teratología

En Resumen:

Histogénesis
Finalizada la segunda etapa de gástrula, el embrioblasto ha evolucionado dando lugar a las
tres hojas germinales de las cuales se van a originar células mesenquimáticas. Estas células
mesenquimáticas tienen la capacidad de transformarse en células de otros tejidos como
conectivo, muscular y epitelial nuevamente.
El tejido conectivo se origina principalmente en el mesodermo.

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Moratelo, Violeta. 65
Histología, Embriología y Teratología

Tejido Muscular
El tejido muscular está constituido por células o fibras musculares especializadas para la
locomoción, contracción, constricción, bombeo y otros movimientos.
Existen tres tipos de tejido muscular, las células de este tejido son alargadas, la diferenciación
de este tejido depende de la presencia o ausencia respectiva de una distribución regularmente
repetida de proteínas miofibrilares contráctiles, llamadas miofilamentos. Las células del
músculo estriado manifiestan alternancias características de bandas cruzadas claras y
oscuras, que no se encuentran en el músculo liso.

El músculo estriado esquelético constituye la mayor parte de la dotación muscular


voluntaria del cuerpo.

El músculo estriado cardiaco es involuntario y se limita casi exclusivamente al corazón.

El músculo liso está localizado en las paredes de los vasos sanguíneos y de las vísceras, lo
mismo que en la dermis.

En este tejido a menudo se usan términos únicos tales como:


- Membrana muscular = Sarcolema.
- Citoplasma = Sarcoplasma.
- Retículo Endoplasmático Liso = Retículo Sarcoplásmico.
- Mitocondrias = Sarcosomas.

Como las células musculares son mucho más largas que anchas, a menudo se denominan
fibras musculares.

Tejido Muscular Estriado Esquelético (Músculo Esquelético)


Mioblastos → Miotubulos → Miofibrillas → Miofilamentos.

Los miofilamentos son proteínas encargadas de la capacidad de


contracción de la célula.

Las fibras musculares están distribuidas de manera paralela entre sí,


con sus espacios intercelulares intercalares que albergan
distribuciones paralelas de capilares continuos.

Cada fibra del músculo esquelético es:


- Larga.
- Cilíndrica.
- Multinucleada.
- Estriada transversalmente.

Moratelo, Violeta. 66
Histología, Embriología y Teratología

El diámetro de las fibras varía entre 10 y 100 micrómetros; la fuerza relativa de una fibra
muscular depende directamente de su diámetro, en tanto que la potencia de todo el músculo
es una función del número y espesor de las fibras que lo componen.

El músculo esqueletico es de color rosa o rojo a causa de su riego vascular rico, lo mismo que
de la presencia de pigmantos de mioglobina, proteinas de transporte de oxigeno que se
parecen a la hemoglobina, pero que son mas pequeñas, segun la cantidad de mioglobina, el
numero de mitocondrias, la concentracion de diversas enzimas y la tasa de contraccion, la
fibra puede clasificarse como roja, intermedia o blanca.
Generalmente un músculo grande contendrá los tres tipos de fibras musculares en
proporciones relativamente constantes, características de este músculo en particular.

Organización del Tejido Muscular Estriado Voluntario:

Moratelo, Violeta. 67
Histología, Embriología y Teratología

Sarcoplasma (citoplasma): Hay dos tipos de sarcoplasmas: Filamentosos y No


Filamentosos.

Sarcoplasma Filamentoso:

Miofibrillas: Estructuras cilíndricas largas.

Miofilamentos: Actina y Miosina. Bandas claras (I) y bandas oscuras (A).

Organización Estructural de las Miofibrillas: Se componen por miofilamentos gruesos y


delgados.
Los filamentos gruesos están compuestos por miosina.
Los filamentos delgados están compuestos por actina.

Los Filamentos Delgados (Actina) se originan del disco Z y se proyectan hacia el centro de
los dos sarcómeros adyacentes, con lo que apuntan en direcciones opuestas.
El componente principal de cada filamento delgado es la actina F, polímero de las unidades
globulares de actina G.
Las moléculas de Tropomiosina se polimerizan
para formar filamentos de cabeza a cola que
ocupan los surcos superficiales en los filamentos
actina.
A una distancia aproximada de 25 a 30 nanómetros a partir del
principio de cada molécula de tropomiosina se encuentra una
molécula de troponina única, compuesta por tres polipéptidos
globulares: TnT, TnC y TnL.

La subunidad TnT fija a toda la molécula de troponina contra la tropomiosina.


La subunidad TnC tiene gran afinidad por el calcio.
La subunidad TnL se fija a la actina, lo que impide la interacción entre actina y miosina.

Moratelo, Violeta. 68
Histología, Embriología y Teratología

La fijación de calcio por la subunidad TnC induce un cambio de configuración de la


tropomiosina, que permite la apertura de los sitios activos previamente bloqueados sobre el
filamento de actina, de modo que puedan fijarse sobre ellos las cabezas de miosina.

Los Filamentos Gruesos (Miosina) están constituidos


por 200 a 300 moléculas de Miosina.
Cada una de las moléculas de miosina está compuesta
por dos cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras
idénticas.
Las cadenas pesadas se parecen a los bastones de golf,
cuyas cadenas polipeptídicas en forma de bastoncillos
están envueltos entre sí en un espiral alfa.

Forma en la que la Miosina y la Actina conectan para deslizarse durante la


Contracción:

Contraccion y Relajacion Muscular:


La contracción reduce la longitud de las fibras musculares en reposo en un grado que es igual
a la suma de todos los acortamientos que ocurren en todos los sarcómeros de esta célula
muscular en particular.
El proceso de contracción, desencadenado a menudo por impulsos nerviosos, obedece a la
“ley del todo o nada” porque una sola fibra muscular se contrae como resultado de la
estimulación.

Durante la contracción muscular los Filamentos Delgados (Actina) se deslizan más allá de
los Filamentos Gruesos (Miosina). La sucesión de acontecimientos que sigue da por
resultado contracción del músculo esquelético.
Se modifican todos menos la banda A.

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Histología, Embriología y Teratología

Sarcoplasma No Filamentoso:
En estrecha relación con miofibrillas:
- Mitocondrias.
- Sarcotubulos del retículo sarcoplasmático.
- Túbulos T.

Tubulos T y Retículo Sarcoplasmico: Los tubulos transversos son invaginaciones


tubulares largas que se entremezclan con
las miofibrillas.
Estos túbulos T pasan en sentido
transverso a través de la fibra y se
encuentran específicamente en el plano
de unión de las bandas A e I en el
músculo esquelético del mamífero.
Estos túbulos se ramifican y
anastomosan, pero
suelen conservarse en
un solo plano.
Cada sarcómero posee
dos grupos de túbulos T, cada uno en cada interfase de las bandas A e I.
Los túbulos T sirven como medio para llevar información eléctrica desde la superficie hasta
el interior de la fibra muscular.

Moratelo, Violeta. 70
Histología, Embriología y Teratología

Asociado al sistema de túbulos T se encuentra el retículo sarcoplásmico, que se conserva en


registro estrecho con las bandas A e I, lo mismo que con los túbulos T.

Las cisternas terminales son estructuras subcelulares que representan un ensanchamiento de


los túbulos que forman el retículo sarcoplasmatico.
Siempre hay dos cisternas terminales en contacto estrecho con un túbulo T, con lo que se
constituye una Tríada en la cual el túbulo T está flanqueado por dos cisternas.

El retículo sarcoplásmico regula la contracción muscular mediante secuestro (relajación) y de


descarga (contracción) controlados de los iones de calcio dentro del sarcoplasma.

Tejido Muscular Cardiaco


Este tipo de tejido estriado se encuentra solo en el corazón y
las venas pulmonares en el sitio que estas se unen con el
corazón.
El miocardio del adulto consiste en una
red de células musculares cardiacas
ramificadas distribuidas por capas
(láminas).
Las láminas están separadas entre sí por
láminas de tejido conectivo más delgadas por las que corren
vasos sanguíneos, nervios y sistema de conducción del corazón. Los capilares derivados de
estas ramas invaden al tejido conectivo intercelular y forman una red densa y rica de lechos
capilares que rodean a cada fibra muscular cardiaca.

Las fibras cardíacas corresponden a una cadena de células cardíacas unidas extremo con
extremo. Cada célula cardiaca ramificada presenta un núcleo único de gran tamaño, oval y de
posición central.
El músculo cardíaco difiere de los músculos esquelético y liso en que posee ritmicidad y la
capacidad de contraerse de manera espontánea.
Se ha adaptado un sistema de células musculares cardiacas para garantizar la coordinación de
sus acciones contráctiles.

Sarcoplasma:
- Estrías transversales.
- Mitocondrias abundantes.
- Gránulos de glucógeno.
- Mioglobina abundante.

Moratelo, Violeta. 71
Histología, Embriología y Teratología

Discos Intercalares:
Son los sistemas de unión que asocian a las células musculares cardiacas para formar las
fibras del miocardio (músculo estriado involuntario). Se encuentran en regiones de la
membrana donde los extremos de dos células se enfrentan.

Los discos intercalares tienen porciones transversas, en las que abundan la fascia adherente
y desmosomas.
También poseen porciones laterales ricas en uniones comunicantes o de intersticio (uniones
GAP).
Permiten el paso de iones desde el citoplasma de una célula vecina.

Sarcoplasma No Filamentoso:
Las bandas de las fibras musculares cardíacas son idénticas a las del músculo esquelético, y
consisten en bancas I y A alternantes. Cada sarcómero posee la misma subestructura que su
contraparte del músculo esquelético; por tanto, el modo y el mecanismo de contracción son
virtualmente idénticos en ambos tipos de músculo estriado.
El retículo sarcoplásmico del músculo cardíaco no forma cisternas terminales como sucede
en el músculo esquelético; más bien aproximan a los túbulos T pequeñas terminaciones del
retículo sarcoplásmico. Estos elementos no forman, en condiciones normales, una triada
como sucede en el músculo esquelético; más bien la relación suele limitarse a dos elementos,
lo que da por resultado una diada. Las diadas coinciden en su ubicación con la línea Z.

La importancia de estas diferencias se puede atribuir al ritmo más rápido de contracción del
músculo esquelético en contraste con el músculo cardiaco.
Sus túbulos T son de mayor tamaño y poseen gran cantidad de mitocondrias.

Moratelo, Violeta. 72
Histología, Embriología y Teratología

Músculo Liso
Las células de este tipo de músculo no poseen estriaciones
ni un sistema de túbulos T.
El músculo liso se conoce como involuntario.
Además de sus funciones contráctiles, algunas células de
músculo liso son capaces de efectuar síntesis exógena de
proteínas. Entre las sustancias elaboradas por las células
de músculo liso para su utilización extracelular están
colágena, elastina, glicosaminoglicanos, proteoglicanos y
factores del crecimiento.

Las fibras del músculo liso son células fusiformes (forma de


huso) alargadas. Estas células disminuyen de calibre en cada
extremo, en tanto que la porción central contiene un núcleo de
forma ovalada que alberga a dos o más nucleolos.
Durante el acortamiento del músculo (contracción) el núcleo
adopta un aspecto de sacacorchos característico, a causa de la
manera en que se contrae el músculo de este tipo.

Se encuentran en:
- Las paredes de las vísceras huecas (vías gastrointestinales, urinarias y parte de las
reproductivas).

- Paredes de los vasos sanguíneos.

- Conductos de mayor tamaño de las glándulas compuestas, vías respiratorias y haces


pequeños de la dermis.

Sarcoplasma:
Por añadidura, se observa una distribución extensa de filamentos delgados (actina) y
filamentos gruesos (miosina) entretejidos. Estos filamentos no están distribuidos de la
manera paracrestal del músculo estriado, sino, que están dispuestos diagonalmente y así
permitir las contracciones de larga duración.

No se aplica al músculo liso la ley de todo o nada de la contracción del músculo estriado. Ya
que puede contraerse toda la célula o solo una parte de ella en un momento determinado.
Las fuerzas contráctiles se ven reforzadas, desde el interior
de la célula, por un sistema adicional de filamentos
intermedios, vimentina y desmina en el músculo liso
vascular, y desmina únicamente en el músculo liso no
vascular.
Estos filamentos intermedios, igual que los filamentos
delgados (actina), se insertan en cuerpos densos formados
por actina alfa y otras proteínas asociadas con el disco Z.

Moratelo, Violeta. 73
Histología, Embriología y Teratología

Sarcolema:
- Membrana glicoproteica y fibras reticulares.
- Desarrolla invaginaciones: caveolas o vesículas sarcolemicas.

Contraccion del Musculo Liso:


La regulación de la contracción del músculo liso depende del calcio.
El mecanismo de control difiere del observado en el músculo estriado porque los filamentos
delgados del músculo liso están desprovistos de troponina.

Pasos para que se realice la contracción:


1. Los iones de calcio liberados desde las caveolas se fijan a la calmodulina (proteína
reguladora) y por tanto alteran su configuración.
El complejo de calcio y calmodulina activa a la cinasa de las cadenas ligeras de la
miosina.

2. La cinasa de las cadenas ligeras de la miosina fosforila a una de las cadenas ligeras de
miosina, lo que permite que se despliegue la mitad de meromiosina ligera para formar
la molécula de miosina típica con forma de “bastón de golf”.

3. La cadena ligera fosforilada descubre al sitio de fijación de actina en la miosina y


permite la interacción entre la actina y el fragmento S1 de la miosina, lo que da por
resultado la contracción.

El proceso de contracción es mucho más lento que en el esquelético y el cardiaco.


No solo es prolongada, sino que requiere menos energía.

Regeneración del Tejido Muscular

Músculo Esquelético – Si, por medio de las Células Satélite.

Músculo Cardiaco – No, Proliferación del tejido conectivo-cicatriz.

Músculo Liso – Si, Proliferación de células musculares lisas.

Moratelo, Violeta. 74
Histología, Embriología y Teratología

Los Diferentes Tipos de Tejido Muscular

- Tienen células de estructura distinta.


- Contiene la misma composición intracelular contráctil.
- Utilizan la energía química (ATP) y la transforman en energía mecánica.

Aspectos Esquelético Cardiaco Liso

Sarcómeros Si Si No.

Núcleos Multinucleados, de Uno (o dos), ubicación Uno, localización


localización periférica. central. central.

Retículos Bien desarrollado con Mal definido, algunas No participa en el


sarcoplásmicos cisternas terminales. terminaciones almacenamiento de
pequeñas. calcio.

Túbulos T Si, pequeños, Si, grandes, participan No hay.


participan en la en la formación de
formación de triadas. diadas.

Uniones celulares No hay. Discos intercalares. Uniones comunicantes


(nexos o uniones de
intersticio).

Contracción Voluntaria; “ley del Involuntaria; rítmica y Involuntaria; lenta y


todo o nada” espontánea. forzada; no sujeta a la
“ley del todo o nada”

Control del calcio Calsecuestrina en las Calcio proveniente de Cavéolas.


cisternas terminales. fuentes extracelulares.

Fijación del calcio Troponina C. Troponina C Calmodulina.

Regeneración Si, por medio de las No la hay. Si.


células satélites.

Mitosis No. No. Si.

Tejido conectivo Epimisio, perimisio y Vainas de tejido Vainas de tejido


endomisio. conectivo y conectivo y
endomisio. endomisio.

Aspectos distintivos Largas, de forma Células ramificadas; Células fusiformes sin


cilíndrica, muchos discos intercalares; estriaciones; un
núcleos periféricos. núcleo único núcleo.

Moratelo, Violeta. 75
Histología, Embriología y Teratología

Histogénesis
Los tres tipos de músculos derivan del mesodermo.

Músculo Esquelético: Deriva del miotomo de cada somita y de


la hoja somática del mesodermo lateral. Forma los músculos
de la columna y extremidades.
Los miotomos de cada somita pasan a ser mesénquimas, dentro
de ellos se diferencian células más regulares que se denominan
mioblastos, se disponen en grupos y luego adquieren una
diferenciación citoplasmática que son los miofilamentos actina y miosina; a partir de esta
diferenciación las mitosis disminuyen o cesan y las células se transforman en miocitos, con
núcleo central y los filamentos ubicados periféricamente. Posteriormente los miocitos se unen
por sus extremos formando un sincitio y en consecuencia de esto aparecen las primeras
fibras musculares multinucleadas. Finalmente los núcleos migran hacia la periferia
ubicándose por debajo de la membrana citoplasmática mientras que los miofilamentos actina
y miosina pasan a ocupar el centro de la fibra, de esta manera se conforma la fibra muscular
definitiva que posteriormente experimentará un proceso de maduración durante el cual se
formarán las sarcómeras separadas por los discos Z.

Músculo Cardiaco: Se origina de la hoja visceral del mesodermo lateral. Del mesénquima
se desarrollan blastemas mieloblásticas que al principio se disponen
en forma desordenada.
La primera disposición de las miofibrillas es desordenada, no
coincidiendo en un mismo plano los discos Z.
Las fibras musculares cardiacas presentan ramificaciones mediante las
cuales se unen entre sí; en los puntos de contacto se forman los discos
intercalares.

Músculo Liso: Contiene fibras musculares lisas que se forman del mesénquima derivado de
la hoja visceral del mesodermo lateral. Los pasos de diferenciación son similares a los del
músculo estriado hasta la formación de mioblastos. Estas células contactan unas con otras
pero no forman sincitio, se alarga a manera de huso, adquieren miofilamentos en su
citoplasma y presentan un núcleo central.
Tanto la actina como la miosina no se disponen en registro dentro del citoplasma como en el
caso del músculo estriado, sino en forma desordenada.
Las fibras colágenas que envuelven los haces de músculo liso se originan de células
mesenquimáticas de la hoja visceral que no se diferencian a mioblastos.

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Moratelo, Violeta. 76
Histología, Embriología y Teratología

Tejido Nervioso
El tejido nervioso consiste en hasta un billón de neuronas con multitud de interconexiones,
forma el sistema complejo de la comunicación neuronal en el interior del cuerpo. Ciertos
receptores que se elaboran en las terminaciones de las neuronas, se especializan para recibir
diversos tipos de estímulos (mecánicos, químicos, térmicos) y se traducen en impulsos
nerviosos que pueden conducirse hasta los centros nerviosos.
Estos impulsos se transfieren a otras neuronas para su procesamiento y su transmisión a
centros más superiores, para percibir las sensaciones o para iniciar reacciones motoras.
Para lograr estas funciones, el sistema nervioso está organizado desde el punto de vista
anatómico en sistema nervioso central (SNC) que incluye al cerebro y a la médula espinal;
y el sistema nervioso periférico (SNP) que se encuentra fuera del SNC y abarca nervios
craneales que surgen del encéfalo, nervios raquídeos que surgen de la médula espinal y
ganglios relacionados.

Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso está dividido en componente sensitivo
(aferente), que recibe y transmite los impulsos hacia el SNC para su procesamiento, y
componente motor (eferente), que se origina en el SNC y transmite los impulsos hacia los
órganos efectores de todo el cuerpo. El componente motor se subdivide aún en mayor grado
en sistema somático y sistema autónomo.

En el sistema somático, los impulsos que se originan en el SNC se transmiten directamente,


a través de una sola neurona, hasta los músculos esqueléticos. En el sistema autónomo en
contraste, los impulsos del SNC se transmiten primero a un ganglio autónomo por medio de
una neurona; una segunda neurona que se origina en el ganglio autónomo transmite a
continuación los impulsos hacia el músculo liso, el músculo cardiaco o las glándulas.

Además de las neuronas, el tejido nervioso contiene otras numerosas células, denominadas de
manera colectiva células de neuroglia o células gliales, que no reciben ni transmiten
impulsos; sino que brindan sostén y protección a las neuronas.

Células del Tejido Nervioso


La célula del sistema nervioso pueden clasificarse en dos categorías: neuronas, que son las
encargadas de las funciones receptoras, integradoras y motoras del sistema nervioso, y
células de neuroglia que son las encargadas de brindar sostén y protección a las neuronas.

Neuronas:
Son las células encargadas de la recepción y transmisión de los impulsos nerviosos hacia el
SNC.
Estas células derivan del SNC.
Se encuentran entre las células más pequeñas y las más grandes del cuerpo, sus diámetros
varían entre 5 y 150 micrómetros.

Moratelo, Violeta. 77
Histología, Embriología y Teratología

La mayoría de las neuronas están compuestas por tres partes definidas: Cuerpo celular;
Múltiples dendritas; y un solo Axón o cilindroeje.

Propiedades de las neuronas:


- Irritabilidad.
- Conductividad.

Estructura y Función: El cuerpo celular de la neurona, conocido también como pericarion


o soma, es la porción central de la
célula en la cual se encuentran el
núcleo (grande y esférico, central)
y el citoplasma perinuclear.
Los cuerpos celulares tienen
tamaños y formas distintos
característicos de su tipo y su
localización.

Desde el cuerpo celular se


proyectan las dendritas, que son
ramificaciones especializadas para
recibir estímulos provenientes de
células sensitivas, axones y otras neuronas. El patrón ramificado de las dendritas es
característico de cada clase de neurona. En ellas abundan las mitocondrias.
La ramificación de las dendritas, que da por resultado numerosas terminaciones sinápticas,
permite a una neurona recibir e integrar múltiples impulsos de modo que el potencial
eléctrico de la membrana celular acaba por exceder al umbral.
Las espinas localizadas sobre las superficies de algunas dendritas pueden relacionarse con
selectividad y control sensitivos. Estas espinas disminuyen en número con el paso de la edad
y la mala nutrición.
En ocasiones las dendritas transmiten impulsos a otras dendritas.
A menudo las dendritas están multirramificadas y las terminaciones se arborizan de modo
que pueden recibir múltiples estímulos desde otras muchas neuronas de manera simultanea.
Los impulsos nerviosos que recibimos por las dendritas se transmiten hacia el cuerpo.

Desde el lado opuesto del cuerpo celular en el que se encuentran las dendritas sale el Axón o
cilindroeje, que es una sola proyección que conduce al impulso desde el cuerpo hacia otras
neuronas, músculos o glándulas.
El axón puede recibir también estímulos de otras neuronas, con lo que se modifica su
función.
Las terminaciones del axón están arborizadas; estas terminaciones axonianas, conocidas
como terminaciones axonianas, bulbos terminales, conos terminales o botones
terminales, se ubican cerca de otra célula y forman una sinapsis, región en la que el impulso
se puede transmitir hacia la célula receptora.

Moratelo, Violeta. 78
Histología, Embriología y Teratología

La presencia de Mielina en el axón permite la subdivisión del SNC en Sustancia Blanca y


Sustancia gris.
El grosor del axón se relaciona directamente con su velocidad de conducción, de modo que la
velocidad aumenta conforme lo hace el diámetro axoniano. Aunque el grosor del axón varía,
es constante para un tipo particular de neurona.
Al terminar el axón puede ramificarse y formar muchas terminaciones axonianas pequeñas.
Además de la conducción de impulsos otra función importante del axón es el transporte
axoniano de materiales entre el soma (cuerpo) y las terminaciones axonianas; en el
transporte retrógrado, la dirección es desde la terminación axoniana hacia el cuerpo celular.
El transporte axoniano es de importancia crucial para las relaciones tróficas entre las
neuronas y los músculos o las glándulas.
Si se interrumpen estas relaciones, las células blancas experimentaran atrofia.

En las neuronas podemos encontrar diversas


organelas, tales como:
- RER
- REL
- Mitocondrias.
- Aparato de golgi
- Lisosomas.

Se observan en ocasiones gotitas de lípidos en el citoplasma neuronal, y quizá sean resultado


de metabolismo deficiente o de reserva energética. Se observan gránulos de secreción en las
células neurosecretoras. Muchos de ellos contienen moléculas de señalamiento.

Componentes del Citoesqueleto: El citoesqueleto neuronal pone de manifiesto


neurofibrillas (neurotúbulos + neurofilamentos) que corren por el citoplasma del cuerpo y se
extienden hacia las proyecciones de la célula.
Los estudios de microscopía electrónica revelan tres estructuras filamentosas diferentes:
neurotúbulos, neurofilamentos y microfilamentos.

- Neurotúbulos: También llamados Microtúbulos. Son idénticos a los de otras células,


salvo que se encuentra MAP-2 (proteína asociada al microtúbulo) en el citoplasma del
cuerpo celular y la dendrita, en tanto que solo hay MAP-3 en el axón.

- Neurofilamentos: También llamados Filamentos intermedios. Se tiñen con nitrato de


plata.

- Microfilamentos: (Filamentos de actina) Se relacionan con la membrana plasmática.

Moratelo, Violeta. 79
Histología, Embriología y Teratología

En las dendritas de la mayor parte de las neuronas los neurofilamentos se reducen a


pequeños haces o a filamentos únicos, que pueden estar enlazadas de manera cruzadas con
microtúbulos.

Clasificación de las Neuronas: Las neuronas se clasifican a menudo desde el punto de vista
morfológico en cuatro tipos principales según su forma y la distribución de sus proyecciones.

1. Las Neuronas Unipolares poseen una sola proyección y son raras en los vertebrados,
salvo al principio del desarrollo embrionario.

2. Las Neuronas Bipolares poseen dos proyecciones que salen del soma, una sola dendrita y
un solo axón. Las neuronas bipolares están localizadas en los ganglios vestibular y coclear y
en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal.

3. Las Neuronas Seudounipolares poseen solo una proyección que sale del cuerpo celular,
pero esta proyección se ramifica más tarde en una rama periférica y una central. La rama
central entra en el SNC, y la rama periférica procede hacia su destino en el cuerpo. Cada una
de las ramas son axonianas desde el punto de vista morfológico y pueden propagar impulsos

Moratelo, Violeta. 80
Histología, Embriología y Teratología

nerviosos, aunque la parte más distal de la rama periférica se arboriza y manifiesta pequeñas
terminaciones dendríticas, lo que indica su función receptora.
Las neuronas seudounipolares se desarrollan a partir de neuronas bipolares embrionarias.
Durante la transmisión de los impulsos estos pasan desde el extremo dendrítico (receptor) de
la proyección periférica hacia la proyección central sin afectar al cuerpo celular. Las
neuronas seudounipolares se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal y en algunos de los
ganglios de los nervios craneales.

4. Las Neuronas Multipolares son el tipo más frecuente de neuronas. Poseen diversas
distribuciones de dendritas múltiples que salen desde el soma, y un solo axón. Se encuentran
por todo el sistema nervioso, y la mayor parte son neuronas motoras. Algunas neuronas
multipolares se designan según su morfología (piramidales) o con el nombre del científico
que las describió (Purkinje).

Moratelo, Violeta. 81
Histología, Embriología y Teratología

Las neuronas se clasifican también en 3 grupos generales según su función:

1. Las Neuronas Sensitivas (aferentes) reciben estimulación sensitiva a nivel de sus


terminaciones dendríticas y conducen impulsos hacia el SNC para su procesamiento. Las
localizadas en la periferia del cuerpo vigilan los cambios en el ambiente, y las que se
encuentran dentro del cuerpo vigilan el ambiente interior.

2. Las Neuronas Motoras (fibras eferentes) se originan en el SNC y conducen sus impulsos
hacia músculos, glándulas y otras neuronas.

3. Las Interneuronas, que están localizadas por completo dentro del SNC, funcionan como
interconectoras o integradoras que establecen redes de circuitos neuronales entre las neuronas
sensitivas y motoras y otras interneuronas.
Con la evolución, el número de neuronas del sistema nervioso se ha incrementado de manera
enorme pero el aumento más grande abarca a las interneuronas que son las encargadas del
funcionamiento complejo del cuerpo.
Estas neuronas también pueden denominarse neuronas internunciales.

Células de Neuroglia o Células Gliales


Son células cuya función es el sostén metabólico y mecánico y la protección de las neuronas.
Puede haber hasta 10 veces más células gliales que neuronas en el sistema nervioso.
Aunque las células gliales forman uniones comunicantes o de intersticio con otras células
gliales, no reaccionan con los impulsos nerviosos ni los propagan.
Existen diferentes tipos de células gliales ubicadas en el SNC y el SNP;

SNC:
- Astrocitos.
- Oligodendrocitos.
- Células de microglia.
- Células ependimarias.

SNP:
- Células de Schwann.
- Células satélites o anficitos.

Moratelo, Violeta. 82
Histología, Embriología y Teratología

Astrocitos:
Son las células más grandes y existen dos tipos diferentes: Astrocitos Protoplásmicos en la
sustancia gris del SNC y Astrocitos Fibrosos que se encuentran principalmente en la
sustancia blanca del SNC.
Es difícil distinguir entre ambos tipos de astrocitos en las microfotografías.
Su función es mantener el medio interno en el SNC brindando nutrientes y eliminando
sustancias inservibles a través de su relación con los vasos sanguíneos y linfáticos.

Los Astrocitos Protoplásmicos son células de forma


estrellada que manifiestan abundante citoplasma, gran núcleo
y muchas proyecciones ramificadas cortas. Las puntas de
algunas proyecciones terminan como pedículos (pies
vasculares) que entran en contacto con los vasos sanguíneos.
Los astrocitos se encuentran junto a los vasos con el cuerpo
celular en contacto con la pared vascular.

Los Astrocitos Fibrosos poseen citoplasma eucromático que


contiene solo unos cuantos organitos: ribosomas libres y glucógeno.
Las proyecciones de estas células son largas y principalmente, no
ramificadas. Estas proyecciones se relacionan estrechamente con la
piamadre y los vasos sanguíneos, pero están separados de ambos
por su propia lámina basal.

Oligodendrocitos:
Se parecen a los astrocitos, pero son más pequeños y contienen menos
proyecciones con ramificaciones escasas.
Están localizadas en las sustancias tanto gris como blanca del SNC.

Su citoplasma denso contiene un núcleo relativamente pequeño, RER


abundante, muchos ribosomas libres y mitocondrias, y un complejo de
golgi definido.
Contienen también microtúbulos, en especial a nivel de la zona
perinuclear y en las proyecciones celulares.

Los Oligodendrocitos Interfasciculares, localizados en fila a los lados de los haces de


axones, son los encargados de elaborar y conservar la mielina sobre los axones del SNC, que
sirve para aislarlos. Al producir mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera
semejante a las células de Schwann del SNP, salvo que un solo oligodendrocito puede
envolver a varios axones con segmentos de mielina, en tanto que una célula de Schwann
envuelve solamente a un axón con ésta.

Moratelo, Violeta. 83
Histología, Embriología y Teratología

Los Oligodendrocitos Satélites están estrechamente aplicados contra los cuerpos celulares
de las neuronas; no está clara su función.

Células de la Microglia:
Están diseminadas por todo el SNC. Son células pequeñas y de
tinción oscura que se parecen vagamente a los oligodendrocitos.
Estas células manifiestan citoplasma escaso, un núcleo oval a
triangular, y proyecciones cortas irregulares. El cuerpo celular y sus
proyecciones están tachonados de espinas.
Estas células funcionan como fagocitos para eliminar los desechos y
las estructuras lesionadas en el sistema nervioso central.
A diferencia de las otras células gliales, que se derivan desde el punto de vista embriológico
del tubo neural, las células de microglia se originan en la médula ósea y son parte de la
población de células fagociticas mononucleares.

Células Ependimarias:
Son las células del epitelio cilíndrico bajo a cuboideo que reviste a los
ventrículos cerebrales y al conducto central de la médula espinal.
En algunas regiones estas células son ciliadas y por este motivo
facilitan el movimiento del líquido cefalorraquídeo.
Su citoplasma contiene abundantes mitocondrias y haces de
filamentos intermedios.

En los sitios en los que el tejido nervioso es delgado, las células ependimarias forman una
membrana limitante interna que reviste al ventrículo y una membrana limitante externa,
por debajo de la piamadre, formada por pedículos delgados fusionados.
Las modificaciones de algunas de las células ependimárias en los ventrículos del cerebro
participan en la formación del plexo coroideo, encargado de secretar al líquido
cefalorraquídeo (LCR).
Los tanicitos, tipos especializados de células ependimarias, extienden proyecciones hacia el
hipotálamo, en el cual terminan cerca de los vasos sanguíneos y de las células
neurosecretoras.

Células de Schwann:
Están localizadas en el SNP, en el cual envuelven a los axones. Pueden formar dos tipos de
cubiertas sobre estos axones: mielínicas y no mielínicas. Los axones que tienen mielina
envuelta a su alrededor se conocen como nervios mielínicos.

Son células aplanadas cuyo citoplasma contiene un núcleo aplanado, un aparato de golgi
pequeño y unas cuantas mitocondrias.

Moratelo, Violeta. 84
Histología, Embriología y Teratología

En la vaína de mielina se encuentran interrupciones a intervalos regulares en toda la longitud


del axón, que se denominan nodos de Ranvier, sitios en los que queda expuesto el axón.
Los nodos de Ranvier indican una interfase entre las vainas de mielina de dos células de
Schwann diferentes localizadas a lo largo del axón.

La porción externa de las células de Schwann está cubierta por una lámina basal que se
sumerge en los nodos de Ranvier, y que cubre las zonas sobrepuestas de las laminillas de la
vaina de mielina de las células de Schwann adyacentes.

Células Satélite:
Son un tipo de células que están indiferenciadas, no
obstante, pueden convertirse con el estímulo apropiado
en una célula diferenciada, como por ejemplo, en una
célula muscular o en este caso, una célula cerebral.

Moratelo, Violeta. 85
Histología, Embriología y Teratología

Vaina de Mielina - Axón


El plasmalema de ciertas células de neuroglia forma una vaina de mielina alrededor de
algunos axones tanto en el SNC como en el SNP que hace designarlos como axones
mielinizados o mielínicos. Los axones que carecen de vainas de mielina se denominan
axones amielínicos. Los impulsos nerviosos se conducen con mucha mayor rapidez a lo
largo de los axones mielínicos que a lo largo de los amielínicos.
La presencia de mielina permite la subdivisión del SNC en sustancia blanca y sustancia
gris.
No está claro el mecanismo de la mielinización, proceso por medio del cual la célula de
Schwann (o el oligodendrocito) envuelve su membrana de manera concéntrica alrededor del
axón para formar la vaina de mielina.
Se cree que se inicia conforme la célula de Schwann va envolviendo al axón y de alguna
manera, envuelve también su membrana alrededor de este. La envoltura puede proseguir por
más de 50 vueltas. Durante este proceso el citoplasma se ve exprimido hacia el cuerpo de la
célula de Schwaan, lo que hace que la superficie citoplasmática de las membranas entren en
contacto entre sí y se forme, de esta manera, la línea densa principal que se envuelve en
espiral por la vaina de mielina.
Es importante señalar que una sola célula de Schwann puede mielinizar solo un internodo de
un solo axón (solo en el SNP), en tanto que las células de oligodendroglia pueden mielinizar
a los internodos de varios axones (solo en el SNC).

Los nervios no se mielinizan de manera simultánea durante el desarrollo.


La iniciación y la terminación de este proceso varían considerablemente en las diversas partes
del sistema nervioso. Esta variación parece correlacionarse con las funciones.

Algunos axones del SNP no están envueltos con las muchas capas de mielina típicas de los
axones mielinizados. Estos axones no mielinizados se encuentran rodeados por una sola capa
de membrana plasmática y citoplasma de la célula de Schwann. Aunque una sola célula de
Schwann puede mielinizar sólo un axón, una sola célula de Schwann si puede envolver varios
axones amielínicos.

Sinapsis y Transmisión del Impulso Nervioso


Las sinapsis son los sitios en los que se transmiten los impulsos nerviosos desde una célula
presináptica (neurona) hacia otra célula postsináptica (otra neurona, una célula muscular o
una célula glandular).
Las sinapsis permiten, por tanto, que las neuronas se comuniquen entre sí y con las células
efectoras. La transmisión de impulsos a nivel de la sinapsis es de tipo eléctrico o de tipo
químico.
Aunque las sinapsis eléctricas son poco frecuentes en los mamíferos, se encuentran en el
tallo cerebral, retina y corteza cerebral.
Las sinapsis eléctricas suelen estar representadas por uniones comunicantes o de intersticio
que permiten el paso libre de iones desde una célula hacia otra.

Moratelo, Violeta. 86
Histología, Embriología y Teratología

La transmisión de impulsos es mucho más rápida a través de las sinapsis eléctricas que a
través de las químicas.

Las sinapsis químicas son el modo de comunicación más frecuente entre dos células
nerviosas. La membrana presináptica descarga uno o más neurotransmisores en la
hendidura sináptica, que es una pequeña brecha comunicante localizada entre la membrana
presináptica de la primera célula y la membrana postsináptica de la segunda célula.
Cuando el estímulo a nivel de la sinápsis da por resultado
despolarización de la membrana postsináptica resta un valor
umbral que inicia un potencial de acción, se denomina potencial
postsináptico excitatorio.

El estímulo a nivel de la sinapsis que da por resultado la conservación del potencial de la


membrana o aumento de la hiperpolarización de ésta se denomina potencial postsináptico
inhibitorio.

Se han observado diversos tipos de contacto sináptico entre las neuronas. Las más frecuentes
son:
- Sinapsis Axodendrítica: Entre un axón y una dendrita.
- Sinapsis Axosomática: Entre un axón y un soma.
- Sinapsis Axoaxónica: Entre dos axones.
- Sinapsis Dendrodendrítica: Entre dos dendritas.

Morfología de las sinapsis


La terminación de los axones varían
según el tipo de contacto sináptico. A
menudo el axón forma una ampliación
bulbosa a nivel de su terminación, que
se denomina botón terminal. Otras
formas de contactos sinápticos en los
axones se derivan de tumefacciones a
lo largo del axón que se denominan
botones de paso, caso en el cual cada
botón puede servir como sitio sináptico.

El citoplasma a nivel de la membrana


presináptica contiene mitocondrias,
unos cuantos elementos del REL y
abundancia de vesículas sinápticas.
Las vesículas sinápticas son estructuras esféricas que están llenas de sustancia
neurotransmisora elaborada y empacada, por lo general, cerca de la terminación axoniana.

Moratelo, Violeta. 87
Histología, Embriología y Teratología

La sinapsina I, pequeña proteína que forma un complejo con la superficie de las vesículas,
parece ayudar a la agregación de las vesículas sinápticas que se conservan en reserva.
La sinapsina II y otra pequeña proteína (RAB3A) controlan la relación de las vesículas con
los microfilamentos de actina. El acoplamiento de las vesículas sinápticas con la membrana
presináptica se encuentra bajo el control de dos proteínas adicionales: Sinaptotagmina y
Sinaptofisina.

La membrana postsináptica, parte


engrosada de la membrana plasmática
de la célula postsináptica, contiene
receptores para los neurotransmisores,
y la región citoplasmica contiene cierto
material denso. El acoplamiento del
neurotransmisor con los receptores en
el plasmalema inicia un potencial de
acción (reacción excitatoria) o
hiperpolarización (reacción inhibitoria)
de la membrana postsináptica.

Neurotransmisores
Las células del sistema nervioso central se comunican principalmente mediante descarga de
moléculas de señalamiento.
Dichas moléculas pueden actuar sobre dos tipos de receptores: los relacionados
directamente con los canales iónicos y los
relacionados con las proteínas G o las
cinasas de los receptores, que activan a un
segundo mensajero. Por lo tanto las
moléculas de señalamiento actúan como
sistemas de primer mensajero; lo hacen
sobre receptores directamente relacionados
con los canales iónicos, se conocen como
neurotransmisores.
Las moléculas de señalamiento que invocan
a un sistema de segundo mensajero se
conocen como neuromoduladores o
neurohormonas.

Como los neurotransmisores actúan de manera directa, todo el proceso es rápido y suele
durar menos de un milisegundo. Los acontecimientos en los que actúan neuromoduladores
son mucho más lentos, y pueden durar hasta unos cuantos minutos.

Moratelo, Violeta. 88
Histología, Embriología y Teratología

Hay al menos 100 neurotrasmisores y neuromoduladores conocidos representados por tres


grupos:
- Pequeñas moléculas transmisoras.
- Neuropéptidos.
- Gases.

Neurotransmisor Grupo de Compuestos Función

Acetilcolina No aminoácido derivado de Uniones neuromusculares;


una pequeña molécula todas las sinapsis
transmisora parasimpáticas; todas las
sinapsis simpáticas
preganglionares.

Noradrenalina Pequeña molécula Sinapsis simpáticas


transmisora; amina biógena; posganglionares (salvo para
catelolamina las glándulas sudoríparas
cerinas)

Ácido Glutámico Pequeña molécula Sensitiva presinaptica y de


transmisora; aminoácido la corteza: neurotransmisor
excitatorio más frecuente del
SNC

Ácido Y-aminobutírico Pequeña molécula Neurotransmisor inhibitorio


(GABA) transmisora; aminoácido más frecuente del SNC

Dopamina Pequeña molécula Ganglios basales del SNC:


transmisora; amina biógena; inhibitoria
catecolamina

Serotonina Pequeña molécula Inhibe el dolor: controla el


transmisora; amina biógena humor: sueño

Glicina Pequeña molécula Médula espinal: inhibitoria


transmisora; aminoácido

Endorfinas Neuropéptidos; péptidos Analgesicos: ¿Inhiben la


opioides transmisión del dolor?

Encefalinas Neuropéptidos; péptidos Analgesicos: ¿Inhiben la


opioides transmisión del dolor?

Moratelo, Violeta. 89
Histología, Embriología y Teratología

Sistema Nervioso Central (SNC)


Está constituido por encéfalo y médula espinal, consiste en sustancia blanca y sustancia gris
sin elementos intercalados de tejido conectivo.
El SNC posee una consistencia de gel semifirme.

La sustancia blanca está compuesta principalmente por fibras nerviosas mielínicas, junto
con algunas fibras amielínicas y células de neuroglia (gliales); su color blanco es resultado de
la abundancia de mielina alrededor de los axones.

La sustancia gris está constituida por agregados de cuerpos celulares neuronales, dendritas y
porciones amielínicas de los axones, lo mismo que por células gliales; la ausencia de mielina
imparte a estas regiones un color gris.

Axones, dendritas y proyecciones de neuroglia forman una red muy entretejida de tejido
nervioso que se denomina neuropilo.

La sustancia gris del encéfalo está localizada en la periferia (corteza) de


cerebro y cerebelo, y constituye los ganglios basales más profundos, en
tanto que la sustancia blanca se encuentra en la profundidad en relación
con la corteza y rodea a los ganglios basales.

Lo contrario sucede en la médula espinal; la sustancia blanca está


localizada en la periferia de la médula, en tanto que la sustancia gris se
encuentra en la profundidad en relación con la primera, sitio en el que
forma una H o mariposa en corte transverso.
En el centro de la barra transversal de la letra H encontramos un
pequeño conducto central, revestido por células ependimarias
(conducto ependimario).
Las barras verticales superiores de la H representan a las astas
dorsales (arriba) de la médula espinal, donde se encuentran los
cuerpos celulares de las interneuronas, las cuales forman redes para
integrar la comunicación entre las neuronas sensitivas y las motoras.
Las barras verticales inferiores de la letra H representan a las astas
ventrales (abajo) de la médula espinal, que albergan a los cuerpos
celulares de grandes neuronas motoras multipolares cuyos axones salen de la médula espinal
por las raíces ventrales.

Moratelo, Violeta. 90
Histología, Embriología y Teratología

Meninges
Las tres cubiertas de tejido conectivo del encéfalo y la médula espinal son las meninges. La
capa más externa de las meninges es la Duramadre, la capa intermedia es la Aracnoides, y
la capa más interna de las meninges es la Piamadre.

Duramadre
La que cubre el encéfalo, es una capa de tejido conectivo denso que a su vez está formada por
dos capas que están estrechamente unidas entre sí en el adulto.
La dura perióstica, que es la más externa, está compuesta
por células osteoprogenitoras, fibroblastos y haces
organizados de fibras de colágena que están laxamente
unidas a la superficie interna del cráneo, salvo a nivel de las
suturas y la base de este, sitios en el que la inserción es
firme. La dura perióstica, como su nombre lo implica,
funciona como periostio de la superficie interna del cráneo,
y como tal está muy bien vascularizada.

La capa más interna de la duramadre, la dura meníngea,


está compuesta por fibroblastos de proyecciones alargadas,
núcleos ovoides y capas a manera de láminas de fibras de colágena finas. Esta capa contiene
también pequeños vasos sanguíneos.

Aracnoides
También llamada capa aracnoidea de las meninges, es avascular, aunque corren por ella vasos
sanguíneos. Esta capa intermedia de las meninges está constituida por fibroblastos, colágeno
y algunas fibras elásticas. Los fibroblastos forman uniones comunicantes o de intersticio y
desmosomas entre sí.
La aracnoides está compuesta
por dos regiones, una
membrana plana de tipo
laminar en contacto con la
duramadre, y una región más
profunda a manera de tela de
araña compuesta por células
trabeculares aracnoideas
(fibroblastos modificados)
distribuidos de manera laxa,
junto con unas cuantas fibras
de colágena que forman
trabéculas que hacen contacto con la piamadre subyacente.

Las trabéculas aracnoideas abarcan a todo el espacio subaracnoideo, que es el que se


encuentra entre la porción a manera de lámina de la aracnoides y la piamadre.

Moratelo, Violeta. 91
Histología, Embriología y Teratología

La interfase entre la duramadre y la aracnoides, que se llama espacio subdural, se


considera un “espacio potencial”, porque aparece solo como consecuencia de una lesión que
ha dado por resultado hemorragia subdural, caso en el cual la sangre separa de manera
forzada a estas dos capas.
Los vasos sanguíneos de la duramadre perforan a la aracnoides en su camino hacia la
piamadre vascularizada.

Entre el aracnoides y la piamadre se encuentra el líquido cefalorraquídeo.

Piamadre
Es la capa más interna de las meninges y está íntimamente asociada al tejido encefálico,
puesto que lo recubre estrechamente en todos sus contornos. Está compuesta por una capa
delgada de fibroblastos modificados aplanados. Los vasos sanguíneos, que abundan en esta
capa, se encuentran rodeados por células piales intercaladas con macrofagos, mastocitos y
linfocitos.

Entre la piamadre y el tejido nervioso se encuentran fibras colágenas y elásticas finas.


La piamadre está separada por completo del tejido nervioso subyacente por células de
neuroglia.
Los vasos sanguíneos penetran en los tejidos nerviosos y están cubiertos por piamadre hasta
que forman los capilares continuos característicos del sistema nervioso central. Los capilares
dentro del tejido nervioso están cubiertos por los pedículos o pies terminales de los astrocitos,
más que por la piamadre.

Moratelo, Violeta. 92
Histología, Embriología y Teratología

Barrera Hematoencefálica
Es una barrera altamente selectiva que se encuentra entre las sustancias específicas
transportadas por la sangre y el tejido nervioso del sistema nervioso central.
Esta barrera está establecida por células endoteliales que revisten los capilares continuos que
corren por todo el SNC.
Ciertas sustancias como oxígeno (O2), agua (H2O), dióxido de carbono (CO2) y otros
materiales pequeños solubles en lípidos, incluso algunos fármacos, pueden penetrar con
facilidad a través de esta barrera.
Las moléculas como glucosa, aminoácidos, ciertas vitaminas y nucleósidos se transfieren a
través de la barrera hematoencefálica mediante proteínas transportadoras específicas, en
muchos casos por difusión facilitada. Se transportan también iones a través de esta barrera
por canales iónicos que funcionan por transporte activo. Las necesidades energéticas para este
proceso se satisfacen gracias a la presencia de grandes números de mitocondrias dentro del
citoplasma de las células endoteliales.

Plexo Coroideo
Son estructuras presentes en los ventrículos del encéfalo encargada de formar la mayor parte
del líquido cefalorraquídeo, que llena los ventrículos del cerebro y el conducto central de la
médula espinal. El líquido cefalorraquídeo (LCR) baña al SNC conforme circula por el
espacio subaracnoideo. Aunque más de la mitad del LCR se produce en el plexo coroideo,
hay pruebas de que el parénquima de otras diversas regiones del encéfalo producen una
cantidad importante del mismo, que se difunde a través de la túnica ependimaria para estar en
los ventrículos.

Líquido Cefalorraquídeo (LCR)


Circula por los ventrículos del cerebro, en espacio
subaracnoideo, el espacio perivascular y el conducto central
de la médula espinal.
Tiene concentración baja de proteínas, pero rica en iones de
sodio (Na+), potasio (K+) y cloruro (Cl-).
Es claro y su densidad es baja.
El LCR tiene importancia para la actividad metabólica del SNC, porque los metabolitos
producidos por el encéfalo se diluyen por el SNC conforme pasan a través del espacio
subaracnoideo. Sirve también como
amortiguador líquido para la protección del
SNC. El LCR puede fluir por difusión y el
resorbe por las células delgadas de las
vellosidades aracnoideas en el seno venoso
sagital superior, sitio en el que el LCR vuelve
a la sangre.

Moratelo, Violeta. 93
Histología, Embriología y Teratología

Corteza Cerebral
La sustancia gris de la periferia de los hemisferios cerebrales está plegada en
circunvoluciones y surcos numerosos que constituyen en conjunto la corteza cerebral.
Esta parte del encéfalo es la encargada del aprendizaje, la memoria, el análisis de la
información, la iniciación de la reacción motora y la
integración de las señales sensitivas.

Esta corteza está dividida en seis capas compuestas por


células neuronales que manifiestan una morfología única
para cada capa en particular.
La capa más superficial se encuentra justamente en la
profundidad en relación con la piamadre; la sexta capa es
la más profunda de la corteza y está bordeada por la
sustancia blanca del cerebro. Las seis capas y sus
componentes son los siguientes:

1. Capa Molecular: Compuesta principalmente por terminaciones nerviosas que se originan


en otras zonas del encéfalo, células horizontales y neuroglia. (La más externa)

2. Capa Granulosa Externa: Contiene principalmente células granulosas (estrelladas) y


células de neuroglia.

3. Capa Piramidal Externa: Contiene células de neuroglia y grandes células piramidales,


que se vuelven cada vez más grandes desde el borde externo hacia el borde interno de esta
capa.

4. Capa Granulosa Interna: Capa delgada que se caracteriza por células granulosas
(estrelladas) distribuidas muy cerca entre sí, células piramidales y neuroglia.
Esta capa tiene la densidad celular más grande de la corteza cerebral.

5. Capa Piramidal Interna: Contiene a las células piramidales de mayor a menor tamaño
lo mismo que la neuroglia. Esta capa tiene la densidad celular más baja de la corteza cerebral.

6. Capa Multiforme: Constituida por varias células multiformes denominadas células de


Martinotti y neuroglia. (La más interna).

Moratelo, Violeta. 94
Histología, Embriología y Teratología

Corteza Cerebelosa
La capa de sustancia gris localizada en la periferia del
cerebelo se denomina corteza cerebelosa.
Esta porción del encéfalo es la encargada de conservar el
equilibrio, el tono muscular y la coordinación de los
músculos esqueléticos.
La corteza cerebral se divide en tres capas: capa
molecular, capa de células de Purkinje y capa de
células granulosas.

La Capa Molecular se encuentra directamente por debajo de la piamadre. Contiene células


estrelladas de localización superficial, dendritas de las células de Purkinje, células en
canastilla y axones amielínicos provenientes de las capas granulosas.

La Capa de Células de Purkinje contiene a las grandes células de Purkinje en forma de


matraz, que se encuentran solo en el cerebelo. Cada célula de Purkinje recibe de cientos a
miles de sinapsis excitatorias e inhibitorias que debe integrar para iniciar la reacción
apropiada.
La célula de Purkinje es la única célula de la corteza cerebelosa que envía información
hacia el exterior y está es siempre una emisión inhibitoria.

La Capa Granulosa consiste en pequeñas células granulosas y glomérulos (islotes


cerebelosos). Los glomérulos son regiones de la corteza cerebelosa en las que se efectúan
las sinapsis entre los axones que entran en el cerebelo y las células granulosas.

Moratelo, Violeta. 95
Histología, Embriología y Teratología

Regeneración de los Nervios


Cuando un acontecimiento traumático destruye neuronas, estas no pueden sustituirse porque
las neuronas no pueden proliferar (reproducirse, multiplicarse), por lo tanto, la lesión del
sistema nervioso central es permanente. Sin embargo, si se lesiona o secciona una fibra
nerviosa periférica, la neurona intentará reparar la lesión, regenerará la proyección y
restaurará el funcionamiento al iniciar una serie de sucesos estructurales y metabólicos, que
se denominan de manera colectiva reacción axoniana.
La reacción al traumatismo se localiza de manera característica en tres regiones de la
neurona:
- En el sitio de la lesión, lo que constituye los cambios locales.
- En un sitio distal en relación con el de la lesión, lo que se denomina cambios
anterógrados.
- Y por último en un sitio proximal en relación con el sitio lesionado, cambios
retrógrados.

Algunos de los cambios ocurren de manera simultánea, en tanto que otros pueden sobrevivir
semanas o meses después.

Reacción Local
● Los extremos seccionados del axón se retraen separandose entre sí y la membrana
cortada de cada muñón se fusiona para cubrir el extremo abierto, con lo que prevendrá
la pérdida de axoplasma. Cada extremo seccionado empieza a ampliarse conforme se
acumula el material descargado por el flujo axoplasmico. Los macrofagos invaden la
región lesionada y fagocitan los desechos.

Reacción Anterógrada
● La terminal axoniana se hipertrofia y degenera en plazo de una semana; como
resultado terminará el contacto con la membrana postsinaptica. Las células de
Schwann proliferan y fagocitan a los residuos de la terminal axoniana, y ocupan el
espacio sináptico células de Schwann de formación reciente.

● La porción distal del axón experimenta degeneración walleriana, por medio de la


cual el axón se desintegra y las células de Schwann proliferan y fagocitan a los
residuos axonianos y la vaina de mielina. Generalmente el tejido conectivo que cubre
al nervio no sufre alteraciones y el espacio que encierra se llena con células de
Schwann, que dirigirán al axón que se está regenerando hasta su célula postsináptica.

Reacción Retrógrada
● El pericarion de la neurona lesionada se hipertrofia, se dispersan sus cuerpos de Nissl
y su núcleo se desplaza. Estos sucesos se denominan cromatolisis y el soma está
produciendo de manera activa ribosomas libres y sintetizando proteínas y diversas
macromoléculas, entre ellas ácido ribonucleico.
El proceso de la cromatosis puede durar varios meses.

Moratelo, Violeta. 96
Histología, Embriología y Teratología

● Durante este tiempo el muñón o cono axoniano proximal y la vaina de mielina que lo
circunda degeneran en sentido tan proximal como el axón colateral más cercano. A
continuación surgen varios “primordios” del axón desde el cono o muñón axoniano
proximal, entran en la vaina de tejido conectivo y se someten a la guía de las células
de Schwann en su crecimiento hacia la célula blanco. El cono o muñón que alcanza a
la célula blanco forma primero una sinapsis, en tanto que los otros muñones
degeneran. El proceso de regeneración se efectúa a una velocidad de 3 a 4 mm/día.

La célula nerviosa ejerce influencia trófica sobre las células con las que hace contacto. Si la
neurona muere no solo se atrofiara y degenerara su célula blanco, sino que las otras células
que reciben la influencia de esta neurona en particular se atrofiaran y degeneraran del mismo
modo. Este proceso denominado degeneración transneuronal, puede ser anterógrado o
retrógrado.
La regeneración en el SNC es mucho menor que en el SNP porque carece de vainas de tejido
conectivo. Las células lesionadas dentro del SNC se someten a fagocitosis por macrofagos
especiales, conocidos en conjunto como microglia, y por el espacio liberado por la
fagocitosis queda ocupado por proliferación de células gliales, que forman las llamadas
cicatrices gliales. Se cree que estos acúmulos de células gliales obstaculizan el proceso de
reparación.
En general la lesión neuronal dentro del SNC es irreparable.

Moratelo, Violeta. 97
Histología, Embriología y Teratología

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

Nervios Periféricos
Son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varias vainas de tejido conectivo. Estos
haces (fascículos) se pueden observar a simple vista; los que son mielínicos se ven blancos
por la presencia de mielina. Cada haz de fibras nerviosas, independientemente de su tamaño,
contiene componentes tanto sensitivos como motores.

Revestimientos de Tejido Conectivo


El epineurio es la capa mas externa de los
tres revestimientos del tejido conectivo que
cubren un nervio. Está compuesto por tejido
conectivo fibroso denso de distribución
irregular que contiene algunas fibras
elásticas gruesas que envuelven por
completo al nervio. Las fibras de colágeno
dentro de la vaina están alineadas y
orientadas para prevenir la lesión del
fascículo nervioso por estiramiento excesivo.
El epinurio es grueso al máximo en los sitios en que se continúa con la duramadre que cubre
al SNC, a nivel de la médula espinal o del encéfalo en los sitios en que se originan los nervios
raquideos o craneales, respectivamente. Se vuelve cada vez más delgado conforme los
nervios se ramifican en componentes más pequeños y por último desaparece.

El perineurio es la capa media del revestimiento de tejido conectivo, cubre a cada haz de
fibras nerviosas dentro del nervio.
El perineurio está compuesto por tejido conectivo denso, pero es
más delgado que el epineurio. Su superficie interna está revestida
a su vez por varias capas de células Epitelioides unidas por
zónulas ocluyentes y rodeadas por una lámina basal que aísla al
ambiente nervioso.
Entre las capas de células epitelioides se encuentran fibras de colágena escasas orientadas en
sentido longitudinal y entretejidas con unas cuantas fibras elásticas. El espesor del perineuro
va reduciéndose progresivamente hasta convertirse en una capa de células aplanadas.

El endoneurio es la capa más interna de los tres revestimientos de tejido conectivo de un


nervio, rodea a cada axón. Es un tejido conectivo laxo compuesto por una capa delgada de
fibras reticulares (producidas por las células de Schwann subyacentes), fibroblastos
diseminados, macrofagos fijos, capilares y mastocitos perivasculares del líquido extracelular,
y está en contacto con la lámina basal de las células de Schwann.
El endoneurio se encuentra albergado en un compartimento totalmente aislado del
perineurio y las células de Schwaan, factor de importancia en la regulación del
microambiente de la fibra nerviosa. Cerca de la terminación distal del axón el endoneurio se

Moratelo, Violeta. 98
Histología, Embriología y Teratología

reduce a unas cuantas fibras reticulares que rodean a la lámina basal de las células de
Schwann del axón.

Clasificación Funcional de los Nervios


Las fibras nerviosas se han separado desde el punto de vista funcional en fibras sensitivas
(aferentes) y fibras motoras (eferentes).

Las fibras nerviosas sensitivas pueden transmitir las sensaciones desde las zonas cutáneas
del cuerpo y desde las vísceras hacia el SNC para su procesamiento y análisis.

Las fibras nerviosas motoras se originan en el SNC y transportan los impulsos motores
hasta los órganos efectores.

Las raíces sensitivas y las raíces motoras de la médula espinal se unen para formar un nervio
periférico mixto, llamado nervio espinal, que lleva fibras tanto sensitivas como motoras.

Velocidad de Conducción
La velocidad de conducción de las fibras nerviosas periféricas depende de la extensión de su
mielinización. En los nervios mielínicos, los iones pueden cruzar la membrana plasmática
axoniana e inciar la despolarización solo a nivel de los nodos de Ranvier, por dos motivos:

1. Los canales del ion Na+ de compuerta de voltaje del plasmalema del axón están
acumulados principalmente a nivel de los nodos de Ranvier.

2. La vaina de mielina que cubre a los internodos en el axoplasma está relacionado con el
potencial de acción.

Los iones positivos en exceso pueden difundirse por el axoplasma hacia el siguiente nodo,
con lo que desencadena la despolarización en este.
Es por esto que el potencial de acción “salta” de nodo a nodo, proceso que se denomina
conducción saltatoria.

Las fibras amielínicas carecen de vaina gruesa de mielina y de nodos de Ranvier. Estas fibras
se encuentran rodeadas por una sola capa de membrana plasmática y citoplasma de la célula
de Schwann, que les ofrece poco aislamiento. Los canales iónicos de Na+ de compuerta de
voltaje están distribuidos a lo largo de toda la membrana plasmática del axón. Por tanto, la
propagación de impulsos por las fibras amielínicas se produce por conducción continua, que
es más lenta y requiere más energía que la conducción saltatoria que se produce en las fibras
mielínicas.

Moratelo, Violeta. 99
Histología, Embriología y Teratología

Sistemas Nerviosos Somático y Autónomo


El componente motor del sistema nervioso se divide desde el punto de vista funcional en
sistema nervioso somático y sistema nervioso autónomo.
El sistema nervioso somático envía impulsos motores a los músculos esqueléticos, en tanto
que el sistema nervioso autónomo envía impulsos motores a los músculos lisos de las
vísceras, el músculo cardiaco y las células secretoras de las glándulas exocrinas y endocrinas,
y por lo tanto funciona en la conservación de la homeostasia.

Sistema Nervioso Somático


Los músculos esqueléticos reciben impulsos nerviosos motores conducidos a ellos por
nervios raquídeos y craneales seleccionados del sistema nervioso somático. Los cuerpos
celulares de estas fibras nerviosas se originan en el SNC.

Sistema Nervioso Autónomo


Este sistema también es llamado vegetativo, involuntario o visceral. Se define por lo
general como sistema motor.
El sistema nervioso autónomo controla a las vísceras del cuerpo al proveer el componente
visceral eferente general (motor visceral) a músculo liso, músculo cardiaco y glándulas. En
contraste con el sistema somático, en el cual una neurona originada en el SNC actúa
directamente sobre el órgano efector, el sistema nervioso autónomo posee dos neuronas
entre el SNC y el órgano efector.

La acetilcolina y la noradrenalina son neurotransmisores importantes en estos procesos de


transmisión de sinapsis. La acetilcolina produce la sinapsis entre las fibras pre y
posganglionares y entre las terminaciones posganglionares parasimpáticas y los órganos
efectores; mientras que la noradrenalina produce la sinapsis a nivel de las fibras
posganglionares y los órganos efectores.

El sistema nervioso autónomo se subdivide en dos divisiones funcionales diferentes, los


sistemas simpático y parasimpático.

El Sistema Simpático prepara en general al cuerpo para la acción al incrementar la


respiración, la presión arterial, la frecuencia cardiaca y el flujo de sangre hacia los músculos
esqueléticos, dilata las pupilas y en general, vuelve lenta la función visceral.
El sistema simpático se origina en la médula espinal a partir de segmentos de la porción
torácica y de la porción lumbar superior de esta (T1 hasta L2). Por tanto el sistema simpático
se denomina en ocasiones vía toracolumbar de salida.

El Sistema Parasimpático, por otra parte, tiende a ser antagonista desde el punto de vista
funcional del sistema simpático al disminuir la respiración, la presión arterial y la frecuencia
cardiaca y, en general, al reducir el flujo de sangre hacia los músculos esqueléticos, constriñe
las pupilas y aumenta en general las acciones y las funciones del sistema visceral.

Moratelo, Violeta. 100


Histología, Embriología y Teratología

El sistema parasimpático se origina en el cerebro y en los segmentos sacros de la médula


espinal (S2 a S4); por lo tanto, se denomina vía craneosacra de salida.

Por lo tanto, el sistema parasimpático se encarga de la homeostasia, en tanto que el


simpático prepara el cuerpo para la “lucha o fuga”. Como los componentes viscerales del
cuerpo reciben inervación de ambas divisiones del sistema autónomo, estos dos sistemas se
encuentran equilibrados en estado de salud.

Ganglios
Los ganglios son agregados de cuerpos celulares de neuronas localizadas fuera del sistema
nervioso central. Son de dos tipos: Ganglios Sensitivos y Ganglios autónomos.

Ganglios Sensitivos
Estos ganglios se relacionan con los nervios craneales V, VII, IX y X, y con cada uno de los
nervios raquídeos que se originan en la médula espinal.

Los ganglios sensitivos de los nervios raquídeos se denominan ganglios de la raíz dorsal.
Los ganglios sensitivos albergan cuerpos celulares seudounipolares de los nervios sensitivos
envueltos por células satélites aplanadas.

Ganglios Autónomos
Los cuerpos de estas células nerviosas son de función motora, porque hacen que se
contraigan los músculos liso y cardiacos o que las glándulas secreten.
Los nervios simpáticos posganglionares que se originan en estos ganglios se distribuyen en
su mayor parte, por medio de nervios periféricos en los que se incorporan después de salir de
los ganglios. A continuación terminan en los órganos efectores a los que inervan.

Moratelo, Violeta. 101


Histología, Embriología y Teratología

Histogénesis
Este tejido se origina casi totalmente del neuroectodermo, a excepción de las meninges,
células de la microglia y vasos sanguíneos, que son aportados por el mesodermo
Del neuroectodermo se originan dos tipos básicos celulares, neuroblastos y glioblastos, que se
diferenciaran en neuronas y células gliales respectivamente. Las células mencionadas
conformaran las capas del tubo neural.

Moratelo, Violeta. 102


Histología, Embriología y Teratología

Moratelo, Violeta. 103


Histología, Embriología y Teratología

Moratelo, Violeta. 104


Histología, Embriología y Teratología

Malformaciones del Sistema Nervioso

Disrafias: Son malformaciones causadas por cierres defectuosos del tubo neural primitivo
y/o de los tejidos mesodérmicos que lo rodean. De acuerdo con su localización, grado de
extensión y las estructuras afectadas, se presentan las siguientes anomalías: Meningocele.
Meningoencefalocele. Meningohidroencefalocele.
Estos tres cuadros se producen por falta de cierre de los huesos del cráneo y salida de
meninges (meningocele), meninges y parte del encéfalo (Meningoencefalocele), o estas
estructuras más una parte de los ventrículos (Meningohidroencefalocele).

Espinas Bífidas: Se localizan generalmente en la región lumbosacra. Se produce porque no


se cierra la pared dorsal de la columna vertebral debido a la falta del desarrollo de las apófisis
espinosas y arcos neurales de una o más vértebras.

Mielocele o Raquisquisis: Falla en el cierre de la columna vertebral y del tubo neural. El


tejido nervioso queda detenido en la etapa de plana neural y la médula queda expuesta hacia
el exterior.

Anencefalia: Es la falta de cerebro acompañada por una acrania o falta de cráneo; se genera
por falta de cierre del sector cefálico del tubo neural.

Hidrocefalia: Consiste en la acumulación del líquido cefalorraquídeo, debido a una


obstrucción a nivel cerebral que impide la salida del mismo al espacio subaracnoideo.

Microcefalia: El cráneo y el cerebro poseen menor tamaño que el normal.

Megalencefalia: El cráneo y el cerebro poseen mayor tamaño que el normal.

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Moratelo, Violeta. 105


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Digestivo
Está formado por:
- Cavidad oral.
- Tubo digestivo.
- Glándulas anexas.

La principal función del sistema digestivo es descomponer los alimentos ingeridos en


unidades más pequeñas, de forma que pueden ser absorbidas en el interior de los tejidos y
utilizadas para el mantenimiento del organismo.

El sistema digestivo se organiza en túnicas, que se organizan en capas y a su vez las capas
están formadas por distintos tipos de tejidos.

La capa próxima a la luz intestinal es la mucosa, que se


halla protegida por una capa de moco, material viscoso
producido por glándulas especializadas.

La submucosa es una capa de tejido conectivo que puede contener unidades glandulares
(glándulas mucosas).

La muscular es la capa de tejido muscular responsable de los movimientos del alimento a lo


largo del tracto digestivo.

TODOS aquellos órganos contenidos dentro de la cavidad abdominal presentarán túnica


serosa. Ejemplo: estómago, duodeno, yeyuno, íleon, colon. Está constituida por tejido
conjuntivo con un revestimiento de mesotelio.

TODOS aquellos que se encuentren por fuera de la cavidad abdominal presentarán túnica
adventicia. Ejemplo: Faringe.

Moratelo, Violeta. 106


Histología, Embriología y Teratología

La túnica Serosa está formada por tejido conectivo laxo y mesotelio (epitelio simple plano)
mientras que la túnica Adventicia solo está formada por tejido conectivo laxo.

Un órgano tubular del sistema digestivo NUNCA puede presentar serosa y adventicia al
mismo tiempo. Presenta una u otra.

Túnica Capas Tipos de tejidos

Mucosa Revestimiento epitelial Epitelio

Lámina propia Conectivo laxo

Muscular de la mucosa Músculo liso

Submucosa Conectivo laxo

Muscular 2 o 3, según el órgano y en Músculo liso


distinto sentido

Serosa Conectivo laxo y epitelio


simple plano (mesotelio)

Adventicia Conectivo laxo

Aunque las grandes glándulas digestivas accesorias, pancreas, glandulas salivales e higado se
localizan fuera de la porción tubular del sistema digestivo, estas se originan como
evaginaciones epiteliales del tubo digestivo y vacian sus productos secretores en la luz.

Moratelo, Violeta. 107


Histología, Embriología y Teratología

Cavidad Oral

Labios
Se hallan recubiertos exteriormente por la piel e interiormente por una mucosa. La cara
interna de los labios está cubierta por un epitelio plano estratificado el cual está queratinizado
en los rumiantes y en el caballo pero no queratinizado en los carnívoros ni en el cerdo.
La lámina propia y la submucosa se fusionan sin una clara separación.

Mejilla / Carrillo / Cachete


Así como los labios están compuestos por un revestimiento externo de piel, una capa media
muscular y un revestimiento de mucosa constituida por epitelio plano estratificado que puede
estar o no queratinizado, dependiendo de una zona concreta o de la especie.

Paladar Duro
Los huesos del paladar duro están revestidos por una
mucosa de epitelio plano estratificado y
queratinizado, siendo particularmente grueso en los
rumiantes.

Paladar Blando
Está formado por un pliegue de la mucosa situada
entre la cavidad oral y nasal, con una parte central
constituida por fibras musculares estriadas.
La mucosa de ambas cavidades, nasal y oral, presenta un tejido linfoide folicular y difuso. El
tejido conjuntivo y las fibras musculares estriadas orientadas longitudinalmente mantienen
unidas las dos mucosas.

Lengua
La lengua es un órgano macizo. Se
encuentra revestida por un epitelio plano
estratificado, al cual subyace (está debajo)
un tejido conectivo laxo (o denso). En su
centro, la mayor parte de la lengua está
formada por tejido muscular estriado
esquelético. Los haces de fibras musculares
se disponen de manera entrecruzada, en
distintas direcciones.
La superficie dorsal de la lengua es
diferente, en su aspecto a la ventral. En la
dorsal se localizan las papilas linguales, que difieren de forma y son denominadas en acorde
con sus características morfológicas teniendo una función tanto gustativa como mecánica.

Moratelo, Violeta. 108


Histología, Embriología y Teratología

Las papilas filiformes, cónicas y lenticulares facilitan el movimiento del alimento en la


cavidad oral. Las papilas fungiformes, circunvaladas y foliáceas poseen yemas gustativas,
las cuales son las responsables de la mediación del sentido del gusto. Las papilas están
formadas por un revestimiento epitelial y tejido conectivo.

Las papilas linguales: Son pliegues de la mucosa lingual dorsal.


- Filiformes.
- Lenticulares.
- Cónicas.
- Fungiformes
- Foliadas o foliáceas
- Caliciformes o circunvaladas.

Las Papilas Filiformes son las más numerosas, poseen una estructura estrecha, alargada y
puntiforme que se proyecta sobre la superficie de la lengua y
están recubiertas por un epitelio plano estratificado
queratinizado. El soporte central de estas papilas está
constituido por un epitelio conectivo ricamente vascularizado.
No poseen corpúsculos gustativos.
Están cornificadas en la punta.

Las Papilas Lenticulares son proyecciones con forma de lenteja aplanada en la superficie de
la lengua y se presentan principalmente en los rumiantes. Están recubiertas por un epitelio
plano estratificado y poseen una parte central de tejido conectivo denso irregular.
Facilitan el movimiento del alimento.

Las Papilas Cónicas se presentan en la base de la lengua del perro, gato y cerdo, así como en
los carrillos y suelo de la cavidad oral de otras especies. Son más grandes que las filiformes y
normalmente no están muy queratinizadas, estando constituidas por un tejido conjuntivo
papilar primario y secundario.
Facilitan el movimiento del alimento.

Las Papilas Fungiformes se encuentran diseminadas entre las filiformes,


tienen forma de hongo. Poseen corpúsculos gustativos dorsales.
Están recubiertas por un epitelio plano estratificado no queratinizado que
contiene una o más yemas gustativas
en la superficie dorsal.
Las yemas gustativas son escasas en
estas papilas de la lengua del caballo
y del vacuno, algo más numerosas en el ovino y porcino;
y abundantes en los carnívoros y la cabra.
La parte central del tejido conectivo es rico en vasos
sanguíneos y nervios.

Moratelo, Violeta. 109


Histología, Embriología y Teratología

Las Papilas Foliadas o Foliáceas son laminares,


de superficie aplanada, con profundas
hendiduras entre ellas y muchos corpúsculos
gustativos laterales. Existen yemas gustativas
ubicadas en el epitelio lateral de los pliegues, los
cuales están separados por surcos gustativos.
En el fondo de estos surcos yacen glándulas
serosas gustativas, cuyos conductos desembocan
en dichos surcos.
Los rumiantes no poseen estas papilas y en el gato son rudimentarias (que se limita a los
aspectos más básicos) y carentes de yemas gustativas.

Las Papilas Caliciformes o Circunvaladas están situadas en el dorso y rostralmente en la


base de la lengua, son estructuras grandes y aplanadas,
rodeadas completamente por una hendidura, surco o
fosa con epitelio. Estas papilas sobresalen ligeramente.
Tienen forma de copa o cáliz, con profundas hendiduras
y muchos corpúsculos gustativos laterales.
El epitelio situado en la cara lateral papilar de la fosa
posee muchas yemas gustativas. También pueden
encontrarse glándulas mucosas debajo de las papilas
pero sus secreciones son eliminadas sobre la superficie
lingual.
La parte central del tejido conjuntivo es rico en vasos sanguíneos y nervios.

Corpúsculos Gustativos
Se sitúan lateralmente en los surcos de las papilas
gustativas. Hay tres o cuatro corpúsculos agrupados,
cada corpúsculo está constituido por cuatro tipos de
células:
1. Las células basales.
2. Las células de sustentación (tipos I y II).
3. Las células sensoriales III.

Cada corpúsculo tiene un poro por el que entran las


sustancias y activan ciertos puntos de las membranas de
las células sensoriales disparando la respuesta de manera
similar a la que un neurotransmisor lo hace entre neuronas.

Moratelo, Violeta. 110


Histología, Embriología y Teratología

Yemas Gustativas
Son agrupaciones elipsoides de células sensoriales gustativas incluidas en el epitelio plano
estratificado de las papilas fungiformes, circunvaladas y foliáceas de la lengua.
También se encuentran ampliamente dispersas en el paladar blando, epiglotis u otras áreas de
la boca y faringe.
La yema gustativa está constituida por la agrupación de células epiteliales fusiformes que se
extienden desde la membrana basal hasta el poro gustativo de la superficie epitelial.

La Superficie Ventral de la lengua está recubierta por un epitelio plano estratificado


queratinizado. La mucosa contiene abundantes capilares, anastomosis arteriovenosas y ramas
de la arteria y vena lingual participando en la termorregulación.

Glándulas Salivales
Son glándulas exocrinas.
Las glándulas salivales mayores incluyen la parótida, mandibular y sublingual. Las glándulas
salivales menores están denominadas acorde a su localización, por ejemplo labial, lingual,
bucal, palatina, molar (gato) y cigomática (carnívoros).

La saliva es la mezcla de productos de secreción serosos y mucosos de las glándulas


salivales, esta es importante en el humedecimiento del alimento ingerido y en la lubricación
de la superficie de los órganos digestivos anteriores, permitiendo de esta forma el paso del
alimento al estómago.

Los rumiantes producen un gran volumen de saliva, siendo esta una fuente importante del
contenido líquido del rumen.

Moratelo, Violeta. 111


Histología, Embriología y Teratología

Organización General de un Órgano Tubular del Sistema Digestivo

Faringe
La faringe une la cavidad oral con el esofago y presenta aberturas con la cavidad nasal
(nasofaringe), laringe y conductos auditivos. La pared está compuesta por una mucosa, una
capa de tejido muscular estriado y la adventicia.
La mucosa se compone por un epitelio plano estratificado y una lámina propia constituida por
fibras colágenas y elásticas entremezcladas con tejido linfoide y glándulas mucosas. La fringe
carece de muscular de la mucosa. La túnica muscular consta de una capa interna y otra
externa de músculo esquelético. La adventicia es un tejido conectivo denso irregular que une
la faringe al tejido que le rodea.

Esófago
El esófago une la faringe con el estómago y posee todas las
capas de un órgano tubular típico del sistema digestivo. Un
pliegue circular interno, más prominente en la parte ventral.

Moratelo, Violeta. 112


Histología, Embriología y Teratología

Túnica Mucosa: Se compone de 3 capas: un epitelio plano estratificado, una lámina propia,
una muscular de la mucosa. El grado de queratinización del epitelio plano estratificado varía
según las especies. En los carnívoros
generalmente no está queratinizado, en el
cerdo presenta una leve queratinización,
siendo algo mayor en el caballo, mientras
que en los rumiantes la mucosa presenta
un alto grado de queratinización.
La lámina propia está formada por un
tejido conectivo laxo.
La muscular de la mucosa consta
únicamente de haces de músculo liso
orientado longitudinalmente, estando
ausente en el extremo craneal del esofago
del cerdo y del perro, mientras que el
gato, el caballo y los rumiantes tienen
haces aislados de músculo liso cerca de la faringe, que aumentan en número y se hacen
confluentes en la región caudal.

Túnica Submucosa: Es un tejido conectivo laxo que contiene grandes arterias orientadas
longitudinalmente, venas, grandes vasos linfáticos y troncos nerviosos.
Las glándulas seromucosas poseen acinos mucosos con semilunas serosas que caracterizan
esta capa en el cerdo y en el perro.
Las glándulas en el cerdo son abundantes en la mitad craneal pero no se extienden en la mitad
caudal, mientras que en el perro se extienden en toda su longitud alcanzando la región cardial
del estómago.
En el caballo, gato y rumiantes las
glándulas se encuentran únicamente
en la unión faringoesofágica.
La naturaleza laxa de la submucosa
permite a la mucosa del esofago
relajado la formación de pliegues
longitudinales.

Túnica Muscular: La del esofago


de los rumiantes y del perro está
constituida por músculo estriado.
En el caballo este músculo estriado
comprende los dos tercios coronales
de la muscular, pero va cambiando gradualmente a músculo liso en el tercio caudal.
La muscular del cerdo es similar a la del caballo, excepto que el tercio medio tiene músculo
liso y estriado mezclados.
En el gato, el músculo estriado puede abarcar las cuatro quintas partes de la longitud del
esófago antes de pasar a músculo liso.
Moratelo, Violeta. 113
Histología, Embriología y Teratología

Tunica Adventicia: Rodea la muscular en la región cervical y consta de un tejido conectivo


laxo en el cual están los vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios.
El esofago torácico está ampliamente revestido por la pleura mediastínica en la mayoría de
las especies.
El esófago abdominal del caballo tiene una longitud aproximada de 2,5 cm y está recubierto
por la serosa peritoneal. En los carnívoros es más corto y está revestido por peritoneo,
mientras que en otras especies, la unión esofago-gastrica está en el diafragma o cerca de él y
carece de un revestimiento mesotelial.

Glándulas esofágicas:

Transición Esofago - Estomago:

Moratelo, Violeta. 114


Histología, Embriología y Teratología

Esofago Estomago

Estómago
La morfología del estómago varía según la especie animal.
La pared muscular favorece la mezcla del alimento.
El estómago está tapizado exclusivamente por una mucosa glandular en los carnívoros,
mientras que en los herbívoros posee, en adición a la región glandular, una región no
glandular revestida por un epitelio plano estratificado.

La pared de estómago tiene todas las capas de un órgano tubular típico; la mucosa está
formada por el epitelio, la lámina propia (con fibras colágenas, elásticas y reticulares) y la
muscular de la mucosa.
La submucosa se compone de fibras colágenas, grasa, vasos sanguíneos y de los plexos
nerviosos de la submucosa.
La muscular consta de tres capas: la oblicua interna, la circular media y la longitudinal
externa. Los plexos mientéricos están situados entre las capas musculares media y externa.
La serosa se compone de un mesotelio que recubre una capa de tejido conjuntivo laxo.

Moratelo, Violeta. 115


Histología, Embriología y Teratología

Región Aglandular
Está ausente en los carnívoros y es pequeña en el cerdo. En el caballo esta región abarca una
considerable extensión. La porción aglandular alcanza su máximo desarrollo en los rumiantes
y se subdivide en rumen, retículo y omaso.

El epitelio de revestimiento de la región aglandular es plano estratificado y puede ser


queratinizado dependiendo de las especies y de la dieta. La lámina propia se compone de
fibras colágenas, elásticas y reticulares dispuestas irregularmente. La muscular de la mucosa
es diferente.
La unión entre las porciones aglandular y glandular del estómago es brusca, ya que el epitelio
pasa de plano estratificado a cilíndrico simple.

Region Glandular
La mucosa tiene amplios
pliegues (pliegues gástricos)
que se aplanan cuando el
estómago se llena.
Las elevaciones permanentes,
denominadas áreas gástricas,
subdividen la mucosa y la
comban hacia la luz.
La superficie está salpicada con
pequeñas invaginaciones
denominadas criptas gástricas,
las cuales se continúan con las
glándulas gástricas y reciben su
producto secretor.
La superficie mucosa está tapizada por células cilindricas altas cuyo producto mucoso es
secretado continuamente y sirve como revestimiento protector de la digestión de la propia
mucosa.
Las células epiteliales de la superficie poseen una rápida velocidad de renovación, de
aproximadamente 3 a 4 días, siendo sustituidas por células procedentes de las criptas.
Las glándulas gástricas están densamente agrupadas en la lámina propia. El tejido conectivo
de esta área es a menudo difícil de visualizar debido a la gran cantidad de tejido glandular.

La muscular de la mucosa es relativamente gruesa, normalmente consta de tres capas:


1. Circular interna.
2. Circular externa.
3. Longitudinal media.

La mucosa del estómago glandular tiene 3 regiones distintas, denominadas de acuerdo con los
tipos de glándulas presentes: Cardial, Fúndica y Pilórica.

Moratelo, Violeta. 116


Histología, Embriología y Teratología

Región Glandular Cardial: Ocupa una banda estrecha en la unión de la mucosa glandular y
aglandular en todos los animales domésticos, excepto en el cerdo, en el cual esta región
ocupa la mitad del estómago.
Las glándulas cardiales son relativamente cortas, siendo glándulas tubulares simples y
ramificadas.
El epitelio secretor mucoso es cubico con los núcleos situados en la parte basal de la célula.
Las células parietales pueden estar presentes en la unión de las regiones cardial y fúndica.

Región Glandular Fúndica: Está


bien desarrollada en todas las
especies domésticas. En los
carnívoros abarca más de la mitad del
estómago, en el caballo más de un
tercio, y en el cerdo
aproximadamente un cuarto. Los dos
tercios del abomaso de los rumiantes
contienen glándulas fúndicas.
Las glándulas fúndicas son
glándulas tubulares rectas y
ramificadas que se extienden hasta la
lámina propia.
La glándula consta de un cuello, un
cuerpo largo y un fondo ciego
levemente dilatado, también
denominado fundus de la glándula.
El epitelio secretor de la glándula
fúndica consta de cuatro tipos
celulares estructural y funcionalmente distintos: células mucosas del cuello, células
parietales, células endocrinas y células principales.

Las Células Mucosas del Cuello ocupan el cuello de la glándula y se encuentran entre las
células parietales y las principales. Son típicas células mucosas, con núcleo aplanado.
Se parecen a las de la superficie pero tienen un citoplasma muy basófilo.

Las Células Parietales son más grandes y menos numerosas que las células principales,
teniendo tendencia a presentarse aisladamente. La forma es piramidal y se situan
periféricamente a las células principales. Tienen un núcleo esférico.

Las Células Endocrinas son las responsables de la producción de hormonas


gastrointestinales, así como secretina, gastrina, colecistoquinina y péptidos gástricos
inhibidores.
Estas células se localizan por todas las regiones glandulares del estómago y se continúan
hacia el intestino.

Moratelo, Violeta. 117


Histología, Embriología y Teratología

Las hormonas se liberan en el torrente sanguíneo.


Algunas de estas células, sin embargo, se extienden hacia la luz y se piensa que regulan su
contenido con la liberación de hormonas.

Las Células Principales son las más numerosas de entre las células glandulares gástricas. La
morfología de la célula es cúbica o piramidal, con núcleo esférico próximo a la zona basal de
la celula. El área entre el núcleo y la superficie libre tiene un aspecto reticular motivado por
los espacios claros que permanecen tras la fijación. Los gránulos de cimógeno son los que
ocupan esos espacios en la célula viva y se demuestran mediante fijaciones y tinciones
especiales.

Región Glandular Pilórica: Ocupa aproximadamente la mitad del estómago en los


carnívoros, pero solamente un tercio en el estómago del caballo y un tercio en el abomaso de
los rumiantes. La región pilórica es pequeña en el cerdo, representando la cuarta parte del
estómago.
Las glándulas pilóricas son ramificadas, arrancimadas y relativamente cortas comparadas
con otras glándulas gástricas.
Las criptas gástricas son considerablemente más profundas que las localizadas en las regiones
glandulares cardiales y fúndicas.
Las células son mucosas y se tiñen con un tenue color basófilo. El núcleo es aplanado y se
sitúa en la base de las células.
A la altura de la unión piloro-duodenal, las glándulas intestinales submucosas invaden la
submucosa de la región pilórica, la capa muscular circular media se engruesa para formar el
esfínter pilórico, el cual provoca el desplazamiento de la submucosa y mucosa hacia la luz.
En los rumiantes y en el cerdo, esta protuberancia se denomina torus pilórico, siendo
especialmente prominente.

Estómago del Rumiante


El estómago de los rumiantes se compone de cuatro compartimentos distintos
estructuralmente. Los tres primeros son el rumen, el retículo y el omaso, llamados
genéricamente preestómagos, los cuales están revestidos por una mucosa aglandular cuyo
epitelio es plano estratificado.
El cuarto compartimento, el abomaso, es la porción glandular similar al estómago simple de
otras especies.
Los preestómagos son eficaces en la disgregación del alimento fibroso grosero en nutrientes
absorbibles mediante la acción mecánica y química.

El rumen actúa como una cámara de fermentación, donde la gran población de


microorganismos actúa sobre el alimento, produciendo ácidos grasos volátiles de cadena
corta, siendo absorbidos a través de la mucosa para pasar a la sangre.
El retículo y el omaso ejercen una acción mecánica sobre el alimento, reduciendo la masa en
finas partículas. La pared del omaso está especialmente bien adaptada para esta función. En
Moratelo, Violeta. 118
Histología, Embriología y Teratología

adición a la fermentación y a las actividades mecánicas, una considerable absorción tiene


lugar a través de la mucosa de los tres compartimentos de los preestómagos.
Los procesos digestivos enzimáticos en el abomaso degradan posteriormente el alimento a
sustancias como glucosa y aminoácidos de un modo similar a los de la porción glandular del
estómago simple.

Rumen
El rumen se caracteriza por tener papilas con forma de lengueta,
cuyo tamaño y forma varían considerablemente de una región a
otra.
Las papilas se desarrollan prenatalmente y permanecen pequeñas
mientras el animal está sometido a una dieta láctea. Las papilas
incrementan rápidamente su tamaño cuando se suministra
alimento poco digerible y cuando la fermentación comienza en el
rumen.
Cada papila posee una parte central compuesta por una densa red de fibras colágenas, fibras
elásticas y fibras de reticulina.

El epitelio rumial es de tipo plano estratificado y


realiza al menos tres importantes funciones:
Protección, Metabolismo, Absorción.
La capa superficial queratinizada actúa a modo de
escudo protector contra el alimento grosero y
fibroso, mientras que las capas más profundas
metabolizan los ácidos grasos volátiles de cadena corta, particularmente ácido butírico, ácido
acético y ácido propiónico, los principales productos de fermentación. El sodio, el potasio, el
amoniaco, la urea y otros muchos más productos son también absorbidos del contenido
rumial.

Moratelo, Violeta. 119


Histología, Embriología y Teratología

La muscular de la mucosa está ausente, la lámina propia se mezcla con la submucosa,


constituida por tejido conectivo laxo. Una red de vasos sanguíneos y los plexos submucosos
están incluidos en la submucosa.
La muscular está formada por una capa circular interna y una capa longitudinal externa de
músculo liso.
La serosa del rumen es un tejido conectivo laxo recubierto por un mesotelio, en la cual
encontramos diversa cantidad de grasa, vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios.

Dentro del rumen encontramos a montones bacterias y protozoos que trabajan en la digestión
de compuestos como celulosa y hemicelulosa.
También se produce la absorción de agua a través de la mucosa rumial.

Retículo o Red
El retículo posee una mucosa con pliegues permanentemente
anastomosados, dando la imagen de un panal de miel.
Los pliegues presentan dos alturas diferentes, los más altos
separan la superficie de la mucosa en compartimientos poco
profundos, que son a su vez divididos por los pliegues más bajos
en pequeñas áreas. La pared de los pliegues posee crestas
verticales, y la mucosa situada entre los pliegues está revestida
por papilas cronicas que se proyectan hacia la luz.

El epitelio es plano estratificado y queratinizado y se


asemeja al del rumen. La lámina propia está formada por una
red de fibras colágenas y elásticas. Una banda de tejido
muscular liso situada en la parte superior de los pliegues del
retículo se continúa con la muscularis mucosae del esofago.
Los haces musculares pasan de un pliegue al otro alla donde
estos se cruzan, formando de esta manera una red de
músculo liso por toda la mucosa del retículo.

Moratelo, Violeta. 120


Histología, Embriología y Teratología

La muscular consta de dos capas de fibras de músculo liso que siguen un curso oblicuo y se
cruzan perpendicularmente.
La serosa es similar a la del rumen.
El retículo al contraerse se encarga de pasar el alimento al omaso.

Omaso: También llamado librillo. Está organizado por unos 100 pliegues longitudinales que
parten de la curvatura mayor y de las paredes de este
compartimiento. Los pliegues mayores, alrededor de 12, poseen un
borde libre, grueso y cóncavo que llega hasta una corta distancia de
la curvatura menor.
Los pliegues menores, de segundo, tercer, cuarto y quinto orden,
disminuyen de longitud respectivamente. El alimento está
comprimido en finas capas dentro de los estrechos espacios
existentes entre los pliegues y es reducido a una fina pulpa por las
papilas cornificadas y redondeadas que cubren la mucosa. Las papilas están dispuestas en la
dirección de los movimientos que los pliegues someten al alimento, dirigido este desde el
orificio retículo-omasal hacia el interior de los espacios interlaminares y expulsado por el
extremo abomasal.
El revestimiento está formado por un epitelio plano estratificado y queratinizado, la lámina
propia es aglandular y se caracteriza por una densa red capilar subepitelial.
La muscularis mucosae forma una gruesa capa justo por debajo de la lámina propia a ambos
lados del pliegue.
La submucosa es similar al resto de los preestómagos.
La muscular, constituida por músculo liso, está compuesta por una fina capa longitudinal
externa y otra circular interna más gruesa, esta última se continúa en el interior de los
pliegues más grandes del omaso (primero, segundo y tercer orden) como una fina capa
muscular intermedia.

Moratelo, Violeta. 121


Histología, Embriología y Teratología

Abomaso: La unión del omaso con el abomaso está marcada por dos pliegues de la mucosa,
la tela abomasica, donde el
epitelio cambia bruscamente
de plano estratificado a
cilíndrico simple. En los
grandes rumiantes, este
cambio tiene lugar en el ápice
de los pliegues, mientras que
en los pequeños rumiantes
este cambio está en la cara
omasal.
La lámina propia llega a ser menos densa en la cara abomasal de los pliegues y
frecuentemente hay un folículo linfoide debajo de la unión epitelial. La mucosa del abomaso
tiene todas las regiones glandulares características del estomago previamente descrito.

El abomaso funciona como el estómago de los monocavitarios, las enzimas actúan para
desdoblar proteínas y que se puedan absorber los nutrientes, es decir que en el abomaso, se
produce la digestión ácida y enzimática.

Moratelo, Violeta. 122


Histología, Embriología y Teratología

Intestino Delgado
Está formado por el duodeno, yeyuno e íleon.
La digestión intestinal, o la reducción del alimento a una forma absorbible, comienza cuando
el contenido procedente del estómago es atacado por el jugo pancreático, la bilis y las
secreciones intestinales, y continua a lo largo de todo el intestino delgado.
Las funciones digestivas y la eficacia de la función absorbente se ve favorecida por tres
características estructurales que incrementan el área de superficie en contacto con el
contenido intestinal:
1. Pliegues.
2. Vellosidades.
3. Microvellosidades.

1. Pliegues
Los dos tercios anteriores del intestino delgado los presentan en la mucosa, dispuestos
circularmente.
En los rumiantes, estos
pliegues son permanentes, pero
en el resto de los animales
domésticos, estos pliegues
desaparecen cuando el
intestino es distendido.

2. Vellosidades
Son evaginaciones o
proyecciones de la túnica
mucosa.
Las vellosidades intestinales
varían en longitud, dependiendo de la región y de las especies, siendo largas y delgadas en los
carnívoros, y cortas y anchas en el vacuno.
Formadas por dos tejidos: epitelio de revestimiento (cilíndrico simple de absorción con
células caliciformes y microvellosidades) y tejido conectivo laxo.

Moratelo, Violeta. 123


Histología, Embriología y Teratología

3. Microvellosidades
Están presentes en la superficie libre (polo apical) de las células del epitelio cilíndrico simple
de las vellosidades.

Las funciones digestivas requieren cantidades voluminosas de enzimas digestivas, además de


un suplemento copioso de moco para proteger las células epiteliales del daño mecánico y de
sustancias irritantes. Las enzimas son suministrados por las células de las glándulas de la
mucosa y de la submucosa, así como por el hígado y por el páncreas.
El moco está producido por las glándulas submucosas del intestino delgado y por las células
caliciformes que se encuentran entremezcladas con las células de la superficie absorbente a lo
largo de todo el intestino.

Túnica Mucosa

Epitelio: La mucosa está compuesta por un epitelio de revestimiento, el cual es cilíndrico


simple de absorción con células caliciformes intercaladas y microvellosidades.

Lámina propia: De tejido conectivo laxo con glándulas. Dentro de su amplia red de fibras se
encuentran los vasos sanguíneos y linfáticos, leucocitos, fibrocitos, células musculares lisas,
células plasmáticas y mastocitos.

Muscular de la mucosa: Está formada por dos capas de músculo liso, una circular interna y
otra longitudinal externa, que tienden a ser finas e incompletas excepto en el perro. La
muscular de la mucosa puede variar con las especies, con el animal individual y con la
región.

Las vellosidades son proyecciones de la mucosa y son lo más característico del intestino
delgado.

Moratelo, Violeta. 124


Histología, Embriología y Teratología

Las glándulas intestinales (criptas) son


glándulas tubulares simples que se abren en las
depresiones existentes entre las bases de las
vellosidades, penetrando en la mucosa hasta la
muscular de la mucosa.
Se denominan también glándulas mucosas.
Están compuestas por epitelio cilíndrico simple
que se continúa con el epitelio de revestimiento
de las vellosidades.
Están compuestas por diversas células como las
células caliciformes, las células
enteroendócrinas, las células de Paneth y las células indiferenciadas.

Tipos de Células del Epitelio de la Túnica Mucosa:

Moratelo, Violeta. 125


Histología, Embriología y Teratología

Túnica Submucosa
La submucosa es una capa de tejido conectivo laxo.
Duodeno: Posee glandulas mucosas llamadas Glandulas de Brunner que secretan moco
para lubricar la superficie epitelial y proporcionar protección.

Ileon: Posee linfonodos en la lámina propia y la submucosa, que se presentan en forma de


acúmulos y así forman las placas de Peyer.
Los folículos linfoides aislados se hallan presentes en la submucosa por todo el intestino
delgado. Los grandes acúmulos de folículos linfoides se encuentran en los tres segmentos del
intestino delgado, aunque se consideran más característicos del ileon.
Los plexos nerviosos de la submucosa se encuentran distribuidos por toda ella. Las fibras
nerviosas de estos plexos se prolongan hasta las vellosidades.

Túnica Muscular
La muscular consta de una capa circular interna y otra longitudinal externa de músculo liso
en todas las especies. La muscular del caballo es la más gruesa, en la que las dos capas
presentan un grosor similar. El tejido conjuntivo existe entre las dos capas alberga el plexo
mientérico.

Túnica Serosa
La serosa es un tejido conectivo laxo revestido por el mesotelio.

Moratelo, Violeta. 126


Histología, Embriología y Teratología

Vascularización Sanguínea
Las venas procedentes de las vellosidades y de la red capilar periglandular se unen para
formar el plexo venoso de la submucosa, este plexo da lugar a las venas que cruzan la túnica
muscular paralelamente a la irrigación arterial.
El sistema circulatorio del intestino delgado del caballo, los carnívoros y del cerdo carecen de
bucles arteriovenosos, pero tienen anastomosis arteriovenosas en la submucosa precediendo a
la circulación de las vellosidades.

Duodeno
Se caracteriza por tener las vellosidades
de la mucosa anchas y de altura variable
con respecto al yeyuno y al íleon.
Entre vellosidad y vellosidad se
encuentran las criptas glandulares o de
Lieberkühn.
En la submucosa se localizan las
Glándulas de Brunner, son glándulas
mucosas propias de esta sección del
intestino.

Moratelo, Violeta. 127


Histología, Embriología y Teratología

Yeyuno
A diferencia del duodeno no
presenta glándulas de Brunner en
la túnica submucosa.
El yeyuno se caracteriza porque
las vellosidades de la mucosa
están afinadas, largas y más o
menos de la misma altura.
El epitelio está compuesto por
células cilindricas con
microvellosidades en la porción
apical (enterocitos) y células
caliciformes intercaladas. Entre vellosidad y vellosidad se encuentran las criptas
glandulares o de Lieberkühn.

La lámina propia de tejido conectivo laxo contiene linfocitos y células plasmáticas en


pequeño número. Entre la mucosa y la submucosa hay una delicada capa de haces de músculo
liso, la muscular de la mucosa que sirve de refuerzo a la mucosa.

Moratelo, Violeta. 128


Histología, Embriología y Teratología

Ileon
Es la última porción del intestino delgado.
En su extremo distal, el ileon esta separado del intestino grueso, al cual se abre, por medio de
la válvula ileocecal.
El íleon es muy rico en folículos linfoides.
La mucosa del íleon consiste en un epitelio cilíndrico simple que comprende a los enterocitos
y las células caliciformes.
La submucosa contiene vasos y nervios. Posee linfonodos (también en la lámina propia) que
se presentan en forma de acúmulos y así forman las placas de Peyer.
Muscular: Capas musculares circular y longitudinal.
Serosa: Epitelio escamoso simple.

(Microfotografía de un sector de las placas


de Peyer).
Las placas de Peyer son acúmulos de
nódulos linfáticos presentes en la lámina
propia y en la túnica submucosa.
Estas placas son exclusivas del íleon.
Constituidos por células sensibilizadas y
especializadas en identificar los antígenos
asociados a los alimentos que pasan a lo
largo del tracto digestivo, debido a que
contienen macrofagos que destruyen
bacterias o microorganismos nocivos para el
cuerpo.
Moratelo, Violeta. 129
Histología, Embriología y Teratología

Intestino Grueso
El intestino grueso está formado por el Ciego, el Colon, el Recto y el Ano.
Es donde tiene lugar la acción microbiana sobre el alimento, la absorción del agua, vitaminas
y electrolitos, y la secreción de moco.
Muchas variaciones macroscópicas y funciones del intestino grueso están relacionadas con la
necesidad de descomponer por parte de los herbívoros y rumiantes, grandes masas de
alimento que contienen celulosa.
Ciertas características comunes a todos los segmentos
del intestino grueso son la ausencia de vellosidades, las
glándulas intestinales son más largas, más rectas, más
compactas y con más células caliciformes, la ausencia
de células de Paneth y el incremento del número de
folículos linfoides.
Los pliegues circulares están ausentes en el intestino
grueso, pero existen pliegues longitudinales.
Los animales cebados para el matadero tienden a
acumular tejido adiposo en la submucosa.

Ciego
El ciego varía de tamaño según las diferentes especies.
Los herbívoros monogástricos, como el caballo cuyo ciego es relativamente grande, es un
importante reservorio de fermentación bacteriana, pero en los carnívoros este es pequeño.
En todos los animales domésticos, el ciego posee un número importante de folículos linfoides
distribuidos por toda su longitud.
En el perro, cerdo y rumiantes, los folículos linfoides se localizan en torno a la apertura
ileocecal y en el caballo y gato, estos folículos linfoides están concentrados cerca del
apéndice del ciego. La estructura del ciego es similar a la del intestino delgado, con la
excepción de la ausencia de las vellosidades.

Colon
La mucosa del colon es substancialmente más
gruesa que la del intestino delgado debido a la
longitud incrementada de las glándulas
intestinales.
La superficie de la mucosa es lisa debido a la
ausencia de las vellosidades y es un epitelio de
revestimiento simple cilíndrico de absorción con
abundantes células caliciformes.
La túnica mucosa tiene abundante cantidad de
nódulos linfáticos.

Moratelo, Violeta. 130


Histología, Embriología y Teratología

La lámina propia es de tejido conectivo laxo con presencia de criptas o glándulas intestinales
o glándulas de Lieberkühn (invaginaciones del epitelio de revestimiento) que se extienden
hasta la muscular de la mucosa.
La muscular de la mucosa es de músculo liso.

Epitelio de la Cripta o Glándula de Lieberkühn


Compuesto por los siguientes tipos celulares:

A menudo la submucosa llega a distenderse debido al tejido linfoide, la muscularis mucosa


pierde su continuidad y en estos casos las glándulas intestinales pueden invadir la submucosa.

Moratelo, Violeta. 131


Histología, Embriología y Teratología

Los nódulos linfáticos son estructuras en forma de frijol que forma parte del sistema
inmunitario. Los nódulos linfáticos filtran las sustancias que el líquido linfático transporta y
contienen linfocitos (glóbulos blancos) que ayudan a combatir infecciones y enfermedades.
*No confundir con las placas de Peyer que están solo en el íleon.*

En el cerdo y el caballo, la capa longitudinal externa de la muscular del ciego y del colon
forman grandes bandas musculares planas que contienen numerosas fibras elásticas, la tenia
coli y la tenia ceci. Las tenias del ciego y las del colon mayor ventral del caballo tienen mas
fibras elásticas que células musculares lisas.
La tenia del colon es propia del colon y es un ensanchamiento de la capa longitudinal externa
de la túnica muscular, la cual es siempre de músculo liso.

Posee túnica serosa.

Moratelo, Violeta. 132


Histología, Embriología y Teratología

Recto
La mucosa del recto es lisa y hay un incremento de células caliciformes.
En el caballo y en la vaca la pared del recto es más gruesa que la del colon. En los carnívoros,
la capa longitudinal externa de la muscular está engrosada.
La capa externa de la muscular presenta más tejido elástico que la interna.
La mucosa del recto en los rumiantes, próxima a su unión con el ano, se dispone en pliegues
longitudinales formando las columnas rectales.
Todos los animales domésticos tienen un plexo venoso bastante grande en la lámina propia de
esta región del recto. En el perro, alrededor de 100 folículos linfoides aislados marcan una
característica del recto, son visibles macroscópicamente debido a que forman pequeñas
depresiones, fosas rectales, en la mucosa que recubre estos folículos linfoides.

Ano
Es el segmento terminal del tracto digestivo.
El epitelio cilíndrico simple del recto cambia bruscamente a un epitelio plano estratificado no
queratinizado en la línea anorrectal.
En los rumiantes, el corto canal anal carece de glandulas y se continua en su parte proximal
con las columnas rectales y termina en su porcion distal en la linea anocutanea. En el caballo,
la mucosa anal es aglandular y se une a la linea anocutanea de la piel que recubre la
protuberancia anal.
En el cerdo y carnívoros, el ano posee tres zonas diferentes: Zona columnar, Zona intermedia
y Zona cutánea.
La muscularis mucosae y la capa longitudinal externa de la muscular finalizan en la unión
anorrectal. La capa circular interna forma el esfinter anal interno y se extiende hasta la zona
cutanea, mientras que el esfinter anal externo, que es musculo estriado dispuesto
circularmente, se extiende desde la linea anorrectal hasta la region perianal.

Comparación entre el Intestino Delgado y el Intestino Grueso

Moratelo, Violeta. 133


Histología, Embriología y Teratología

Diferencias histológicas entre Duodeno y Colon:

Intestino Grueso - Apéndice (corte longitudinal):

Moratelo, Violeta. 134


Histología, Embriología y Teratología

Páncreas
El páncreas es una glándula anexa del aparato digestivo de secreción mixta. La función de la
parte exocrina es producir cierta variedad de enzimas que incluyen amilasa, lipasa y tripsina;
las cuales actúan sobre los productos de la digestión gástrica en cuanto alcanzan el duodeno.
La parte endocrina (los islotes pancreáticos) sintetiza principalmente insulina y glucagón.

El estroma del páncreas consta de una fina cápsula que da lugar a delicados tabiques de tejido
conjuntivo que separan el parénquima en diferentes lobulillos. El lobulillo está formado por
unidades secretoras y conductos intralobulillares. Las unidades secretoras son tubuloacinares,
siendo la porción tubular más prominente en los rumiantes.

Moratelo, Violeta. 135


Histología, Embriología y Teratología

Esquema con los diferentes tipos celulares de la porción exocrina: Hay dos tipos de células
que forman parte del acino pancreático:
1. Células centroacinares que revisten la luz del conducto.
2. Células acinares pancreáticas que producen el jugo pancreático.

Esquema del páncreas:


En rojo la porción exocrina.
En verde la porción endocrina.

Moratelo, Violeta. 136


Histología, Embriología y Teratología

Acinos Pancreaticos: Conjunto de células localizadas en el páncreas (porción exócrina),


encargadas de producir el jugo pancreático encargado de la digestión de alimentos,
constituido principalmente por agua, enzimas, bicarbonato y minerales.

Moratelo, Violeta. 137


Histología, Embriología y Teratología

Hígado
Es la glándula mas grande del cuerpo y se caracteriza por una multitud de funciones
complejas:
● Excreción: Productos de desecho.
● Secreción: Bilis.
● Almacenamiento: Lípidos, Vitaminas A y B, Glucógeno.
● Síntesis: Fibrinógeno, Globulinas, Albúmina, Protrombina.
● Fagocitosis: Partículas extrañas.
● Detoxicacion: Fármacos liposolubles.
● Conjugación: Sustancias tóxicas, hormonas esteroideas.
● Esterificación: Ácidos grasos libres a trigliceridos.
● Metabolismo: Proteínas, carbohidratos, grasas, hemoglobina, fármacos.
● Hematopoyesis: En el embrión y potencialmente en el adulto.

Microfotografia del Parenquima Hepatico:

Moratelo, Violeta. 138


Histología, Embriología y Teratología

Cápsulas y Trabéculas
Las cápsulas emiten los tabiques que llegan al interior del hígado y lo dividen en zonas
denominadas lobulillos hepáticos.
Las cápsulas son de tejido conectivo denso irregular, mientras que los tabiques son de tejido
conectivo laxo.
Cada lóbulo hepático está revestido por células mesoteliales del
peritoneo visceral.

La cápsula y el tejido interlobulillar pueden llegar a poseer células


musculares lisas.
El tejido interlobulillar y las trabéculas son escasas y difíciles de
ver, excepto en el cerdo, que posee septos de tejido conectivo interlobulillar distintivos.

El tejido conectivo que da soporte a un vaso linfático, a las ramificaciones de la arteria


hepática y vena porta, y al conducto biliar, está presente en cualquier sección del hígado.
Estos grupos de vasos y conductos, junto con el tejido conectivo de sostén, se denominan
espacios porta.

La bilis fluye en sentido inverso al de la sangre.

Lobulillo Hepatico
También denominados lobulillos clásicos.
Es la unidad estructural del hígado.
Esta unidad morfológica está organizada en torno a la vena
centrolobulillar (rama de la vena hepática). Los contornos de secciones
transversales de este lobulillo
tienen forma aproximadamente
hexagonal, con los sinusoides que convergen desde la
periferia hasta la vena centrolobulillar donde
desembocan.
Solo está claramente observada en el cerdo.

Moratelo, Violeta. 139


Histología, Embriología y Teratología

Los hepatocitos se disponen en hileras y se proyectan al igual que los rayos de una rueda
desde la vena centrolobulillar.

Moratelo, Violeta. 140


Histología, Embriología y Teratología

Relación entre Hepatocitos y Sinusoides:


Los sinusoides son canales a través de los cuales fluye la
sangre desde los espacios porta hasta la vena central.

- Endotelio fanestrado (discontinuos), sin lámina


basal.
- Celulas de Kupffer (macrofagos).
- Espacios de Disse (entre los hepatocitos y el
endotelio).

Los sinusoides son capilares sanguíneos que discurren a través del lobulillo llevando sangre
de la arteria hepática interlobulillar y de la vena porta a la vena centrolobulillar, a menudo se
comunican entre ellos por interrupciones en las hileras de hepatocitos. Esta disposición
ramificada asegura que los hepatocitos tienen al menos una superficie adyacente al sinusoide,
separada únicamente por el espacio perisinusoidal. Los sinusoides están revestidos por un
endotelio discontinuo y poroso y por grandes y estrellados macrofagos activos (células de
Kupffer).

Moratelo, Violeta. 141


Histología, Embriología y Teratología

Esquema de la circulación sanguínea y biliar en un lobulillo

Los Espacios Porta son estructuras tubulares tridimensionales, de tejido conectivo fibroso,
situados en la periferia de los lobulillos hepáticos.
Se originan en el hilio del hígado y se distribuyen en el interior de este órgano, siguiendo un
patrón de ramificación sucesivo.
Cada uno de los Espacios Porta contiene una Triada Porta, integrada por:
- Una arteriola rama de la arteria hepática.
- Una rama de la vena porta hepática.
- Un conducto biliar.

Moratelo, Violeta. 142


Histología, Embriología y Teratología

Lobulillo Portal
Es una unidad funcional centrada en torno al conducto biliar del espacio porta y está definido
como un área triangular constituida por parénquima de tres lobulillos que son drenados por el
conducto biliar del espacio porta.
Está delimitado por tres venas centrales.

Acino Hepatico
Es la unidad funcional de parénquima en relación con la circulación sanguínea.
El área del acino hepático tiene la forma aproximada de un diamante,
formada con porciones de dos lobulillos hepáticos irrigados por
ramificaciones terminales de la vena porta interlobulillar y de la arteria
hepática. Los vasos sanguíneos discurren en ángulos rectos desde el espacio
porta situado entre dos lobulillos hepáticos formando el raquis del acino, y
las dos venas centrolobulillares se sitúan en los vértices opuestos del
diamante.

Tres Zonas definidas:

1. Próxima al raquis vascular en el eje del acino. En esta zona los hepatocitos son
metabólicamente más activos, reciben nutrientes y oxígeno.

2. Zona de actividad intermedia.

3. Rodea la vena centrolobulillar, tiene una situación menos favorable respecto al aporte
de oxígeno.
Moratelo, Violeta. 143
Histología, Embriología y Teratología

Parénquima
Las células hepáticas o hepatocitos tienen forma
poliédrica con 6 o más caras o superficies que
son de 3 tipos diferentes:
1. Superficies con microvellosidades que
forman la pared del espacio
perisinusoidal.
2. Superficies que delimitan los canalículos
biliares.
3. Superficies de contacto entre los
hepatocitos adyacentes donde las
membranas celulares contrapuestas
pueden tener uniones porosas y
desmosomas.

Los hepatocitos se caracterizan además, por tener un núcleo esférico situado centricamente
con uno o más nucleolos prominentes y acúmulos dispersos de cromatina.
Ocasionalmente las células pueden llegar a ser binucleadas.
El citoplasma contienen numerosos lisosomas.

Canalículos y Conductos Biliares


Los diminutos canales situados entre los hepatocitos contiguos son los canalículos biliares.
Estos canalículos son áreas simples donde las membranas celulares adyacentes divergen
formando espacios intercelulares más amplios.
Las membranas celulares que delimitan estos espacios poseen cortas microvellosidades y los
márgenes superior e inferior tienen estrechas uniones que impiden que la bilis llene los
estrechos espacios intercelulares adyacentes a los canalículos.
La bilis es secretada a los canalículos biliares.
Los conductos biliares se unen a grandes conductos intrahepáticos en el sistema porta y
finalmente abandonan el hígado a través de los conductos hepáticos principales.

Vesícula Biliar
Es el lugar de almacenamiento de la bilis producida por el hígado.
En el estado de contracción o de vaciado, la mucosa de la vesícula biliar se contrae en
numerosos pliegues que se anastomosan, mientras que cuando se llena y se dilata, estos
pliegues tienen tendencia a aplanarse, dando lugar a una superficie lisa de las mucosa.
El epitelio consta de una capa de células cilindricas que recubren la superficie así como las
criptas de la mucosa, las cuales son pequeños divertículos que a menudo dan la impresión de
ser glándulas.
La superficie de las células epiteliales está recubierta por microvellosidades y estrechas
uniones entre las células adyacentes previendo el paso intercelular de fluidos procedentes de

Moratelo, Violeta. 144


Histología, Embriología y Teratología

la luz de la vesícula biliar. Las células caliciformes son características del epitelio de algunas
especies, como es el caso del vacuno, y los leucocitos globulares pueden hallarse en el
epitelio de los gatos.
La lámina propia-submucosa está formada por tejido conectivo laxo.
Las capas circular y longitudinal de la muscular se hallan presentes. El músculo más grueso
es el de los bovinos y el más fino de los carnívoros. En las otras especies domésticas, la capa
muscular es discontinua.

Origen y Formación

Intestino Primitivo
Existen dos puntos de anclaje para frenar el crecimiento en largo del embrión, dichos puntos
son las placas ectoendodermicas denominadas precordal y postcordal las que participan en
definir la forma que tomará el embrión al producirse los plegamientos que le darán aspecto
cilindroide y llevaran al endodermo hacia el interior del cuerpo embrionario. De esta manera
queda constituido el Intestino Primitivo que al comienzo se halla ampliamente relacionado
con el saco vitelino por el pedúnculo del mismo nombre y cuyo borde anterior penetra para
formar la base del futuro diafragma o septum transversum.
El intestino primitivo es la base para que se desarrollen las diferentes porciones del aparato
digestivo.

Se produce la invaginación del ectodermo en el intestino anterior, denominada estomodeo,


que dará origen a la cavidad bucal primitiva; comprende la cavidad bucal como tal y la
cavidad nasal.

Moratelo, Violeta. 145


Histología, Embriología y Teratología

El extremo caudal del intestino está ocluido por la membrana cloacal, ésta separa al intestino
del proctodeo (ano primitivo), por lo que la membrana está constituida externamente por
ectodermo del proctodeo e internamente por endodermo del intestino.

Faringe Primitiva
Origina la faringe y varias estructuras de la cabeza y el cuello.
Es la parte más cefálica del intestino primitivo y está constituida como un tubo de epitelio
derivado del endodermo, algo aplanado y de contorno muy irregular.
Presenta expansiones sacciformes y surcos entre una expansión y otra, estas dilataciones
endodérmicas reciben el nombre de bolsas faríngeas.
El mesodermo que rodea ventral y lateralmente a la faringe,
se divide en cinco o seis barras macizas conocidas con el
nombre de arcos faríngeos o branquiales. Los arcos
faríngeos están revestidos internamente por el endodermo
faríngeo y por fuera los recubre el ectodermo general. El mesodermo que constituye la barra
maciza se transforma en mesénquima y por diferenciaciones posteriores, cada arco adquiere
un vaso sanguíneo, llamado arco aórtico. Dónde está el límite entre un arco y otro se forman
internamente las bolsas faríngeas y externamente los surcos faríngeos o hendiduras
braquiales. Las primeras se encuentran revestidas por endodermo mientras que las segundas
lo hacen por el ectodermo.

La unión adecuada de los procesos palatinos origina un paladar normal, pero en caso de fallar
esta unión se producen malformaciones, estas pueden ser:

- Paladar hendido primario o queilosquisis: Más comúnmente


llamado Labio leporino. Es un defecto congénito donde existe
una comunicación entre la cavidad oral y nasal debido a un cierre
incompleto del labio y del premaxilar.

- Paladar hendido secundario o palatosquisis: Congénito. Se


denomina fisura palatina secundaria o plastoquisis y está
provocada por un fallo en la fusión de las placas palatinas de los
procesos maxilares con el tabique nasal, lo que origina un defecto
de la línea media del paladar duro, blando o incluso de ambos.

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Moratelo, Violeta. 146


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Urinario
Está conformado por:
- 2 Riñones (producen la orina).
- 2 Uréteres (conducen la orina hasta un reservorio situado en la pelvis).
- Vejiga urinaria (el reservorio pelviano que almacena temporalmente la orina).
- Uretra (que comunica con el exterior y sirve para evacuar el contenido vesical).

Riñones
Son organos grandes de color rojizo.
Los riñones conservan líquido corporal y electrolitos y eliminan desechos metabólicos.
Los riñones desempeñan un papel importante en la
regulación y el mantenimiento de la composición y el
volumen del líquido extracelular.
También son indispensables para mantener el
equilibrio ácido-base porque excretan H+ cuando los
líquidos corporales se tornan demasiado ácidos o
excretan bicarbonato cuando esos liquidos se tornan
demasiado alcalinos.
La orina definitiva contiene agua y electrolitos así
como productos de desecho como urea, ácido úrico y
creatinina y productos de la degradación de diversas
sustancias.
El riñón también funciona como un órgano endócrino, debido a que producen eritropoyetina
y renina.

Presentan un borde lateral convexo y un borde medial cóncavo. El borde medial cóncavo
posee una incisura vertical profunda denominada
hilio que permite la entrada y la salida de los vasos y
los nervios renales y contiene el segmento inicial del
uréter (dilatado a la manera de un embudo) llamado
pelvis renal. Un corte frontal del riñón permite ver la
relación entre estas estructuras tal como aparecen
justo por dentro del hilio en un espacio conocido
como seno renal, constituidos por tejido conectivo
laxo rico en lípidos.
El espacio que hay entre estas estructuras y a su
alrededor está ocupado en su mayor parte por tejido
conectivo laxo y tejido adiposo.

Moratelo, Violeta. 147


Histología, Embriología y Teratología

Cápsula
La superficie del riñón está cubierta por una cápsula de tejido conectivo. La cápsula posee
dos capas bien definidas: una capa externa de fibroblastos y fibras colágenas; y una capa
interna con un componente celular de miofibroblastos.
La cápsula se introduce a la altura del hilio para formar la cubierta de tejido conectivo del
seno y se continúa con el conectivo que forma las paredes de los cálices renales y la pelvis
renal.

Corteza Renal
Es la parte externa de color pardo rojizo. Recibe aproximadamente el 90 a 95% de la sangre
que pasa por los riñones.
La corteza está compuesta por los corpúsculos renales (cápsula de bowman y glomérulo),
junto con los túbulos proximal y distal contorneados de la nefrona y una red vascular extensa.

Médula Renal
Es la parte interna mucho más pálida. Recibe aproximadamente el 5 a 10% de la sangre que
pasa por los riñones.
En ella se encuentran las porciones rectas de los túbulos proximal y distal junto con el
segmento delgado.

Moratelo, Violeta. 148


Histología, Embriología y Teratología

La Nefrona
Es la unidad estructural y funcional del riñón.
Las nefronas tienen a su cargo la producción de la orina y son los equivalentes de la porción
secretora de otras glándulas.
La nefrona consiste en el corpúsculo renal y un sistema de túbulos. Los segmentos tubulares
de la nefrona se designan según el trayecto que adoptan (contorneado o recto), según la
ubicación (proximal o distal) y según el espesor de la pared (delgado o grueso).
El corpúsculo renal está envuelto por una porción del túbulo proximal denominada cápsula
de bowman.
La porción contorneada del túbulo distal va a desembocar en los túbulos colectores, que son
quienes van a conducir la orina hasta las papilas renales que se encuentran en el extremo de
las pirámides renales.

Tipos de Nefronas
De acuerdo a la ubicación de sus corpúsculos renales en la corteza se describen varios tipos
de nefronas.
● Nefronas Subcapsulares o Corticales: Tienen sus corpúsculos renales ubicados en la
parte externa de la corteza.

● Nefronas Yuxtamedulares: Constituyen más o menos un octavo de la cantidad total de


nefronas.
Sus corpúsculos renales están cerca de la base de una pirámide medular.

● Nefronas Intermedias o Mediocorticales: Tienen sus corpúsculos renales en la región


media de la corteza.

Asa de Henle: La porción recta de ambos túbulos (proximal y distal) se comunican mediante
el segmento delgado y constituyen el asa de Henle.

Moratelo, Violeta. 149


Histología, Embriología y Teratología

Los Corpúsculos Renales son estructuras esferoidales apenas visibles a simple vista.
Constituyen el segmento inicial de la nefrona y poseen una red capilar singular denominada
glomérulo.
La zona del corpúsculo renal donde encontramos las arteriolas aferentes y eferentes se
denomina polo vascular. En la porción opuesta a este polo encontramos el polo urinario, que
corresponde a la comunicacion del corpúsculo renal con el túbulo contorneado proximal.

El glomérulo se encuentra rodeado por la denominada cápsula de Bowman, la cual está


dividida en dos capas, una externa (capa parietal) de epitelio simple plano y una interna (capa
visceral), que se encuentra en contacto con los capilares del glomérulo, compuesta por una
única capa de celulas más especializadas denominadas podocitos.

Moratelo, Violeta. 150


Histología, Embriología y Teratología

Conforme se diferencian los podocitos existen prolongaciones alrededor de los capilares de


las que surgen abundantes prolongaciones secundarias y terciarias, estas últimas denominadas
Pedicelos.
Los pedicelos se interdigitan con los pedicelos de podocitos vecinos.

Podocitos:
Son células epiteliales muy diferenciadas que forman la capa visceral de la cápsula
glomerular en el riñón.
Constan de un cuerpo celular con grandes extensiones de la superficie celular y
prolongaciones digitiformes secundarias denominadas pies de los podocitos.
Participan en el ultrafiltrado glomerular generando ranuras de filtración, también son
importantes para mantener la arquitectura glomerular.
Junto con el endotelio y la lámina basal de los capilares sanguíneos forman la barrera de
filtración de la sangre en el glomérulo.

Mesangio:
El corpúsculo renal contiene un grupo celular adicional que consiste en las células
mesangiales. Estas células y su matriz extracelular constituyen el Mesangio. Las células
mesangiales tienen una posición similar a la de los podocitos porque están encerradas por la
lámina basal de los capilares glomerulares. Las células mesangiales no están confinadas
enteramente dentro del corpúsculo renal, algunas se encuentran afuera del corpúsculo a lo
largo del polo vascular, donde también reciben el nombre de células mesangiales
extraglomerulares o células lacis y forman parte del denominado aparato yuxtaglomerular.

Algunas de sus funciones son:


- Fagocitosis.
- Sostén estructural.
- Secreción.

Moratelo, Violeta. 151


Histología, Embriología y Teratología

Aparato Yuxtaglomerular
El aparato yuxtaglomerular es una estructura renal próxima al
corpúsculo renal. El mismo se encuentra formado por células
mesangiales extraglomerulares (5b), células yuxtaglomerulares (6)
que son células modificadas de la arteriola aferente y células de la
mácula densa (7) que corresponden a células modificadas del túbulo
contorneado distal.

BC: Hoja parietal de la capsula de Bowman.

Pod: Podocitos (hoja visceral de la cápsula de


Bowman).

MD: Mácula densa.

JG: Células yuxtaglomerulares.

DC: Túbulo contorneado distal.


Moratelo, Violeta. 152
Histología, Embriología y Teratología

Barrera Hemato-Urinaria
Se encuentra en la luz de los capilares del glomérulo renal, presenta poros, el capilar está en
contacto con una lámina basal, que a su vez está en contacto con los pedicelos
correspondientes a los podocitos de la capa visceral de la cápsula de bowman. Los pedicelos
dejan pequeños espacios que corresponden a las ranuras de filtración, que van a permitir que
la sangre sea filtrada a través del endotelio del capilar, la lámina basal y la ranura de
filtración, para generar el ultrafiltrado que se dará en la luz de la cápsula de bowman y luego
seguirá su camino hacia el túbulo contorneado proximal.

Túbulos Proximales

Túbulo Contorneado Proximal


Es el sitio inicial y principal de reabsorción.
El túbulo contorneado proximal recibe el ultrafiltrado desde el
espacio urinario de la cápsula de Bowman.
Las células cúbicas del tubulo contorneado proximal se dedican a
la absorción y al transporte de líquidos.
El túbulo contorneado proximal también reabsorbe aminoácidos,
monosacáridos y polipéptidos.
El túbulo contorneado proximal posee microvellosidades.

Características de estos túbulos:


● Un ribete en cepillo compuesto por microvellosidades rectas, bastante largas y muy
juntas.
● Un complejo de unión.
● Pliegues o plegamientos ubicados en las superficies laterales de las células.
● Extensa interdigitación de las prolongaciones basales de células contiguas.
● ATPasa de Na/K (bomba de sodio-potasio), proteína transmembrana que tiene a su
cargo la reabsorción de Na, que es la fuerza impulsora principal para la reabsorción
del agua en el túbulo contorneado proximal.
● AQP-1, una pequeña proteína transmembrana que actúa como canal molecular para el
agua en la membrana plasmática.
Moratelo, Violeta. 153
Histología, Embriología y Teratología

Túbulo Recto Proximal


Las células del túbulo recto proximal (es decir la rama
descendente del asa de Henle) no están tan especializadas
para la absorción como las del túbulo contorneado proximal.
Son más bajas, están provistas de un ribete en cepillo menos
desarrollado y tienen prolongaciones basolaterales y
laterales más escasas y menos complejas.
Hay menos invaginaciones apicales. Menor cantidad de
lisosomas.

Túbulos Distales
Los túbulos distales son más cortos que los proximales.

Túbulo Recto Distal


Es una parte de la rama ascendente del asa de Henle e incluye porciones medulares y
corticales, estas últimas ubicadas en los rayos medulares.
Transporta iones desde la luz tubular hacia el intersticio. La membrana celular apical de este
segmento tiene transportadores electroneutros (simportadores) que permiten la entrada en la
célula de Cl–, Na+ y K+ desde la luz.
Formado por células cúbicas grandes, el núcleo está ubicado en la región celular apical. Estas
células tienen pliegues basolaterales abundantes y hay muchas mitocondrias asociadas con
estos pliegues basales. También inhiben una cantidad mucho menor de microvellosidades que
están menos desarrolladas que las de las células del túbulo recto proximal.

Túbulo Contorneado Distal


Está localizado en el laberinto cortical, tiene más o menos un tercio de la longitud del túbulo
contorneado proximal.
Presenta células más alargadas.
El túbulo contorneado distal intercambia Na+ por K+ bajo la regulación de la aldosterona.

Funciones del túbulo:


● Reabsorción de Na+ y secreción de K+ hacia el ultrafiltrado para conservar el Na+.
● Reabsorción de ion bicarbonato, con la secreción concomitante de iones hidrógeno,
lo que conduce a la acidificación adicional de la orina.
● Secreción de amonio en respuesta a la necesidad de los riñones de excretar ácido y
generar bicarbonato.

Moratelo, Violeta. 154


Histología, Embriología y Teratología

Microfotografía de la corteza renal: Corpúsculo Renal; Túbulos Proximales (p), Tubulos


Distales (d)

Túbulos Colectores y Conductos Colectores


Los tubulos colectores así como los conductos colectores corticales y medulares están
compuestos por un epitelio simple cúbico. Los túbulos colectores y los conductos colectores
corticales poseen células aplanadas, de forma entre pavimentosa y cúbica.
Los conductos colectores medulares tienen células cúbicas, con una transmisión hacia células
cilindricas conforme el conducto aumenta de tamaño.
Los túbulos y los conductos colectores se distinguen con facilidad de los túbulos proximales
y distales a causa de los límites celulares que pueden verse con el microscopio óptico.

Hay dos tipos celulares bien definidos en estos túbulos y conductos:

1. Células Claras: También llamadas células de conducto colector o células CD, que son
las células principales del sistema. Se trata de células pálidas con verdaderos
repliegues basales en lugar de prolongaciones que se interdigitan con las de las células
contiguas.
Tienen relativamente pocas microvellosidades cortas.

2. Células Oscuras: También conocidas como células intercalares (IC), que aparecen en
una cantidad bastante menor. Tienen muchas mitocondrias y su citoplasma es de
aspecto más denso.
En la superficie apical hay micropliegues (pliegues citoplasmáticos) y también
microvellosidades.

Moratelo, Violeta. 155


Histología, Embriología y Teratología

Túbulos Colectores:

Moratelo, Violeta. 156


Histología, Embriología y Teratología

Médula Renal
Es evidente la ausencia de corpúsculos renales, lo que hace más fácil la distinción de que es
la médula renal.
Epitelio de células planas bajas con núcleo aplanado que van creciendo en altura pero no
llegan a la altura de una cúbica, sino que normalmente se lo menciona como epitelio con
células cúbicas bajas.

Vasos Linfaticos
Los riñones poseen dos redes principales de vasos linfáticos, que no suelen ser visibles en los
cortes histológicos de rutina.

Moratelo, Violeta. 157


Histología, Embriología y Teratología

Vías Urinarias
Están conformadas por:
- Uréteres.
- Vejiga urinaria.
- Uretra.

Al abandonar los conductos colectores en el área cribosa la orina se introduce en una serie de
estructuras que no la modifican sino que están especializadas para su almacenamiento y
conducción hacia el exterior del cuerpo. La orina fluye secuencialmente hacia un cáliz
menor, un cáliz mayor y la pelvis renal y abandona cada riñón a través del uréter que la
conduce hasta la vejiga, donde se almacena. Finalmente la orina se elimina a través de la
uretra.

Todas las vías urinarias, excepto la uretra, tienen la misma organización general; una mucosa
(revestida por epitelio de transición), una muscular y una adventicia (o en algunas regiones,
una serosa).
Los cálices y la pelvis renales, los uréteres,
la vejiga y el segmento inicial de la uretra
están tapizados por epitelio de transición
(urotelio).
Este epitelio estratificado corresponde a la
túnica mucosa y es fundamentalmente
impermeable a las sales y al agua.
Compuesto por varias capas celulares, en la
porción basal las células varían de
cilindricas a cubicas, poliedricas; por
encima de ellas encontramos una capa con
células de forma más redondeada, con
núcleos bien redondeados y que pueden llegar a ser binucleadas.
El urotelio comienza en los cálices menores con dos capas celulares que aumentan hasta
cuatro o cinco capas aparentes en el uréter, y hasta seis o más en la vejiga vacía. Sin embargo,
cuando la vejiga se distiende se ven tres capas.

En toda la vía urinaria hay una lámina propia de colágeno denso debajo del urotelio. Las
paredes de toda la vía carecen de muscular de la mucosa (muscularis mucosae) y de
submucosa. En las porciones tubulares (uréteres y uretra) suele haber dos capas de músculo
liso debajo de la lámina propia.

Moratelo, Violeta. 158


Histología, Embriología y Teratología

Uréteres
Cada ureter conduce la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga.
La porción distal del uréter se introduce en la vejiga y sigue un
trayecto oblicuo a través de la pared vesical. La superficie
luminal de la pared del uréter está revestida por un epitelio de
transición (urotelio). El resto de la pared está compuesto por
músculo liso y tejido conectivo. El músculo liso está organizado
en tres capas:
1. Longitudinal interna.
2. Circular media.
3. Longitudinal externa (solo presente en el extremo distal del uréter).

El tejido adiposo, los vasos y los nervios forman la adventicia del uréter.

Conforme la vejiga se distiende por la acumulación de orina, los orificios uretrales se


comprimen, lo que reduce la posibilidad de que haya reflujo urinario hacia los uréteres.

Vejiga
Es un receptáculo distensible para la orina situado en la
pelvis por detrás de la sínfisis pubiana; su forma y su
tamaño cambian a medida que se llena.
Tiene tres orificios, dos para los uréteres (orificios
uretrales) y uno para la uretra (orificio uretral interno).
La región triangular definida por estos tres orificios, el
trígono, es relativamente lisa y tiene un espesor
constante, mientras que el resto de la pared vesical es
grueso y con pliegues cuando la vejiga está vacía y
delgado y liso cuando la vejiga está distendida.
Hacia el orificio uretral las fibras musculares forman el esfínter interno de la uretra, un
músculo circular involuntario ubicado alrededor del orificio de la uretra.
Mucosa: Urotelio y lámina propia (conectivo laxo).
Muscular: Tres capas.

Moratelo, Violeta. 159


Histología, Embriología y Teratología

Adventicia: Tejido conectivo denso con fibras.

Uretra
Es un tubo fibromuscular que conduce la orina desde la
vejiga hasta el exterior a través del orificio uretral
externo. El tamaño, la estructura y las funciones de la
uretra son diferentes en los varones y en las mujeres.
Es Posible encontrar epitelio estratificado o pseudo
estratificado de tipo cilíndrico o de tipo plano.

También hay células intraepiteliales que liberan


mucosa.
La lámina propia puede ser por momentos de tejido
conectivo laxo y por otros momentos tejido conectivo
denso.
Una gran cantidad de glándulas uretrales pequeñas, en
particular en la parte proximal de la uretra, vierten sus
secreciones hacia la luz uretral. Otras glándulas, las
glándulas parauretrales, que son homólogas de la
próstata masculina, envían su secreción a conductos parauretrales comunes. Estos conductos
desembocan a cada lado del orificio uretral externo. Las glándulas producen una secreción
alcalina. La lámina propia es una capa de tejido conectivo muy vascularizada que se parece al
cuerpo esponjoso masculino. Donde la uretra perfora el diafragma urogenital (porción
membranosa de la uretra) el músculo estriado de esta estructura forma el esfínter uretral
externo (voluntario).
La única adventicia puede estar ausente.
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Moratelo, Violeta. 160


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Reproductor del Macho


Es el responsable de la producción de los gametos
masculinos (espermatozoides) y de la producción y
secreción endocrina de la hormona sexual masculina,
la testosterona.

Consta de:
1. Dos gónadas; los testículos.
2. Órgano copulador o pene.
3. Glándulas exocrinas; próstata, vesículas
seminales y bulbouretrales.
4. Una serie de canalículos que reciben, almacenan y excretan el semen
(espermatozoides + plasma seminal), conformados por los tubos rectos, rete testis,
conducto eferentes, epidídimo, conducto deferente, conducto eyaculador y uretra.

Testículos
Es la gónada masculina, poseen forma ovoide y se encuentran alojados en el escroto fuera del
abdomen, que permite que el órgano esté a uno o dos grados por debajo de la temperatura
corporal, lo cual es adecuado para la normal espermatogénesis.
Poseen una gruesa cápsula de tejido conectivo colágeno denso, llamada túnica albugínea, que
se engrosa en el polo posterior formando el mediastino testicular o cuerpo de Highmore.
Este tejido conectivo forma “tabiques testiculares” que dividen al testiculo en “lóbulos
testiculares”.

Moratelo, Violeta. 161


Histología, Embriología y Teratología

El testiculo se divide en dos zonas denominadas compartimientos; compartimiento intersticial


y compartimiento tubular.

Compartimiento Tubular:

Túbulo Seminífero
Cada túbulo tiene una pared, formada por la túnica
propia, una capa fibrocelular, con células de aspecto
epitelioide semejantes a fibroblastos y a celulas
musculares, con actividad contráctil, llamadas
células mioides, entre las cuales hay abundantes
fibras reticulares. Esta capa está separada del resto
del tubulo por una lámina basal con un denso
empaquetamiento de fibras reticulares.
Entre la lámina basal y la luz del túbulo se sitúa el
epitelio seminífero, que es un tipo especial de
epitelio estratificado.
El epitelio está formado por dos tipos celulares:
● Las células de sostén o células de Sertoli (células no germinales).
● Las células germinales en proceso de diferenciación desde espermatogonia hasta
espermatozoides maduros.

Las Células de Sertoli (no germinales) tienen una disposición columnar y se extienden desde
la lámina basal hasta la luz. Son células cilindricas altas que poseen un característico núcleo
grande basal de forma redondeada u ovoide, con cromatina laxa y nucléolo central evidente,
que a veces tiene una característica forma
triangular que la hace fácilmente
distinguible en los preparados histológicos
teñidos con hematoxilina-eosina.
Estas células presentan prolongaciones
citoplasmáticas laterales que contactan con
prolongaciones de otras células de Sertoli
por medio de uniones nexus y forman una
barrera sumamente importante, llamada
barrera hematotesticular. Las
prolongaciones más basales subdividen los
túbulos seminíferos en un compartimento
externo o basal y otro interno o adluminal.
Entre ellas se insertan las células germinales.

Moratelo, Violeta. 162


Histología, Embriología y Teratología

Funciones:
● Sostén.
● Fagocitosis de los cuerpos residuales y células germinales en degeneración o
anómalas.
● Nutrición del epitelio germinal, principalmente con fructosa.
● Integra la barrera hematotesticular.
● Participa en la espermatogénesis a través de la síntesis de la proteína ligadora de
andrógenos.
● Durante el desarrollo embrionario secreta el factor de inhibición mulleriana,
interviniendo en la diferenciación sexual en sentido masculino.
● Secreta inhibina, que inhibe a la hormona hipofisaria foliculoestimulante.
● Secreta activina, que estimula el eje hipotálamo-hipofisario para la liberación de FSH
(hormona foliculoestimulante).

Barrera Hematotesticular: Esta barrera formada por la unión de las prolongaciones


citoplasmáticas de las células de Sertoli, es dinámica, permite la migración de espermatocitos
de la zona basal a la adluminal, es infranqueable por células pertenecientes al sistema
inmunitario como son los linfocitos.
Su función es aislar y proteger a las células germinales y evitar que las células del sistema
inmune entren en contacto con las mismas.
Una rotura en la barrera hematotesticular puede provocar que el sistema inmunitario
reconozca los espermatozoides como agentes extraños y cree anticuerpos contra ellos. La
aparición de estos anticuerpos anti espermatozoides es una de las causas de esterilidad
masculina.

El túbulo queda dividido en dos compartimentos: uno


basal con las espermatogonias y otro adluminal con las
células germinales postmeióticas.
La barrera al ser dinámica permite que las células
germinales migren. Además éstas van a depender
únicamente de las células de Sertoli para su nutrición,
debido al aislamiento.

Moratelo, Violeta. 163


Histología, Embriología y Teratología

Las Células Germinales son distintos tipos de


células correspondientes a distintas etapas de
formación de los espermatozoides.
Se encuentran ubicadas en el espacio que queda
entre los citoplasmas de las células de Sertoli, de
las cuales se nutren y reciben señales.
La serie de cambios que experimenta la
espermatogonia para llegar al espermatozoide se
denomina espermatogénesis.

Espermatogénesis: La espermatogénesis es el
proceso de diferenciación celular que conduce a la
producción de espermatozoides, y se realiza en el
interior de los testículos, en concreto en los túbulos
seminíferos.

La espermatogénesis consta de 3 etapas:


1. Espermatocitogénesis: espermatogonias se
dividen varias veces por mitosis. Como
resultado se obtendrán los espermatocitos
primarios.

2. Proceso Meiótico: Comprende la meiosis 1 y


2. En estas los espermatocitos primarios
pasan a espermatocitos secundarios y
como resultado final a espermátidas
(células haploides).

3. Espermiogenesis: Existen cambios morfológicos de las espermátidas para dar como


resultado final a los espermatozoides.

Moratelo, Violeta. 164


Histología, Embriología y Teratología

Espermatozoides: Los espermatozoides poseen una cabeza con forma oval y aplanada
lateralmente, que contiene un núcleo
largo y delgado con cromatina muy
densa, recubierto por el acrosoma, que
contiene abundantes enzimas hidrolíticas
necesarias para la denudación
(liberación de las células de la corona
radiata) y la penetración de la membrana
pelúcida en el proceso de fecundación.
La cabeza se continúa con un cuello y
una pieza intermedia que contiene
numerosas mitocondrias que forman una
vaina helicoidal rodeando el axis o eje microtubular, después de la cual se halla una larga
cola, con dos porciones, la pieza principal y la pieza terminal, con solo membrana plasmática
rodeando al citoesqueleto microtubular (axonema).

Compartimiento Intersticial:
La ubicación de este compartimiento es entre los túbulos. Está formado por tejido conectivo
laxo, vasos y nervios.
En él encontramos las denominadas células de Leydig.

Células de Leydig
Son células secretoras endocrinas.
Estas células forman islotes celulares y su función es sintetizar, almacenar y secretar la
hormona masculina, la testosterona.

Moratelo, Violeta. 165


Histología, Embriología y Teratología

Vias Espermaticas
Formadas por conductos dentro de los cuales los gametos se transportan, se activan y
maduran.

Túbulos rectos: Son de corto trayecto, conectan los túbulos


seminíferos con la rete testis. Poseen forma oval al corte
transversal y están revestidos por un epitelio cúbico simple no
secretor.

Rete testis: También llamada red de Haller. Constituyen una


red tubular localizada en el mediastino testicular. Poseen
forma irregular al corte transversal y epitelio cúbico simple.

Conductos eferentes: Corresponden a una serie de túbulos de disposición rectilínea


localizados en la parte dorsal y posterior del mediastino.
Constituyen la cabeza del epidimo. Emergen del mediastino testicular. Unen la rete testis con
el conducto epidimario.
Presentan forma oval al corte transversal y epitelio cilíndrico simple con dos tipos de células:
1. Altas y ciliadas.
2. Bajas sin cilios.
Algunas células musculares lisas rodean estos tubos.

Moratelo, Violeta. 166


Histología, Embriología y Teratología

Conducto Ependimario (Epidídimo)


Está formado por un único tubo de 6 metros de longitud pero fuertemente empaquetado, que
constituye un abultamiento dorsal que forma la
cabeza, se continua del cuerpo y finalmente la
cola.
Al corte transversal tiene forma oval o
redondeada, dejando al descubierto una luz muy
amplia donde se encuentran gran cantidad de
espermatozoides.
El epitelio es pseudoestratificado cilíndrico con
estereocilios (cilios largos).
Membrana basal y músculo liso.
En el cuerpo del epidídimo ocurre la
maduración de los espermatozoides.
En la cola del epidídimo se almacenan los espermatozoides.
Los conductos eferentes forman la cabeza del epidídimo.

Conducto Deferente
Es un largo tubo que conecta el epidídimo con la uretra. Al corte transversal posee una luz
irregular, la mucosa presenta pliegues longitudinales. El epitelio es cilíndrico
seudoestratificado con cilios. Tiene una lámina propia con fibras colágenas y elásticas.
Tres capas gruesas de músculo liso con diferente disposición:
1. Longitudinal interna.
2. Circular media.
3. Longitudinal externa.
Posee túnica adventicia.

Moratelo, Violeta. 167


Histología, Embriología y Teratología

Uretra
Es un conducto que se extiende desde la vejiga hasta la desembocadura en el glande peneano,
encargado de excretar orina durante la micción o semen durante la eyaculación; es decir,
constituye la vía final común de dos aparatos: el aparato urinario masculino y el aparato
reproductor masculino.
Presenta tres porciones:
1. Prostática: Tapizada por epitelio de transición (urotelio), donde desemboca el
conducto eyaculador.
2. Membranosa: Con epitelio seudoestratificado y de muy corto trayecto.
3. Peniana o Esponjosa: Se localiza en el centro del cuerpo esponjoso, que se encuentra
a lo largo del pene. El epitelio es de tipo cilíndrico estratificado y presenta un tipo
especial de glándulas, de localización intraepitelial, las glándulas de Littré, que
contribuyen a la alcalinización del flujo seminal.

La uretra está revestida por epitelio polimorfo - epitelio cúbico o cilíndrico estratificado.
La submucosa es de tejido conectivo laxo con numerosas glándulas tubulares de secreción
mucosa y tejido eréctil.
Túnica muscular de tres capas de músculo liso.
Túnica adventicia.
En la porción del glande el epitelio es plano estratificado no queratinizado.

Moratelo, Violeta. 168


Histología, Embriología y Teratología

Glándulas Anexas

Vesículas Seminales
Presentan una mucosa con múltiples pliegues de tipo
primario y secundario, revestidos por un epitelio
seudoestratificado.
Posee una doble capa muscular lisa, formada por una
capa circular interna y otra longitudinal externa, y la capa
más externa está constituida por una adventicia de tejido
conectivo.
Esta glándula excretora secreta un líquido blanquecino
que contiene fructosa, prostaglandinas, así como ácido cítrico y ascórbico (líquido seminal).

Próstata
En el animal adulto se ubica a nivel de la uretra
pelviana.
Es una glándula tubuloalveolar ramificada, cuyos
conductos excretores desembocan en la uretra.
Consta de un cuerpo y una porción diseminada que se
localiza en la lámina propia de la uretra. En el perro y
el caballo el cuerpo está muy desarrollado y consta de
dos lóbulos que rodean anteriormente a la uretra en
forma de anillo. En los rumiantes y el cerdo, la porción
diseminada está más desarrollada.

La próstata estructuralmente está rodeada por una


cápsula de tejido conectivo con fibras musculares lisas
que emiten trabéculas dividiendo al parénquima en
lobulillos. El epitelio de las porciones secretoras es
cúbico o cilíndrico simple.

La secreción de la próstata tiene un pH de 6,5 que neutraliza la acidez mayor del plasma
seminal. Contiene proteínas, fructosa, fosfatasa ácida y enzimas proteolíticas.
Es la principal productora del líquido seminal.
Moratelo, Violeta. 169
Histología, Embriología y Teratología

Glándulas bulbouretrales de Cowper


Glándula exocrina.
Poseen el tamaño de una lenteja y se hallan en la desembocadura posterior de la uretra
esponjosa.
Las glándulas son de tipo tubuloalveolar
compuestas, rodeadas por células mioepiteliales
“en cesta”.
Secretan un líquido claro, alcalino, viscoso y muy
eosinófilo, con galactosa y ácido siálico que tiene
una función lubricante y neutralizante del medio
ácido uretral, lo cual favorece la supervivencia de
los espermatozoides. También limpian la uretra
antes de la eyaculación.
Ausente en perros.

Glándulas de Littre
Son glándulas excretoras multicelulares e intraepiteliales de la uretra, secretoras de mucus.

Glándulas Anexas según la especie:

Moratelo, Violeta. 170


Histología, Embriología y Teratología

Órgano Copulador - Pene


Es un órgano cilíndrico que interviene en la cópula y por el cual se excreta orina. Tiene dos
porciones: el cuerpo y el glande, también
conocido como cabeza o punta del pene
(epitelio estratificado plano con una
ligera queratinización en su superficie).

El cuerpo del pene está formado por


tejido eréctil, compuesto por dos cuerpos
cavernosos dorsales que están separados
por un tabique y un cuerpo esponjoso que
es un plexo venoso que rodea a la uretra.
Estos tres cuerpos están rodeados por una
fascia fibroelástica de tejido conectivo
con fibras colágenas denominada túnica albugínea.

En el corte transversal se observa, por fuera de estas estructuras, una capa delgada de fibras
musculares lisas y, en su parte externa, la piel (prepucio), que es fina y elástica, con una
delgada epidermis apoyada sobre la dermis y carente de hipodermis. No contiene tejido
adiposo y posee abundancia de nervios sensitivos.

El tejido eréctil de los cuerpos cavernosos y esponjoso está constituido por células con
capacidad contráctil, denominadas células eréctiles, que están rodeadas por multiples vasos
sanguineos que con el aporte de sangre se dilatan y forman lagunas, donde la sangre se
acumula en el momento de la erección.

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Moratelo, Violeta. 171


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Reproductor de la Hembra


El aparato reproductor de la hembra está compuesto por el conjunto de órganos que tienen
como objetivo la reproducción, así como el establecimiento y el mantenimiento de los
caracteres sexuales femeninos.
Los órganos que lo componen son los genitales internos (ovarios [gónadas], trompas de
falopio [via genital], útero [vía genital] y vagina [vía genital]) y externos (glándulas
mamarias y vulva).

Ovarios
Son las gónadas femeninas ubicadas en
la región pelviana. Tienen una función
gametogénica, por la producción de
ovocitos y endocrina ya que sintetizan
hormonas femeninas, estrógenos
(estradiol, estriol y estrona) y
progesterona.
Son órganos macizos subdivididos en
corteza y médula, recubiertos por un
epitelio cúbico simple denominado
epitelio superficial. Por debajo de este
epitelio se observa una capa de tejido
conectivo colageno denso irregular y
avascular llamada falsa albugínea, por
analogía con la tunica albugínea real que
reviste al testiculo.
Moratelo, Violeta. 172
Histología, Embriología y Teratología

La corteza es de tejido conectivo laxo, en ella se observan


múltiples estructuras circulares de diferentes tamaños
denominadas folículos ováricos que representan el parénquima
del órgano, inmersos en el estroma cortical, es el parénquima o
la parte funcional. Mientras que la médula está compuesta por
tejido conectivo laxo con fibras elásticas, haces de músculo liso,
vasos (arteriales, venosos y linfáticos) y nervios que entran y
salen del órgano a través del hilio (fisura o depresión cóncava en
la superficie de un órgano que señala el punto de entrada y salida
de los vasos sanguíneos o linfáticos, nervios oconductos
secretores). Todos estos componentes medulares también forman parte del estroma ovárico.

La especie equina posee ovarios diferentes a las demás especies domésticas debido a que la
zona parenquimatosa (corteza) se ubica en el centro del ovario. La zona parenquimatosa está
rodeada por la zona vascular, la que adquiere forma de campana. El ovario de la yegua es
mucho más grande que otras especies, en relación al tamaño corporal.

Al momento del nacimiento el ovario tiene gran cantidad de folículos primordiales, los cuales
constan de un Ovocito I en reposo en la primera división meiótica, rodeado de una capa de
células epiteliales planas.
El desarrollo de los folículos ováricos ocurre recién después de la pubertad debido a la
estimulación hormonal.

Función Ovárica
Posee una función mixta, la función gametogénica (función exocrina), está representada por
la liberación de gametos femeninos (ovocitos) a la luz de la trompa de falopio donde ocurrira
la fecundación.
La función endocrina consiste principalmente en la producción de estrógenos y progesterona,
aunque no son las únicas hormonas que produce el ovario.
La síntesis de estrógenos es un mecanismo compartido entre las células esteroidogénicas de
la teca interna y las células de la granulosa.
La progesterona es un esteroide precursor de andrógenos producido por la teca interna y
células de la granulosa en respuesta al estímulo de la LH hipofisaria.

Moratelo, Violeta. 173


Histología, Embriología y Teratología

Ovogenesis
La ovogénesis o gametogénesis femenina es el proceso mediante el cual se produce el
desarrollo del ovocito mediante una división meiótica.
A partir de una célula diploide se producen una célula haploide funcional (el ovocito) y tres
células haploides no funcionales conocidas principalmente como corpúsculos polares.

Foliculogénesis
Es el proceso de crecimiento y maduración del folículo ovárico.

Foliculos Ovaricos
Son estructuras redondeadas de diversos tamaños que están compuestas por el ovocito
recubierto de células epiteliales y estromales que van presentando cambios según el estadio
madurativo.
Pueden clasificarse en dos grupos:
● Folículos preantrales.
● Folículos antrales.
Según posean o no una cavidad intrafolicular llamada antro.

Moratelo, Violeta. 174


Histología, Embriología y Teratología

Folículos Preantrales
Son folículos pequeños, no poseen la cavidad denominada antro folicular. Se dividen en
Primordiales, Primarios y Secundarios.

Folículos Primordiales: Son estructuras circulares muy


pequeñas ubicadas en la periferia de la corteza ovárica, en
las cuales el oviducto se observa rodeado de una capa de
células epiteliales simples planas denominadas células
foliculares que asientan sobre una membrana basal.

Folículo Primario: Son más grandes que los primordiales. El ovocito es de mayor tamaño y
está revestido por una capa de células epiteliales foliculares cúbicas.
Se forma la zona pelúcida compuesta por glicoproteínas.

Moratelo, Violeta. 175


Histología, Embriología y Teratología

Folículo Secundario: Las células de la granulosa que rodean al ovocito han proliferado y se
disponen formando varias capas (epitelio estratificado).
La teca interna es una capa vascularizada y son células epitelioides.
La teca externa contiene sobretodo células de músculo liso y haces de fibras de colágeno.

Folículos Antrales
Son de gran tamaño, cuya característica es la presencia de una gran cavidad llena de líquido
que corresponde al antro folicular. El líquido antral suele desplazar al ovocito.
El tamaño de estos folículos está dentro del límite de resolución del ojo humano, por lo tanto
pueden observarse perfectamente mediante una ecografía.

Folículo Terciario: Formación de vacuolas.


La teca interna es una capa vascularizada y son
células epíteloides.
La teca externa contiene sobretodo células de
músculo liso y haces de fibras de colágeno.

Moratelo, Violeta. 176


Histología, Embriología y Teratología

Folículo terciario maduro, preovulatorio o de Graff: Tiene varios nombres, folículo


terciario, folículo de graaf, folículo maduro, folículo antral tardío o folículo preovulatorio.
Son de gran tamaño. Son característicos del periodo preovulatorio y no perduran mucho
tiempo en el ovario. Es el folículo totalmente desarrollado, el cual dará lugar a la ovulación
del ovocito que contiene en su interior.
Las células de la granulosa siguen proliferando hasta llegar a 10 o 12 capas. Las células de la
teca están hipertrofiadas con abundantes inclusiones lipídicas en su citoplasma.
Por el crecimiento del antro, el ovocito queda localizado en uno de los laterales del folículo;
no obstante, el ovocito queda rodeado de células de la granulosa, formando el cúmulo ooforo.
(cumulus oophorus).
En cada ciclo inician su maduración 20 folículos aproximadamente, pero solo uno alcanzará
la maduración adecuada para la ovulación.

Moratelo, Violeta. 177


Histología, Embriología y Teratología

Ovulación
Se produce la liberación del ovocito secundario del folículo de graaf con su corona radiada.
El folículo se llena de sangre “cuerpo rojo o hemorrágico”, la sangre se acumula y se
reemplaza por tejido conectivo, la pared se torna más gruesa y el cuerpo lúteo se torna
amarillento, es tejido conectivo con vasos sanguíneos y linfáticos que invaden el interior.
El cuerpo lúteo involuciona y cicatriza con alta cantidad de fibras colágenas, pasa a llamarse
Cuerpo Albicans.

Cuerpo Lúteo
También llamado cuerpo amarillo. Es una estructura de gran tamaño cuya presencia en el
ovario indica que se produjo un ciclo ovulatorio.
Se denomina cuerpo amarillo por el color amarillento que le otorga el alto componente
lipidico.
Se observa como una estructura maciza de contornos irregulares.
Está formado internamente por células de la granulosa y externamente por células de la teca
interna que se diferencian en células granuloteinicas y tecoliteinicas, respectivamente
inmersas en una abundante red capilar.
Se observan microvellosidades que se proyectan hacia el espacio intercelular. Su función es
sintetizar progesterona y relaxina.
Las células tecoluteinicas son menos abundantes y de menor tamaño, con un núcleo de
cromatina más condensada y un citoplasma acidófilo intenso. Sin microvellosidades. Su
función es sintetizar los estrógenos, el estradiol, la estrona y en menor proporción, la
progesterona.

La hormona luteinizante (LH) hipofisaria estimula las células del cuerpo lúteo para la
producción de progesterona y estrógenos después de la ovulación.
De producirse la fecundación y la implantación, tiene la función de preservar el embarazo
con el aporte hormonal (progesterona, estrógenos y relaxina).
De no producirse el embarazo, el cuerpo luteo involuciona en un periodo de 10 a 12 dias,
denominandose cuerpo albicans debido a que se forma una cicatriz fibrosa de color
blanquecino.

Moratelo, Violeta. 178


Histología, Embriología y Teratología

Atresia Folicular
Es el proceso de regresión de los folículos que no van a llegar a ovular.

1. Pérdida nuclear en el ovocito y células de la granulosa.


2. Disolución del citoplasma del ovocito.
3. Lisis.
4. Descamación de células foliculares.
5. Presencia de macrofagos en el tejido folicular.
6. Degeneración del antro.

Vías genitales:

Trompas de Falopio
Son dos órganos huecos formados por tubos que se relacionan
por contigüidad en uno de sus extremos con el ovario y por
continuidad en su otro extremo con la pared uterina, en la cual
se insertan.
Su función es recibir al ovocito después de la ovulación,
favorecer el medio propicio para la fecundación de este y
transportar el cigoto (ovocito fecundado) hacia la cavidad
uterina para su implantación.

Desde el ovario al útero encontramos las siguientes porciones:


● Fimbrias: Prolongaciones digitiformes desde la ampolla
que rodean a los ovarios.

● Infundíbulo: Ensanchamiento en forma de embudo con


proyecciones (fimbrias).

● Ampolla: Segmento dilatado, su mucosa presenta


proyecciones ramificadas.

● Istmo: Tubo estrecho que comunica la ampolla con la


porción intramural.

Moratelo, Violeta. 179


Histología, Embriología y Teratología

● Porción intramural: Hueco en espesor de la pared uterina que comunica la luz uterina
con la luz de la porción tubular de la trompa.

Si bien la conformación histológica es similar a lo largo de todo el órgano, cada región tiene
características especiales que permiten identificarla al microscopio óptico.

Se subdivide en tres túnicas que son desde la luz a la periferia: Mucosa, muscular y serosa.

Túnica Mucosa: Compuesta por un epitelio cilíndrico simple con células ciliadas y no
ciliadas o secretoras que asientan sobre un corion o lámina propia de tejido conectivo
colágeno laxo con fibras reticulares.

Túnica Muscular: Compuesta por células musculares lisas dispuestas de manera circular
(capa interna) y longitudinal (capa externa).

Túnica Serosa: Túnica de tejido conectivo colágeno laxo, con células adiposas, vasos de
mediano calibre, nervios y el epitelio plano simple o mesotelio.

Función Tubaria: Las trompas de falopio cumplen dos funciones importantes:


1. Captar y movilizar el ovocito después de la ovulación, por tal motivo presentan un
epitelio ciliado y una túnica muscular.
2. Favorecer un medio propicio para la fecundación que se realiza en el tercio externo
del órgano; para favorecer esta función, presentan células epiteliales secretoras.

La trompa experimenta cambios cíclicos durante el ciclo femenino debido a que su epitelio
tiene capacidad de responder a las hormonas secretadas por el ovario.

Durante la fase lútea ovárica, la secreción de progesterona actúa sobre células secretoras del
epitelio produciendo un aumento de su tamaño, con lo que supera a las ciliadas, y
proyectándose sobre las otras células; además, da al epitelio un aspecto seudoestratificado.

Moratelo, Violeta. 180


Histología, Embriología y Teratología

Útero
Es un órgano hueco formado por una porción
superior o cuerpo uterino y una porción inferior
denominada cérvix o cuello del útero. Entre el
cuerpo y el cuello se halla el istmo, que conecta
la cavidad uterina con el canal cervical.
El cuerpo uterino es la porción más voluminosa
del órgano donde se implanta el cigoto y cursa su
desarrollo y su crecimiento en el transcurso del
embarazo.
La pared del cuerpo uterino presenta, desde la
luz hasta la periferia, tres túnicas: endometrio, miometrio y perimetrio; las cuales
experimentan cambios durante el ciclo sexual femenino y el embarazo.

Endometrio
(túnica mucosa).
Compuesto por un epitelio de revestimiento
cilíndrico simple, que se continúa con un
epitelio glandular exocrino de células
cilíndricas que se invagina formando
glándulas multicelulares tubulares simples
ramificadas.
El epitelio de revestimiento cilíndrico presenta
células secretoras mucosas que se observan
alargadas con un núcleo basal y un citoplasma
acidófilo pálido. Las células secretoras que
forman las glándulas endometriales se
observan cilindricas con un núcleo basal y un citoplasma acidófilo.

El estroma endometrial (lámina propia) está representado por tejido conectivo laxo muy
vascularizado con abundantes fibroblastos, macrofagos y células cebadas.
No tiene muscular de la mucosa.

Moratelo, Violeta. 181


Histología, Embriología y Teratología

Endrometrio Sano:

Endometrios con patologías:

Miometrio
(túnica muscular).
Es la túnica media de la pared uterina y la de
mayor grosor. Representa aproximadamente el
60% del espesor de la pared del cuerpo uterino.
Está formado por células musculares lisas
dispuestas en diferentes direcciones, rodeadas
por el componente de soporte representado por
tejido conectivo laxo y abundantes vasos
sanguíneos de diferentes calibres.
Presenta dos capas de fibras musculares lisas:
una interna circular y una externa longitudinal.

Perimetrio
(túnica serosa y adventicia).
Es un repliegue del peritoneo (membrana serosa que
reviste el interior de la cavidad abdominal) que tapiza
el tercio medio y superior del cuerpo uterino.
Está compuesto por serosa con tejido conectivo laxo,
tejido adiposo, vasos sanguíneos, nervios y un
epitelio de revestimiento plano simple peritoneal o
mesotelio.
El perimetrio del tercio inferior del cuerpo uterino
carece de mesotelio y conserva los componentes
restantes, por lo que se denomina adventicia.

Moratelo, Violeta. 182


Histología, Embriología y Teratología

Vagina
Es un órgano hueco que forma la última porción de los genitales internos de la hembra. Es un
órgano muy elástico que participa en la cópula y en el pasaje del feto durante el parto.
Está compuesto, desde la luz hasta la periferia, por tres túnicas: mucosa, muscular y
adventicia.

Túnica Mucosa
Está compuesta por: Epitelio de revestimiento estratificado plano. No posee glándulas. Se
asienta sobre una lámina propia o corion de tejido conectivo laxo.

Epitelio
Presenta diferentes estratos celulares de basal a superficial.
● Células basales: Son las más profundas, asientan sobre la membrana basal. Se
observan cilindricas, con núcleos ovales de cromatina laxa y citoplasma basófilo
● Células parabasales: Forma redondeada o poliédrica con núcleos redondos, centrales
de cromatina laxa y citoplasma basófilo.
● Células intermedias: De forma poligonal con núcleo ovalado, central de cromatina
menos laxa y citoplasma basófilo.
● Células superficiales: Son células planas que se desprenden en la superficie del
epitelio que son reemplazadas por células de capas más profundas; con núcleos
pinoticos y citoplasmas pálidos con halo de glucógeno perinuclear.

Lámina Propia
Tejido conectivo laxo con fibras elásticas que puede presentar tejido linfoide difuso o nodular
que protuye hacia el epitelio formando pliegues evidentes.
Otro elemento importante es la presencia de abundantes vasos venosos de mediano y pequeño
calibre en las profundidades del corion.

Túnica Submucosa
Tejido conectivo laxo muy vascularizado.

Túnica Muscular
Compuesta por haces de músculo liso dispuestos
en una capa circular interna y otra longitudinal
externa.

Túnica Adventicia
Está formada por tejido conectivo laxo, vasos sanguíneos y ganglios nerviosos.

Moratelo, Violeta. 183


Histología, Embriología y Teratología

Glándula Mamaria
Se extienden desde el comienzo de la región torácica hasta la región lumbar. Se las clasifica
como glándulas exocrinas tubuloalveolares compuestas ramificadas.
Órgano macizo dividido en lóbulos y estos en lobulillos.
Cada lobulillo está representado por grupos de adenómeros de tipo
tubuloalveolar ramificado.
Lóbulos → Lobulillos → Alvéolos → Adenómeros.

Parénquima: Formado por tejido epitelial glandular (parte


secretora o alvéolos), conductos secretores y conductos excretores.

Estroma: Tejido conectivo laxo, vasos sanguíneos, linfáticos,


nervios y tejido conectivo adiposo en torno a los alvéolos y
lobulillos, y un tejido conectivo denso y fibroso rodeando al sistema de conductos.

Adenómeros
Son estructuras multicelulares de tipo tubuloalveolar ramificados que representan la porción
de la glándula donde se produce la secreción. Se observan con una luz central bien evidente,
revestidos por un epitelio glandular exocrino cúbico simple cuyas células tienen un núcleo
redondo con cromatina laxa y citoplasma basófilo.
Están rodeados por células contráctiles mioepiteliales.

Moratelo, Violeta. 184


Histología, Embriología y Teratología

Función de la Glándula Mamaria


Su función es la producción de leche para nutrir al neonato durante los primeros meses de
vida. La leche materna no solo proporciona nutrientes para la cría, sino también anticuerpos
(IgA secretora) que le otorgan inmunidad pasiva, principalmente durante los primeros días
(calostro).
Los estrógenos y la progesterona ováricos actúan sobre el desarrollo de la glándula mamaria.
Las hormonas hipofisarias, prolactina y oxitocina estimulan la producción y la eyección de la
leche, respectivamente.

Una glándula en reposo presenta abundante tejido adiposo


rodeado de tejido conectivo laxo. Estos tejidos fueron
gradualmente sustituidos durante la gestación y en la etapa
de secreción por los alvéolos secretores que se desarrollen.

La unidad secretoria de la glándula mamaria es el lobulillo,


compuesto por alveolos agrupados en torno a un conducto.
Cada alveolo está revestido por epitelio cúbico simple en la
etapa no secretora o de reposo. Rodeando a este epitelio se
encuentran células mioepiteliales, cuando la glándula está en
actividad, el epitelio se torna cilíndrico y la secreción se
puede observar como pequeñas gotas en el citoplasma
celular.

El desarrollo del tejido glandular está influenciado por


hormonas ováricas e hipofisiarias. Durante la preñez, al aumentar los niveles de estrógenos se

Moratelo, Violeta. 185


Histología, Embriología y Teratología

desarrolla el sistema de conductos y hay formación de nuevos alvéolos. Cuando se


incrementan los niveles de progesterona aumentan el desarrollo de los acinos glandulares.

Placentación
Origen de la Placenta
Tipos de Implantación
1. Según la ubicación del blastocisto:
a. Intersticial.
b. Excéntrica.
c. Céntrica o Superficial.

2. Segun la relacion con el mesometrio:


a. Mesometrial.
b. Antimesometrial.

3. En implantación centrica, la relación con el mesometrio es segun la ubicacion del


embrioblasto:
a. Mesometrial.
b. Antimesometrial.

Se origina a partir de:


Corion del embrión/feto → Forma vellosidades.
Endometrio de la madre → Modificado (decidua).

Se forma en etapas, según la circulación sanguínea:


Placenta coriovitelina → Pared del saco vitelino se une con el corion.
Placenta corioalantoidea → El alantoides se fusiona con el corion tardiamente.

Moratelo, Violeta. 186


Histología, Embriología y Teratología

En los mamíferos, el crecimiento y la supervivencia del feto durante su desarrollo dependen


exclusivamente de un órgano temporario, denominado placenta, el cual está conformado por
tejidos maternos y fetales.
El componente fetal está representado por el corion, dotado de vellosidades y derivado del
trofoblasto.
Por su parte, el componente materno está dado por la mucosa uterina modificada.

Antes de la formación de la placenta, proceso denominado placentación. Se producen


diversas modificaciones en las envolturas embrionarias por un lado, y en la mucosa uterina
por otro.

Funciones de la Placenta
1. Función de intercambio: La placenta está destinada al intercambio fisiológico entre la
madre y el feto, siendo el intercambio gaseoso la función primordial de este órgano, seguida
por la absorción de nutrientes y la excreción de productos de desecho. Los diferentes
componentes de este intercambio son transportados por difusión simple (O2 y CO2), difusión
facilitada y mediante transporte activo altamente selectivo pudiendo variar entre distintos
mamíferos.

Existe en la placenta una intensa actividad de intercambio y de síntesis, pasando de la madre


al feto sustancias nutritivas, tales como oxígeno, agua, glucosa, lactato, aminoácidos, ácidos
grasos libres, vitaminas, electrolitos, hormonas, anticuerpos, asi como tambien algunos
medicamentos y agentes patogenos. Del feto a la madre, en cambio, pasan productos finales
del metabolismo, tales como urea, anhídrido carbónico, entre otros.

2. Función endocrina: La placenta es una estructura carente de inervación por lo cual la


comunicación entre madre y feto se establece mediante sustancias tales como hormonas que
viajan vía sanguínea y pueden ejercer una acción local actuando en la misma placenta o bien
a distancia a nivel uterino o en el mismo feto.

Dentro de las más importantes, se puede citar:

● Progesterona: Pasa a la circulación materna y una parte de la misma es captada por el


feto y se utiliza como sustrato para la síntesis de corticoides fetales. En el útero
participa en la formación de las células deciduales, vitales en la nutrición del embrión
recién formado.

● Estrógenos: Poseen efecto proliferativo en tejidos maternos, como por ejemplo


aumento de tamaño del útero, mamas y genitales externos; cambios orientados a un
normal desarrollo de la preñez.

Moratelo, Violeta. 187


Histología, Embriología y Teratología

● Gonadotrofina coriónica.
● Lactógeno placentario.
● Somatotrofina coriónica.
● Prolactina.
● Relaxina.
● Etc.

3. Función inmune: Es importante destacar que el embrión es un verdadero injerto para la


madre, posee gran cantidad de proteínas extrañas para el sistema inmune materno las cuales
son sintetizadas a partir de los genes paternos; existe por lo tanto, un mecanismo
compatibilizador que impide el rechazo, dado principalmente por la producción por parte de
la placenta de factores inmunosupresores e inmunomoduladores en estadios tempranos
(principalmente a partir del trofoblasto), además una adaptación en la respuesta inmune
materna frente a los antígenos de histocompatibilidad fetal.

Clasificación de las Placentas

La placenta de los mamíferos está formada por un componente materno derivado del
endometrio uterino y un componente embrionario-fetal derivado del corion, que se une a
otros anexos como el saco vitelino o el alantoides.

En los euterios, a diferencia, de lo que se observa en metaterios, la variedad más común de


placenta en este grupo es la corioalantoidea. Si bien en muchos euterios aparece durante los
primeros estadios una placenta coriovitelina y en los roedores existe una placenta vitelina
invertida, la placenta corioalantoidea es la variedad definitiva en todos los miembros de esta
subclase.

El corion para aumentar la superficie de contacto presenta evaginaciones llamadas


vellosidades coriales; estas regiones de corion con vellosidades constituyen el corion velloso
o frondoso y son el sitio en los que ocurre la nutrición hemotrofa del nuevo individuo. En este
tipo de nutrición los nutrientes son incorporados desde la sangre materna. Sin embargo, en
muchas especies el corion posee zonas carentes de vellosidades (que forman el corion liso)
que también contactan con el útero pero en donde las células del anexo fetal incorporan
nutrientes provenientes de dentritus celulares o de la secreción de las glándulas uterina.

Moratelo, Violeta. 188


Histología, Embriología y Teratología

Las variantes que se observan en la estructura de las placentas de las distintas especies, llevan
a la existencia de diferentes clasificaciones:

1. Histológica o por números de capas: Esta clasificación se basa en el número de barreras


que se interponen entre la sangre fetal y la materna, cuyo número máximo es de seis: tres
fetales y tres maternas.
Los tejidos fetales corresponden al corion y son los
siguientes: endotelio del capilar fetal, tejido conectivo
y epitelio del corion.
Los tejidos maternos corresponden a la mucosa
uterina o endometrio y son: epitelio, tejido conectivo
materno y endotelio de los capilares maternos.

a. Epitelio-corial: Es la placenta más sencilla y


mantiene la totalidad de las capas mencionadas.
En este tipo de placentas, las vellosidades coriales
solo están en contacto con el epitelio del útero. Los
vasos sanguíneos maternos y fetales se encuentran
bastante alejados, haciéndose la extravasación a
manera de exudado que las vellosidades captan. Esta
placenta se encuentra en cerda y yegua.

Los rumiantes también poseen una placenta endotelio-corial; sin embargo, durante
muchas décadas se consideró esta placenta de tipo sindesmo-corial, debido a la
pérdida del epitelio materno. Actualmente se sabe que parte del epitelio uterino se
fusiona con algunas células trofoblásticas y forman sincitios que tienen un doble
origen: materno y fetal. Como consecuencia de esta fusión celular a esta variedad de
placenta epitelio-corial se la denomina sinepitelio-corial.

Moratelo, Violeta. 189


Histología, Embriología y Teratología

b. Endotelio-corial: El sincitiotrofoblasto erosiona el


epitelio y el tejido conectivo endometrial, poniéndose
en contacto con el endotelio de los vasos maternos.
Este tipo de placenta se encuentra en caninos y
felinos.
Solo cuatro de las seis capas.

c. Hemo-corial: Se caracteriza por el contacto directo del


epitelio coriónico con el lecho sanguíneo materno. El
sincitiotrofoblasto erosiona el epitelio uterino, el
tejido conectivo y el endotelio de los vasos maternos.
La sangre materna se desparrama en pequeñas lagunas
cerca de las vellosidades coriónicas. Esta placenta se encuentra en roedores,
primates y humanos.
Solo tres de las seis capas.

Moratelo, Violeta. 190


Histología, Embriología y Teratología

2. Por la distribución de vellosidades coriónicas: Según este criterio cada tipo de placenta
posee una apariencia anatómica distintiva.

a. Difusa: Posee una distribución uniforme de


las vellosidades coriónicas, que cubren toda
la superficie del corion. En los equinos se
encuentran este tipo de placenta. En el cerdo,
la falta de vellosidades en los extremos del
saco corionico hace que a esta placenta se la
denomine semidifusa.

b. Cotiledonica o Múltiple: Las vellosidades


coriónicas se agrupan formando
estructuras denominadas cotiledones. El
cotiledón se define como la unidad
placentaria de origen coriónico,
conformado por abundantes vasos
sanguíneos y tejido conectivo. La unión de
un cotiledón aportado por el feto y la
carúncula materna, formada en una
región glandular del endometrio, se
denomina placentoma. Los placentomas
poseen distinta morfología según la
especie; así en la vaca son convexos, en la
oveja cóncavos y en la cabra poseen
forma de cresta.
El resto de la placenta es lisa.

Moratelo, Violeta. 191


Histología, Embriología y Teratología

c. Zonaria: Las vellosidades coriónicas se disponen a manera de cinturón transversal


completo (el resto de su superficie es lisa). Este tipo de placenta se encuentra en
caninos y felinos.

d. Bidiscoide y Discoide: Las vellosidades coriónicas se reúnen en forma de uno o dos


discos.
La placenta discoide se encuentra en roedores y humanos.
La placenta bidiscoide se encuentra únicamente en monos.

Moratelo, Violeta. 192


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3. Por la modificación de la mucosa uterina: Este criterio se basa en el grado de


destrucción de la mucosa uterina.

a. Adecidua: La mucosa uterina se conserva intacta o con muy poca modificación.


Corresponde a la placenta epitelio-corial. En el parto no se originaran pérdidas
tisulares importantes ni hemorragias procedentes de los vasos sanguíneos maternos.
Como en este caso no se producen procesos destructivos, las vellosidades coriónicas
se encuentran hundidas en la mucosa del útero como los dedos de un guante y se
desprenden en el parto por simple tracción.
No se fusionan el corion y el endometrio.
En equinos, porcinos y rumiantes.

b. Decidua: La mucosa uterina sufre una destrucción amplia, pues la unión entre esta
y las vellosidades coriónicas es íntima. Las superficies lesionadas son extensas y las
hemorragias abundantes al desprenderse la placenta como consecuencia del parto.
Corresponden a las placentas endotelio-corial y hemo-corial.
En caninos, felinos, roedores y primates.

Moratelo, Violeta. 193


Histología, Embriología y Teratología

Cuadro de las placentas por especie según los diversos criterios de


clasificación

Moratelo, Violeta. 194


Histología, Embriología y Teratología

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Histología, Embriología y Teratología

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Moratelo, Violeta. 197


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Cordón Umbilical
En mamíferos placentarios, el cordón umbilical es una
estructura que une un embrión en desarrollo o feto a su
placenta. Contiene vasos sanguíneos (dos arterias
umbilicales y una vena umbilical) para el intercambio de
sustancias nutritivas y sangre rica en oxígeno, entre madre y
feto. Estos vasos sanguíneos umbilicales, transitan por la
gelatina de Wharton, que es un tejido conectivo
mucoso formado a partir del mesodermo del pedículo
de fijación.

Cuando concluye la gestación, el cordón umbilical


está envuelto por un sector del amnios y mientras uno
de sus extremos surge de la región central de la
placenta, el otro se inserta en el ombligo fetal.

Cuando el feto nace, el cordón umbilical se corta y se


deja solo una pequeña cicatriz (el ombligo).

Moratelo, Violeta. 198


Histología, Embriología y Teratología

Formación del cordón umbilical


Como consecuencia del plegamiento del embrión plano, el pedículo de fijación y el conducto
vitelino (envainados por el amnios) se acercan mutuamente en el lado ventral del cuerpo
cilíndrico y componen el cordón umbilical primitivo.

El conducto vitelino experimenta una regresión total y el mesodermo del pedículo de fijación
(cubierto por el amnios) se convierte en el único elemento constitutivo del cordón umbilical
definitivo.

Pedículo de fijación
El pedículo de fijación contiene los vasos umbilicales (dos arterias y dos venas) y el
alantoides. Estas estructuras evolucionan de la siguiente manera:

1. El mesodermo del pedículo de fijación se transforma en la gelatina de Wharton.

2. Una de las venas umbilicales desaparece y la otra aumenta de diámetro. Debido a que
esta vena y las dos arterias umbilicales se alargan más que el cordón umbilical, se
curvan y siguen un recorrido espiralado.

3. El alantoides desaparece o se convierte en un cordón macizo.

Secundinas
La unión de las vellosidades coriales con la mucosa uterina finaliza en el momento del parto.
Las contracciones de la musculatura uterina, sobre todo, hacen que se separe la placenta fetal
de la materna. Aquella es expulsada con las envolturas fetales y el resto del cordón umbilical,
así como con las partes de mucosa destruida en la placentación (deciduas) en su caso.

Las secundinas son el conjunto formado por la placenta y sus membranas que son expulsadas
con el feto en el parto.

Moratelo, Violeta. 199


Histología, Embriología y Teratología

Origen y formación

En primer lugar aparecen en el corion, las vellosidades primarias formadas por un centro
citotrofoblastico cubierto por una capa sincitial. Luego, las células mesodérmicas penetran en
el centro de las vellosidades primarias transformandolas en vellosidades secundarias. A
continuación, las células mesodérmicas de la parte central de las vellosidades comienzan a
diferenciarse en células sanguíneas y capilares sanguíneos, lo cual transforma a las
vellosidades secundarias en vellosidades terciarias. Debido a que poseen los tres tejidos del
corion, las vellosidades secundarias y terciarias se denominan vellosidades coriónicas y están
inmersas en la sangre materna de la red lacunar.

Los capilares de las vellosidades coriónicas integran una red de vasos sanguíneos dispersos
por todo el mesodermo, tanto intraembrionario como el extraembrionario. Esta red se
denomina sistema circulatorio primitivo y es importante para la nutrición del embrión.

La distribución de las vellosidades en el corion no es siempre uniforme ya que al avanzar el


desarrollo, se redistribuyen según la especie, pues existen partes en el que están dotadas de
vellosidades (corion frondoso) y otras que carecen de ellas (corion liso o calvo).

Moratelo, Violeta. 200


Histología, Embriología y Teratología

La mucosa uterina modificada durante la placentación se denomina decidua. En el caso de


humanos, se pueden distinguir tres clases de decidua:

1. Decidua basal: Cubre el corion frondoso.


2. Decidua capsular: Se ubica entre el corion y la cavidad uterina.
3. Decidua parietal: Abarca el resto de la mucosa uterina.

La única porción del corion que participa en los procesos de intercambio es el corion
frondoso, que junto con la decidua basal, forma la placenta.

La placenta se desarrolla inicialmente como una placenta coriovitelina; este tipo de


placentación se establece cuando la pared del saco vitelino se une con el corion.
Posteriormente en aquellas especies donde el saco vitelino regresiona, el corion toma
contacto con el alantoides y forma la placenta corioalantoidea que dura hasta el final de la
preñez.

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Moratelo, Violeta. 201


Histología, Embriología y Teratología

Sangre y Hematopoyesis
La hematopoyesis del tejido hematopoyético aporta la celularidad y el microambiente tisular
necesario para generar los diferentes constituyentes de la sangre. En el adulto el tejido
hematopoyético forma parte de la médula ósea y allí es donde ocurre la hematopoyesis
normal.

La sangre es un liquido ligeramente alcalino (pH 7,4) viscoso y de color rojo brillante a rojo
oscuro que constituye cerca del 7% del peso corporal.
El volumen total de sangre del adulto promedio es de 5 litros y circula por todo el cuerpo
dentro de los vasos sanguíneos del sistema circulatorio.

La sangre es un tejido conectivo especializado compuesto por elementos figurados,


eritrocitos, leucocitos y plaquetas, que se encuentran suspendidos en un componente
líquido, la matriz extracelular, que recibe el nombre de plasma.

La sangre tiene diversas funciones tales como:


- Contiene agentes celulares y hormonales que forman parte del sistema inmunitario.
- Transporta oxígeno, sustancias nutritivas, dióxido de carbono y sustancias de desecho.
- Contiene agentes reguladores como las hormonas, neurotransmisores y electrolitos.
- Es termorreguladora.
- Conserva el equilibrio ácido-base.

Proteínas Plasmáticas

● Fibrinógeno: Participan en el proceso de coagulación.

Moratelo, Violeta. 202


Histología, Embriología y Teratología

● Globulinas: Incluyen a las inmunoglobulinas (anticuerpos) una clase de moléculas


funcionales del sistema inmunitario.

● Albúminas: Son las responsables de ejercer la presión osmótica sobre la pared de los
vasos.

Moratelo, Violeta. 203


Histología, Embriología y Teratología

Eritrocitos o Globulos Sanguineos


Tienen forma bicóncava de tamaño pequeño (diámetro de 7,2 micrómetros). Carecen de
organulos o núcleo, que se expulsaron a lo largo de su desarrollo antes de incorporarse al
torrente circulatorio.
Su vida media es de 120 días.
Están compuestos mayormente por agua (66%) y el 34% restante por hemoglobina (hemo:
pigmento; globina: proteína).
La morfología de los eritrocitos les proporciona un área de superficie grande con relación a
su volumen, lo que facilita el desempeño de su función: el transporte e intercambio de
oxígeno por dióxido de carbono y viceversa. La
presencia de numerosas moléculas de
hemoglobina en los eritrocitos facilita la
realización de dichas tareas. El oxígeno se fija
al grupo hemo en la molécula de hemoglobina.
Si la hemoglobina transporta oxígeno se
denomina oxihemoglobina
Si la hemoglobina transporta dióxido de
carbono se denomina dioxihemoglobina o
carboxihemoglobina.

Los eritrocitos de algunas especies tales como las aves, los peces, los reptiles y los anfibios
son nucleados.

Leucocitos o Glóbulos Blancos


El número de leucocitos es mucho menor al de enterocitos. No desempeñan ninguna función
en el torrente sanguíneo sino que lo utilizan como medio de transporte para viajar desde una
región del cuerpo hacia otra. Cuando llegan a su destino dejan la sangre mediante migración
entre las células endoteliales de los vasos sanguíneos (diapedesis), entra en los espacios del
tejido conectivo y efectúan su función.

Se clasifican en dos grupos:


● Granulocitos, que poseen gránulos específicos en el citoplasma.
- Neutrófilos.
- Eosinófilos.
- Basófilos.

● Agranulocitos que carecen de gránulos específicos.


- Linfocitos.
- Monocitos.

Moratelo, Violeta. 204


Histología, Embriología y Teratología

Neutrófilos
Representan entre el 60 70% de la población leucocitaria.
Tienen un núcleo triglobulado, por lo que a veces se les
denomina polimorfonucleares.
Su función la cumplen gracias a los gránulos que
contienen bactericidas, enzimas lisosomales.
Son la primer línea de defensa ante infecciones microbianas. Realizan
función clave en la reacción de inflamación aguda, por lo que sí hay una
gran cantidad de neutrófilos hay una reacción inflamatoria aguda porque
son los primeros en llegar y los primeros en actuar.
Su vida media es de 10 horas en sangre y 2 días en tejidos.
Su tamaño varía entre 12 y 15 micrómetros.

Gránulos:
- Gránulos específicos: De pequeño tamaño, formados por moléculas utilizadas por la
célula para destruir microorganismos.

- Gránulos azurófilos (lisosomas): Compuestos por enzimas hidrolíticas y oxidativas.

- Gránulos terciarios: Rellenos de gelatinada, catepsinas y algunas glucoproteínas.

Los neutrófilos mueren tras haber destruido los patógenos invasores y forman el pus junto a
las bacterias muertas y el líquido extracelular.

Eosinófilos
Representan del 2 al 4% de los leucocitos, son unas células
redondeadas grandes (de 12 a 17 micrómetros) dotadas de un
núcleo bilobulado.
Su vida media es de 8 horas en sangre.
En su citoplasma abundan gránulos que contienen histamina
y otras enzimas hidrolíticas. Son grandes, refractarios y rojos.
Actúan en las infecciones parasitarias y en procesos alérgicos
(reguladores) relacionados con la histamina.

Basófilos
Representan solamente el 1% de la población leucocitaria.
Su citoplasma contiene granulos que se colorean de color
violeta (por lo que senominan basofilos) que contienen
histamina y heparina.
Su vida media es de 1 a 2 años y su tamaño varía entre 10 y
12 micrómetros.
Actúan en las reacciones alérgicas e inflamatorias, en estos procesos el
número de basófilos aumenta considerablemente.

Moratelo, Violeta. 205


Histología, Embriología y Teratología

Linfocitos
Son las células más importantes del sistema inmunitario,
son quienes generan los anticuerpos. Son redondeadas con
un núcleo acéntrico que ocupa gran parte del citoplasma,
presentan un tamaño ligeramente mayor que los eritrocitos y
constituyen del 20 al 25% de la población de leucocitos.
Su vida media son unos cuantos meses a varios años de vida.
Hay linfocitos pequeños y grandes (cuando se dan enfermedades virales), los pequeños miden
de 6 a 9 micrómetro; mientras que los grandes varían entre 9 y 15 micrómetros.
Además de estar en la sangre están en la linfa.

Se conocen tres tipos de linfocitos:


1. Linfocitos B: Representan el 15% de la población linfocitica y se ocupan de la
respuesta inmunitaria medida de manera humoral. Adquieren la competencia
inmunitaria en una región desconocida de la médula ósea.
Son quienes van a formar las células plasmáticas que formaran los anticuerpos.

2. Linfocitos T: Constituyen el 80% de los linfocitos y se encargan de la respuesta


inmunitaria medida por células. Se convierten en células competentes desde el punto
de vista inmunitario en el timo.

3. Células Nulas: Conforman el 5% de la población linfocitica; se dividen en células


madre y linfocitos citotóxicos naturales (natural killer [NK]).

Monocitos
Son células redondeadas con un núcleo ovoide en forma de
herradura. Son las células sanguíneas de mayor tamaño en el
torrente circulatorio.
Su vida media es de 10 horas en sangre y 2 días en tejidos;
su tamaño oscila entre 12 y 20 micrómetros.
Permanecen en el torrente circulatorio unos pocos días después de salir
de la médula ósea y pronto abandonan la circulación, pasan al
compartimiento de tejido conectivo, se diferencian en macrofagos, que
forman parte del sistema fagocitico mononuclear.

Los macrofagos principalmente se ocupan de fagocitar y destruir


microorganismos, células muertas o alteradas y patógenos invasores.

Moratelo, Violeta. 206


Histología, Embriología y Teratología

Plaquetas o Trombocitos
Son fragmentos celulares pequeños no nucleados.
Se generan por fragmentación de las prolongaciones citoplasmáticas
de los megacariocitos de la médula ósea e intervienen en la
coagulación sanguínea y la protección de vasos dañados.
Poseen un diámetro de 2 a 4 micrómetros.
Las plaquetas circulan durante 2 semanas antes de ser destruidas.
Son esenciales para impedir una hemorragia, circulan por los vasos sanguíneos hasta que ante
una lesión endotelial realiza su activación y proceden a descargar su contenido de gránulos,
se adhieren a la región lesionada y se agregan entre ellos para formar un tapón.
La interacción entre los factores tisulares, los factores plasmáticos y los factores plaquetarios
cierran la lesión y frenan la hemorragia.

Médula Ósea
Es un tejido conectivo reticular, en
cuyos espacios se diferencian los
distintos tipos de células sanguíneas.
Posee una consistencia gelatinosa, y se
localiza en la zona medular de los
huesos largos.
Constituye casi el 5% del peso corporal
total.

La médula ósea contiene dos


compartimientos, el hematopoyético
que es el encargado de la formación de
las células sanguíneas (hematopoyesis) y su descarga en el sistema circulatorio.
La médula ósea ofrece también un microambiente para gran parte del proceso de maduración
de los linfocitos B y para la maduración inicial de linfocitos T.
El otro compartimiento, el vascular que está formado por sinusoides que se encargan de
proporcionar una barrera entre la circulación y el proceso hematopoyético, impidiendo la
liberación de células sanguíneas inmaduras de la médula ósea.

Moratelo, Violeta. 207


Histología, Embriología y Teratología

La médula ósea en el neonato es roja debido al gran número de eritrocitos que se producen en
ella. Sin embargo, hacia los 20 años de edad las diáfisis de los huesos largos albergan solo
médula amarilla a causa de la acumulación de grandes cantidades de grasa (lípidos) y de la
ausencia de hematopoyesis en esta parte de los huesos largos.

Hematopoyesis
La hematopoyesis es el proceso de formación, desarrollo y maduración de los elementos de la
sangre (eritrocitos, leucocitos y plaquetas) a partir de un precursor celular común e
indiferenciado conocido como célula madre hematopoyética multipotente.
La hematopoyesis se divide en dos etapas: Prenatal (comienza alrededor del día 14 del
desarrollo y consta de 4 fases) y la Posnatal (comienza en el momento del parto y continua a
lo largo de la vida del individuo para producir innumerables células sanguíneas).

La médula ósea fabrica y sustituye 1.000 millones de células sanguíneas cada día por medio
del proceso de hematopoyesis.

Formación de:
Eritropoyesis → Eritrocitos.
Granulopoyesis → Neutrofilos, eosinofilos y basofilos; cada tipo deriva de su propia célula
madre unipotencial, excepto los neutrófilos que son bipotenciales.
Trombopoyesis → Plaquetas.
Monopoyesis → Bipotenciales. Monocitos.
Linfopoyesis → Linfocitos.

Célula madre pluripotencial:


Son células programadas para formar más de una línea celular.
Poseen la capacidad de autorrenovarse y diferenciarse.

Moratelo, Violeta. 208


Histología, Embriología y Teratología

Factores estimulantes o inhibidores: La hematopoyesis está regulada por factores del


crecimiento numerosos producidos por diversos tipos de células.
Cada factor actúa sobre células madres, células progenitoras y células precursoras específicas
e induce mitosis, diferenciación o ambas con rapidez.
Algunos de estos factores del crecimiento promueven también el funcionamiento de las
células sanguíneas maduras.
La mayor parte de los factores del crecimiento hematopoyético son glucoproteínas. Se
emplean tres vías para descargarlos en sus células blancos:

1. Transporte en la sangre: Hormonas endocrinas.

2. Secreción por las células del estroma de la célula madre cerca de las células
hematopoyéticas: Hormonas paracrinas.

3. Contacto directo entre célula y célula: Como moléculas de señalamiento de superficie.

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Moratelo, Violeta. 209


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Linfático
El sistema linfático protege al organismo
frente a la invasión por agentes exógenos,
como macromoléculas y microorganismos,
así como células infectadas por virus.
Este sistema está integrado por:
- Tejido linfático asociado a mucosas
(MALT).
- Infiltraciones (tejido linfoide difuso).
- Nódulos linfáticos.
- Ganglios linfáticos.
- Amigdalas.
- Vasos linfáticos (por ellos circula la linfa, compuesta por plasma y linfocitos).
- Bazo.
- Timo.
- Bolsa de fabricio (aves).

Los órganos linfáticos se dividen en dos clases:

1. Órganos linfáticos primarios (centrales), en los que los linfocitos se convierten en células
inmunocompetentes:
- Médula ósea.
- Timo.

2. Órganos linfáticos secundarios (perifericos), en los que las células inmunocompetentes


interaccionan entre sí y con antígenos con el fin de poner en marcha una respuesta
inmunitaria frente a patógenos y antígenos:
- Ganglios linfáticos.
- Bazo.
- Tejido linfático asociado a mucosas (MALT).

Otra subdivisión es:


1. Capsulado:
- Bazo.
- Timo.
- Ganglio linfático.

2. No capsulado:
- Infiltraciones.
- Nódulos linfáticos.
- Amigdalas.
- Bolsa de fabricio.

Moratelo, Violeta. 210


Histología, Embriología y Teratología

Órganos No Capsulados

Tejido Linfoide Asociado a Mucosas (MALT)


En él vamos a encontrar infiltraciones y nódulos linfoides.
En la pared de los órganos huecos de los sistemas digestivo, respiratorio, urinario y genital
existen nódulos linfáticos y tejido linfático asociado a las mucosas (MALT), tales como:
● Tejido linfoide asociado al intestino (GALT).
● Tejido linfoide asociado al aparato respiratorio.
● Tejido linfoide asociado a mucosa genitourinaria.
● Tejido linfoide asociado a la piel (SALT).

Los nódulos linfáticos del intestino grueso son muy numerosos y forman agrupaciones
llamadas placas de Peyer.

Infiltraciones: Los linfocitos y otras células del sistema linfoide, se sitúan en la lámina
propia de la mucosa de los aparatos digestivo, respiratorio y urinario, más específicamente,
sobre las infiltraciones.

Células M: Las células M se encuentran presentes en el


epitelio y desempeñan un papel vital en la respuesta
inmunológica que se produce en el intestino delgado y el
colon, ya que permiten la captación y el transporte de
antígenos desde la luz intestinal hasta la lámina propia y la
submucosa, para que los macrofagos y otras celulas
inmunológicas lleven a cabo la respuesta inmune
correspondiente.
Moratelo, Violeta. 211
Histología, Embriología y Teratología

Nódulos Linfáticos: Son estructuras en forma de frijol que se encargan de filtrar las
sustancias que el líquido linfático
transporta y contienen linfocitos
que ayudan a combatir infecciones
y enfermedades.
Son tejido linforreticular agrupado
en forma concéntrica, pero no
capsulado.
[los circulos amarillos son nodulos
linfaticos].
También se le denominan folículos
linfáticos.
Cuando se agrupan varios folículos
linfáticos forman las denominadas placas de peyer en el íleon principalmente.

Los nódulos linfáticos pueden ser primarios o secundarios.

Primarios: Son nódulos en reposo ya que carecen de centros germinales y mantos. Contienen
linfocitos pequeños e inactivos.
La migración hacia el nódulo primario de los linfocitos B activados por los linfocitos T
cooperadores supone su transformación en un nodulo secundario.

Secundarios: Contienen una zona de tinción más clara representada por una zona de
proliferación linfocitaria activa conocida como el centro germinativo.
El centro germinativo contribuye y favorece la maduración por afinidad de las células B.

Moratelo, Violeta. 212


Histología, Embriología y Teratología

Podríamos decir que las infiltraciones corresponden a un tejido linfoide difuso, mientras que
los nódulos linfáticos se encuentran constituidos por un tejido linforreticular organizado.
Ambos son NO capsulados.

Moratelo, Violeta. 213


Histología, Embriología y Teratología

Amígdalas Son unos agregados de nódulos linfáticos dotados de cápsulas incompletas


(amígdalas palatinas, faríngeas, linguales y un gran número de amígdalas de pequeño
tamaño) se encuentran en la entrada de la faringe bucal, a la que confieren protección frente a
antígenos inhalados. Los linfocitos se activan como consecuencia de la exposición antigénica
y proliferan, lo que conduce a la hipertrofia de la amígdala afectada.

Amígdalas Palatinas: Son bilaterales. Están localizadas en el fondo de la cavidad bucal, a


ambos lados de la faringe, se recubren de un epitelio escamoso estratificado y presentan
alrededor de una docena de criptas profundas que pueden albergar alimentos y otros residuos,
como microorganismos y células epiteliales descamadas.
En el parénquima de estas amígdalas abundan los nódulos linfáticos, algunos de los cuales
contienen centros germinales.
La cara interna de las amígdalas posee una cápsula fibrosa densa.
Son no capsuladas.

Bolsa de Fabricio Es un órgano linfoide en forma


de saco, próximo a la cloaca. Sólo está presente en
aves.
Se encarga de la maduración de linfocitos B.

Moratelo, Violeta. 214


Histología, Embriología y Teratología

Órganos Capsulados

Ganglios Linfaticos
Son estructuras ovaladas de pequeño tamaño con una
superficie convexa y otra cóncava (hilio) envueltas
por una cápsula conjuntiva que suele rodearse de
tejido adiposo.
La linfa recorre el organismo a través de los vasos
linfáticos y en su camino atraviesa los ganglios
linfáticos.
Los ganglios linfáticos contienen linfocitos T,
linfocitos B, células dendríticas y macrofagos. Se ocupan de depurar la linfa que pasa por
ellos y poner en marcha reacciones inmunitarias frente a antígenos exógenos.

Por debajo de la cápsula, el parénquima del ganglio se subdivide en:


● Una corteza, la cual alberga linfocitos B que constituyen los nódulos linfáticos
primarios y secundarios.
● Una paracorteza media que contiene linfocitos Th.
● Una médula profunda, en la que las células predominantes son los linfocitos, las
células plasmáticas y los macrofagos.

La corteza se divide en superficial o nodular y profunda o paracorteza.

Moratelo, Violeta. 215


Histología, Embriología y Teratología

La médula contiene senos linfáticos, trabéculas y cordones medulares.


Los cordones medulares de tejido linfático son estructuras formadas por fibras reticulares,
células reticulares y macrofagos, así como linfocitos B y células plasmáticas formadas en los
folículos linfáticos secundarios.

Senos Ganglionares o Linfaticos: Están tapizados por células endoteliales escamosas simples
y su luz contiene una red de células reticulares estrelladas que realentizan el flujo linfático,
ademas de sustentar a los macrofagos que fagocitan antigenos particulados.

Estroma: La cápsula de la superficie convexa proyecta trabéculas hacia la corteza que la


subdividen en compartimientos incompletos; conforme se extienden hacia la paracorteza y la
médula, las trabéculas se tornan más tortuosas y menos definidas.

Moratelo, Violeta. 216


Histología, Embriología y Teratología

La linfa ingresa al ganglio linfático a través de los vasos linfáticos aferentes, que perforan la
superficie convexa y poseen válvulas que impiden el flujo retrógrado de la linfa.
La linfa atraviesa el parénquima del ganglio, del que sale a través de los vasos linfáticos
eferentes, también dotados de válvulas que
evitan el regreso de la linfa a nivel del hilio. Las
arterias ingresan en el ganglio linfático en el
hilio, desde el que parten las venas; estos vasos
sanguíneos atraviesan el parénquima ganglionar
a través de las trabéculas.
En la paracorteza, las venas forman vesículas
del endotelio alto (vea).

C: Corteza.
M: Médula.

Los vasos linfáticos se inician como capilares ciegos. A partir de su túnica


íntima se formarán las válvulas, para que la linfa circule en una única
dirección.

Moratelo, Violeta. 217


Histología, Embriología y Teratología

Timo
Es un pequeño órgano linfoide primario bilobulado.
Su función es la maduración de linfocitos T, los vuelve inmunocompetentes.

Está rodeado por una cápsula de tejido conectivo, la cual emite tabiques o
trabéculas hacia el interior del órgano, determinando lobulillos de modo que cada
uno de ellos posee una corteza individual y comparte la médula con otros
lobulillos.
La corteza y los tabiques constituyen el estroma.

Los lobulillos tímicos presentan un parénquima con corteza y médula:

La corteza posee linfocitos T (timocitos), macrofagos y células reticuloepiteliales o


epiteliorreticulares que sirven como armazón y sostén para los linfocitos tímicos; la forma de
estas células es estrellada.

● Linfocitos T (timocitos): Se convierten en células inmunocompetentes.

● Macrofagos: Fagocitosis.

● Células Epiteliorreticulares:
- Tipo I: Poseen núcleos polimorfos y nucleolos definidos. Separan la corteza
de la cápsula y las trabéculas.

Moratelo, Violeta. 218


Histología, Embriología y Teratología

- Tipo II: Poseen núcleos grandes y pálidos. El citoplasma también es pálido. Se


encuentran en la corteza media y la dividen en compartimentos pequeños
llenos de linfocitos.

- Tipo III: Sus núcleos y citoplasmas son más densos que los de las células tipo
I y II. RER muy desarrollado. Aíslan la corteza de la médula.

Los tres tipos de células epiteliorreticulares aíslan la corteza del timo e impiden
que linfocitos T en desarrollo entren en contacto con antígenos extraños.

La Médula posee linfocitos T y células epiteliorreticulares.

● Linfocitos T: Su población es menor que en la corteza.

● Células Epiteliorreticulares:
- Tipo IV: Células con citoplasma oscuro. Junto con las
células de tipo III ayudan en la formación de la unión
corticomedular.

- Tipo V: Poseen núcleos polimorfos bien definidos. Forman la red (también


llamado citorretículo de la médula).

- Tipo VI: Son responsables del aspecto característico de la médula del timo.
Estas grandes células de coloración pálida se asocian formando corpúsculos
tímicos, conocidos también como corpúsculos de Hassall. Este tipo de célula
puede presentarse cornidicada e incluso calcificada. Se supone que es el sitio
donde mueren los linfocitos T en la médula.

Moratelo, Violeta. 219


Histología, Embriología y Teratología

Corpusculos de Hassall:

Moratelo, Violeta. 220


Histología, Embriología y Teratología

Barrera Hematotímica: Se compone de tres elementos principales:

1. El endotelio capilar y su lámina basal.


2. El tejido conectivo perivascular que contiene macrofagos.
3. Las células epitelio reticulares tipo I con su lámina basal.

El tejido conectivo perivascular está encerrado entre la lámina basal de las células epitelio
reticulares y la lámina basal de las células endoteliales. Estas capas proveen la protección
necesaria a los linfocitos T inmaduros en proceso de desarrollo y los separa de los linfocitos
maduros inmunocompetentes que circulan en el torrente sanguíneo.

Moratelo, Violeta. 221


Histología, Embriología y Teratología

Bazo
Es un órgano macizo de forma arriñonada.
Tiene varias funciones, tales como:
● Filtro complejo del torrente sanguíneo.
● Elimina células sanguíneas dañadas y partículas extrañas.
● Sitio de reacciones inmunológicas frente a antígenos
transportados por la sangre.

Se trata de un órgano linfoide secundario, presenta


nódulos basófilos distribuidos uniformemente entre
tejido acidófilo.
Es posible distinguir su estroma y su parénquima,
pero en este último no es posible distinguir ni la
médula ni la corteza, por lo que al parénquima de
este órgano se le denomina pulpa.
La pulpa del parénquima se divide en pulpa blanca
y pulpa roja.

● Pulpa blanca: Es una acumulación densa de linfocitos T, que rodea a la arteria central.
Se encuentra dispersa entre la pulpa roja, posee una zona marginal rica en linfocitos B
y células dendríticas que las delimita.

Moratelo, Violeta. 222


Histología, Embriología y Teratología

● Pulpa roja: Se denomina pulpa roja por la importante cantidad de glóbulos rojos.
Está compuesta por:
- Los senos o sinusoides esplénicos.
- Los cordones esplénicos.

Cordones Esplenicos: Se trata de cordones tisulares. Están constituidos por un


entramado de células y fibras reticulares (que funcionan como red), se encargan de
sostener a células extravasadas de los capilares como eritrocitos, plaquetas,
macrofagos y células plasmáticas.
Próximos a ellos se encuentran los senos o sinusoides esplénicos.

Senos o sinusoides Esplenicos: Son grandes vasos sanguíneos irregulares de paredes


delgadas, que se encuentran revestidos por células endoteliales.
Las células endoteliales presentan importantes espacios intercelulares, como también
prolongaciones de macrofagos entre ellas.
La lámina basal está ausente y es reemplazada por bandas de fibras reticulares
perpendiculares al eje longitudinal.

Moratelo, Violeta. 223


Histología, Embriología y Teratología

Estroma: Es un tejido de sostén. Permite dar sustento y armazón al parénquima. El estroma


del bazo consiste en una cápsula de tejido conectivo denso de donde parten trabéculas hacia
el parénquima del órgano. El tejido conectivo de la cápsula y las trabéculas contiene
miofibroblastos, además el estroma cuenta con una malla de células reticulares, fibras
reticulares y una buena provisión de macrofagos.

Cápsula: El órgano está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso de colágeno que
contiene miofibroblastos. Esta cápsula emite numerosas trabéculas o tabiques hacia el interior
del órgano.
Los miofibroblastos ayudan a drenar la sangre almacenada en el bazo hacia la circulación ya
que son células que producen contracciones leves.

Moratelo, Violeta. 224


Histología, Embriología y Teratología

Circulación del bazo: La arteria esplénica se ramifica y perfora la cápsula de tejido


conectivo a nivel del hilio del bazo; las ramas de esta arteria se denominan arterias
trabeculares y se dirigen hacia el parénquima del bazo a través de trabéculas; las arterias
trabeculares se continúan con las arterias centrales que emiten (durante su trayecto) ramas
para la pulpa blanca; luego continua hacia la pulpa roja donde se ramifican en varias
arteriolas bastante rectas denominadas arteriolas peniciladas; estas terminan por convertirse
en capilares arteriales.

El vaciamiento directo de la sangre de los capilares arteriales en los cordones de la pulpa


roja (como un embudo abierto) se denomina CIRCULACIÓN ABIERTA.
La circulación abierta expone con mayor eficacia la sangre a los macrofagos.

Mientras que la continuación de los capilares arteriales en los sinusoides se denomina:


CIRCULACIÓN CERRADA.

La sangre recolectada en los sinusoides drena hacia las venas trabeculares que luego
convergen en venas más grandes y por último abandonan el bazo a través de la vena
esplénica.

Origen y Formación

Bazo: Mesodermo.
Ganglios linfáticos: Mesodermo.
Vasos linfáticos: Mesodermo.

Timo: Endodermo y mesodermo.

Amígdalas: Endodermo.
Amígdalas palatinas: Segunda bolsa faríngea.

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Moratelo, Violeta. 225


Histología, Embriología y Teratología

Aparato Cardiovascular
El sistema circulatorio está compuesto por dos componentes separados pero relacionados, el
sistema cardiovascular y el aparato vascular linfático.
La función del sistema cardiovascular es transportar sangre en ambas direcciones entre el
corazón y los tejidos.
La función del sistema vascular linfático es recolectar la linfa, que es el exceso de líquido
tisular extracelular y devolverlo al sistema cardiovascular; por tanto, el sistema linfático
brinda transporte en un solo sentido, en tanto que el sistema cardiovascular produce
circulación en dos sentidos.

Sistema Cardiovascular
Está compuesto por el corazón, órgano muscular que bombea la sangre hacia dos circuitos
separados: el circuito pulmonar, que transporta sangre hacia los pulmones y de estos; y el
circuito general, que distribuye sangre hacia todos los órganos y tejidos del cuerpo y desde
ellos. Este último circuito consiste en arterias, que son una serie de vasos que transportan
sangre desde el corazón y que se van ramificando en vasos de diámetro cada vez más
pequeño (capilares) para regar todas las regiones del cuerpo con sangre.
Los capilares forman lechos que llevan el mismo nombre, que son redecillas de vasos de
paredes delgadas en los que se intercambian o pasan gases, nutrientes, desechos metabólicos,
hormonas y sustancias de señalamiento entre la sangre y los tejidos del cuerpo para apoyar a
las actividades metabólicas normales; por último, las venas, que son vasos que drenan los
lechos capilares y forman vasos cada vez de mayor calibre para devolver la sangre al corazón.

Estructura general de los Vasos Sanguíneos


La mayor parte de los vasos sanguíneos tienen varias características que les imparten una
estructura similar, aunque existen diferencias.
Los diámetros arteriales siguen disminuyendo después de cada ramificación, en tanto que los
diámetros de las venas se incrementan después de cada convergencia.

Arterias:
Son vasos eferentes que transportan sangre, apartándose desde el corazón hacia los lechos
capilares. Las dos arterias principales que se originan en los ventrículos derecho e izquierdo
del corazón son el tronco pulmonar y la aorta, respectivamente.

Clasificación de las arterias: Se agrupan o clasifican en tres tipos principales, según su


tamaño relativo, sus características morfológicas o ambas cosas. Desde las más grandes hasta
las más pequeñas, estas son:
1. Arterias elásticas o arterias de conducción: Aorta, arterias ilíacas primitivas y tronco
pulmonar.
2. Arterias musculares o arterias de distribución: Casi todas las que se originan en la
aorta.
3. Arteriolas: Las arterias que poseen un diámetro menor de 0,1 mm.

Moratelo, Violeta. 226


Histología, Embriología y Teratología

Capilares:
Se originan en los extremos terminales de las arteriolas, y mediante ramificación y
anastomosis forman un lecho capilar (red) entre las arteriolas y las vénulas.

Tres tipos de capilares:


1. Continuos: Como su nombre lo indica carecen de interrupciones (poros o fenestras)
en sus paredes. Se encuentran en tejidos muscular, nervioso y conectivo.

2. Fenestrados: Tienen poros o fenestras, en sus paredes de 60 a 80 nanómetros de


diámetro que están cubiertos por un diafragma de poro. Estos capilares se encuentran
en páncreas, intestinos y glándulas endocrinas.

3. Sinusoidales: Se encuentran en la médula ósea, hígado, bazo, órganos linfoides y


algunas de las glándulas endocrinas. Se trata de acumulaciones de sangre o conductos
irregulares que se ajustan a la forma de la estructura en la cual están localizados.

Estructura general del capilar:


Suelen ser vasos cortos, cuyo diámetro varía entre 0,25 y 1 micrómetro en las células
musculares. Están formados por una sola capa de células endoteliales escamosas.

Venas:
En las terminaciones de descargas de los capilares se encuentran vénulas pequeñas, que
constituyen la iniciación del retorno venoso, que conducen a la sangre apartándola de los
órganos y los tejidos en dirección al corazón. Estas vénulas vacían su contenido en venas de
mayor tamaño, y este proceso prosigue conforme los vasos se van haciendo cada vez más
grandes hasta llegar al corazón.
Las venas no solo superan a las arterias, sino que suelen tener diámetros luminales mayores.
El retorno venoso es un sistema de baja presión.

Clasificaciones: Las venas están agrupadas en tres categorías según su tamaño: pequeñas,
medias y grandes; sin embargo su estructura no es necesariamente uniforme en el caso de las
venas del mismo tamaño o de la misma vena a lo largo de toda su trayectoria.
Las venas se describen como conductos que tienen tres túnicas (íntima, media y adventicia),
como las arterias. No se pueden distinguir con claridad los límites entre la túnica íntima y la
túnica media de la mayor parte de las venas.
El componente del tejido conectivo es más grande que las arterias.
Las venas tienen poco músculo liso o ninguno en sus paredes.

Moratelo, Violeta. 227


Histología, Embriología y Teratología

Corazón: El corazón es la bomba del sistema cardiovascular,


consiste en cuatro cavidades: dos auriculares que reciben
sangre, y dos ventriculares que la descargan desde el corazón.

Histológicamente, el corazón está formado por tres túnicas: el


endocardio, el miocardio y el pericardio.

1. Endocardio: Es la túnica más interna, la que da a la luz del


corazón.
Está constituido por:
- Endotelio (epitelio simple plano que tapiza las
cavidades del corazón, encargado de regular el flujo y
la perfusion sistémicos a través de cambios en el diámetro y en el tono vascular).
- Lámina propia.
- Tejido conectivo laxo subendocárdico (contiene vasos sanguíneos pequeños, nervios
y células de Purkinje del sistema de conducción).

2. Miocardio: Es la túnica media, la más gruesa de las tres. Es la pared muscular del corazón,
está formada por células musculares estriadas cardiacas distribuidas en espirales complejas
alrededor de los orificios de las cavidades.
La frecuencia cardiaca se encuentra bajo el control del nodo sinoauricular (marcapaso)
localizado entre vena cava superior y aurícula derecha.

3. Pericardio: Es la túnica más externa. Está compuesta por dos hojas; una visceral (también
recibe el nombre de pericardio visceral o epicardio) y una parietal (o pericardio parietal).
Ambas hojas (visceral y parietal) están constituidas por membranas serosas; a su vez, entre
ambas hojas encontramos la cavidad pericárdica.

Moratelo, Violeta. 228


Histología, Embriología y Teratología

Sistema de conducción del corazón:


El sistema de conducción cardíaco es un conjunto de células musculares cardiacas
especializadas, que están ubicadas en las paredes del corazón y su función es enviar señales al
resto del músculo del corazón para provocar una contracción.
Los componentes principales de este sistema son:
● Nodo sinoauricular.
● Nodo auriculoventricular.
● Haz de his.
● Ramificación de fascículos.
● Fibras de Purkinje.

El nodo sinoauricular es una de las estructuras del miocardio. Está compuesto por cuatro
tipos de células:
- Células P o pacemakel (ovoideas y pálidas). Establecen el ritmo de bombeo de sangre.
- Células T o de transición (alargadas).
- Cardiotimocitos de trabajo (típicos de la pared auricular).
- Fibrocitos.
También existen neuronas, las células de Purkinje, que están en íntima relación con las fibras
del sistema nervioso autónomo.

El nodo auriculoventricular está formado por células cardiacas especializadas en la


formación y la conducción de impulsos eléctricos cardiacos.

El nodo sinoauricular inicia la secuencia haciendo que los músculos auriculares se


contraigan (por ello a veces se le denomina marcapasos natural); la señal pasa al nodo
auriculoventricular, a través del Haz de his, bajando por sus ramas y a través de las fibras
de Purkinje provocando que los ventrículos se contraigan. Estos impulsos eléctricos
generados por el miocardio estimulan la contracción del corazón (el latido).

Moratelo, Violeta. 229


Histología, Embriología y Teratología

El miocardio es el músculo estriado cardiaco que está formado por células alargadas con
ramificaciones en los extremos, estrías en su citoplasma y uno o dos núcleos centrales.

Las fibras de Purkinje se localizan en las paredes ventriculares, por debajo del endocardio.
Son células musculares miocardiales especializadas que conducen el impulso eléctrico que
ocasiona la contracción coordinada de los ventrículos del corazón.

Esqueleto Cardiaco:
Está compuesto por tejido conectivo denso, cumple la función de sostener y mantener o
conservar la forma del corazón, y cuenta con tres componentes principales:
1. Anillos fibrosos formados alrededor de la base de la aorta, la arteria pulmonar y los
orificios auriculoventriculares. (4)

2. Trígono fibroso formado primordialmente sobre parte del área de las valvas de la
válvula aórtica (la válvula aórtica tiene tres valvas). (2)

3. Tabique membranoso que constituye la porción superior del tabique interventricular.


(3)

Además de ofrecer una estructura al corazón y sitios de inserción para el músculo cardíaco, el
esqueleto cardiaco produce una discontinuidad entre el miocardio de las aurículas y el de los
ventrículos, con lo que garantiza un latido rítmico y cíclico del corazón controlado por los
mecanismos de conducción de los haces auriculoventriculares.

Moratelo, Violeta. 230


Histología, Embriología y Teratología

Sistema vascular linfático


Está constituido por una serie de vasos que retiran el exceso de líquido tisular (linfa) desde
los espacios tisulares intersticiales y la devuelven hacia el sistema cardiovascular.
Los vasos linfáticos se encuentran por todo el cuerpo, salvo en el sistema nervioso central y
en algunas otras zonas, entre ellas órbita, oído interno, epidermis, cartílago y hueso.

A diferencia del sistema cardiovascular que contiene una bomba (el corazón) y hace circular
la sangre en un sistema cerrado, el sistema vascular linfático es un sistema abierto en el que
no hay bomba ni circula líquido. El sistema vascular linfático se inicia en los tejidos del
cuerpo como capilares linfáticos de terminación ciega, que simplemente actúan como
campos de drenaje para exceso del líquido intersticial.
Los capilares linfáticos vacían su contenido en los vasos linfáticos que a su vez se vacían en
vasos sucesivamente más grandes hasta que se llega a los dos conductos linfáticos.

Origen y Formación
Tubos cardíacos: Endotelio (originados de la placa cardiogénica).
Miocardio (músculo): Hoja visceral del mesodermo o mioepicardio.
Epicardio: Hoja visceral del mesodermo o mioepicardio.
Pericardio: Hoja parietal del mesodermo.

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Moratelo, Violeta. 231


Histología, Embriología y Teratología

Aparato Respiratorio
El sistema respiratorio está integrado por los pulmones y por una secuencia de vías aéreas
que los conectan con el ambiente. Tiene como función la de proveer oxígeno y eliminar el
dióxido de carbono de las células del organismo. Para lograr esta finalidad requiere que
ocurran los siguientes 4 sucesos, que colectivamente se conocen como respiración:

1. Movimiento del aire hacia dentro y hacia fuera de los pulmones (respiración o
ventilación).

2. Intercambio de oxígeno en el aire inspirado por el dióxido de carbono presente en la


sangre (respiración externa).

3. Transporte del oxígeno y del dióxido de carbono hacia las células y desde ellas
(transporte de gases).

4. Intercambio de dióxido de carbono por oxígeno en la cercanía de las células


(respiración interna).

Los primeros dos sucesos, la ventilación y la respiración externa, ocurren en el interior del
sistema respiratorio. El sistema circulatorio completa el transporte de los gases. La
respiración interna se produce en todos los tejidos del organismo.
El sistema respiratorio se subdivide en dos grandes secciones, la conductora y la respiratoria.
La conductora, ubicada dentro y fuera de los pulmones, intercambia el aire del exterior con el
del interior de estos órganos. La sección respiratoria, ubicada exclusivamente en el interior de
los pulmones, realiza la función del intercambio de oxígeno por el dióxido de carbono
(respiración externa).

Sección Conductora del sistema respiratorio


La sección conductora del sistema respiratorio, desde el exterior hacia el interior del pulmón,
está constituida por:
- Cavidad nasal.
- Cavidad oral.
- Nasofaringe.
- Faringe.
- Laringe.
- Tráquea.
- Bronquios primarios.
- Bronquios secundarios (bronquios lobares).
- Bronquios terciarios (bronquios segmentarios).
- Bronquiolos.
- Bronquiolos terminales.

Moratelo, Violeta. 232


Histología, Embriología y Teratología

Estas estructuras no solo transportan el aire inspirado, sino que también lo filtran, humedecen
y calientan antes que llegue a la porción respiratoria.
La luz de las vías aéreas se conservan gracias a la combinación de hueso, cartílago y
elementos fibrosos. A medida que a causa de la inspiración el aire progresa a través de las
vías conductoras, este se encuentra con un sistema de tubos que se ramifican de manera
progresiva.
La velocidad del flujo aéreo para un cierto volumen inspirado disminuye conforme se
aproxima a la zona respiratoria.

EPITELIO RESPIRATORIO
Es un epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado, está separado de la lámina propia por una
gruesa membrana basal. El epitelio está compuesto por cinco tipos celulares, todas están en
contacto con la membrana basal, pero no todas llegan a la luz de la tráquea.

Célula Características / Funciones

Cilíndricas Ciliadas Participan en el movimiento del moco para


eliminar partículas extrañas.

Células Mucosas o Caliciformes Secretan mucopolisacáridos o mucina.

Células Basales Son células regenerativas que se encargan


de repoblar el epitelio.

Células en Cepillo Células cilindricas con microvellosidades


romas. Contacto sináptico con una
terminación nerviosa aferente.

Células Endocrinas Células de gránulos pequeños que secretan


hormonas.

Cavidad Nasal
La cavidad nasal esta dividida en derecha e izquierda por el septo o tabique nasal de hueso y
cartílago.
La cavidad nasal está cubierta por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado llamado
epitelio respiratorio, que es de color amarillo en el sujeto vivo.
Está compuesto por tres tipos de células:

Las Células Olfatorias, que son neuronas modificadas capaces de


captar el sentido del olfato. En su superficie apical presentan cilios
que se han modificado y convertido en dendritas.
Su núcleo es esférico y está más cerca de la lámina basal.

Moratelo, Violeta. 233


Histología, Embriología y Teratología

Las Células Sustentaculares, son células gliales modificadas, es decir tienen función de
sostén.

Las Células Basales que tienen función regenerativa, es decir, repoblan el epitelio. Se
encuentran en todos los epitelios y aunque no las nombremos siempre estan presentes.

Faringe
Se inicia en las coanas (parte superior del conducto nasal) y se extiende hacia el inicio de la
laringe.
Se subdivide en tres regiones:
1. Superior o Nasofaringe: Cubierta por epitelio respiratorio.
2. Media u Orofaringe: Cubierta por epitelio escamoso estratificado.
3. Inferior o Laringofaringe: Cubierta por epitelio escamoso estratificado.

La lámina propia está constituida por tejido conectivo laxo y denso dispuesto irregularmente.

Moratelo, Violeta. 234


Histología, Embriología y Teratología

Laringe
Es el primer segmento tubular y a partir de ella se diferencia la tráquea.
Está situada entre la faringe y la tráquea, es un cilindro corto y rígido. Es el órgano de la
fonación y previene la entrada de sólidos o líquidos al sistema respiratorio durante la
deglución.
Las paredes de la laringe están reforzadas por varios cartílagos hialinos.
La laringe está cubierta por un epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado, con excepción
de las porciones superiores de la epiglotis y de las cuerdas vocales, mismas que están
cubiertas por un epitelio estratificado escamoso sin queratina. Los cilios de la laringe se
mueven hacia la faringe, con lo que transportan el moco y las partículas atrapadas hacia la
boca para que se expectoren o deglutan.

Glotis: Abertura superior de la laringe, delimitada por las dos cuerdas vocales.

Epiglotis: Es un colgajo de cartílago localizado en la


garganta detrás de la lengua y al frente de la laringe, y
generalmente está derecha en reposo permitiendo que el
aire pase a la laringe y a los pulmones.
Cuando el individuo traga, la epiglotis se dobla hacia atrás
para cubrir la entrada de la laringe, de tal manera que los
alimentos sólidos y líquidos no ingresen a la tráquea y a los pulmones. Después de deglutir, la
epiglotis retorna a su posición derecha original.

Tráquea
Es un órgano tubular del sistema respiratorio que se inicia en el cartílago coricoides de la
laringe y termina cuando se bifurca para formar a los bronquios principales o primarios.
La pared de la tráquea está reforzada por la presencia de 10 a 12 anillos de cartílago hialino
con forma de herradura o letra C, abiertos hacia atrás y unidos en ésta porción libre por
músculo liso (el músculo traqueal).

La tráquea, como todo órgano tubular se organiza en túnicas:


● Túnica Mucosa: Epitelio respiratorio (cilíndrico ciliado pseudoestratificado con
células caliciformes) y lámina propia de tejido conectivo laxo con glándulas.

● Túnica Submucosa: De tejido conectivo laxo y gran cantidad de glándulas mucosas y


serosas.
Esta región tiene un gran aporte sanguíneo y linfático cuyas ramas pequeñas alcanzan
a la lámina propia.

● Cartílago Hialino: En forma de anillo cartilaginoso incompleto. Se completa con


músculo liso y cierra el anillo.

● Túnica Adventicia: De tejido conectivo laxo.

Moratelo, Violeta. 235


Histología, Embriología y Teratología

Moratelo, Violeta. 236


Histología, Embriología y Teratología

Arbol Bronquial
Se inicia en la bifurcación de la tráquea como un bronquio derecho y otro izquierdo que se
dividen progresivamente en ramificaciones cuyo diámetro va disminuyendo gradualmente.
El árbol bronquial está constituido por vías aéreas localizadas fuera del parénquima pulmonar
(bronquios primarios o extrapulmonares) y otras ubicadas en el tejido pulmonar (bronquios
intrapulmonares, bronquiolos propiamente dichos, bronquiolos terminales y bronquiolos
respiratorios).

Conforme las vías aéreas decrecen progresivamente de tamaño, también se aprecian algunas
otras modificaciones, como disminución en la cantidad de cartílago, glándulas y células
mucoproductoras y en la altura del epitelio, con aumento en la cantidad de músculo liso y de
tejido elástico.

Moratelo, Violeta. 237


Histología, Embriología y Teratología

Bronquios Extrapulmonares e Intrapulmonares:

Túnica Mucosa: Con pliegues que se


hacen más numerosos a medida que
disminuye su calibre. Su epitelio de
revestimiento es cilíndrico
pseudoestratificado ciliado con células
caliciformes.
La lámina propia se mezcla con la
submucosa y ambas son de tejido
conectivo laxo con glándulas.
Posee placas o fragmentos de cartílago
hialino.

Túnica Muscular: Es de músculo liso.

Túnica Adventicia: Es de tejido conectivo laxo.

Se pueden observar trozos de cartílagos que nos permite identificar que es un bronquio.

Moratelo, Violeta. 238


Histología, Embriología y Teratología

Bronquiolos Propiamente Dicho y Terminal:

Los Bronquiolos propiamente dichos conducen el aire hacia un lóbulo pulmonar. Se


subdividen para formar los bronquiolos terminales.

Los bronquiolos terminales proveen aire a los acinos pulmonares (subdivisiones de los
lóbulos pulmonares). Los bronquiolos terminales constituyen el final de las vías conductoras
del sistema respiratorio.

Ambos carecen de cartílago y de glándulas (excepto en el gato).

Túnica Mucosa: Epitelio simple cilíndrico ciliado, que se hace cúbico a medida que
disminuye el calibre.

La cantidad de tejido muscular liso es proporcional al calibre del bronquiolo.

Moratelo, Violeta. 239


Histología, Embriología y Teratología

Área de Intercambio
Está formada por un bronquiolo respiratorio que se empieza a abrir a dos conductos
alveolares.

Bronquiolo Respiratorio:
Tiene un epitelio simple cúbico DISCONTINUO ya
que su pared se encuentra interrumpida por alveolos
donde comienza a haber intercambio. Este epitelio
luego se vuelve simple plano distalmente.
Estos bronquiolos continúan con los conductos que
se encuentran rodeados de alveolos.
Presentan escaso o nulo músculo liso.

Moratelo, Violeta. 240


Histología, Embriología y Teratología

Sacos Alveolares:
Los sacos alveolares son sacos ciegos de dos o más conjuntos de alveolos.

Alveolos:
Son estructuras microscópicas con forma de bolsa formada
por células epiteliales denominadas neumocitos. Forman la
unidad funcional y estructural del sistema respiratorio ya que
sus delgadas paredes permiten el intercambio de monóxido
de carbono por oxígeno entre el aire contenido en el alveolo
y la sangre de dichos capilares a través de la barrera
hematogaseosa.
Los alvéolos le imparten al parénquima una consistencia
esponjosa.
La región entre dos alveolos adyacentes se conoce como tabique o septo intralveolar y está
limitado por ambos lados por epitelio alveolar.
Hematosis: Es el intercambio de gases que se produce en los alveolos.

Epitelio Alveolar: Revestimiento de células planas (neumocitos tipo I) con células cúbicas
(neumocitos tipo II) y macrofagos (neumocitos tipo III).

Neumocitos Tipo I: Son células epiteliales planas. Revisten y tapizan el epitelio alveolar.
Debido a sus finas paredes permiten la rápida difusión entre el aire y la sangre, por lo tanto,
permiten el intercambio de gases en los alveolos.
Tambien conocidas como células escamosas. Representan el 95% de la superficie alveolar.

Neumocitos Tipo II: Son células epiteliales cúbicas. Se encuentran intercaladas en el epitelio
alveolar, es decir, entre los neumocitos de tipo I y forman uniones ocluyentes con ellos. Son
muy activos metabólicamente, sintetizan surfactante y en caso de lesión se transforman en
neumocitos de tipo I.
También conocidos como células alveolares grandes o células septales. Representan el 5% de
la superficie alveolar.

Moratelo, Violeta. 241


Histología, Embriología y Teratología

Surfactante Pulmonar: Es una sustancia compuesta por


lípidos y proteínas que disminuye la tensión superficial de
los alveolos, y disminuye la tendencia al colapso de los sacos
alveolares, además participa en funciones inmunológicas del
pulmón, es decir que proporciona defensas contra las
infecciones.
Facilita el intercambio gaseoso. Estabiliza el pulmón cuando
el aire sale. Evita el edema pulmonar por la alta tensión superficial.

Neumocitos Tipo III: Son los macrofagos alveolares. Fagocitan. Se encuentran en el interior
del alveolo (en la luz alveolar).

Barrera Alveolocapilar: También llamada barrera aire-sangre. (círculos).


Está compuesta por:
● Epitelio alveolar (neumocitos tipo I).
● Membrana basal.
● Septo intralveolar.
● Membrana basal.
● Endotelio capilar.

Las regiones más delgadas del tabique o septo intralveolar en las cuales se efectúa el
intercambio gaseoso se llaman barreras alveolocapilares.
La zona de la barrera alveolocapilar más delgada, que es en donde el neumocito de tipo I se
encuentra en contacto estrecho con el endotelio capilar y la lámina basal en la que ambas
células se fusionan, es el punto más eficiente para el intercambio de oxígeno (de la luz
alveolar) por dióxido de carbono (en la sangre).
Durante la inspiración, el aire que contiene oxígeno entra en los espacios alveolares. El
oxígeno se difunde a través de la barrera alveolocapilar y entra a la luz de los capilares

Moratelo, Violeta. 242


Histología, Embriología y Teratología

uniéndose al grupo hemo de la hemoglobina que se encuentra en los eritrocitos, con lo que se
produce oxihemoglobina.
El dióxido de carbono se libera y difunde a través de la misma barrera hacia la luz alveolar y
deja los alveolos en el aire espirado.

El paso del oxígeno y de dióxido de carbono a través de la barrera alveolocapilar se debe a un


mecanismo de difusión pasiva como reacción a las presiones parciales de estos gases, tanto
en la sangre como en la luz alveolar.

Cavidad Pleural
La jaula torácica está separada en tres regiones, las cavidades pulmonares izquierda y derecha
y el mediastino, ubicado entre ellas. Cada cavidad está limitada por una membrana serosa, la
pleura, compuesta por un tejido escamoso simple y tejido conectivo subseroso.

La pleura visceral se adhiere y cubre los pulmones; mientras que la pleura parietal se
adhiere y cubre las paredes de la cavidad torácica.

El espacio entre ambas pleuras se conoce como cavidad pleural, y contiene una cantidad
limitada de líquido seroso que permite el movimiento suave de los pulmones dentro de la
cavidad torácica durante la respiración.

La inhalación es un proceso que requiere energía, ya que consiste en contracción del


diafragma y de los músculos intercostales y otros músculos accesorios más.

Para que ocurra la espiración o exhalación, los músculos respiratorios principales y


accesorios se relajan, con lo que disminuyen los volúmenes de las cavidades pleurales. La
espiración normal no requiere energía.

Moratelo, Violeta. 243


Histología, Embriología y Teratología

Origen y Formación

Endodermo y mesodermo.
Faringe primitiva y arcos faríngeos.

La maduración de los pulmones ocurre en 4 periodos:


1. Periodo canalicular.
2. Periodo de saco terminal.
3. Periodo alveolar.

Epitelio de las vías respiratorias: Endodermo del brote laringotraqueal.


Glándulas traqueales: Endodermo del brote laringotraqueal.

Cartílagos de la laringe: Mesodermo de los arcos faríngeos.

Tejido conectivo, tejido muscular, vasos sanguíneos, cartílagos de traquea y bronquios:


Mesodermo lateral (mediastino embrionario).

Pleuras: Mesodermo lateral, hoja parietal y hoja visceral.

___________________________________________________________________________

Moratelo, Violeta. 244


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Endócrino
El sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino se ocupan del mantenimiento de la
homeostasis y el control del metabolismo de ciertos órganos y sistemas orgánicos.
El sistema nervioso autónomo actúa con rapidez mediante la liberación de moléculas
neurotransmisoras en el medio que circunda al sistema orgánico de interés, mientras que el
sistema endocrino lo hace de manera más lenta y a distancia a través de la secreción de
hormonas, que se descargan hacia la sangre para influir en las células blanco en sitios
remotos.
Aunque estos dos sistemas funcionan de maneras diferentes, ambos entran en interacción
para modelar y coordinar las actividades metabólicas del cuerpo.

El sistema endocrino está constituido por:


● Glándulas endocrinas (sin conductos):
- Glándula hipófisis.
- Glándula pineal
- Glándula tiroides.
- Glándula paratiroides.
- Glándulas suprarrenales
(también llamadas adrenales).

● Agregados de células endocrinas, como los islotes de langerhans en el páncreas.

● Células endocrinas solitarias dispersas en el revestimiento epitelial del tubo digestivo


y el sistema respiratorio.

Hormonas
Son mensajeros químicos secretados por las glándulas endocrinas y descargados en la sangre
para que viajen hacia sus células o sus órganos blancos. El mecanismo de acción de una
hormona depende de su naturaleza química. La mayor parte de las hormonas desencadenan
efectos múltiples sobre sus células blancos (efectos a corto y largo plazo).

Las hormonas se clasifican en tres tipos según su composición:


● Proteínas y polipéptidos: Principalmente hidrosolubles (insulina, glucagón, FSH
[hormona estimulante del folículo]).

● Derivadas de aminoácidos: Principalmente hidrosolubles (tiroxina y adrenalina).

● Derivadas de esteroides y ácidos grasos: Casi todas liposolubles (progesterona,


estradiol y testosterona).

La fijación de una hormona a su receptor comunica un mensaje a la célula blanco, con lo que
se inicia la transducción de la señal, esto es, la conversión de la señal iniciadora en una
reacción bioquímica.
Moratelo, Violeta. 245
Histología, Embriología y Teratología

Las hormonas tiroideas y esteroides se fijan a los receptores citoplasmáticos. El complejo


resultante de hormona y receptor se transloca hasta el núcleo, sitio en el que se fija
directamente en el ADN cerca de un sitio promotor, y por tanto estimula la transcripción
génica. Ni la hormona ni el receptor pueden iniciar por sí solos la reacción de la célula
blanco.

Hipotálamo
Hipotálamo → Hipófisis → Órgano blancos.
Es una pequeña sección del cerebro que se
encuentra en la porción inferior del diencéfalo.
Está formado por núcleos de sustancia gris
atravesados por algunos tractos nerviosos.
Los núcleos grises están formados por tejido
nervioso, es decir, por neuronas.
El hipotálamo tiene funciones muy importantes
en los sistemas nervioso autónomo y endocrino,
por lo que es muy importante en la homeostasis.

El hipotálamo tiene control directo sobre la hipófisis, esto se produce por dos vías: portal y
neural.

Vía Neural: Esta vía es una continuidad anatómica de la vía nerviosa, que une los núcleos
paraventriculares y supraópticos del hipotálamo con la hipófisis posterior o neurohipófisis y
cuya función es la de transportar las neurohormonas oxitocina y vasopresina por vía axonal,
para su almacenamiento y secreción posterior.

Moratelo, Violeta. 246


Histología, Embriología y Teratología

Vía Portal: Esta es una vía sanguínea (sistema porta hipofisario), que conecta la eminencia
media y el infundíbulo con el lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis y controla, así la
secreción hormonal de esta última.
La irrigación sanguínea especializada del eje hipotálamo-hipófisis, permite el transporte de
los factores activadores o inhibidores producidos por el hipotálamo, que van a hacer efecto a
nivel de la hipófisis anterior (adenohipófisis).

Hipófisis o Glándula Pituitaria


Es una glándula endocrina que produce
diversas hormonas encargadas de
regular el crecimiento, la reproducción
y el metabolismo.
Cuenta con dos subdivisiones:
● Adenohipófisis.
● Neurohipófisis.

La glándula hipófisis se encuentra por


debajo del hipotálamo y se extiende
hacia abajo desde el diencéfalo.
La hipófisis está conectada con el
encéfalo.
La secreción de casi todas las hormonas producidas por la hipófisis se encuentra bajo el
control de señales hormonales o nerviosas provenientes del hipotálamo. Además de controlar
la hipófisis, el hipotálamo recibe también estimulación desde diversas zonas del sistema
nervioso central; información relacionada con las concentraciones plasmáticas circulantes de
electrolitos y hormonas, y control del sistema nervioso autónomo, por tanto, es el centro
encefálico para la conservación de la homeostasia.
Dentro de cada subdivisión de la hipófisis se encuentran varias regiones, con nombres
diferentes, que cuentan con células especializadas que descargan hormonas diferentes.

Moratelo, Violeta. 247


Histología, Embriología y Teratología

Adenohipófisis
Es la hipófisis anterior.
Se desarrolla a partir de la bolsa de Rathke (ectodermo).
Se encuentra dividida en tres porciones de células epiteliales cuboidales:
1. Pars Distal: Son células organizadas en grupos y cordones que sustentan a las células
parenquimatosas, el plexo capilar y los sinusoides. Estas células parenquimatosas son
de dos tipos:
a) Células Cromofobas: Tienen rechazo por los colorantes.
b) Células cromofilas: Tienen afinidad por los colorantes. Los gránulos de
algunas cromófilas presentan una mayor afinidad por colorantes ácidos
(acidófilas), mientras que las otras lo hacen por los colorantes básicos
(basófilas).

2. Pars Intermedia: Células organizadas en masa, con pocos vasos sanguíneos.

3. Pars Tuberalis: Cordones de células epiteliales cúbicas secretoras muy


vascularizadas.

Neurohipófisis:
Hipófisis posterior.
La neurohipófisis se desarrolla a partir del hipotálamo y se divide en tres regiones:
● Eminencia media.
● Infundíbulo.
● Parte nerviosa.

Se considera que la neurohipófisis constituye una prolongación del hipotálamo. La vía


hipotálamo-hipofisaria está formada por los axones no mielinizados de células
neurosecretoras localizadas en los dos núcleos hipotalámicos (supraóptico y paraventricular).

Las células neurosecretoras de estos núcleos sintetizan dos hormonas: la vasopresina


(hormona antidiurética, ADH) y la oxitocina; así como la proteína transportadora
neurofisina, a la que se asocian las hormonas.
Moratelo, Violeta. 248
Histología, Embriología y Teratología

Parte nerviosa: La vía hipotálamo-hipofisaria concluye en la parte nerviosa. Los pituicitos,


son unas células similares a las de la glía típicas de esta región hipofisaria, sostienen los
axones del fascículo hipotálamo-hipofisario.

Los cuerpos de Herring son distensiones axonales en las que se almacenan en estado activo
las hormonas vasopresina y oxitocina.

Pitucios: Ocupan cerca del 25% del volumen de la parte nerviosa. Son semejantes a las
células de la neuroglia y brindan sostén a los axones de la parte nerviosa envolviendolos a
manera de vaina y también a sus dilataciones.
Contienen gotitas de lípidos lo mismo que cierto pigmento y filamentos intermedios; cuentan
con numerosas proyecciones citoplásmicas que entran en contacto y forman uniones
comunicantes o de intersticio entre sí.

Glándula Pineal o Epífisis


También llamada cuerpo pineal. La glándula pineal es una glándula endocrina cuyas
secreciones se ven influidas por los periodos de luz y oscuridad del día.
Es una evaginacion del techo del diencefalo, pesa alrededor de 120 miligramos. Está
recubierta por la piamadre, la cual forma una cápsula que emite tabiques dotados de vasos
sanguíneos.
El parénquima de esta glándula se compone de dos tipos celulares: los pinealocitos y las
células intersticiales.

Pinealocitos: Son células ligeramente basófilas con una o dos proyecciones largas, cuyos
extremos se aplanan y dilatan conforme se acercan a los capilares.
Estas células poseen un citoesqueleto bien desarrollado y listones o cintas sinápticas, que
son estructuras tubulares especializadas; su población aumenta en número durante el periodo
de oscuridad.
La glándula pineal produce melatonina y otras diversas sustancias (ej: serotonina), que
pueden influir en la reproducción. Tiene interés observar que la melatonina se secreta durante
la noche, en tanto que la serotonina se produce durante el día.

La melatonina es una hormona que regula los ciclos de día y de noche o los ciclos de
sueño-vigilia.
La oscuridad hace que el cuerpo produzca más melatonina, lo que indica al cuerpo que se
duerma. La luz disminuye la producción de melatonina y le indica al cuerpo que esté
despierto.

Glándulas Intersticiales: Se encuentran diseminadas entre los pinealocitos y abundan en


particular en el tallo o pedículo pineal que se inserta en el diencéfalo. Poseen núcleos
alargados. En algunas hay depósitos de glicogeno.

Moratelo, Violeta. 249


Histología, Embriología y Teratología

Sus proyecciones celulares largas son ricas en filamentos intermedios, microfilamentos y


microtúbulos.
Cuerpos Arenaceos (arena vertebral): Son estructuras calcificadas que se encuentran en la
glándula pineal, de función y origen desconocidos.

Glándula Tiroides
Se encuentra por debajo de la laringe, por delante
de la unión de los cartílagos tiroides y cricoides.
Está compuesta por los lóbulos derecho e
izquierdo, conectados entre sí a nivel de la línea
media por el istmo.
Ésta glándula está rodeada por una cápsula de
tejido conectivo colagenoso denso que se deriva de
la fascia cervical profunda.

La principal función de esta glándula es la síntesis y almacenamiento de las hormonas


tiroideas: la tiroxina (T4) y la triyodotironina (T3), que estimulan el metabolismo. Secreta
también calcitonina, hormona que ayuda probablemente a controlar las concentraciones
sanguíneas del calcio y a almacenarlo en los huesos.

A diferencia de la mayor parte de las


glándulas endocrinas, que almacenan
sus sustancias de secreción dentro de
las células parenquimatosas, la
glándula tiroides las almacena en la
luz de los folículos. Los folículos
están compuestos por un epitelio
cúbico simple y una luz rellena por
coloide. El coloide representa hasta
el 30% del volumen de la glándula
tiroides; contiene una proteína
denominada tiroglobulina que
desempeña una función central en la síntesis y el almacenamiento de las hormonas tiroideas,
es decir, es la precursora de estas hormonas.

Cada folículo está rodeado por una vaina de lámina basal delgada, algunas fibras reticulares y
un plexo capilar. Los folículos comparten su lámina basal con las células C.
En ocasiones las células foliculares de los folículos vecinos entran en contacto entre sí sin
lámina basal intercalada.
La mayor parte de las células que constituyen el folículo son células foliculares.
Hay también unas cuantas células parafoliculares individuales o en pequeños acúmulos en la
periferia de los folículos.
Moratelo, Violeta. 250
Histología, Embriología y Teratología

Células Foliculares (principales): Tienen una forma cilíndrica baja y son más altas cuando
se estimulan. Núcleo redondo ovoideo.
El yoduro es esencial para la síntesis de las hormonas tiroideas (T3 y T4), la yodación de los
residuos de tirosina se produce en los folículos.
Durante las situaciones de gran demanda de hormona tiroidea, las células foliculares
extienden seudópodos hacia los folículos para abarcar al coloide, al cual absorben. Cuando
disminuye la demanda se acumula en el coloide.

Células Parafoliculares (células C, células claras): Presentan coloración pálida para ser
teñidas y se localizan en la periferia de los folículos, aunque comparten su lámina basal.
Estas células fabrican la hormona peptídico calcitonina, que se secreta directamente a los
lechos capilares del estroma conjuntivo de la glándula, se une a receptores de calcitonina
presentes en los osteoclastos e inhibe la resolución ósea por estas células. Las
concentraciones plasmáticas de calcio mayores de los valores normales inducen la liberación
de calcitonina por las células parafoliculares.
En síntesis, ayuda a mantener una concentración saludable de calcio en la sangre; cuando la
concentración de calcio es demasiado alta la calcitonina la disminuye.

Moratelo, Violeta. 251


Histología, Embriología y Teratología

Glándula Paratiroides
Son 4 glándulas de pequeño tamaño que se localizan en la
superficie posterior de la glándula tiroides, cada una está
envuelta por su propia cápsula de tejido conectivo.
Los tabiques de tejido conectivo que atraviesan el parénquima
glandular conducen a sus nervios, vasos sanguíneos y vasos
linfáticos, además de sustentar los cordones de células
parenquimatosas y la profusa red capilar.

Las glándulas paratiroides sintetizan la hormona paratiroidea (PTH), la cual:

● Ayuda a conservar la concentración de calcio apropiada en el líquido extracelular.

● Interactúa con la calcitonina; mientras que el PTH incrementa las concentraciones


de calcio, la calcitonina las disminuye.

● En el hueso, la PTH se fija a receptores situados sobre los osteoblastos, que emiten
señales hacia las células para que incrementen su secreción de factor estimulante de
los osteoclastos. Este factor induce la activación de estas células.

● Favorece la conservación de calcio y la producción de vitamina D, el cual favorece la


absorción de este ion en el tubo digestivo, por parte del riñón.

El parénquima de la glándula paratiroides engloba dos poblaciones celulares, las células


principales y las células oxífilas.

Células Principales: Son pequeñas células eosinófilas redondeadas. Sintetizan la hormona


preproparatiroidea en el RER, esta prohormona se procesa en este orgánulo para
convertirse en hormona proparatiroidea, que pasa al aparato de golgi en el que escindirá
para dar lugar a la PTH. La hormona empaquetada se almacena en gránulos secretores, de los
que se liberará posteriormente mediante exocitosis.

Células Oxífilas: Son células más oscuras, más grandes y abundantes que las anteriores. Se
agrupan en agregados pequeños y se desconoce en cuál sería su función, aunque se ha
propuesto que representarian células principales inactivas.

Moratelo, Violeta. 252


Histología, Embriología y Teratología

Moratelo, Violeta. 253


Histología, Embriología y Teratología

Páncreas
Es una glándula tubuloacinar, compuesta,
encapsulada y lobulada que presenta unidades
secretoras exocrinas y endocrinas.
La función de la parte exocrina es producir
cierta variedad de enzimas, que incluyen la
amilasa, lipasa y tripsina, las cuales actúan
sobre los productos de la digestión gástrica en
cuanto alcanzan el duodeno.

La parte endocrina (los islotes pancreáticos)


sintetiza principalmente insulina y glucagón.

El estroma del páncreas consta de una fina cápsula que da lugar a delicados tabiques de tejido
conectivo que separan el parénquima en diferentes lobulillos.

Porción endocrina:
La parte endocrina del páncreas se dispone de forma dispersa entre la parte exocrina.
Las células endocrinas se agrupan formando los denominados islotes de Langerhans,
originando masas más o menos esféricas.
En tinciones generales se distinguen de la parte exocrina por poseer un color más rosado o
tenue.
Entre las células de los islotes de Langerhans y los acinos pancreáticos solo hay una delgada
e incompleta capa de tejido conectivo con fibras reticulares.
Se pueden detectar 4 tipos celulares productores de hormonas (las que secretan glucagón, las
que secretan insulina, las que secretan somatostatina y las que secretan polipéptido
pancreático).

Moratelo, Violeta. 254


Histología, Embriología y Teratología

Gran parte de las celulas endocrinas


ubicadas en el islote de Langerhans son
llamadas celulas beta, son relativammente
pequeñas y de color azul. Son las que
producen la insulina para luego liberarla en
el torrente sanguíneo.
En grupos pequeños alrededor de las
celulas beta, se identifican celulas de
mayor tamaño, de color rosa que son
denominadas celulas alfa. Estas células
sintetizan y secretan a la sangre el
glucagón. 20%.
Las células delta constituyen alrededor de
5% de las células de los islotes. Producen
la hormona somatostatina, hormona que se
cree regularía la producción y liberación de
la insulina por las células beta, así como la
producción y liberación de glucagón por las células alfa.
Las células F producen un polipéptido pancreático que inhibe las secreciones exocrinas del
páncreas y la motilidad del estómago y del intestino.

Islotes de Langerhans: Son agrupaciones de células endocrinas.

Moratelo, Violeta. 255


Histología, Embriología y Teratología

Glándula Suprarrenal o Adrenal


Son dos pequeños órganos que están localizadas en los polos
superiores de los riñones rodeadas en tejido adiposo bien
desarrollado.
Las glándulas suprarrenales derecha e izquierda no son imágenes de
espejo entre sí. Más bien la derecha tiene forma piramidal y se
asienta directamente sobre la parte alta del riñón derecho, en tanto que la izquierda tiene
forma más semilunar y se encuentra a lo largo del
borde medial del riñón izquierdo, desde el hilio hasta
su polo superior.
El parénquima de la glándula se divide en dos
regiones diferentes desde los puntos de vista
histológico y funcional: una porción externa
amarillenta, que constituye 80 a 90% del órgano, que
se llama corteza suprarrenal, y una porción interna
pequeña y oscura denominada médula suprarrenal.
Ambas entidades tienen función endocrina pero cada
una se desarrolla a partir de un origen embriológico diferente y efectúa una función distinta
(mesodermo).

Corteza Suprarrenal
Contiene células parenquimatosas que sintetizan y secretan varias hormonas esteroides sin
almacenarlas.
Está subdividida en tres zonas concéntricas; desde la cápsula hacia dentro son: zona
glomerular, zona fasciculada y zona reticular.

Moratelo, Violeta. 256


Histología, Embriología y Teratología

Zona Glomerular:
Es la capa más externa de la corteza, pueden contener goticulas lipídicas y un REL muy
desarrollado. Representa el 13% de la glándula.
Las células de esta zona producen las hormonas aldosterona y una pequeña cantidad de
desoxicorticosterona.
Sus celulas son cilindricas y sus nucleos pequeños de color oscuro, su citoplasma es
acidofilo.

Zona Fascilar:
Es la capa intermedia de la corteza. Es la capa más grande. Ocupa el 80% de la glándula.
Contiene capilares sinusoidales distribuidos en sentido longitudinal entre las columnas de
células parenquimatosas.
Esta capa está integrada por grandes células que se organizan en columnas longitudinales y
albergan tantas gotas lipídicas que remedan esponjas en los cortes histológicos, por lo que se
denominan espongiocitos.
Las células de esta zona sintetizan y secretan las hormonas glucocorticoides llamadas cortisol
y corticosterona.

Moratelo, Violeta. 257


Histología, Embriología y Teratología

Zona Reticular:
Es la capa más interna de la corteza suprarrenal (7% del volumen de la glándula).
Está formada por células semejantes a los espongiocitos de la zona fasciculada, si bien
contienen gotículas lipídicas de menor tamaño.
Las células parenquimatosas de esta región se disponen en forma de redes de cordones
anastomosados y sintetizan andrógenos (hormona sexual masculina), sobre todo
dehidroepiandrosterona y androstenediona; ninguna de ellas desempeña acciones relevantes
en los individuos sanos.

Médula Adrenal
Origen ectodérmico, cresta neural.
Es la porción central de la glándula suprarrenal, ocupa alrededor del 10% del peso de la
glándula adrenal. Está cubierta por completo por la corteza suprarrenal.
Posee una gran irrigación y una inervación bien desarrollada.
La actividad secretora de la médula adrenal se encuentra bajo el control del hipotálamo.

Está constituida por dos poblaciones de células parenquimatosas:


● Células cromafines.
● Células ganglionares simpáticas.

Células cromafines: Son las más abundantes.


Son grandes células epitelioides distribuidas en acúmulos o cordones cortos, que contienen
gránulos que adoptan una tinción intensa con sales cromafines.
Producen las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina).

● La adrenalina da lugar a sendos aumentos de la tensión arterial y la frecuencia


cardiaca, así como un descenso de la motilidad de la musculatura lisa gastrointestinal.

● La noradrenalina incrementa la tensión arterial a través de la contracción del


músculo liso vascular.

Moratelo, Violeta. 258


Histología, Embriología y Teratología

Células Ganglionares Simpáticas: Se encuentran dispersas por todo el tejido conectivo en la


médula suprarrenal y carecen de dendritas y axones.

Moratelo, Violeta. 259


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Neuroendocrino Difuso


Son glándulas unicelulares.
Están compuestas por células dispersas ubicadas entre otras células epiteliales que tienen
como función sintetizar hormonas.
Integradas a epitelios de sistemas orgánicos (esofago, estomago, intestino, conductos biliar y
pancreático, islotes de Langerhans, vías respiratorias).

Abiertas (en mucosas) →

Cerradas (células parafoliculares de la tiroides) →

Cerradas e inervadas (células de Merkel de la piel) →

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Moratelo, Violeta. 260


Histología, Embriología y Teratología

Sistema Tegumentario

Es el sistema más grande y pesado del organismo. Supone aproximadamente el 15% del peso
corporal total.
Lo componen la piel y las faneras o anexos.

Piel
Recubre la superficie corporal, es el órgano más grande del cuerpo.
Algunas funciones:
● Barrera de protección.
● Provee información inmunológica.
● Interviene en la excreción.
● Participa en la regulación térmica.
● Transmite información sensitiva al sistema nervioso.

La piel se divide en tres estructuras:


1. Epidermis.
La membrana basal separa la epidermis de la dermis.
2. Dermis.
3. Hipodermis.

Moratelo, Violeta. 261


Histología, Embriología y Teratología

Epidermis:
Es un epitelio plano estratificado queratinizado, donde las células basales se multiplican
constantemente, pero mantiene su espesor normal por el proceso de la descamación. Al ser un
epitelio estratificado, encontraremos diferentes estratos con características específicas en
cada uno.

Estrato Córneo:
Es la capa más superficial.
Suele ser la capa más gruesa de la epidermis de la piel gruesa.
Las membranas plasmáticas de estas células muertas, llamadas escamas, aparecen engrosadas
y se rellenan de filamentos de queratina.
Las células de las capas más superficiales del estrato córneo son incapaces de mantener el
contacto con las células vecinas a través de los desmosomas y terminan por desprenderse.

Moratelo, Violeta. 262


Histología, Embriología y Teratología

Estrato Lúcido:
Solo lo podemos observar en la piel gruesa.
Es una capa transparente de células cuyos organulos, incluido su núcleo, han sido eliminados
por acción de los lisosomas.
Estas células muertas contienen numerosos tonofilamentos.

Estrato Granuloso:
Las células del estrato granuloso contienen gránulos de recubrimiento de membrana y
depósitos de queratohialina que no se unen a la membrana y en los que se insertan los haces
de tonofilamentos. Los gránulos de recubrimiento vacían su carga en el espacio extracelular
localizado sobre el estrato espinoso, de modo que se crea una barrera lipídica que separa los
estratos granuloso y lúcido e impide el movimiento de líquido entre ambas capas.
La presencia de esta barrera confiere impermeabilidad frente al agua a la epidermis, lo que
evita su pérdida por la dermis suprayacente y su paso hacia esta capa desde el exterior del
organismo.

Moratelo, Violeta. 263


Histología, Embriología y Teratología

Estrato Espinoso:
El estrato espinoso es una capa gruesa formada por varias capas de células de morfología
poliédrica en la proximidad del estrato basal se aplanan conforme se alejan de la membrana
basal.
Las células poliédricas presentan actividad mitótica, mientras que las más superficiales no
pueden ya dividirse.
Si bien los tonofilamentos están mejor desarrollados, en particular en las células planas más
superficiales y originan unos haces más gruesos llamados tonofibrillas. En esta región, las
células planas albergan unos gránulos secretores que reciben el nombre de gránulos de
recubrimiento de membrana (gránulos laminares).
Las proyecciones citoplasmáticas de estas células imitan espinas, de donde proviene la
denominación de esta capa.
Las espinas de células adyacentes se interdigitan y forman desmosomas para adherirse entre
sí.

Estrato Basal:
También llamado estrato germinativo.
Se compone de una monocapa de células cúbicas a cilindricas bajas en contacto con la
membrana basal. Estas células sufren divisiones celulares y las células recién formadas
empujan a las anteriores situadas por encima de ellas hacia la superficie libre.
Las células del estrato basal se unen a la lámina basal mediante hemidesmosomas, mientras
que se adhieren a las células adyacentes a través de desmosomas. Las placas desmosomicas y
hemidesmosomicas se asocian a haces de filamentos intermedios (tonofilamentos).

Moratelo, Violeta. 264


Histología, Embriología y Teratología

Tipos Celulares de la Epidermis:

Queratinocitos: En la epidermis predominan los


queratinocitos (80%), los otros tres tipos
celulares se distribuyen entre estos.
Las células de la superficie epitelial se descaman,
por lo que los queratinocitos de las capas más
profundas se dividen para sustituirlas.
Cada una de estas nuevas células precisa de un
mes para situarse en la capa superficial y
desprenderse.
Son las células que producen queratina y
participan en la barrera contra el agua en la
epidermis.

Los queratinocitos están distribuidos por las 5 capas de la epidermis:

- Capa basal: Una sola capa de células cuboidales. Son células altamente basófilas.

- Capa espinosa: Múltiples hileras de queratinocitos, de citoplasma eosinófilo,


aplanados y unidos entre sí por desmosomas.

- Capa granulosa: Constituida por una o varias hileras de células que contienen
gránulos de queratina.

- Capa lúcida y Capa córnea: Células que han perdido el núcleo y conforman la
queratina blanda.

Moratelo, Violeta. 265


Histología, Embriología y Teratología

Melanocitos: Proceden de la cresta neural.


Se localizan en el estrato basal. Representan el 5% de las células de la epidermis.
Estas células emiten unas prolongaciones delgadas y largas que
viajan hacia el estrato espinoso, en el que sus extremos se rodean
de extensiones citoplasmáticas de los queratinocitos.
Su función principal es la producción de un pigmento (melanina)
a través de un proceso químico llamado melanogénesis que tiene
como objetivo brindar fotoprotección a la piel.
Los melanocitos distribuyen la melanina a los queratinocitos.

Células de Langerhans: Son células presentadoras de antígenos procedentes de la médula


ósea. Se distribuyen en el estrato espinoso.
El núcleo se tiñe intensamente con hematoxilina y el citoplasma aparece claro.
Poseen evaginaciones dendríticas que se asemejan a las del melanocito.
Posee gránulos de Birbeck, que tienen forma característica de raqueta de tenis; se desconoce
su función.
Son los macrofagos de la piel.

Moratelo, Violeta. 266


Histología, Embriología y Teratología

Células de Merkel: Son células epidérmicas pálidas que se encuentran en el estrato basal y
se conectan con los nervios. Son muy abundantes en la piel en donde la percepción sensorial
es aguda, como en la yema de los dedos.
Se conectan entre sí por fibras sensoriales mielinizadas, lo que da lugar a asociaciones
células de Merkel-neuritas.
Su núcleo es lobulado y el citoplasma es un poco más denso que el de los melanocitos y las
células de Langerhans.

Dermis
La dermis es la capa de tejido conectivo situada por debajo de la epidermis, consta de dos
regiones: Capa papilar y capa reticular.

1. Capa papilar: Es superficial, está ubicada justo por debajo de la epidermis. Consiste
en tejido conectivo laxo y alberga haces delgados de fibras de colágeno de tipo I.

2. Capa reticular: Es más profunda. Consiste en tejido conectivo denso y contiene


haces gruesos de las fibras de colágeno tipo I. Suele ser más gruesa y contener menos
células que la dermis papilar.

Moratelo, Violeta. 267


Histología, Embriología y Teratología

La dermis está conformada por fibras, sustancia fundamental amorfa y células.

Hipodermis:
Por debajo de la dermis aparece la hipodermis, una fascia subcutánea que contiene
cantidades variables de tejido adiposo organizado en lobulillos separados por tabiques de
tejido conectivo.
En individuos bien alimentados y en los que viven en climas fríos, el tejido adiposo puede ser
bastante grueso.
Está formada por fibras colágenas, fibras elásticas, tejido adiposo.

Moratelo, Violeta. 268


Histología, Embriología y Teratología

Irrigación de la Piel
Las ramas terminales de las arterias cutáneas dan origen a tres plexos:
● Plexo profundo y subcutaneo.
● Plexo medio o cutaneo.
● Plexo superficial y subpapilar.

Los capilares linfáticos parten de la dermis superficial y forman una red que drena en el plexo
subcutáneo.

Inervación de la Piel
Varía en las diferentes regiones del cuerpo.

Pequeños troncos nerviosos subcutáneos forman un plexo que penetra en la dermis y envía
pequeñas ramas a la epidermis.

La piel está dotada de receptores sensoriales de diversos tipos que son terminaciones
profecías de nervios sensitivos.

También posee terminaciones nerviosas motoras para los vasos sanguíneos, músculos
erectores del pelo y las glándulas.

Moratelo, Violeta. 269


Histología, Embriología y Teratología

Faneras Cutáneas
● Pelo y folículo piloso.
● Pelos sensitivos.
● Lana.
● Plumas.
● Crestas y barbas.
● Glándulas sudoríparas.
● Glándulas sebáceas.
● Uña.
● Casco.
● Pezuñas.
● Cuernos.

Pelo
La superficie de la piel se recubre de pelo, un filamento queratinico cuya composición
aminoacídica determina si será suave y blando o bien rugoso y rizado.

Foliculo Piloso
Son invaginaciones de la epidermis que suelen invadir la hipodermis. En cada invaginacion
se formara un pelo.
El folículo piloso se encarga de la producción y el crecimiento de un pelo. La coloración del
pelo esta dada por el contenido y el tipo de melanina que posee.
La estructura histológica depende de si esta en fase de crecimiento o en fase de reposo. El
folículo en crecimiento muestra una estructura mas compleja.

Moratelo, Violeta. 270


Histología, Embriología y Teratología

El folículo piloso se divide en 3 regiones:

1. Infundíbulo: Se extiende desde el orificio superficial del folículo hasta la altura del
orificio de su glándula sebácea.

2. Istmo: Se extiende desde el infundíbulo hasta la altura de la inserción del músculo


erector del pelo.

3. Segmento Inferior: En el folículo en crecimiento tiene un diámetro casi uniforme


salvo en su base, donde se expande para formar el bulbo.

Crecimiento del pelo:

Moratelo, Violeta. 271


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Pelos Sensitivos
Las vibrisas son un tipo de pelos especializados que
poseen algunos animales (especialmente los
mamíferos a modo de bigotes) como elemento
sensorial táctil. Las vibrisas tienen una raíz muy
sensible que les permite detectar corrientes de aire, lo
que unido al sentido del olfato les hace percibir el
origen de los olores; algunas de estas corrientes
pueden ser generadas por el movimiento del propio
animal.
Al entrar en contacto con los objetos del entorno, las vibrisas ayudan a percibir las distancias
de los obstáculos en plena oscuridad.
Están provistos de senos vasculares y fibras nerviosas que envuelven la base del folículo
piloso, por lo que tienen una función sensorial.

Formaciones Corneas Epidermicas


Se componen en todas sus capas de piel externa modificada. Carecen de revestimiento piloso
y en general, tambien de glándulas.
Su epidermis aparece fuertemente queratinizada, y muestra un amplio cuerpo papilar.

Placas Ungulares - Uñas


Las uñas comienzan a aparecer como engrosamientos de la epidermis
en la punta de los dedos. Después de cada engrosamiento se desplaza
hacia el lado dorsal del dedo, donde se localiza la uña definitiva.
El engrosamiento epidérmico adquiere el nombre de campo ungular y
es rodeado por tres rebordes epidérmicos denominados pliegues
ungulares, uno proximal y dos laterales.
La placa ungular (o uña propiamente dicha) se genera a partir de las
células ubicadas en el fondo del pliegue ungular proximal. Estas células
proliferan, se queratinizan y crecen sobre la superficie del campo
ungular, de modo que avanzan hacia la punta del dedo.

Moratelo, Violeta. 272


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Casco
El casco es el estuche córneo que recubre completamente el extremo distal del pie de los
equinos.
Anatomicamente se distinguen en el casco tres regiones: La pared, la suela y la ranilla.

Pared:
Se extiende desde el borde coronario hasta el piso. En la parte porterior (talones) se refleja
hacia adentro para formar las barras de la suela. La pared esta separada de la suela por la
linea blanca o linea alba.

De afuera hacia adentro, se distinguen en la pared tres estratos:

1. Estrato Externo, Perioplico, Tectorio o Cuticula: Es el mas superficial. Esta


compuesto por una delgada capa de material
corneo, de coloración blanquecina y brillante
(no es pigmentado), que se extiende
recubriendo la pared y engrosandose al llegar
a los bulbos.
Perioplo: Estructura intermedia entre la
epidermis de la piel y la del casco.
Se origina por encima de la region coriana, en
una estrecha franja que separa el casco de la piel normal del pie (perioplo).
En animales viejos se afina y puede no existir. Se cree que su mayor desarrollo en
potrillos tiende a evitar la perdida de agua del casco durante su crecimiento.

Moratelo, Violeta. 273


Histología, Embriología y Teratología

2. Estrato Medio, Coronario, Tubular o


Protector: Forma la region mas dura y
gruesa de la epidermis del casco. Se
origina en el reborde coronario,
inmediatamente por debajo del perioplo.
Igual que en la region anterior aqui
tambien la dermis o corion y la
epidermis se interdigitan formandose un
corion papilar. Los túbulos corneos se
forman en correspondencia con las
papilas dermicas del corion coronario.
Estas papilas son mas largas y gruesas
que en el corion perioplico. Ni bien se
originan se incurvan levemente hacia abajo para disponerse en dirección paralela a la
pared del casco.

3. Estrato Interno o Estrato Laminar: Constituye la capa mas interna de la pared. Su


corion contacta con el periostio de la tercera falange. No está compuesta por cuerno
tubular como las dos anteriores, sino que se organiza a manera de laminas paralelas
dermicas y epidermicas interdigitadas.

En el casco equino se diferencian laminas epidérmicas primarias y secundarias, estas


ultimas originadas de las primarias en angulo agudo.
Las laminas primarias son unas 550 a 600 y de casa una de ellas se originan entre 150 y 200
laminas secundarias.

Moratelo, Violeta. 274


Histología, Embriología y Teratología

Tegumento Aviar:
● Plumas.
● Barbas.
● Cresta.
● Glándula uropigia.

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Órganos de los Sentidos

El organismo recibe informaciones de si mismo y del mundo exterior a través de varias clases
de receptores sensoriales.
Estos receptores actúan como transductores, pues convierten estimulos de distinto tipo, tales
como: haces de luz, ondas sonoras, presiones aplicadas a la piel en señales capaces de ser
captadas por el SNC.

Clasificacion de los receptores


1. De acuerdo con su Distribucion:
● Receptores Somestésicos: Se hallan distribuidos por casi todo el organismo y son
generales. Ejemplos: Calor, tacto, dolor, presión.

● Sentidos Especiales: Son muy diferenciados y forman órganos complejos.


Ejemplos: Ojo, oido, posición, olfato y gusto.

2. De acuerdo con su Ubicacion En Realcion a la Naturaleza del Estimulo:


● Exteroceptores: Son receptores adaptados a captar estimulos externos.
Ejemplos: Tacto, dolor, temperatura, presión, olfato, vista y oido.

● Interoceptores: Son receptores adaptados a la recepcion de estimulos originados


dentro del cuerpo.
Ejemplos: Estimulos relacionados a la locomocion y postura.

3. De acuerdo con la Naturaleza del Estimulo:


● Quimiorreceptores: Estan adaptados a percibir sustancias quimicas, como el olfato y
el gusto.

● Mecanorreceptores: Estan adaptados a captar las modificaciones mecánicas, como


los corpúsculos de Vater-Pacini y de Meissner.

● Termorreceptores: Estan adaptados a informar sobre las modificaciones de la


temperatura, como los corpúsculos de Krause y de Ruffini.

● Nociceptores: Estan adaptados a percibir sensaciones dolorosas, como las


terminaciones libres.

● Fotorreceptores: Estan adaptados a percibir la luz, como la retina.

● Audirreceptores: Estan adaptados a percibir sonidos.


Moratelo, Violeta. 276
Histología, Embriología y Teratología

4. Clasificación histológica de acuerdo con su estructura histológica se distinguen en:


● Terminaciones Nerviosas Libres: Son aquellas en que la terminación nerviosa se
presenta desnuda, sin ninguna envoltura, como las terminaciones para el dolor y los
discos de Merkel.

● Terminaciones Nerviosas Encapsulados: Poseen una modificación conjuntiva que


rodea a la terminación nerviosa, como los corpúsculos de Vater-Pacini y de Meissner.

● Terminaciones Nerviosas Muy Diferenciadas: Son aquellas que se alojan en otros


órganos de estructura compleja, como el ojo y el oido.

1. Terminaciones Nerviosas Libres: Corresponden a los tramos finales de ciertas fibras


nerviosas aferentes.
Captan sensaciones táctiles, de presión, frio, calor y dolor.

Tacto: Fibras mielínicas que se ramifican en la epidermis y en torno a los folículos pilosos.

Presión: Fibras mielínicas que se localizan en la piel y en la cornea.

Frio y Calor: Son amielínicas. Se localizan en la dermis y a veces invaden la epidermis


(mucosa bucal).

Dolor: Fibras amielínicas que se ramifican y distribuyen en la dermis. Reaccionan ante


estímulos mecánicos intensos (estiramiento, apretones, pellizcos, etc), térmicos y químicos.

2. Complejo de Merkel: Esta formado por el disco de Merkel y la celula homónima. El disco
es el extremo sináptico de una fibra nerviosa mielínica que se une a la membrana de la célula
de Merkel.
Receptor para el tacto localizado en la piel.

3. Corpúsculo de Meissner: De forma ovoide. Sue eje mayor es perpendicular a la superficie


cutánea y esta rodeado por una capsula de tejido conectivo denso. Es atravesado por una a
cinco fibras nerviosas mielínicas, las cuales ingresan en el corpúsculo y se ramifican, pierden
la vaina de mielina y siguen un trayecto helicoidal.
Receptor para el tacto. Se localiza en las papilas dermicas de los labios, párpados, pezones,
genitales externos.

Moratelo, Violeta. 277


Histología, Embriología y Teratología

4. Corpúsculo de Vater-Pacini: Tienen forma ovoide. Esta formado por una fibra nerviosa
que recorre el eje longitudinal del receptor y se engrosa en la punta. La fibra esta rodeada por
células de Schwann modificadas, las cuales se hallan en el centro de 20 a 60 capas de
fibroblastos aplanados. Los espacios que separan a estas capas concentricas contienen fibras
colágenas y un liquido de baja viscosidad.
Responde a la presión y a la vibracion mecánica.
Localizacion: Capa reticular de la dermis, hipodermis de la piel de las mamas, genitales
externos, submucosa del conducto anal y en las articulaciones.

5. Corpusculo de Ruffini: De forma alargada. Consta de una fibra nerviosa que se despoja
de la mielina y emite varias ramas, cuyos extremos se dilatan y se relacionan con las fibras
colágenas del tejido conectivo circundante. Una capsula conectiva que posee 4 o 5 capas de
fibroblastos envuelve las fibras nerviosas y colágenas.
Responde al estiramiento de la piel y cápsulas articulares.

6. Bulbo Terminal de Krause: De forma esferica, esta rodeado por una capsula de células
planas. Una fibra nerviosa mielinica ingresa en su interior y emite ramas que pierden la
mielina y se vuelven a ramificar.
Responden a la presión.
Se localizan en: papilas dermicas de la piel de los genitales externos, lamina propia de la
mucosa lingual conjuntiva.

7. Huso Neuromuscular: Son receptores sensoriales (mecanorreceptor encapsulado) en el


interior del vientre muscular que detecta cambios a la longitud del musculo.
Transmiten informacion sobre la longitud del musculo al sistema nervioso central a través de
neuronas sensoriales. Esta informacion puede ser procesada en el cerebro para determinar la
posición de las partes del cuerpo. La respuesta de los husos neuromusculares en la longitud
tambien tiene una función importante en la regulación de la contracción de los músculos,
activando las motoneuronas a través del reflejo de estiramiento para resistir la fuerza del
musculo.

8. Órgano Tendinoso de Golgi: Es un mecanorreceptor situado en la zona de transición entre


el tendon y el musculo, colocado en serie con las fibras musculares.
El órgano tendinoso de golgi envia impulsos cuando el musculo se alarga, como resultado el
axón se despolariza y se disparan potenciales de acción que desencadenan el impulso
nervioso hacia el sistema nervioso central, por medio de la medula espinal. La frecuencia del
potencial de acción señala la fuerza que es convertida dentro del musculo.
Nos informa de los cambios en la tension muscular. Detecta cuando se produce una tension
excesiva en un musculo en particular.

Moratelo, Violeta. 278


Histología, Embriología y Teratología

9. Corpúsculo Gustativo: Perciben el sentido del gusto.


Los botones gustativos o nervios gustativos son estructuras ovaladas y que en su interior
estan formados por células gustativas (células sensitivas especializadas), que ayudan a
percibir el sentido del gusto. Cada botón gustativo responde a uno de los cinco estimulos
primarios del sabor.
Los botones gustativos se encuentran en el epitelio de la lengua, el paladar y la faringe.

10. Epitelio Olfatorio: El epitelio olfativo o mucosa olfativa es un epitelio sensorial


especializado dentro de la cavidad nasal que esta involucrado en el olor. Se encuentra en el
techo de la cavidad nasal, por encima y detrás de las fosas nasales.
Es la parte del sistema olfativo directamente responsable de detectar los olores.
Cuatro tipo de células distintas:
1. Neuronas receptoras olfativas.
2. Células de apoyo o de sosten o de soporte.
3. Células basales.
4. Células en cepillo.

11. Retina: Es el tejido sensible a la luz situado en la superficie interior del ojo. La luz que
incide en la retina desencadena una serie de fenomenos quimicos y eléctricos que finalmente
se traducen en impulsos nerviosos que son enviados hacia el cerebro a través del nervio
óptico.
La retina consiste en dos partes: la sensitiva que contiene células nerviosas que procesan la
informacion visual y la envian al cerebro; y el epitelio pigmentario retiniano el cual se halla
entre la retina sensitiva y la pared del ojo.
La retina contiene diez capas paralelas.

12. Organo de Corti: Tambien denominado órgano espiral. Esta en el interior de la lágena o
cóclea del oido interno en mamíferos.
Es el órgano del sentido de la audicion.
Esta dotado de células ciliadas que poseen estereocilios capaces de transformar las
vibraciones del sonido en impulsos nerviosos que son enviados hasta el cerebro.

13. Mácula y Cresta Ampular: Las maculas, tanto sacular como utricular son receptores que
detectan la orientación de la cabeza en el espacio y su aceleracion. Las dos maculas tienen
células receptoras neuroepiteliales y otras que no lo son.

Cada cresta ampular manifiesta un relieve dotado de células ciliadas neuroepiteliales


apretadas en cuña entre las células de sosten, todas ellas sobre la lamina basal.
La cresta ampular del conducto semicircular anterior transmite señales por medio del nervio
ampular anterior. La cresta ampular del conducto semicircular posterior transmite señales por
medio del nervio ampular posterior.

Moratelo, Violeta. 279


Histología, Embriología y Teratología

Oido
El oido actúa como el órgano de la audicion percibiendo las ondas sonoras y del equilibrio
percibiendo la ubicación del individuo en el espacio; y esta dividido en tres partes: oido
externo, oido medio (cavidad timpanica) y oido interno.

Oido Externo:
Esta constituido por la oreja (pabellon auricular) y el conducto auditivo externo.

Pabellón: Formación propia de los mamíferos, que presenta en un corte transversal:

Piel:
- Epidermis: epitelio estratificado plano.
- Dermis: Capa papilar → de conectivo laxo.
Capa reticular → fibras colágenas gruesas y desordenadas.
Según el mamifero puede presentar folículos pilosos, glándulas sebaceas, glándulas
sudoríparas.

- Hipodermis: escasa o nula.

- Cartilago elástico.

Conducto Auditivo Externo: Formación tubular alargada. Revestida por piel fina.

Cara Interna:
- Epidermis: Epitelio estratificado plano.
- Dermis: Aqui se ubican las glándulas ceruminosas (glándulas sudoríparas apocrinas),
sebaceas y folículos pilosos.
- Cartilago: Rodea y protege; continuación de la oreja.

El extremo del conducto queda cerrado por la membrana del timpano.

Moratelo, Violeta. 280


Histología, Embriología y Teratología

Oido Medio (cavidad timpanica):

Membrana del timpano: Tiene forma de disco circular, fina, parcialmente transparente,
presenta dos caras externa e interna.
Cara externa: Piel fina, no cornificada, sin pelos ni glándulas.
- Epidermis: epitelio plano estratificado sin papilas.
- Capa intermedia de tejido conectivo fibroso. Lamina subepitelial que suple al corion.
Esta constituida por densos haces de fibras colágenas en disposición radial, mas
internamente presenta fibras colágenas en disposición circular.

Cara interna: Formada por un epitelio cubico bajo.

Cadena de huesecillos:

Martillo: En forma de clava, presenta una porción cilindroide delgada (mango) que termina
en una porción ensanchada (maza).
Se adhiere a la cara interna de la membrana timpanica por el mango cubierto por un epitelio
que esta sobre el periostio de este, y del yunque.

Yunque: Unido al martillo por un cartílago articular, de forma irregular. Esta suspendido por
ligamentos del techo de la caja del timpano.

Estribo: Unido al yunque por cartílago articular, por su extremo mas delgado. Por su
superficie inferior mas ancha y de forma oval, se adhiere el periostio que encierra la perilinfa
en el laberinto oseo que queda expuesto debido a la existencia de la abertura llamada ventana
oval. La porción ovalada de la base del estribo ocluye la ventana oval (por un igamento).
La base del estribo esta cubierta de cartílago por lo que se une al periostio que encierra la
perilinfa. El resto libre del estribo esta cubierto de epitelio cubico bajo.

Caja del timpano:


Es una cavidad llena de aire (le llega desde la rinofaringe), presenta 4 paredes, piso y techo.
- Pared externa: Constituida por la membrana del timpano.
- Pared Interna: Cara del hueso que separa el oido medio del interno.
- Entre la interna y la anterior queda la trompa del Eustaquio, conducto que se abre en
la cara interna de la Faringe.

Esta recubierta por una mucosa formada por:


- Lamina epitelial: Epitelio plano simple. En su porción anterior el epitelio es cilíndrico
seudoestratificado ciliado con células caliciformes.
- Lamina propia: Fina capa de tejido conectivo que une la mucosa de la cavidad
timpanica a las estructuras subyacentes.

Moratelo, Violeta. 281


Histología, Embriología y Teratología

Ventana Oval:
Abertura que da paso del oido medio al interno. Llega a la superficie interna del labertinto
oseo, dejando expuesto el periostio del laberinto. Todo el borde esta recubierto por un
cartílago que se ne al que rodea al estribo.
Como la articulacion ha de ser movil entre ambos cartílagos hay un ligamento de fibras
colágenas y elásticas gruesas. Es asi que cuando el musculo que tira el estribo se contrae el
pie del estribo se desplaza hacia la caja del timpano. Al ser empujado el timpano por alguna
vibracion el estribo se mueve a modo de charnela y comprime ese periostio transmitiendo la
vibracion a la perilinfa.

Ventana Redonda:
Abertura de forma circular ubicada en la porción petrosa del Temporal. Esta cerrada por una
membrana compuesta por fibras colágenas y elásticas, puede estirarse un poco sobresaliendo
hacia la cavidad de la caja del timpano, cuando la perilinfa comprimida por la presión del
estribo llega hasta hacer presion sobre la cara interna de esta membrana.
Este leve desplazamiento es suficiente para que las vibraciones puedan transmitirse en el seno
de la perilinfa.

Trompa de Eustaquio:
Relaciona la pared anterior de la cavidad timpanica con la cavidad nasofaringea.
Se compone de ⅓ oseo y de ⅔ cartilaginoso (elatico).
La mucosa esta formada por:
- Capa epitelial: Cilindrico pseudoestratificado ciliado.
- Lamina propia: Fina capa de tejido conectivo que fija el epitelio al periostio.
Función: ventilar la cavidad timpanica.

Moratelo, Violeta. 282


Histología, Embriología y Teratología

Oido Interno:
Esta constituido por el laberinto oseo y el laberinto membranoso.
El laberinto membranoso es un tubo irregular contenido en una capsula osea denominada
laberinto oseo.
Entre el laberinto membranoso y el oseo hay un espacio lleno de liquido denominado
perilinfa. Por dentro del laberinto membranoso se halla la endolinfa.

Laberinto Óseo:
Se compone de tres partes:
1. Vestibulo.
2. Conductos semicirculares oseos.
3. Caracol (cóclea).

El vestibulo y los conductos forman el órgano del equilibrio.


El caracol forma el órgano de la audicion.

Es una excavacion que se halla en la porción petrosa del Temporal.


Se podria comparar con un estuche irregular constituido por formaciones tubulares y
ampuliformes comunicadas entre si.
Dicho estuche esta tapizado por periostio. Sirve para contener el laberinto Membranoso.
Entre el periostio y la capa externa del laberinto membranoso queda un estrecho espacio
ocupado por la perilinfa.
Desde la cara interna del periostio al laberinto membranoso hay una delicada y fina red de
fibrillas colágenas que fijan ambos laberintos.
El vestibulo es de forma oval, en su pared orientada hacia la cavidad timpanica se encuentra
la ventana oval.
Los conductos aparecen en numero de tres, cada conducto presenta un ensanchamiento o
ampolla localizada inmediatamente por detrás del comienzo del vestibulo.
La coclea o caracol oseo es un espacio en espiral que se compone de un pilar oseo central en
forma de cono “la columela”, alrededor de la cual se enrosca un conducto oseo, describiendo
dos giros y medio. Desde la columela parte una fina repisa osea “lamina espiral osea”, hacia
la luz de la coclea a la que sigue a través de toda la espiral.
Los conductos longitudinales de la columela se curvan hacia fuera llegando hasta la lamina
espiral osea. Alli presentan un ensanchamiento y en conjunto todos los ensanchamientos
forman un conducto en espiral, Conducto Espiral de Rosenthal; donde se encuentra el
Ganglio espiral o Ganglio de Corti.
La lamina espiral osea penetra hasta la mitad de la luz de la coclea y divide asi
incompletamente el conducto en dos secciones una superior denominada “Rampa o Escala
Vestibular” y una inferior denominada “Rampa o Escala Timpanica”.
Las dos rampas estan totalmente separadas, ya que desde el borde libre de la lamina espiral
osea se extiende una membrana de tejido conectivo “la membrana basilar” hasta la pared
externa de la coclea.

Moratelo, Violeta. 283


Histología, Embriología y Teratología

Las dos rampas se comunican entre si cerca del “apex” (cupula de la coclea), donde se
continúan uno con la otra a través de un orificio denominado “helicotrema”.
Donde se inserta la membrana basilar en la pared externa de la coclea el periostio esta
engrosado formando el “ligamento espiral”.

Laberinto Membranoso:
Consiste en una formación irregular originada por el desarrollo de una vesícula
primitivamente sacciforme, que al desarrollarse toma forma de tubos, ampollas y sacos.
Al irse desarrollando cada parte se abre camino en el cartílago que formaba la capsula ótica
primitiva de modo que es el laberinto membranoso el que confiere la forma del labertinto
oseo.
Presenta dos partes: Porción vestibular y porción coclear.

Porción Vestibular:
- Canal Endolinfatico: Formación tubular de escasa longitud. Constituido por paredes
membranosas por cuyo interior corre la endolinfa.
El canal se halla contenido en un estuche oseo, tiene un periostio interno y un delgado
espacio que esta lleno de perilinfa.
Este conducto se comunica por una rama con la formación ensanchada denominada
utriculo, por otra rama se comunica con otro ensanchamiento denominado Saculo.

- Utriculo: Esta localizado hacia arriba y hacia delante en el vestibulo.


Primer ensanchamiento del saco auditivo primitivo. La membranna siempre es
fibroconjuntiva, de forma eliptica.
Cara interna: Tapizada por epitelio plano simple.
Porción lateral: Tapizada por un epitelio alto (neuroepitelio), zona pequeña pero
elevada, se parece a una “mancha”, por lo que se denomina Macula.

Elementos de la Macula:
- Membrana basal: Comun pero gruesa. Se apoya la membrana fibroconjuntiva.

- Neuroepitelio: Esta compuesto por dos clases de celulas:


De Sosten (cilindricas, delgadas, entre una y otra se extienden las placas
cuticulares, que se unen entre si mediante terminaciones filiformes. En el
citoplasma se observan numerosas tonofibrillas).
Células Neuroepiteliales Propiamente Dichas (son de dos tipos unas de forma
cilindricas y las otras en forma de botellon. Sobresalen por sobre las células de
sosten, no cotactan con la membrana basal. Desde la superficie basal sale un
filamento que viene a ser una dendrita de una nuerona sensitiva que forma
parte del ganglio vestibular, desde allí el axón va al núcleo vestibular.

- Membrana gelatinosa otolitica: Formacion gruesa, alta formada por


mucopolisacaridos que se extienden sobre los estereocilios y envuelve al cilio
movil, sobre ella se hallan concreciones de carbonato calcico (otolitos) y

Moratelo, Violeta. 284


Histología, Embriología y Teratología

proteinas. Siendo esta membrana viscosa las concreciones de carbonato de


calcio actúan como en bloque. Cuando el animal esta quieto actúan
verticalmente sobre los cilios a través de la membrana, su peso indica posición
vertical. Si se mueve hacia delante o hacia atrás los otolitos se desplazan en
dirección contraria, al desplazarse tiran las cilias del neuroepitelio → dendrita
→ neurona sensitiva → ganglio vestibular → núcleo vestibular.

- Saculo: Ubicado por delante y abajo del utriculo.


Formación membranosa esferoide, algo aplanada. Se ubica despues del utriculo en el
vestibulo oseo. Se comunica con el utriculo mediante el conducto utriculo-sacular.
Las paredes son membranosas. Por dentro estan tapizadas por epitelio plano simple
(mesotelio). Posee una macula semejante a la del utriculo. Su ubicacion es
perpendicular respecto a la macula del utriculo y perpendicular a la cresta del
conducto semicircular horizontal. La estructura de la macula es igual a la del utriculo.
A igual que todo el laberinto membranoso se halla tapizado externamente por
mesotelio (mesénquima) e internamente por epitelio plano simple (ectodermo).
La macula del saco parece captar las vibraciones de sonidos bajos.

- Conductos semicirculares: De la superficie superior del utriculo salen tres tubos en


forma de semicirculo, son membranosos, cada uno es perpendicular con el otro. Cada
conducto sale del utriculo en forma de tubo liso y regular. Hace un semicirculo y
vuelve a entrar al utriculo guardando su plano y ensanchandose antes de entrar en
forma de ampolla. El anterior y el posterior salen juntos, el horizontal sale solo.
Los tres presentan paredes de conectivo, tapizados internamente por mesotelio. Cada
una de las ampollas esta tapizada por mesotelio pero tiene además una porción de
epitelio alto (neuroepitelio), se le denomina Cresta (es similar a la macula pero mas
pequeña). La cresta apoya sobre una membrana basal gruesa. El neuroepitelio esta
constituido por células de sosten cilindricas y células de los cilios propiamente dichas.
Tienen los cilios moviles y fijos en el polo libre. Del polo basal sale la dendrita →
neurona → ganglio vestibular. Las crestas se disponen transversalmente al eje
longitudinal de cada conducto.
Sobre las células ciliadas → membrana gelatinosa que por su comba se denomina →
Cupula, carece de → Otolitos. Debido a la curvatura llega practicamente a tocar la
pared opuesta a la ampolla. Como se halla transversal respecto al eje, la endolinfa al
ser comprimida puede desplazarla y transmite un estimulo postural al estirar de los
cilios de la cresta.
Estos estimulos posturales se clasifican en:
- Cineticos: a causa de que captan la dirección en que se mueve el individuo.
- Propioceptivos: porque hay estimulos que provienen del propio sujeto y no del
ambiente externo.
La respuesta motora que inducen generalmente son movimientos compensatorios de
ojos, miembros, cuello.

Moratelo, Violeta. 285


Histología, Embriología y Teratología

Endolinfa: Ocupa todos los espacios comunicantes del laberinto membranoso. Es el único
liquido extracelular del organismo que presenta alta concentracion de K y baja de Na, tiene
características de liquido intracelular.El sitio de producción serian las células epiteliales
especializadas del epitelio vascularizado de la “Estria Vascular”.

Porción Coclear:
El conducto coclear tiene forma aplanada (en un corte es la de un triangulo rectangulo). Con
ese aplanamiento divide el espacio perilinfatico en dos.
Queda adherido al periostio en dos partes: una adherida por lo que seria el cateto menor y
otra por el angulo opuesto. Asi queda un espacio perilinfatico por encima de la hipotenusa,
que se llama rampa vestibular y otro espacio por debajo del cateto menor que se denomina
rampa timpanica.
Estos espacios perilinfaticos junto con el conducto coclear toman la forma de una helice.
El conducto esta relacionado con el saculo por una porción estrecha, la porción proximal,
mientras que la porción distal se enrosca.
Al formarse las helices del caracol oseo por dentro del temporal lo hacen a manera de una
excavacion. El eje central se denomina modiolo o columela. Todo lo que esta inmediato al
modiolo es interno. Todo lo que esta en la cara opuesta al modiolo es externo; cada helice
osea esta tapizada de periostio. Tambien la columela.
En el interior de la columela se aloja en el ganglio coclear.

Partes del conducto coclear:


1. Membrana Basilar.
2. Membrana de Reissner o Vestibular.
3. Organo de Corti.
4. Relación con el Ligamento Espiral.
5. Cresta Espiral.
6. Relación con la Estria Vascular.

1. Membrana Basilar: Es el piso del conducto coclear. Es de tejido conectivo. Por la


cara inferior (que pertenece a la rampa timpanica) esta cubierta de epitelio plano.
Por encima de esta membrana se ubica el Órgano de Corti. Esta membrana se adhiere
al periostio de una lamina osea saliente del modiolo (lamina osea espiral en la pared
interna). En la parte externa se adhiere al periostio de la pared de caracol oseo.
Sobre la lamina osea espiral hay un acumulo de tejido conectivo, la cresta espiral, que
por su cara superior termina en un epitelio alto que en el borde interno de la cresta se
vuelve plano, cubre la cara interna de la cresta y luego se continua sobre la cara
superior de la membrana basilar, hasta que se convierte en el neuroepitelio del Órgano
de Corti.

La cresta espiral por su cara interna sufre una leve excavacion es el Surco espiral
interno.
Por encima de el esta la membrana tectoria.

Moratelo, Violeta. 286


Histología, Embriología y Teratología

En la parte opuesta (próxima al periostio de la pared del caracol oseo) presentan una
depreesion, el surco espiral externo. En este lado el periostio se ha vuelto espeso, en el
se apoya el lado exterior del conducto coclear, el ligamento espiral.
La pared externa del conducto coclear esta adherida al ligamento espiral, tapizada de
epitelio simple plano.

2. Membrana de Reissner o Vestibular: Órgano propiamente auditivo. Compuesto por


los siguientes tipos celulares:
- Células epiteliales comunes: Células cubicas bajas. Continuacion del epitelio
que cubre la cresta espiral. Función de cobertura (ectodermicas).

- Células falangicas: Células epiteliales altas muy modificadas con la función de


sosten. Presenta en su citoplasma una pequeña excavacion en la cual encaja
una célula ciliada.
Se denominan falangicas por presentar en su citoplasma un grueso haz de
microfibrillas que parten de semidesmosomas con que se unen estas células
entre si, por su cara apical, atraviesa todo el citoplasma cilíndrico y llega a la
membrana basal.
Esta columna de microfibrillas al llegar al nivel de la excavacion del
citoplasma, donde se encaja la célula ciliada, echa un haz de microfibrillas, la
Falange (se colorean con PAS, nitrato de Ag).
Hay dos grupos de células falangicas:
+ Falangicas Internas → Células ciliadas internas.
+ Falangicas Externas → Células ciliadas externas.

- Células de Hensen: Células epiteliales altas de volumen notable. Ubicadas en


la porción externa del órgano de Corti y declinan de tamaño hasta llegar al
Surco Espiral Externo donde se continúan con las células epiteliales cubicas
bajas del epitelio ordinario que recubre por dentro el conducto coclear.
Función: Refuerzo para que el órgano de Corti mantenga la estabilidad, y
consistencia.

- Células de los Pilares: Son semejantes a las células falangicas tienen el haz de
microtúbulos pero no poseen falange ni la excavacion citoplasmatica.
Se las llama células de los pilares porque siendo unas internas y otras externas,
dejan entre unas y otras una formación tuneliforme, el Tunel de Corti.
Su cara inferior descansa sobre la membrana basal hasta donde llegan los
microtúbulos del haz por su cara libre, llegan hasta la luz del conducto coclear.
Los microtúbulos se abren en abanico y se forman complejos de union como
en las falangicas, la lamina reticular.
Función: dar consistencia al órgano de Corti.

Moratelo, Violeta. 287


Histología, Embriología y Teratología

- Células Ciliadas: Son las células que realizan la función especifica del órgano
de Corti, la captación de los estimulos auditivos.
Tienen forma de botellon. No tocan la membrana basal por su polo inferior
pues se encajan en las células falangicas.
Cerca de la base redondeada → terminaciones nerviosas → sensitivas →
dendritas cuyo cuerpo se ubica en el ganglio coclear.
Del fondo del citoplasma de las células ciliadas sobresale una corta barra, la
barra sinaptica sobre ellas se ven algunas vesículas.
LAs células ciliadas presentan su superficie libre apical a igual nivel que las
falangicas y de los pilares y se conectan a las fibrillas de la lamina reticular. A
este nivel poseen una gruesa cara de la que sobresalen cilias.

Distribucion de estas células en el órgano de Corti:

Tunel espiral externo



Celula falangica → célula ciliada

Celulas del pilar interno → Tunel de Corti → células del pilar externo

Pequeño hiato que separa las células del pilar externo de 3 falangicas externas → celulas
ciliadas externas

Adherida a la ultima falangica → células de Hensen que determina → pequeño hiato cerrado
por arriba → tunel externo.

Células de Hensen → hasta surco espiral externo.

Membrana Tectoria: Membrana gelatinosa que arranca a menra de techo espiral desde el
angulo interno, se extiende sobre el epitelio cilíndrico que cubre el linbo espiral interno,
extendiendose sobre el surco espiral interno convirtiendolo en un tunel y cubre las células
ciliadas internas y externas. No cubre las células de Hensen. Carece de otolitos.

¿Como funciona el Órgano de Corti?

El conducto coclear esta lleno de endolinfa



Por debajo de la Membrana Basilar → epitelio perilinfatico → rampa timpanica

Por encima la rampa vestibular

La membrana Tectoria y el Órgano de Corti estan bañados por endolinfa

Moratelo, Violeta. 288


Histología, Embriología y Teratología

Onda sonora → timpano → cadena de huesecillos → Ventana Oval → acceso al periostio que
es la pared de la rampa timanica → comprime la perilinfa → vibra la membrana Basilar (en
forma de helice sobre la cual esta el Órgano de Corti que hace la misma helice) dicha
vibracion → actúa como estimulo sobre las células ciliadas, en la rampa Vestibular hay
perilinfa, esta se comunica en el vertice del Caracol con la Timpanica por medio de un
foramen → Helicotrema → la vibracion se transmite a la perilinfa de la rampa vestibular →
comprime el techo del conducto coclear que es la membrana de Raissner. Estta comprension
transmite la vibracion a la endolinfa del conducto coclear → comprime la Membrana Tectoria
que entra en contacto → con los cilios de las células ciliadas de aquellas pasan a las →
dendritas de las neuronas del Ganglio espiral y desde alli a los centros de coordinacion.

Conducto Coclear:
- Cateto mayor: se halla el órgano de Corti.
- Cateto menor: es opuesto al modiolo. Esta formado por una membrana conectiva
tapizada por dentro por un epitelio cubico bajo. La cara externa se adhiere al periostio
del caracol oseo. Este periostio mas grueso es el Ligamento Espiral.
Cerca del extremo final de este cateto menor en angulo con el techo en el periostio
hay una notable cantidad de vasos sanguíneos esta es la Estria Vascular.

- Hipotenusa o techo: es la Membrana de Raissner. Es una delgada lamina compuesta


por dos capas de epitelio plano simple.

Los dos Espacios Perilinfaticos:


Se trata de las dos Rampas la Timpanica y Vestibular. Sus paredes estan constituidos por el
periostio que recubre el Caracol Oseo. Esta membrana periostica esta tapizada por mesotelio
a igual que la cara externa del conducto Coclear.
Rampa Timpanica: Por debajo de la membrana basilar del conducto coclear. Se relaciona con
la Ventana Oval que comunica el oido medio con el oido interno.
Rampa Vestibular: Este espacio perilinfatico se halla por encima de la Membrana de Reissner.
Se relaciona con la Ventana Rfedonda que relaciona Oido Medio e Interno.

Irrigacion:
Arterias:
- Arteria auditiva interna.
- Arteria vestibular: Irriga los órganos del vestibulo en su porción lateral superior.
- Arteria coclear: Irriga la parte inferior interna en su porción terminal, penetra por el
modiolo para irrigar el ganglio espiral.

Venas:
- Del acueducto vestibular recibe la sangre de la region de los canales semicirculares y
del utriculo. Sigue luego el trayecto del conducto endolinfatico.
- Del acueducto coclear recibe la sangre del conducto coclear y saculo desembocando
en la yugular interna.

Moratelo, Violeta. 289


Histología, Embriología y Teratología

- Auditiva interna: recibe la sangre de los órganos espirales del nervio acustico y de los
huesos.

Inervacion:
1. Nervio Vestibular:
- Rama superior: Inerva la macula del utriculo y crestas de las ampollas del
conducto semicircular superior y horizontal.

- Rama Inferior: Inerva la macula del saculo y cresta del conducto semicircular
posterior.

(Formación del nervio: células ciliadas → dendrita → neurona bipolar → ganglio


vestibular → axón → con otros constituyen el nervio).

2. Nervio Coclear: Las neuronas que originan este nervio. Tienen sus somas en el
ganglio espiral de Corti. Las dendritas vienen desde las células ciliadas. Los axones
de las neuronas dan origen al nervio, que se origina en el modiolo.
El nervio coclear llega al Bulbo Raquideo, penetra en el, y termina en los núcleos
cocleares.

Moratelo, Violeta. 290


Histología, Embriología y Teratología

¿Cómo se realiza la función auditiva?


El estimulo (ondas sonoras) llega al neuroepitelio que se halla en el oido interno (caracol)
formando el órgano de Corti.

● Ondas sonoras → conducto auditivo externo → membrana del timpano.


● El timpano se deforma y transmite las vibraciones a los huesecillos.
Timpano → martillo → yunque → estribo → cara externa ventana oval → abertura
que da acceso al periostio del laberinto oseo.
● A dicho periostio esta unido el estribo asi se transmiten las vibraciones a la membrana
que comprime la perilinfa.
● Este liquido es el que transmite la vibracion a la endolinfa contenida en el interior del
laberinto membranoso.
● La endolinfa de la Rampa Coclear transmite la vibracion a → células receptoras del
órgano de Corti.
● Luego de percibido el estimulo estas células transmiten el estimulo a la dendrita (el
cuerpo de la neurona se halla en el ganglio Coclear).
● De allí el axón → contacta con los centros nerviosos cerebrales.

Visión
Retina: Ojos.

Los ojos constituyen órganos que codifican la información visual y que dan al animal el
sentido de la vista.

La pared del ojo esta compuesta por tres capas:


1. Externa de sosten.
2. Media o tracto Uveal.
3. Retina.

Externa de Sosten:
De tejido conectivo denso. Esta representada en la mayor parte de la superficie ocular por la
Esclerótica que es una lamina dura y blanca.
En la zona en que la capa de sosten cubre la porción central de la superficie anterior del ojo,
sobresale un poco hacia delante, es trasparente y se denomina Cornea.
La esclerotica rodea por completo las otras dos capas, salvo en el sitio en que es penetrada en
sentido posterior por el nervio óptico.

Esclerotica: Membrana de conectivo denso, fibrosa, por debajo hay una capa en la que hay
cromatoforos es la capa Supracoroidea, por dentro se halla la capa vascular (se ramifican los
vasos sanguíneos). Por dentro de la capa vascular se halla la capa Coriocapilar.
Las fibras se ordenan a manera de meridianos en su mayoría, otras en posición oblicua. Su
forma es casi esferica. No envuelve por delante el ojo.
Es una membrana opaca muy resistente. Posee escasa vascularizacion.
Función: La de dar forma al globo ocular y mantenerla.

Moratelo, Violeta. 291


Histología, Embriología y Teratología

Origen mesodermico.
Su extension es de unas ⅚ partes de todo el globo ocular, hasta cerca del polo anterior, allí es
suplida por la Cornea transparente.

Media o Tracto Uveal:


La capa media esta representada anteriormente por el Iris y el Cuerpo Ciliar.

El Iris es un diafragma ajustable de musculo liso que regula el diámetro de la pupila. Como
posee células con Melanina, según su numero y distribución, le confieren diverso color a esta
zona.

El Cuerpo Ciliar es un engrosamiento anular del perimetro de la union esclerocorneal,


circular, que sobresale hacia adentro y en su interior esta el musculo ciliar, de esta estructura
depende el enfoque de las imagenes de objetos cercanos.

Por detras del Cuerpo Ciliar, hay una capa fina muy vascularizada, el Coroides de color
oscuro, absorve la luz dispersa o reflejada.

Coroides: Membrana de conectivo laxo y suave, es medianamente gruesa.


Se ubica por dentro de la esclerotica, adhiriendose a ella. Se extiende hasta el polo anterior.
Desde este limite se proyecta en angulo obtuso hacia el eje óptico dando lugar a la formación
de un labio circular mas o menos cóncavo. La porción periferica de este labio resulta en un
anillo engrosado, denominado Cuerpo Ciliar. Mas hacia el eje óptico, el cuerpo ciliar se
proyecta en una serie de prolongaciones que forman la porción mas interna de este labio, el
proceso ciliar.
De las prolongaciones del proceso ciliar nacen fibrillas delgadicimas que se unen a la célula
del cristalino en disposición cruzada. De modo que las que nacen de la cara posterior del
proceso ciliar se unen a la cara posterior del cristalino. Queda asi constituida una zona
circular que contornea al cristalino, la zonula.

Retina:
La capa mas interna del ojo es la retina.
Esta compuesta por:
- La retina nerviosa, capa interna, gruesa de tjido nervioso especializado, es la capa
fotosensible de la pared ocular, esta compuesta por dos tipos de fotorreceptores,
Bastoncitos y Conos.

- El epitelio pigmentado de la retina absorbe la luz que ha pasado a través de la retina


nerviosa, evita su reflejo al interior del ojo, sitio en el que si no fuera amortiguado,
causaria un destello.

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Moratelo, Violeta. 292


Histología, Embriología y Teratología

Mecanismos Biológicos y Principios de la Teratología

Mecanismos Biologicos del desarrollo embrionario

Diferenciacion Celular
Es la adquisición, por parte de algunas células, de características singulares que las distinguen
del resto de las células. Esas características conviven con otras que son imprescindibles para
la supervivencia celular, de modo que estan presentes en todos los tipos celulares.

Induccion Celular
Es el proceso por el cual las células de algunos tejidos incitan a las células de otros tejidos a
que se diferencien, es decir, a que se transformen en otros tipos celulares (aunque tambien
pueden hacer que mueran, adquieran movilidad o cambien la velocidad con que proliferan).
Para que las células puedan ser inducidas tienen que ser competentes, es decir, deben tener la
capacidad de reaccionar con un cambio (diferenciación) ante la presencia de una sustancia
inductora.

Proliferación Celular
Los distintos grupos celulares no carecen simultaneamente ni lo hacen a la misma velocidad
ni en la misma proporción, y este crecimiento diferencial determina el tamaño de cada parte
del cuerpo.

En las células de cada sector del cuerpo existen mecanismos que regulan el ritmo de las
mitosis a fin de que proliferen a una velocidad diferente según la localización, el destino y el
tamaño de las estructuras que generan.

Motilidad Celular
Durante el desarrollo embrionario la motilidad celular es un fenómeno muy común, decisivo
no solo para la formación de los tejidos y los órganos sino tambien para la ubicación de estos
en el cuerpo.

Muerte Celular
Es necesario para eliminar tejidos provisorios, remover células superfluas, formar conductos,
generar orificios, etc.
Las muertes celulares son programadas y se denominan apoptosis.

Moratelo, Violeta. 293


Histología, Embriología y Teratología

Principios de la Teratología
La teratología es la ciencia que estudia los trastornos del desarrollo que ocurren durante la
vida fetal o embrionaria. Dichos trastornos se conocen también como defectos o
malformaciones congénitas, es decir, anomalias de estructura o función presentes en el
nacimiento.

Los defectos que alteran en forma leve al desarrollo de un organismo se denominan


hemiterias, mientras que organismos con grandes fallas en su morfología se denominan
monstruos. Estos últimos comprenden individuos que han padecido mal desarrollo de varios
órganos con una gran distorsión en su forma corporal y provienen de un huevo único que ha
sufrido gemelación incompleta.

Según cual sea el mecanismo biológico fallido, sera el tipo de malformación que resulte:

1. Los defectos en el crecimiento, por ejemplo, producen órganos de tamaño anormal o


con desarrollo incompleto de alguna de sus partes.

2. Alteraciones en la motilidad celular afectan la posición u orientación final de los


órganos. Ectopias.

3. La falta de muerte celular provoca persistencia de estructuras normalmente ausentes


en la vida postnatal. Atresias, Estenosis.

4. La falta de induccion malogra la genesis o formación de órganos (agenesia), lo cual


ocurre en contraposicion a la aparición de estructuras supernumerarias que resulta de
la repeticion descontrolada de este mecanismo. Agenesias.

5. Las consecuencias de las fallas de diferenciación se vinculan con la síntesis de


proteínas anormales por parte de las células o por la ausencia de dicha síntesis. Se
generan cuadros que se caracterizan por la presencia en tejidos, de alteraciones
morfológicas y/o funcionales. Síntesis proteica.

No todos los cuadros patologicos generados durante la embriogenesis se dan por fallas en los
mecanismos biologicos del desarrollo. A veces la afeccion se establece luego de que el
organo se ha desarrollado normalmente, en este caso se trata de enfermedades fetales
semejantes a una enfermedad postnatal mas que a una malformacion.

Existen ciertos agentes llamados agentes teratogenicos, que alteran los mecanismos del
desarrollo y provocan la aparición de malformaciones. Pueden actuar sobre el propio embrión
o sobre las células germinales de los individuos potencialmente aptos para procrear. Durante
la preñez, el periodo mas suceptible coincide con la etapa embrionaria porque acontecen aqui
los procesos embriogeneticos mas importantes.

Previamente, desde la fecundaion hasta la etapa embrionaria, los agentes teratogenicos suelen
provocar la muerte de algunas o de todas las células del embrión.
Moratelo, Violeta. 294
Histología, Embriología y Teratología

Algunos agentes teratogenicos son:


- Injurias fisicas (daño fisico).
- Virus.
- Bacterias.
- Desordenes metabolicos.
- Deficiencias de minerales.
- Vitaminas.
- Aminoacidos.
- Plantas toxicas.
- Drogas.
- Pesticidas.
- Fertilizantes.
- Irradiaciones.

Si el daño que se produce es generalizado, se producen abortos tempranos; cuando es parcial,


las celulas sanas, dada la potencialidad evolutiva que poseen inicialmente, se reproducen y
reemplazan a las destruidas, continuando el desarrollo normalmente.

Malformaciones Hereditarias
Estas malformaciones estan determinadas geneticamente. Incluyen las enfermedades
familiares o heredo-familiares transmitidas de una generacion a otra.
Algunos defectos son heredados de forma simple (debido a la acción de un gen) y otros por
acción de un complejo de genes. La mayoría son recesivos y muy pocos con caracter
dominante. Si el caracter de los genes provoca la muerte del feto o del neonato, se los
denomina genes letales.
Como ejemplos de malformaciones hereditarias se encuentran, entre otras:
- Enanismo.
- Criptorquidia.
- Hemia escrotal en porcinos.

El defecto en el genoma puede consistir en la modificación de algun gen (mutacion genética


puntiforme), o en la perdida o ganancia de material cromosomico (aberraciones
producidas por la alteracion en el numero o estructura de los cromosomas).

Mutaciones Geneticas Puntiformes: *fallas en la sintesis de proteinas*


Son modificaciones de uno o mas tripletes de bases en las moléculas del ADN, y pueden ser
desencadenadas por radiaciones ionizantes, sustancias quimicas, etc.
Al ser cada gen el elemento codificador de una proteina, un cambio en su configuracion
puede dar lugar a:
● proteína que deja de sintetizarse,
● proteina que se sintetiza en menor proporción,
● se sintetiza una proteína diferente (enzimaticas, estructurales).

Moratelo, Violeta. 295


Histología, Embriología y Teratología

Estos cambios en la síntesis proteica traen aparejado fallas en el metabolismo de hidratos de


carbono, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, alteracion en el normal desarrollo de algun
organo, estructura o tejido.

Aberraciones Cromosomicas Numericas: *las células poseen un numero de cromosomas


mayor o menor que el normal*.
Las células somaticas son diploides y de acuerdo a la especie poseen determinado numero de
pares de cromosomas (un par sexual y el resto autosomas). Los miembros que componen
cada par se llaman homologos. El par sexual femenino se identifica como XX y el masculino
como XY. Las aberraciones numericas presentan un numero de cromosomas mayor o menor
al normal. Si se ha afectado el numero diploide de un solo par de homologos esta en presenia
de una aneuploidia, la cual puede corresponder tanto a uno de los pares autonomicos como al
par sexual. Cuando en el juego de homologos existen tres unidades en lugar de dos, el
trastorno se denomina trisomia. En cambio si un cromosoma carece de su homologo, el
defecto se denomina minosomia. Existen tambien las tetrasomias y pentasomias.

Las fallas o Trisomias autosomicas causan:


- Cuadros de retardo mental.
- Escaso crecimiento.
- Malformaciones cardiacas.
- Braquidactilia.
- Deficiencias inmunológicas.
- Labio leporino.
- Paladar hendido.
- Polidactilia.
- Sordera.
- Defectos oculares.

Las Trisomias del par sexual causan individuos esteriles, con testículos pequeños o
infertilidad en hembras. Resultan a veces de la fertilizacion del huevo por dos o mas
espermatozoides (polispermia), fenomeno observado en ratas, ratones, cerdos y bovinos.

Individuos con Monosomias autosomicas no sobreviven y son abortados tempranamente.


Analisis cromosomico basado en estudios de liquido amniotico, han sido usados para
demostrar anormalidades fetales en utero para saber si es necesario practicar la interrupccion
artificial de la preñez cuando se trata de animales de gran valor economico.

Aberraciones Cromosomicas Estructurales:


Se producen cuando los agentes teratogenicos provocan la ruptura de un cromosoma en una
célula germinativa.

Moratelo, Violeta. 296


Histología, Embriología y Teratología

Malformaciones No Hereditarias
Estas malformaciones se producen durante el periodo de gestación; son defectos nocivos que
ocurren en la hembra preñada durante los periodos de la gestación, desde la formación del
huevo hasta el nacimiento.

Relación entre defectos hereditarios y no hereditarios


Los padecimientos llamados genetotroficos se deben a que el individuo hereda una necesidad
mayor que lo normal de metabolitos específicos. Si esta necesidad es suplida, el defecto no se
manifiesta. El paladar hendido por ejemplo, es un defecto hereditario que tambien puede
ocasionarse mediante dietas deficientes. A su vez, la acción de agentes nocivos se modifica
por la constitucion genética del animal.

Periodo de gestación cuando ocurre el Defectos nocivos


efecto nocivo

Huevo (hasta 10-15 días post fecundación) Muerte y resorcion.

Periodo de embrion y organogenesis Defectos congenitos que pueden llegar a


Bovino: 15-45 días. termino de la gestación.
Ovino: 11-34 días.
Equino: 12-60 días. Muerte embrionaria y resorcion o aborto.

Periodo de feto y crecimiento fetal Enfermedad o muerte fetal con:


Bovino: 45 días a termino. - Aborto.
Ovino: 34 días a termino. - Momificacion.
Equino: 60 días a termino. - Neonatos debiles.

Moratelo, Violeta. 297


Histología, Embriología y Teratología

Clasificacion de Anomalias

1. Trastornos del desarrollo:

a) Detencion del desarrollo:


● Agenesia: Ausencia del desarrollo de un organo.

● Aplasia: Falta parcial de tejido u órgano.

Ejemplos:
- Acrania: Ausencia de la mayoría o de todos los huesos del craneo.
- Anacefalia: Ausencia del cerebro.
- Hipocefalia: Desarrollo incompleto del cerebro.
- Hemicrania: Ausencia de la mitad de la cabeza.
- Agnatia: Ausencia del maxilar inferior.
- Abraquia: Ausencia de los miembros anteriores.
- Adactilia: Ausencia de dedos.
- Atresia: Ausencia de una abertura normal (ejemplo
atresia anal).
- Microftalmia: Desarrollo incompleto de un ojo,
que da como resultado un organo de la vision
anormalmente pequeño.
- Anoftalmia: Ausencia de uno o de ambos ojos.

b) Hendimientos o Fisuras sobre la linea media de cabeza, tórax y abdomen:

Ejemplos:
- Craniosquisis: Craneo.
- Queliosquisis: Labio. Esta anomalia se conoce como
labio leporino o de conejo.
- Palatosquisis: Cavidar oral. Esta anomalia se denomina
tambien paladar hendido.
Las dos ultimas malformaciones resultan de fallas en el desarrollo del primer
arco faríngeo.
- Raquisquisis: Columna vertebral.
- Esquistorrquis o espina bifida: Columna vertebral.
- Esquistotorax: Torax y esternon.
- Esquistosomo: Abdomen.

Moratelo, Violeta. 298


Histología, Embriología y Teratología

c) Fusión de órganos pares:

Ejemplos:
- Ciclocefalia: Ojos.
- Ren arcuatus: Riñones. Esta anomalia se denomina tambien
riñón en herradura.

d) Exceso de Desarrollo:

● Hipertrofia congénita total o parcial.


● Aumento del número de pares.
Ejemplos:
- Poliotia: Orejas.
- Piolodontia: Dientes.
- Polimelia: Extremidades.
- Polidactilia: Dedos.
- Polimastia: Glándulas mamarias.

2. Desplazamientos Durante el Desarrollo

a) Desplazamiento de órganos:

Ejemplos:
- Dextrocardia: Transposicion del corazon al lado derecho.
- Ectopia cervical cardiaca: Desplazamiento del corazon dentro del
cuello.

b) Desplazamiento de tejidos:

Ejemplos:
- Teratoma: Inclusion de tejidos desplazados y neoplasicos dentro de un
individuo. Al menos dos de los tejidos son extraños a los tejidos donde
se encuentra.

- Dermoide: Inclusion dentro de un individuo de una masa conteniendo


piel, pelos, plumas o dientes dependiendo de la especie.
Ordinariamente se presenta en el tejido conectivo subcutaneo, en
lugares donde se encuentran hendiduras fetales o en el interior de
testículos y ovarios.

Moratelo, Violeta. 299


Histología, Embriología y Teratología

3. Persistencia de Estructuras Fetales:

Incluyen el agujero oval, conductos arteriosos, uraco, conductos de Wolf y de Muller,


conducto vitelino (divertículos de Merckel) y a hendiduras branquiales.

4. Fusión de Caracteres Sexuales:

Ejemplos:
- Hermafrodita: Se denomina así a un animal que posee a la vez tejido ovárico y
testicular.
- Pseudohermafrodita: Corresponde a un animal que posee un desrrollo unisexual de
las glandulas sexuales (sea tejido ovarico o testicular), pero que tambien tiene un
desarrollo unisexual o bisexual de otras partes de los organos genitales.

Clasificación de Monstruos

Gemelos Completamente SEPARADOS:

Estos gemelos están dentro de un corion único. Generalmente uno de los mellizos está bien
desarrollado mientras que el otro presenta desarrollo incompleto generalmente del corazón,
pulmones y tronco.

Gemelos UNIDOS:

Estos gemelos se encuentran con diferentes grados de unión y tienen un desarrollo simétrico.

a) Gemelación Anterior: La parte anterior del individuo es doble mientras que la


posterior es única.

Ejemplos:
- Pigopago: Fetos unidos en la región pelviana con los
cuerpos lado a lado.
- Isquiopago: Fetos unidos en la región pelviana con los
cuerpos en ángulo obtuso.
- Dicefalo: Feto con dos cabezas separadas. Esta
duplicación puede afectar también al cuello, tórax y
abdomen.
- Diprosopo: Feto que presenta duplicación en la región
cefálica sin separación completa de las cabezas, solo la
cara está duplicada.

Moratelo, Violeta. 300


Histología, Embriología y Teratología

b) Gemelación Posterior: Son fetos cuya parte posterior es doble, siendo la anterior
única.

Ejemplos:
- Craneópago: Presentan cerebros comúnmente separados y sus cuerpos
generalmente se encuentran en ángulo recto.
- Cefalotoracopago: Presentan unión de la cabeza y el tórax.
- Dipigo: Estos monstruos presentan duplicación de las extremidades
posteriores y de la parte posterior del cuerpo.

c) Gemelación Casi Completa: Estos fetos presentan duplicación de todo el tronco o de


las extremidades anteriores o posteriores. La pareja se une en la región del tórax y
frecuentemente en la región abdominal.

Ejemplos:
- Toracópago: Gemelos unidos solo por el tórax.
- Prosopotoracopago: Gemelos que presentan unidos el tórax y el abdomen
pero además también se unen por la cabeza y el cuello.
- Raquiopago: Gemelos unidos por las porciones torácica y lumbar de la
columna vertebral.

Todos los monstruos dobles tienen un desarrollo simétrico pudiendo existir algunos con
crecimiento asimétrico, o sea que uno de los dos puede resultar más pequeño y menos
desarrollado que el otro. El menos desarrollado se denomina parásito, al más desarrollado
autocito. A menudo el parásito está parcialmente incrustado en el autocito.

El reconocimiento y prevención de los defectos heredables, visibles externamente, es


responsabilidad del veterinario y criadores, siendo este un aspecto que acompaña a la higiene.
Control en la predisposición genética a enfermedades y en la prevención o eliminación de
condiciones patológicas que disminuyen las condiciones más óptimas de los animales, sobre
todo de los de alta producción, es fundamental.

Es sabido que al tratar de seleccionar características deseables para aumentar la producción,


precisamente trae consigo la aparición de caracteres no deseables como es, por ejemplo, el
incremento de afecciones del tren posterior en el cerdo.

Moratelo, Violeta. 301


Histología, Embriología y Teratología

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