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El metabolismo: procesos anablicos y catablicos Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos. Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico. Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares separados (orgnulos celulares). Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin. Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos. El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas, pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (en general los anablicos)

Figura 1: Esquema simplificado de los principales procesos anablicos y catablicos realizados por lo

PROCESOS ANABLICOS

1. LA FOTOSNTESIS: MODALIDADES Y FASES La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO2, H2O y, por extensin, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para ello la energa de la luz. Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis: Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias. Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfreas y no sulfreas.

En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis

oxignica.

El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuacin: energa luminosa 6 CO2 + 6 H2O ---------------------->C6H12O6+ 6 CO clorofila

Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, por lo que entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos procesos se dividen en dos fases: Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa de la luz impulsa la formacin de poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH. Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formacin de compuestos orgnicos simples a partir de sustancias inorgnicas.

Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosntesis

2. OBTENCIN DE ENERGA: FASE LUMINOSA Cmo es captada la energa luminosa? La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas: a. Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia). b. Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la

energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento a otro. c. Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser captado por un transportador de electrones.
Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reaccin fotoqumico

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo. Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemas que, hipotticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de 700 nm) y fotosistema II (con un mximo de absorcin de 680 nm). Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro? Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir dos recorridos: flujo no cclico y flujo cclico de electrones. a) Flujo no cclico de electrones

En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H+ y O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor). Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico o fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de

las ATPsintasas, y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP (poder energtico) a partir de ADP y Pi. Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.

b) Flujo cclico de los electrones En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas. La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para compensar el dficit que se producira en caso contrario, durante la fase oscura. Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP.

3. SNTESIS DE MATERIA ORGNICA: FASE OSCURA Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO2) en carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vas metablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgnicos. La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayora de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas: Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosadifosfato con el CO2, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos). Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato. Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5

se transforman en 3 molculas de ribulosadifosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo. En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

4. LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, en el ciclo de Calvin, es el gliceraldehdo 3-fosfato. Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas orgnicas, algunas de las cuales nicamente tendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S orgnico. Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo: Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando un molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosntesis.

Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa

Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgnica: En este proceso se diferencian tres etapas: Reduccin de nitratos a nitritos. Reduccin de nitritos a amonaco. Incorporacin del amonaco al aminocido glutamina.

En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosntesis.

5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores. Los ms importantes son: Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica. Pero, cada especie est adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila. Temperatura Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un mximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies a otras. Concentracin de CO2 A mayor concentracin de CO2 mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza. Concentracin de O2 Al aumentar la concentracin de O2 baja el rendimiento de la fotosntesis debido a la fotorrespiracin.

Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosinttica

6. ANABOLISMO HETERTROFO: GENERALIDADES

El anabolismo hetertrofo es el conjunto de rutas metablicas encargadeasde sintetizar molculas orgnicas complejasa partir de molculas organiquessencilles (molculas precursoras).

Se lleva a cabo tanto en las clulas auttrofas como en las hetertrofas..

Las mleculas orgnicas sencillas precursoras pueden proceder:

Del catabolismo de las sustancias de reserva. De la digestin de los alimentos orgnicos. De la fotosntesis o de la quimiosntesis.

El anabolismo hetertrofo es un proceso de reduccin. Las molculas ms grandes que se obtienen de las sencillas estn ms reducidas. La energa necesaria para construir las molculas se obtiene de la desfoforilacin de molculas de ATP. Este ATP procede del catabolismo y, en los organismos auttrofos, adems, de la fotosntesis o de la quimiosntesis. Muchas reacciones de las vas anablicas son las mismas que las reacciones de las vas catablicas pero en sentido inverso. Pero hay reacciones que, aunque son parecidas a las de las vas catablicas, no son iguales. Entonces es necesaria la actuacin de dos enzimas diferentes, uno para cada sentido. Esto permite a la clula poder regular su metabolismo. Las vas de sntesis de glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos estaninterrelacionadas, por lo que se puede sintetizar un tipo de biomlecula a partir de otro tipo. Por ejemplo, los animales herbvoros pueden sintetizar protenas y lpidos (carne y leche) a partir de glcidos (hierba). No todas las interrelaciones son posibles; por ejemplo, los animales no podemos obtener glcidos a partir de una dieta exclusiva de lpidos y protenas. La mayor parte de las vas anablicas hetertrofas se dan en el citosol; pero hay excepciones, como por ejemplo: La sntesis de cidos nucleicos que se da en el ncleo, en los cloroplastos y en las mitocondrias. La sntesis de protenas que se da en los ribosomas. La sntesis de fosfolpidos y colesterol que se da en el retculo endoplasmtico. La glucosilacin de lpidos y protenas que se da en el retculo endoplasmtico y contina en el aparato de Golgi.

7. EL ANABOLISMO DE LOS GLCIDOS

En la sntessi de glcidos podemos diferenciar dos procesos:

1Obtencin de glucosa. En clulas animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir de molculas resultantes del catabolismo por medio de un proceso llamado gluconeognesis. En clulas auttrofas, adems, se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. En las clulas animales se puede obtener a partir de la digestin. 2 Obtencin de polmeros de glucosa (glucgeno o almidn, principalmente). En las clulas vegetales se sintetiza almidn por medio de un proceso llamado amilognesis. En las clulas animales se sintetiza glucgeno, proceso llamado glucogenognesis. Gluconeognesis

La gluconeognesis es la ruta anablica de sntesis de glucosa a partir de precursores ms sencillos, como por ejemplo: cido pirvico, glicerol, cido lctico, algunos aminocidos, etc. Se da preferentemente en el hgado y, en parte, en el rin.

Los animales carecen de los enzimas necesarios para convertir el acetil-CoA (molcula ltima del catabolismo de cidos grasos) en cido oxalactico (molcula comn en todas las vas de la gluconeognesis), por tanto, es imposible sintetizar glucosa a partir de cidos grasos. Los vegetales s poseen estos enzimas, en los orgnulos llamados glioxisomas.

La gluconeognesis a partir del cido pirvico no es exactamente el proceso inverso de la gluclisis. Coinciden en seis pasos que son reversibles, y se diferencian en tres que son irreversibles:

Conversin de cido pirvico en cido fosfoenolpirvico (PEP): No hay ningn enzima que pueda hacer este paso directamente; por

tanto, hay que hacer la vuelta siguiente: el cido pirvico entra en la mitocondria, ya que en este orgnulo est el enzima capaz de transformarlo en cido oxalactico. Esta molcula no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, por eso se tiene que transformar en cido mlico, que sale al citosol, donde se transforma en cido oxalactico, y ste finalmente se transforma en cido fosfoenolpirvico.

Transformacin de fructosa-1,6-difostato en fructosa-6-fosfato: La realiza un enzima diferente al que acta en la gluclisis que provoca la hidrlisis de un grupo fosfato sin haber sntesis de ATP.

Paso de glucosa-6-fosfato a glucosa: El enzima que cataliza el paso inverso en la gluclisis acta slo en un sentido, por tanto, es necesario otro enzima, que separa el grupo fosfato sin que tampoco haya sntesis de ATP.

Glucogenognesis y amilognesis La glucogenognesis es la sntesis de glucgeno a partir de glucosa-6fosfato. sta puede proceder de la gluconeognesis o de la glucosa libre, que se fosforila cuando entra en la clula. Primero se transforma en glicosa-1-fosfato; despus reacciona con la uridinatrifosfato (UTP), que acta como activador, y forma uridinadifosfato-glucosa, que ya tiene suficiente energa para unirse al extremo de una cadena de glucgeno (que acta como cebador) por medio de un enlace O- glucosdico (1 4). Posteriormente interviene el enzima ramificador que corta pequeos fragmentos de la cadena y los inserta en otro lugar mediante enlaces (1 6). La amilognesis es la sntesis de almidn. Se da en los plastos de las clulas vegetales. Es un proceso similar a la glucogenognesis pero con la diferencia de que la molcula activadora es el ATP.

8. EL ANABOLISMO DE LOS LPIDOS Sntesis de cidos grasos La sntesis de cidos grasos es un proceso citoplasmtico que llevan a cabo

sobre todo las clulas hepticas y las del tejido adiposo. Se inicia a partir de molculas de acetil-CoAprocedentes de la degradacin del piruvato obtenido en la gluclisis: los glcidos pueden acabar convirtindose en grasas. Tambin de los aminocidos pueden transformarse en piruvato o en acetil-CoA y entrar en la va de la sntesis de cidos grasos. El proceso depende de un complejo enzimtico, el cido graso sintetasa. El mecanismo de sntesis requiere una molcula de acetil-CoA, que actuar como punto de crecimiento de la cadena y sobre que se irn fijando de manera sucesiva nuevas unidades de dos carbonos procedentes de otras molculas de acetil-CoA. La formacin de los nuevos enlaces implica poder reductor (que proporciona el NADPH) y energa qumica (que proporciona el ATP). La sntesis de cidos grasos se diferencia del proceso de la -oxidacin por la localizacin celular y los enzimas que participan.

9. ESQUEMA DEL METABOLISMO En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y finales: la fotosntesis y la respiracin celular. En ambos procesos ocurren intercambios energticos y tienen lugar fosforilaciones. Tambin en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgnica; y en la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgnica. Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA. Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera auttrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.

s organismos auttrofos y hetertrofos

. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos. Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico.

Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares separados (orgnulos celulares). Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin. Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos. El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas, pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (en general los anablicos)

Figura 1: Esquema simplificado de los principales procesos anablicos y catablicos realizados por lo

PROCESOS ANABLICOS

1. LA FOTOSNTESIS: MODALIDADES Y FASES La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO2, H2O y, por extensin, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para ello la energa de la luz. Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis: Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias. Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfreas y no sulfreas.

En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis oxignica.

El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuacin: energa luminosa 6 CO2 + 6 H2O ---------------------->C6H12O6+ 6 CO

clorofila

Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, por lo que entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos procesos se dividen en dos fases: Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa de la luz impulsa la formacin de poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH. Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formacin de compuestos orgnicos simples a partir de sustancias inorgnicas.

Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosntesis

2. OBTENCIN DE ENERGA: FASE LUMINOSA Cmo es captada la energa luminosa? La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas: a. Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia). b. Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento a otro. c. Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser captado por un transportador de electrones.
Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reaccin fotoqumico

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo. Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemas que, hipotticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de 700 nm) y fotosistema II (con un mximo de absorcin de 680 nm). Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro? Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir dos recorridos: flujo no cclico y flujo cclico de electrones. a) Flujo no cclico de electrones

En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H+ y O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor). Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico o fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de las ATPsintasas, y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP (poder energtico) a partir de ADP y Pi. Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.

b) Flujo cclico de los electrones En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas. La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para compensar el dficit que se producira en caso contrario, durante la fase oscura. Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP.

3. SNTESIS DE MATERIA ORGNICA: FASE OSCURA Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO2) en carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vas metablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgnicos. La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayora de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas: Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosadifosfato con el CO2, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos). Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato. Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas de ribulosadifosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.

En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

4. LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, en el ciclo de Calvin, es el gliceraldehdo 3-fosfato. Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas orgnicas, algunas de las cuales nicamente tendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S orgnico. Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo: Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando un molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosntesis.

Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa

Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgnica: En este proceso se diferencian tres etapas: Reduccin de nitratos a nitritos. Reduccin de nitritos a amonaco. Incorporacin del amonaco al aminocido glutamina.

En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosntesis.

5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores. Los ms importantes son: Intensidad luminosa

En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica. Pero, cada especie est adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila. Temperatura Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un mximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies a otras. Concentracin de CO2 A mayor concentracin de CO2 mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza. Concentracin de O2 Al aumentar la concentracin de O2 baja el rendimiento de la fotosntesis debido a la fotorrespiracin.

Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosinttica

6. ANABOLISMO HETERTROFO: GENERALIDADES

El anabolismo hetertrofo es el conjunto de rutas metablicas encargadeasde sintetizar molculas orgnicas complejasa partir de molculas organiquessencilles (molculas precursoras).

Se lleva a cabo tanto en las clulas auttrofas como en las hetertrofas..

Las mleculas orgnicas sencillas precursoras pueden proceder:

Del catabolismo de las sustancias de reserva.

De la digestin de los alimentos orgnicos. De la fotosntesis o de la quimiosntesis.

El anabolismo hetertrofo es un proceso de reduccin. Las molculas ms grandes que se obtienen de las sencillas estn ms reducidas. La energa necesaria para construir las molculas se obtiene de la desfoforilacin de molculas de ATP. Este ATP procede del catabolismo y, en los organismos auttrofos, adems, de la fotosntesis o de la quimiosntesis. Muchas reacciones de las vas anablicas son las mismas que las reacciones de las vas catablicas pero en sentido inverso. Pero hay reacciones que, aunque son parecidas a las de las vas catablicas, no son iguales. Entonces es necesaria la actuacin de dos enzimas diferentes, uno para cada sentido. Esto permite a la clula poder regular su metabolismo. Las vas de sntesis de glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos estaninterrelacionadas, por lo que se puede sintetizar un tipo de biomlecula a partir de otro tipo. Por ejemplo, los animales herbvoros pueden sintetizar protenas y lpidos (carne y leche) a partir de glcidos (hierba). No todas las interrelaciones son posibles; por ejemplo, los animales no podemos obtener glcidos a partir de una dieta exclusiva de lpidos y protenas. La mayor parte de las vas anablicas hetertrofas se dan en el citosol; pero hay excepciones, como por ejemplo: La sntesis de cidos nucleicos que se da en el ncleo, en los cloroplastos y en las mitocondrias. La sntesis de protenas que se da en los ribosomas. La sntesis de fosfolpidos y colesterol que se da en el retculo endoplasmtico. La glucosilacin de lpidos y protenas que se da en el retculo endoplasmtico y contina en el aparato de Golgi.

7. EL ANABOLISMO DE LOS GLCIDOS

En la sntessi de glcidos podemos diferenciar dos procesos:

1Obtencin de glucosa. En clulas animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir de

molculas resultantes del catabolismo por medio de un proceso llamado gluconeognesis. En clulas auttrofas, adems, se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. En las clulas animales se puede obtener a partir de la digestin. 2 Obtencin de polmeros de glucosa (glucgeno o almidn, principalmente). En las clulas vegetales se sintetiza almidn por medio de un proceso llamado amilognesis. En las clulas animales se sintetiza glucgeno, proceso llamado glucogenognesis. Gluconeognesis

La gluconeognesis es la ruta anablica de sntesis de glucosa a partir de precursores ms sencillos, como por ejemplo: cido pirvico, glicerol, cido lctico, algunos aminocidos, etc. Se da preferentemente en el hgado y, en parte, en el rin.

Los animales carecen de los enzimas necesarios para convertir el acetil-CoA (molcula ltima del catabolismo de cidos grasos) en cido oxalactico (molcula comn en todas las vas de la gluconeognesis), por tanto, es imposible sintetizar glucosa a partir de cidos grasos. Los vegetales s poseen estos enzimas, en los orgnulos llamados glioxisomas.

La gluconeognesis a partir del cido pirvico no es exactamente el proceso inverso de la gluclisis. Coinciden en seis pasos que son reversibles, y se diferencian en tres que son irreversibles:

Conversin de cido pirvico en cido fosfoenolpirvico (PEP): No hay ningn enzima que pueda hacer este paso directamente; por tanto, hay que hacer la vuelta siguiente: el cido pirvico entra en la mitocondria, ya que en este orgnulo est el enzima capaz de transformarlo en cido oxalactico. Esta molcula no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, por eso se tiene que transformar en cido mlico, que sale al citosol, donde se transforma en cido oxalactico, y ste finalmente se transforma en cido fosfoenolpirvico.

Transformacin de fructosa-1,6-difostato en fructosa-6-fosfato: La realiza un enzima diferente al que acta en la gluclisis que provoca la hidrlisis de un grupo fosfato sin haber sntesis de ATP.

Paso de glucosa-6-fosfato a glucosa: El enzima que cataliza el paso inverso en la gluclisis acta slo en un sentido, por tanto, es necesario otro enzima, que separa el grupo fosfato sin que tampoco haya sntesis de ATP.

Glucogenognesis y amilognesis La glucogenognesis es la sntesis de glucgeno a partir de glucosa-6fosfato. sta puede proceder de la gluconeognesis o de la glucosa libre, que se fosforila cuando entra en la clula. Primero se transforma en glicosa-1-fosfato; despus reacciona con la uridinatrifosfato (UTP), que acta como activador, y forma uridinadifosfato-glucosa, que ya tiene suficiente energa para unirse al extremo de una cadena de glucgeno (que acta como cebador) por medio de un enlace O- glucosdico (1 4). Posteriormente interviene el enzima ramificador que corta pequeos fragmentos de la cadena y los inserta en otro lugar mediante enlaces (1 6). La amilognesis es la sntesis de almidn. Se da en los plastos de las clulas vegetales. Es un proceso similar a la glucogenognesis pero con la diferencia de que la molcula activadora es el ATP.

8. EL ANABOLISMO DE LOS LPIDOS Sntesis de cidos grasos La sntesis de cidos grasos es un proceso citoplasmtico que llevan a cabo sobre todo las clulas hepticas y las del tejido adiposo. Se inicia a partir de molculas de acetil-CoAprocedentes de la degradacin del piruvato obtenido en la gluclisis: los glcidos pueden acabar convirtindose en grasas. Tambin de los aminocidos pueden transformarse en piruvato o en acetil-CoA y entrar en la va de la sntesis de cidos grasos. El proceso depende de un complejo enzimtico, el cido graso sintetasa. El mecanismo de sntesis requiere una molcula de acetil-CoA, que actuar

como punto de crecimiento de la cadena y sobre que se irn fijando de manera sucesiva nuevas unidades de dos carbonos procedentes de otras molculas de acetil-CoA. La formacin de los nuevos enlaces implica poder reductor (que proporciona el NADPH) y energa qumica (que proporciona el ATP). La sntesis de cidos grasos se diferencia del proceso de la -oxidacin por la localizacin celular y los enzimas que participan.

9. ESQUEMA DEL METABOLISMO En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y finales: la fotosntesis y la respiracin celular. En ambos procesos ocurren intercambios energticos y tienen lugar fosforilaciones. Tambin en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgnica; y en la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgnica. Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA. Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera auttrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.

s organismos auttrofos y hetertrofos

. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos. Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico. Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares separados (orgnulos celulares). Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin. Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos. El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas,

pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (en general los anablicos)

Figura 1: Esquema simplificado de los principales procesos anablicos y catablicos realizados por lo

PROCESOS ANABLICOS

1. LA FOTOSNTESIS: MODALIDADES Y FASES La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO2, H2O y, por extensin, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para ello la energa de la luz. Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis: Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias. Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfreas y no sulfreas.

En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis oxignica.

El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuacin: energa luminosa 6 CO2 + 6 H2O ---------------------->C6H12O6+ 6 CO clorofila

Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, por lo que entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos procesos se dividen en dos fases: Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa de la luz impulsa la formacin de

poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH. Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formacin de compuestos orgnicos simples a partir de sustancias inorgnicas.

Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosntesis

2. OBTENCIN DE ENERGA: FASE LUMINOSA Cmo es captada la energa luminosa? La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas: a. Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia). b. Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento a otro. c. Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser captado por un transportador de electrones.
Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reaccin fotoqumico

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.

Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemas que, hipotticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de 700 nm) y fotosistema II (con un mximo de absorcin de 680 nm). Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro? Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir dos recorridos: flujo no cclico y flujo cclico de electrones. a) Flujo no cclico de electrones

En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H+ y O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor). Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico o fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de las ATPsintasas, y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP (poder energtico) a partir de ADP y Pi. Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.

b) Flujo cclico de los electrones En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas. La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para compensar el dficit que se producira en caso

contrario, durante la fase oscura. Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP.

3. SNTESIS DE MATERIA ORGNICA: FASE OSCURA Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO2) en carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vas metablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgnicos. La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayora de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas: Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosadifosfato con el CO2, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos). Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato. Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas de ribulosadifosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.

En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

4. LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, en el ciclo de Calvin, es el gliceraldehdo 3-fosfato. Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas orgnicas, algunas de las cuales nicamente tendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S

orgnico. Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo: Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando un molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosntesis.

Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa

Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgnica: En este proceso se diferencian tres etapas: Reduccin de nitratos a nitritos. Reduccin de nitritos a amonaco. Incorporacin del amonaco al aminocido glutamina.

En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosntesis.

5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores. Los ms importantes son: Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica. Pero, cada especie est adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila. Temperatura

Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un mximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies a otras. Concentracin de CO2 A mayor concentracin de CO2 mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza. Concentracin de O2 Al aumentar la concentracin de O2 baja el rendimiento de la fotosntesis debido a la fotorrespiracin.

Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosinttica

6. ANABOLISMO HETERTROFO: GENERALIDADES

El anabolismo hetertrofo es el conjunto de rutas metablicas encargadeasde sintetizar molculas orgnicas complejasa partir de molculas organiquessencilles (molculas precursoras).

Se lleva a cabo tanto en las clulas auttrofas como en las hetertrofas..

Las mleculas orgnicas sencillas precursoras pueden proceder:

Del catabolismo de las sustancias de reserva. De la digestin de los alimentos orgnicos. De la fotosntesis o de la quimiosntesis.

El anabolismo hetertrofo es un proceso de reduccin. Las molculas ms grandes que se obtienen de las sencillas estn ms reducidas. La energa necesaria para construir las molculas se obtiene de la desfoforilacin de molculas de ATP. Este ATP procede del catabolismo y, en los organismos

auttrofos, adems, de la fotosntesis o de la quimiosntesis. Muchas reacciones de las vas anablicas son las mismas que las reacciones de las vas catablicas pero en sentido inverso. Pero hay reacciones que, aunque son parecidas a las de las vas catablicas, no son iguales. Entonces es necesaria la actuacin de dos enzimas diferentes, uno para cada sentido. Esto permite a la clula poder regular su metabolismo. Las vas de sntesis de glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos estaninterrelacionadas, por lo que se puede sintetizar un tipo de biomlecula a partir de otro tipo. Por ejemplo, los animales herbvoros pueden sintetizar protenas y lpidos (carne y leche) a partir de glcidos (hierba). No todas las interrelaciones son posibles; por ejemplo, los animales no podemos obtener glcidos a partir de una dieta exclusiva de lpidos y protenas. La mayor parte de las vas anablicas hetertrofas se dan en el citosol; pero hay excepciones, como por ejemplo: La sntesis de cidos nucleicos que se da en el ncleo, en los cloroplastos y en las mitocondrias. La sntesis de protenas que se da en los ribosomas. La sntesis de fosfolpidos y colesterol que se da en el retculo endoplasmtico. La glucosilacin de lpidos y protenas que se da en el retculo endoplasmtico y contina en el aparato de Golgi.

7. EL ANABOLISMO DE LOS GLCIDOS

En la sntessi de glcidos podemos diferenciar dos procesos:

1Obtencin de glucosa. En clulas animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir de molculas resultantes del catabolismo por medio de un proceso llamado gluconeognesis. En clulas auttrofas, adems, se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. En las clulas animales se puede obtener a partir de la digestin. 2 Obtencin de polmeros de glucosa (glucgeno o almidn, principalmente).

En las clulas vegetales se sintetiza almidn por medio de un proceso llamado amilognesis. En las clulas animales se sintetiza glucgeno, proceso llamado glucogenognesis. Gluconeognesis

La gluconeognesis es la ruta anablica de sntesis de glucosa a partir de precursores ms sencillos, como por ejemplo: cido pirvico, glicerol, cido lctico, algunos aminocidos, etc. Se da preferentemente en el hgado y, en parte, en el rin.

Los animales carecen de los enzimas necesarios para convertir el acetil-CoA (molcula ltima del catabolismo de cidos grasos) en cido oxalactico (molcula comn en todas las vas de la gluconeognesis), por tanto, es imposible sintetizar glucosa a partir de cidos grasos. Los vegetales s poseen estos enzimas, en los orgnulos llamados glioxisomas.

La gluconeognesis a partir del cido pirvico no es exactamente el proceso inverso de la gluclisis. Coinciden en seis pasos que son reversibles, y se diferencian en tres que son irreversibles:

Conversin de cido pirvico en cido fosfoenolpirvico (PEP): No hay ningn enzima que pueda hacer este paso directamente; por tanto, hay que hacer la vuelta siguiente: el cido pirvico entra en la mitocondria, ya que en este orgnulo est el enzima capaz de transformarlo en cido oxalactico. Esta molcula no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, por eso se tiene que transformar en cido mlico, que sale al citosol, donde se transforma en cido oxalactico, y ste finalmente se transforma en cido fosfoenolpirvico.

Transformacin de fructosa-1,6-difostato en fructosa-6-fosfato: La realiza un enzima diferente al que acta en la gluclisis que provoca la hidrlisis de un grupo fosfato sin haber sntesis de ATP.

Paso de glucosa-6-fosfato a glucosa: El enzima que cataliza el paso inverso en la gluclisis acta slo en un sentido, por tanto, es necesario otro enzima, que separa el grupo fosfato sin que tampoco

haya sntesis de ATP.

Glucogenognesis y amilognesis La glucogenognesis es la sntesis de glucgeno a partir de glucosa-6fosfato. sta puede proceder de la gluconeognesis o de la glucosa libre, que se fosforila cuando entra en la clula. Primero se transforma en glicosa-1-fosfato; despus reacciona con la uridinatrifosfato (UTP), que acta como activador, y forma uridinadifosfato-glucosa, que ya tiene suficiente energa para unirse al extremo de una cadena de glucgeno (que acta como cebador) por medio de un enlace O- glucosdico (1 4). Posteriormente interviene el enzima ramificador que corta pequeos fragmentos de la cadena y los inserta en otro lugar mediante enlaces (1 6). La amilognesis es la sntesis de almidn. Se da en los plastos de las clulas vegetales. Es un proceso similar a la glucogenognesis pero con la diferencia de que la molcula activadora es el ATP.

8. EL ANABOLISMO DE LOS LPIDOS Sntesis de cidos grasos La sntesis de cidos grasos es un proceso citoplasmtico que llevan a cabo sobre todo las clulas hepticas y las del tejido adiposo. Se inicia a partir de molculas de acetil-CoAprocedentes de la degradacin del piruvato obtenido en la gluclisis: los glcidos pueden acabar convirtindose en grasas. Tambin de los aminocidos pueden transformarse en piruvato o en acetil-CoA y entrar en la va de la sntesis de cidos grasos. El proceso depende de un complejo enzimtico, el cido graso sintetasa. El mecanismo de sntesis requiere una molcula de acetil-CoA, que actuar como punto de crecimiento de la cadena y sobre que se irn fijando de manera sucesiva nuevas unidades de dos carbonos procedentes de otras molculas de acetil-CoA. La formacin de los nuevos enlaces implica poder reductor (que proporciona el NADPH) y energa qumica (que proporciona el ATP). La sntesis de cidos grasos se diferencia del proceso de la -oxidacin por la localizacin celular y los enzimas que participan.

9. ESQUEMA DEL METABOLISMO En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y finales: la fotosntesis y la respiracin celular. En ambos procesos ocurren intercambios energticos y tienen lugar fosforilaciones. Tambin en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgnica; y en la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgnica. Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA. Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera auttrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.

s organismos auttrofos y hetertrofos

. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos. Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico. Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares separados (orgnulos celulares). Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin. Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos. El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas, pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (en general los anablicos)

Figura 1: Esquema simplificado de los principales procesos anablicos y catablicos

realizados por lo

PROCESOS ANABLICOS

1. LA FOTOSNTESIS: MODALIDADES Y FASES La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO2, H2O y, por extensin, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para ello la energa de la luz. Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis: Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias. Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfreas y no sulfreas.

En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis oxignica.

El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuacin: energa luminosa 6 CO2 + 6 H2O ---------------------->C6H12O6+ 6 CO clorofila

Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, por lo que entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos procesos se dividen en dos fases: Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa de la luz impulsa la formacin de poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH. Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formacin de compuestos orgnicos simples a partir de sustancias inorgnicas.

Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosntesis

2. OBTENCIN DE ENERGA: FASE LUMINOSA Cmo es captada la energa luminosa? La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas: a. Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia). b. Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento a otro. c. Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser captado por un transportador de electrones.
Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reaccin fotoqumico

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo. Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemas que, hipotticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de 700 nm) y fotosistema II (con un mximo de absorcin de 680 nm). Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro? Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir

dos recorridos: flujo no cclico y flujo cclico de electrones. a) Flujo no cclico de electrones

En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H+ y O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor). Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico o fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de las ATPsintasas, y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP (poder energtico) a partir de ADP y Pi. Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.

b) Flujo cclico de los electrones En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas. La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para compensar el dficit que se producira en caso contrario, durante la fase oscura. Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP.

3. SNTESIS DE MATERIA ORGNICA: FASE OSCURA Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO2) en carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vas metablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgnicos. La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayora de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas: Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosadifosfato con el CO2, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos). Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato. Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas de ribulosadifosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.

En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

4. LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, en el ciclo de Calvin, es el gliceraldehdo 3-fosfato. Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas orgnicas, algunas de las cuales nicamente tendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S orgnico. Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo: Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando un molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la

fotosntesis.

Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa

Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgnica: En este proceso se diferencian tres etapas: Reduccin de nitratos a nitritos. Reduccin de nitritos a amonaco. Incorporacin del amonaco al aminocido glutamina.

En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosntesis.

5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores. Los ms importantes son: Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica. Pero, cada especie est adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila. Temperatura Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un mximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies a otras. Concentracin de CO2

A mayor concentracin de CO2 mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza. Concentracin de O2 Al aumentar la concentracin de O2 baja el rendimiento de la fotosntesis debido a la fotorrespiracin.

Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosinttica

6. ANABOLISMO HETERTROFO: GENERALIDADES

El anabolismo hetertrofo es el conjunto de rutas metablicas encargadeasde sintetizar molculas orgnicas complejasa partir de molculas organiquessencilles (molculas precursoras).

Se lleva a cabo tanto en las clulas auttrofas como en las hetertrofas..

Las mleculas orgnicas sencillas precursoras pueden proceder:

Del catabolismo de las sustancias de reserva. De la digestin de los alimentos orgnicos. De la fotosntesis o de la quimiosntesis.

El anabolismo hetertrofo es un proceso de reduccin. Las molculas ms grandes que se obtienen de las sencillas estn ms reducidas. La energa necesaria para construir las molculas se obtiene de la desfoforilacin de molculas de ATP. Este ATP procede del catabolismo y, en los organismos auttrofos, adems, de la fotosntesis o de la quimiosntesis. Muchas reacciones de las vas anablicas son las mismas que las reacciones de las vas catablicas pero en sentido inverso. Pero hay reacciones que, aunque son parecidas a las de las vas catablicas, no son iguales. Entonces es necesaria la actuacin de dos enzimas diferentes, uno para cada sentido.

Esto permite a la clula poder regular su metabolismo. Las vas de sntesis de glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos estaninterrelacionadas, por lo que se puede sintetizar un tipo de biomlecula a partir de otro tipo. Por ejemplo, los animales herbvoros pueden sintetizar protenas y lpidos (carne y leche) a partir de glcidos (hierba). No todas las interrelaciones son posibles; por ejemplo, los animales no podemos obtener glcidos a partir de una dieta exclusiva de lpidos y protenas. La mayor parte de las vas anablicas hetertrofas se dan en el citosol; pero hay excepciones, como por ejemplo: La sntesis de cidos nucleicos que se da en el ncleo, en los cloroplastos y en las mitocondrias. La sntesis de protenas que se da en los ribosomas. La sntesis de fosfolpidos y colesterol que se da en el retculo endoplasmtico. La glucosilacin de lpidos y protenas que se da en el retculo endoplasmtico y contina en el aparato de Golgi.

7. EL ANABOLISMO DE LOS GLCIDOS

En la sntessi de glcidos podemos diferenciar dos procesos:

1Obtencin de glucosa. En clulas animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir de molculas resultantes del catabolismo por medio de un proceso llamado gluconeognesis. En clulas auttrofas, adems, se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. En las clulas animales se puede obtener a partir de la digestin. 2 Obtencin de polmeros de glucosa (glucgeno o almidn, principalmente). En las clulas vegetales se sintetiza almidn por medio de un proceso llamado amilognesis. En las clulas animales se sintetiza glucgeno, proceso llamado glucogenognesis. Gluconeognesis

La gluconeognesis es la ruta anablica de sntesis de glucosa a partir de precursores ms sencillos, como por ejemplo: cido pirvico, glicerol, cido lctico, algunos aminocidos, etc. Se da preferentemente en el hgado y, en parte, en el rin.

Los animales carecen de los enzimas necesarios para convertir el acetil-CoA (molcula ltima del catabolismo de cidos grasos) en cido oxalactico (molcula comn en todas las vas de la gluconeognesis), por tanto, es imposible sintetizar glucosa a partir de cidos grasos. Los vegetales s poseen estos enzimas, en los orgnulos llamados glioxisomas.

La gluconeognesis a partir del cido pirvico no es exactamente el proceso inverso de la gluclisis. Coinciden en seis pasos que son reversibles, y se diferencian en tres que son irreversibles:

Conversin de cido pirvico en cido fosfoenolpirvico (PEP): No hay ningn enzima que pueda hacer este paso directamente; por tanto, hay que hacer la vuelta siguiente: el cido pirvico entra en la mitocondria, ya que en este orgnulo est el enzima capaz de transformarlo en cido oxalactico. Esta molcula no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, por eso se tiene que transformar en cido mlico, que sale al citosol, donde se transforma en cido oxalactico, y ste finalmente se transforma en cido fosfoenolpirvico.

Transformacin de fructosa-1,6-difostato en fructosa-6-fosfato: La realiza un enzima diferente al que acta en la gluclisis que provoca la hidrlisis de un grupo fosfato sin haber sntesis de ATP.

Paso de glucosa-6-fosfato a glucosa: El enzima que cataliza el paso inverso en la gluclisis acta slo en un sentido, por tanto, es necesario otro enzima, que separa el grupo fosfato sin que tampoco haya sntesis de ATP.

Glucogenognesis y amilognesis La glucogenognesis es la sntesis de glucgeno a partir de glucosa-6fosfato. sta puede proceder de la gluconeognesis o de la glucosa libre, que se fosforila cuando entra en la clula. Primero se transforma en glicosa-1-fosfato; despus reacciona con la uridinatrifosfato (UTP), que acta como activador, y forma uridinadifosfato-glucosa, que ya tiene suficiente energa para unirse al extremo de una cadena de glucgeno (que acta como cebador) por medio de un enlace O- glucosdico (1 4). Posteriormente interviene el enzima ramificador que corta pequeos fragmentos de la cadena y los inserta en otro lugar mediante enlaces (1 6). La amilognesis es la sntesis de almidn. Se da en los plastos de las clulas vegetales. Es un proceso similar a la glucogenognesis pero con la diferencia de que la molcula activadora es el ATP.

8. EL ANABOLISMO DE LOS LPIDOS Sntesis de cidos grasos La sntesis de cidos grasos es un proceso citoplasmtico que llevan a cabo sobre todo las clulas hepticas y las del tejido adiposo. Se inicia a partir de molculas de acetil-CoAprocedentes de la degradacin del piruvato obtenido en la gluclisis: los glcidos pueden acabar convirtindose en grasas. Tambin de los aminocidos pueden transformarse en piruvato o en acetil-CoA y entrar en la va de la sntesis de cidos grasos. El proceso depende de un complejo enzimtico, el cido graso sintetasa. El mecanismo de sntesis requiere una molcula de acetil-CoA, que actuar como punto de crecimiento de la cadena y sobre que se irn fijando de manera sucesiva nuevas unidades de dos carbonos procedentes de otras molculas de acetil-CoA. La formacin de los nuevos enlaces implica poder reductor (que proporciona el NADPH) y energa qumica (que proporciona el ATP). La sntesis de cidos grasos se diferencia del proceso de la -oxidacin por la localizacin celular y los enzimas que participan.

9. ESQUEMA DEL METABOLISMO En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y finales: la fotosntesis y la respiracin celular.

En ambos procesos ocurren intercambios energticos y tienen lugar fosforilaciones. Tambin en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgnica; y en la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgnica. Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA. Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera auttrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.

s organismos auttrofos y hetertrofos