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com
2 Capítulo
(b)
(C)
FIGURA 1–1Algunas características de la materia viva. (a)La complejidad y
organización microscópicas son evidentes en esta delgada sección coloreada
de tejido muscular de vertebrados, vista con el microscopio electrónico.
(b)Un halcón de las praderas adquiere nutrientes al consumir un ave más pequeña.
(C)La reproducción biológica se produce con una fidelidad casi perfecta.
Capacidad de autorreplicación y autoensamblaje
precisos.(Figura 1-1c). Una sola célula bacteriana
colocada en un medio nutritivo estéril puede dar lugar
a mil millones de células "hijas" idénticas en 24 horas.
Cada célula contiene miles de moléculas diferentes,
algunas extremadamente complejas; sin embargo,
cada bacteria es una copia fiel del original y su
construcción se basa enteramente en la información
contenida en el material genético de la célula original.
Mecanismos para sentir y responder a alteraciones
en su entorno.ajustándose constantemente a estos
cambios adaptando su química interna.
Funciones definidas para cada uno de sus
componentes e interacciones reguladas entre ellos.
Esto es cierto no sólo para las estructuras macroscópicas,
como hojas y tallos o corazones y pulmones, sino también
para las estructuras intracelulares microscópicas y los
compuestos químicos individuales. La interacción entre los
componentes químicos de un organismo vivo es dinámica;
Los cambios en un componente provocan cambios
coordinados o compensadores en otro, y todo el conjunto
muestra un carácter más allá del de sus partes
individuales. El conjunto de moléculas lleva a cabo un
programa, cuyo resultado final es la reproducción del
programa y la autoperpetuación de ese conjunto de
moléculas; en resumen, la vida.
Una historia de cambio evolutivo.Los organismos cambian sus
estrategias de vida heredadas para sobrevivir en nuevas
circunstancias. El resultado de eones de evolución es una enorme
diversidad de formas de vida, superficialmente muy diferentes
(figura 1-2), pero fundamentalmente relacionadas a través de su
ascendencia compartida.
A pesar de estas propiedades comunes y de la unidad
fundamental de la vida que revelan, muy pocas generalizaciones
sobre los organismos vivos son absolutamente correctas para todos
los organismos en todas las condiciones; hay una enorme
diversidad. La variedad de hábitats en los que viven los organismos,
rom caliente sp
Oh universidad
amplia gama
FIGURA 1–2 Diversos organismos vivos comparten características químicas comunes.
turas.Las aves, los animales, las plantas y los microorganismos del suelo
comparten con los humanos las mismas unidades estructurales básicas
(células) y los mismos tipos de macromoléculas (ADN, ARN, proteínas)
compuestas por los mismos tipos de subunidades monoméricas (nucleótidos,
aminoácidos). Utilizan las mismas vías para la síntesis de componentes
celulares, comparten el mismo código genético y derivan de los mismos
ancestros evolutivos. Aquí se muestra un detalle de “El jardín del Edén”, de Jan
van Kessel el Joven (1626–1679).
 1.1Fundamentos celulares 3

dentro de un marco químico común. En aras de la claridad, en Núcleo (eucariotas)

o nucleoide (bacterias)
este libro a veces nos arriesgamos a hacer ciertas
Contiene material genético: ADN y
generalizaciones que, si bien no son perfectas, siguen siendo proteínas asociadas. El núcleo está
útiles; También señalamos con frecuencia las excepciones que rodeado de membranas.
iluminan las generalizaciones científicas.
Membrana de plasma
La bioquímica describe en términos moleculares las Bicapa lipídica resistente y flexible.
estructuras, mecanismos y procesos químicos compartidos por Selectivamente permeable
todos los organismos y proporciona principios organizativos que a sustancias polares. Incluye
proteínas de membrana que
subyacen a la vida en todas sus diversas formas, principios a los que función en el transporte,
nos referimos colectivamente comoLa lógica molecular de la vida. en la recepción de señal,

Aunque la bioquímica proporciona conocimientos importantes y y como enzimas.

aplicaciones prácticas en la medicina, la agricultura, la nutrición y la

industria, su principal preocupación es la maravilla de la vida misma.

Así pues, en este capítulo introductorio describimos

(¡brevemente!) los antecedentes celulares, químicos, físicos
(termodinámicos) y genéticos de la bioquímica y el principio
general de la evolución: el desarrollo a lo largo de
generaciones de las propiedades de las células vivas. A
Citoplasma
medida que lea el libro, puede resultarle útil consultar este Contenido celular acuoso y
capítulo de vez en cuando para refrescar su memoria sobre partículas en suspensión.
este material de referencia. y organelos.

centrifugar a 150.000gramo
1.1 Fundamentos celulares

La unidad y diversidad de los organismos se hacen evidentes incluso a Sobrenadante: citosol

nivel celular. Los organismos más pequeños están formados por células Solución concentrada
de enzimas, ARN,
individuales y son microscópicos. Los organismos multicelulares más subunidades monoméricas,
grandes contienen muchos tipos diferentes de células, que varían en metabolitos,
iones inorgánicos.
tamaño, forma y función especializada. A pesar de estas diferencias
obvias, todas las células de los organismos más simples y complejos
Pellet: partículas y orgánulos Ribosomas,
comparten ciertas propiedades fundamentales, que se pueden observar
gránulos de almacenamiento,
a nivel bioquímico. mitocondrias, cloroplastos, lisosomas,
retículo endoplásmico.

Las células son las unidades estructurales y funcionales de todos los

organismos vivos.
Las células de todo tipo comparten ciertas características
estructurales (fig. 1-3). Elmembrana de plasmaDefine la
periferia de la célula, separando su contenido del entorno. Está
compuesto por moléculas de lípidos y proteínas que forman
una barrera hidrofóbica, delgada, resistente y flexible alrededor
de la célula. La membrana es una barrera para el libre paso de
iones inorgánicos y la mayoría de los demás compuestos
polares o cargados. Las proteínas de transporte en la
membrana plasmática permiten el paso de determinados iones
y moléculas; las proteínas receptoras transmiten señales al
interior de la célula; y las enzimas de membrana participan en
algunas vías de reacción. Debido a que los lípidos y proteínas
individuales de la membrana plasmática no están unidos
covalentemente, toda la estructura es notablemente flexible, lo
que permite cambios en la forma y el tamaño de la célula. A
medida que una célula crece, se insertan moléculas de lípidos y
proteínas recién formadas en su membrana plasmática; La
división celular produce dos células, cada una con su propia
membrana.
FIGURA 1–3 Las características universales de las células vivas.Todas las células tienen una
núcleo o nucleoide, membrana plasmática y citoplasma. El citosol se define
como aquella porción del citoplasma que queda en el sobrenadante tras la
centrifugación de un extracto celular a 150.000gramodurante 1 hora.
El volumen interno limitado por la membrana
plasmática, elcitoplasma(Fig. 1-3), se compone de una
solución acuosa, lacitosol,y una variedad de partículas
suspendidas con funciones específicas. El citosol es una
solución altamente concentrada que contiene enzimas y las
moléculas de ARN que las codifican; los componentes
(aminoácidos y nucleótidos) a partir de los cuales se
ensamblan estas macromoléculas; cientos de pequeñas
moléculas orgánicas llamadasmetabolitos,intermediarios
en vías biosintéticas y degradativas;coenzimas,compuestos
esenciales para muchas reacciones catalizadas por enzimas;
iones inorgánicos; yribosomas,pequeñas partículas
(compuestas de proteínas y moléculas de ARN) que son los
sitios de síntesis de proteínas.
Todas las células tienen, al menos durante una parte de
su vida, unanúcleoo unnucleoide,en el que lagenoma—
4 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica
el conjunto completo de genes, compuesto de ADN, se
almacena y replica. El nucleoide, en las bacterias, no está
separado del citoplasma por una membrana; el núcleo, en
los organismos superiores, está formado por material
nuclear encerrado dentro de una doble membrana, la
envoltura nuclear. Las células con envoltura nuclear se
llamaneucariotas (GriegoUE,“cierto” ykarión,“núcleo");
aquellos sin envoltura nuclear (células bacterianas) son
procariotas(GriegoPro,“antes").
Las dimensiones celulares están limitadas por la difusión de oxígeno
La mayoría de las células son microscópicas, invisibles a simple vista. Las
células animales y vegetales suelen tener entre 5 y 100-m de diámetro, y
muchas bacterias tienen sólo 1 a 2-m de largo (consulte el interior de la
contraportada para obtener información sobre las unidades y sus
abreviaturas). ¿Qué limita las dimensiones de una celda? El límite inferior
probablemente lo establezca el número mínimo de cada tipo de
biomolécula que requiere la célula. Las células más pequeñas, ciertas
bacterias conocidas como micoplasmas, tienen un diámetro de 300 nm y
un volumen de aproximadamente 10-14ml. Un solo ribosoma bacteriano
tiene aproximadamente 20 nm en su dimensión más larga, por lo que
unos pocos ribosomas ocupan una fracción sustancial del volumen en
una célula micoplasmática.
El límite superior del tamaño celular probablemente lo establece la
velocidad de difusión de las moléculas de soluto en sistemas acuosos.
Por ejemplo, una célula bacteriana que depende de reacciones que
consumen oxígeno para producir energía debe obtener
Eubacterias
animales
Gramo- Verde
positivo sin azufre
bacterias moradas
bacterias bacterias
Cianobacterias
flavobacterias
termotoga
Extremo
halófilos
Metanógenos Termófilos extremos
Arqueobacterias
FIGURA 1–4Filogenia de los tres dominios de la vida.Las relaciones filogenéticas suelen ilustrarse mediante un “árbol genealógico”
de este tipo. Cuantos menos puntos de ramificación haya entre dos organismos, más estrecha será su relación evolutiva.
oxígeno molecular por difusión desde el medio circundante a través de
su membrana plasmática. La célula es tan pequeña y la relación entre su
superficie y su volumen es tan grande que cada parte de su citoplasma
es fácilmente accesible por O.2difundiendo en la célula. Sin embargo, a
medida que aumenta el tamaño de la célula, la relación superficie-
volumen disminuye, hasta que el metabolismo consume O2más rápido
de lo que la difusión puede suministrarlo. Metabolismo que requiere O2
por lo tanto, se vuelve imposible a medida que el tamaño de la celda
aumenta más allá de cierto punto, lo que impone un límite superior
teórico al tamaño de la celda.
Hay tres dominios distintos de la vida
Todos los organismos vivos se dividen en uno de tres grandes
grupos (reinos o dominios) que definen tres ramas de la evolución a
partir de un progenitor común (figura 1-4). Desde el punto de vista
bioquímico se pueden distinguir dos grandes grupos de procariotas:
arqueobacterias(Griegoarco-,“origen”) yeubacterias(de nuevo, del
griegoUE,“verdadero"). Las eubacterias habitan en suelos, aguas
superficiales y tejidos de otros organismos vivos o en
descomposición. La mayoría de las bacterias bien estudiadas,
incluidasEscherichia coli,son eubacterias. Las arqueobacterias,
descubiertas más recientemente, están menos caracterizadas
bioquímicamente; la mayoría habita en ambientes extremos: lagos
salados, fuentes termales, pantanos altamente ácidos y las
profundidades del océano. La evidencia disponible sugiere que las
arqueobacterias y las eubacterias divergieron tempranamente en la
evolución y constituyen dos
Eucariotas
ciliados
Hongos
Plantas
flagelados
microsporidios
 1.1Fundamentos celulares 5

Todos los organismos

fotótrofos quimiotrofos
(energía de (energía de productos químicos
luz) compuestos)

autótrofos heterótrofos heterótrofos

(carbono de (carbono de (carbono de materia orgánica
CO2) orgánico compuestos)
compuestos)
Ejemplos:
• Cianobacterias Ejemplos:
• Plantas • Bacterias moradas
• Bacterias verdes

Litótrofos Organótrofos
(energía de (energía de
inorgánico orgánico
compuestos) compuestos)

Ejemplos: Ejemplos:
• Bacterias del azufre • La mayoría de los procariotas
FIGURA 1–5Los organismos se pueden clasificar según su fuente • Bacterias de hidrógeno • Todo no fototrófico
de energía (luz solar o compuestos químicos oxidables) y su eucariotas
Fuente de carbono para la síntesis del material celular.

dominios, a veces llamados Archaea y Bacteria. Todos los
organismos eucariotas, que conforman el tercer dominio, Eukarya,
evolucionaron a partir de la misma rama que dio origen a las
Archaea; Por tanto, las arqueobacterias están más estrechamente
relacionadas con los eucariotas que con las eubacterias.
Dentro de los dominios de Archaea y Bacteria hay
subgrupos que se distinguen por los hábitats en los que viven.
EnaerobioEn hábitats con abundante suministro de oxígeno,
algunos organismos residentes obtienen energía de la
transferencia de electrones de las moléculas de combustible al
oxígeno. Otros ambientes sonanaeróbico,prácticamente
desprovisto de oxígeno, y los microorganismos adaptados a
estos entornos obtienen energía transfiriendo electrones a
nitrato (formando N2), sulfato (formando H2S), o CO2(formando
CH4). Muchos organismos que han evolucionado en ambientes
anaeróbicos sonanaerobios obligados:mueren cuando se
exponen al oxígeno.
Podemos clasificar los organismos según cómo obtienen la
energía y el carbono que necesitan para sintetizar el material
celular (como se resume en la figura 1-5). Hay dos categorías
amplias basadas en fuentes de energía:fotótrofos(Griegotrofe-,
“alimento”) atrapan y utilizan la luz solar, yquimiotrofos
obtienen su energía de la oxidación de un combustible. Todos
los quimiotrofos requieren una fuente de nutrientes orgánicos;
no pueden arreglar el CO2en compuestos orgánicos. Los
fotótrofos se pueden dividir en aquellos que pueden obtener
todo el carbono necesario a partir del CO.2(autótrofos)y
aquellos que requieren nutrientes orgánicos (heterótrofos).
Ningún quimiotrofo puede obtener su carbono.
átomos exclusivamente de CO2(es decir, ningún
quimiotrofo es autótrofo), pero los quimiotrofos pueden
clasificarse además según un criterio diferente: si los
combustibles que oxidan son inorgánicos.(litotrofos)u
orgánico(organótrofos).
La mayoría de los organismos conocidos caen dentro de
una de estas cuatro amplias categorías: autótrofos o
heterótrofos entre los fotosintetizadores, litotrofos u
organótrofos entre los oxidantes químicos. Los procariotas
tienen varios modos generales de obtener carbono y energía.
Escherichia coli,por ejemplo, es un quimioorganoheterótrofo;
requiere compuestos orgánicos de su entorno como
combustible y como fuente de carbono. Las cianobacterias son
fotolitoautótrofos; utilizan la luz solar como fuente de energía y
convierten CO2en biomoléculas. A nosotros los humanos nos
gustaE. coli, son quimioorganoheterótrofos.
Escherichia coliEs la célula procariótica más estudiada
Las células bacterianas comparten ciertas características
estructurales comunes, pero también muestran especializaciones
específicas de grupo (fig. 1-6).E. colies un habitante generalmente
inofensivo del tracto intestinal humano. ElE. colila celda es
aproximadamente 2-m de largo y un poco menos de 1-m de
diámetro. Tiene una membrana externa protectora y una
membrana plasmática interna que encierra el citoplasma y el
nucleoide. Entre las membranas interna y externa hay una capa
delgada pero fuerte de polímeros llamados peptidoglicanos, que le
da a la célula su forma y rigidez. La membrana plasmática y la
6 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

ribosomasLos ribosomas bacterianos son más pequeños que los FIGURA 1–6Características estructurales comunes de las células
ribosomas eucariotas, pero cumplen la misma función: síntesis de bacterianas.Debido a las diferencias en la estructura de la envoltura celular,
proteínas a partir de un mensaje de ARN.
algunas eubacterias (bacterias grampositivas) retienen la tinción de Gram y
otras (bacterias gramnegativas) no.E. colies gramnegativo. Las cianobacterias
nucleoideContiene una molécula
de ADN circular única, simple y también son eubacterias, pero se distinguen por su extenso sistema de
larga. membrana interna, en el que se localizan los pigmentos fotosintéticos. Aunque
las envolturas celulares de las arqueobacterias y las eubacterias grampositivas
piliProporcionar parecen similares bajo el microscopio electrónico, las estructuras de los lípidos
puntos de de la membrana y los polisacáridos de la envoltura celular son claramente
adhesión a
diferentes en estos organismos.
superficie de
otras células.

flagelos rs fuera de él constituyen elenvoltura celular.En el aea, la

Celda de propulsión
rigidez la confiere un tipo diferente de poli
a través de su
alrededores. (pseudopeptidoglicano). Las membranas plasmáticas de
las bacterias consisten en una fina bicapa de moléculas
lipídicas tratadas por proteínas. Las membranas de las
arqueobacterias tienen una arquitectura similar, aunque
sus lípidos difieren mucho de los de las eubacterias.
El citoplasma deE. colicontiene alrededor de 15.000
somes, miles de copias cada una de unas 1.000
Envoltura celular enzimas alquiladas, numerosos metabolitos y cofac-
La estructura varía y una variedad de iones inorgánicos. El nucleoide es una
con tipo de única molécula circular de ADN, y el plasma (como el de la
bacterias.
mayoría de las bacterias) contiene uno o dos segmentos
circulares más pequeños de ADN llamadosplas.En la
naturaleza, algunos plásmidos confieren resistencia a los ns y a
los antibióticos del medio ambiente. En el laboratorio, estos
segmentos de ADN son especialmente susceptibles
manipulación experimental y son extremadamente útiles para
los genetistas moleculares.
La mayoría de las bacterias (incluidasE. coli) llevan existencia como
células individuales, pero en algunas especies bacterianas las
Membrana externa células tienden a asociarse en grupos o filamentos, y unas pocas (las
capa de peptidoglicano
capa de peptidoglicano xobacterias, por ejemplo) demuestran un comportamiento social
Membrana interna
simple.
Membrana interna

Las células eucariotas tienen una variedad de orgánulos

membranosos que pueden aislarse para su estudio

Bacterias Gram-negativo bacterias grampositivas Las células eucariotas físicas (fig. 1-7) son mucho más grandes
Miembro externo a mí que las células cariotas: comúnmente de 5 a 100-m de diámetro,
peptidoglica pt
h volúmenes de células de mil a un millón de veces mayores que
el de las bacterias. Las características distintivas de los ariotas
son el núcleo y una variedad de orgánulos membranados con
funciones específicas: mitocondrias, retículo endoplásmico,
complejos de Golgi y lisosomas. Las células vegetales también
contienen vacuolas y cloroplastos (figura 1-7). También están
presentes en el citoplasma de muchas células gránulos o gotitas
que contienen nutrientes almacenados, como almidón y grasa.

Cianobacterias
Gram-negativos; más duro
capa de peptidoglicano;
extenso interno
sistema de membrana con
pigmentos fotosintéticos
Arqueobacterias
Sin membrana exterior;
capa de peptidoglicano fuera de la
membrana plasmática
En un avance importante en bioquímica, Albert
Claude, Christian de Duve y George Palade desarrollaron
métodos para separar orgánulos del citosol y entre sí, un
paso esencial para aislar biomoléculas y componentes
celulares más grandes e investigar sus
 1.1Fundamentos celulares 7

(a) Célula animal

Los ribosomas son proteínas
maquinas sintetizadoras

El peroxisoma destruye los peróxidos.

El citoesqueleto sostiene a las células y ayuda en

el movimiento de los orgánulos.

lisosomadegrada los desechos

intracelulares
La vesícula de transporte transporta lípidos y
proteínas entre el RE, el aparato de Golgi y la
membrana plasmática.

El complejo de Golgi procesa,

empaqueta y dirige proteínas a otros
orgánulos o para exportarlas.

El retículo endoplasmático liso (SER)

es el sitio de síntesis de lípidos y
metabolismo de fármacos.

La envoltura nuclear segrega la Nucleolo es el sitio de síntesis de

cromatina (ADN - proteína) del ARN ribosómico.
citoplasma El núcleo contiene el
El retículo endoplásmico rugoso (RER) es el
genes (cromatina)
lugar de gran parte de la síntesis de
proteínas.
La membrana plasmática separa la célula
del medio ambiente y regula el movimiento
de materiales dentro y fuera de la célula. ribosomas citoesqueleto

La mitocondria oxida los combustibles para

producir ATP.

Golgi
complejo
cloroplastoRecoge la luz solar,
produce ATP y carbohidratos.

gránulo de almidónalmacena temporalmente

productos de carbohidratos de
fotosíntesis

tilacoidesSon el sitio de síntesis de

ATP impulsada por la luz.

Pared celularproporciona forma y

rigidez; protege a las células de la
inflamación osmótica

vacuoladegrada y recicla
macromoléculas, almacena
metabolitos
Pared celularde celda adyacente
PlasmodesmaProporciona un
camino entre dos células vegetales.
GlioxisomaContiene enzimas del
ciclo del glioxilato.

FIGURA 1–7Estructura de las células eucariotas.Ilustraciones esquemáticas de los dos (b) Célula vegetal

tipos principales de células eucariotas:(a)una célula animal representativa y(b)una célula

vegetal representativa. Las células vegetales suelen tener entre 10 y 100-m de diámetro: más

grande que las células animales, que normalmente oscilan entre 5 y 30-metro. Las

estructuras marcadas en rojo son exclusivas de las células animales o vegetales.

 8 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

estructuras y funciones. En un fraccionamiento celular típico (fig. La centrifugación diferencial da como resultado un fraccionamiento
1-8), las células o tejidos en solución se rompen mediante una aproximado del contenido citoplasmático, que puede purificarse aún
homogeneización suave. Este tratamiento rompe la membrana más mediante centrifugación isopícnica (“misma densidad”). En este
plasmática pero deja intactas la mayoría de los orgánulos. A procedimiento, se separan orgánulos de diferentes densidades flotantes
continuación se centrifuga el homogeneizado; Los orgánulos como (resultado de diferentes proporciones de lípidos y proteínas en cada tipo
el núcleo, las mitocondrias y los lisosomas difieren en tamaño y, por de orgánulo) en un gradiente de densidad. Retirando cuidadosamente
lo tanto, sedimentan a diferentes velocidades. También difieren en material de cada región del gradiente y observándolo con un
su gravedad específica y "flotan" en diferentes niveles en un microscopio, el bioquímico puede establecer la posición de
gradiente de densidad. sedimentación de cada orgánulo.

FIGURA 1–8Fraccionamiento subcelular del tejido.Primero se homogeneiza

mecánicamente un tejido como el hígado para romper las células y dispersar
su contenido en un tampón acuoso. El medio de sacarosa tiene una presión
osmótica similar a la de los orgánulos, evitando así la difusión de agua hacia
los orgánulos, que se hincharían y explotarían.(a)Las partículas grandes y
pequeñas de la suspensión se pueden separar mediante centrifugación a
diferentes velocidades, o(b)Las partículas de diferente densidad se pueden
separar mediante centrifugación isopícnica. En la centrifugación isopícnica, un
tubo de centrífuga se llena con una solución cuya densidad aumenta de arriba
a abajo; un soluto como la sacarosa se disuelve en diferentes concentraciones
(a) Diferencial
centrifugación para producir el gradiente de densidad. Cuando se coloca una mezcla de
orgánulos sobre el gradiente de densidad y el tubo se centrifuga a alta
- Tejido velocidad, los orgánulos individuales sedimentan hasta que su densidad
-

homogeneización
-
-

flotante coincide exactamente con la del gradiente. Cada capa se puede

-

recoger por separado.

-

- - Centrifugación a baja velocidad

-
-
-

-
-

(1.000gramo, 10 minutos)
-
--
-
-

-
-

-
- -

-
-

-
- - -
-

Sobrenadante sometido a
-

-
- (b) isopícnico
-

- - centrifugación a velocidad media

- - - (densidad de sacarosa)
-
-
-

(20.000gramo, 20 minutos)
-

-
centrifugación
-

-
-

- -
-
-
-

-
-
-
-
-

-
-

- - -- Sobrenadante sometido
-
-

-
- -- -
-

- a alta velocidad
-
-

-
--
centrifugación
- -

Tejido - Centrifugación
-
-

-- - (80.000gramo, 1h)
homogeneizar
-

-
- - - -
- - Flotante
-

-
-
-

-
-
-- sometido a
-

-
-
-

muy alta velocidad

-

-
-
Bolita - centrifugación
--

-
--

-
contiene
-

(150.000gramo, 3h)
- --
-

- - células enteras,
- --

-
-
--
- núcleos,
-

- - -
-
-
-- citoesqueletos,
- -
-

-
-
-

-
-
-

plasma
-

--
--

- membranas
-

Bolita
- -- -

-- contiene Muestra
-- - -
mitocondrias,
-- - - -
lisosomas, Flotante
----

- - sacarosa
- peroxisomas - contiene
-
-
- -
-
degradado
-- -

--

soluble
-
--

-
-
Bolita proteínas
-
--

-- contiene
---

Menos denso
-- - microsomas
componente
(fragmentos de ER),
-

-
pequeñas vesículas Fraccionamiento
Mas denso
El pellet contiene componente
ribosomas, grandes
macromoléculas

8 7 6 5 4 3 2 1

y obtener orgánulos purificados para su posterior estudio. Por
ejemplo, estos métodos se utilizaron para establecer que los
lisosomas contienen enzimas degradativas, las mitocondrias
contienen enzimas oxidativas y los cloroplastos contienen
pigmentos fotosintéticos. El aislamiento de un orgánulo
enriquecido en una determinada enzima suele ser el primer
paso en la purificación de esa enzima.
El citoplasma está organizado por el citoesqueleto
y es muy dinámico
La microscopía electrónica revela varios tipos de filamentos de
proteínas que se entrecruzan en la célula eucariota, formando
una red tridimensional entrelazada, lacitoesqueleto. Hay tres
tipos generales de filamentos citoplasmáticos: filamentos de
actina, microtúbulos y filamentos intermedios (fig. 1-9), que
difieren en ancho (de aproximadamente 6 a 22 nm),
composición y función específica. Todos los tipos proporcionan
estructura y organización al citoplasma y forma a la célula. Los
filamentos de actina y los microtúbulos también ayudan a
producir el movimiento de los orgánulos o de toda la célula.
Cada tipo de componente citoesquelético está compuesto por
subunidades proteicas simples que se polimerizan para formar
filamentos de u No
estado permanente sse
Fibras de estrés de actina microtúbulos
(a)
FIGURA 1–9Los tres tipos de filamentos citoesqueléticos.Los paneles superiores
muestran células epiteliales fotografiadas después del tratamiento con anticuerpos
que se unen y se tiñen específicamente.(a)Los filamentos de actina se agrupan para
formar "fibras de estrés".(b)microtúbulos que irradian desde el centro celular, y(C)
Filamentos intermedios que se extienden por todo el citoplasma. Para estos
experimentos, los anticuerpos que reconocen específicamente actina, tubu-
1.1Fundamentos celulares 9
en sus subunidades proteicas y se reensamblan en filamentos. Su
ubicación en las células no está fijada rígidamente, pero puede
cambiar drásticamente con la mitosis, la citocinesis, el movimiento
ameboide o los cambios en la forma celular. El ensamblaje,
desensamblaje y ubicación de todo tipo de filamentos están
regulados por otras proteínas, que sirven para unir o agrupar los
filamentos o para mover orgánulos citoplasmáticos a lo largo de los
filamentos.
La imagen que surge de este breve estudio de la estructura
celular es la de una célula eucariota con una red de fibras
estructurales y un sistema complejo de compartimentos rodeados
de membranas (fig. 1-7). Los filamentos se desmontan y luego se
vuelven a montar en otro lugar. Las vesículas membranosas brotan
de un orgánulo y se fusionan con otro. Los orgánulos se mueven a
través del citoplasma a lo largo de filamentos de proteínas, y su
movimiento está impulsado por proteínas motoras dependientes de
energía. Elsistema endomembranoso segrega procesos
metabólicos específicos y proporciona superficies en las que
ocurren ciertas reacciones catalizadas por enzimas.Exocitosisy
endocitosis,Los mecanismos de transporte (dentro y fuera de las
células, respectivamente) que implican la fusión y fisión de la
membrana, proporcionan caminos entre el citoplasma y el medio
circundante, lo que permite la secreción.
d
Filamentos intermedios
(b) (C)
lin, o proteínas de filamento intermedio, están unidas covalentemente a un
compuesto fluorescente. Cuando la célula se observa con un microscopio de
fluorescencia, sólo son visibles las estructuras teñidas. Los paneles inferiores
muestran cada tipo de filamento tal como se visualiza mediante(a, b)transmisión o
(C)microscopía electrónica de barrido.
10 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

Aunque compleja, esta organización del citoplasma dista reversible y sujeto a regulación en respuesta a diversas
mucho de ser aleatoria. El movimiento y la posición de los señales intracelulares y extracelulares.
orgánulos y elementos citoesqueléticos están bajo estricta
regulación, y en ciertas etapas de la vida de una célula Las células construyen estructuras supramoleculares
eucariota, ocurren reorganizaciones dramáticas y finamente
Las macromoléculas y sus subunidades monoméricas difieren
orquestadas, como los eventos de la mitosis. Las interacciones
mucho en tamaño (figura 1-10). Una molécula de alanina tiene
entre el citoesqueleto y los orgánulos son no covalentes,
menos de 0,5 nm de largo. La hemoglobina, la proteína de los
eritrocitos (glóbulos rojos) transportadora de oxígeno, consta de

(a) Algunos de los aminoácidos de las proteínas.

casi 600 subunidades de aminoácidos en cuatro largas cadenas,
plegadas en formas globulares y asociadas en una estructura de 5,5
nm de diámetro. A su vez, las proteínas son mucho más pequeñas
ARRULLO- ARRULLO- ARRULLO-
- A - A - A que los ribosomas (de unos 20 nm de diámetro), que a su vez son
h3norteohCohh h3norteohCohh h norte ohCohh mucho más pequeños que los orgánulos como las mitocondrias,
A A A
3

CH3 CH2OH CH normalmente de 1.000 nm de diámetro. Es un largo salto desde

A2 biomoléculas simples a estructuras celulares que se pueden ver
Alanina serina ARRULLO-

aspartato

ARRULLO- ARRULLO-
- A - A FIGURA 1–10Los compuestos orgánicos a partir de los cuales se construyen la
ARRULLO-
h3norteohCohh
A
h3norteohCohh
A - A mayoría de los materiales celulares: el ABC de la bioquímica.Aquí se muestran
h3norteohCohh
CH2 CH A (a)seis de los 20 aminoácidos a partir de los cuales se construyen todas las proteínas (las
A2
C
NUEVA HAMPSHIRE CH cadenas laterales están sombreadas en rosa);(b)las cinco bases nitrogenadas, dos azúcares
A2
CH SH de cinco carbonos y el ácido fosfórico a partir de los cuales se forman todos los ácidos
HC -
NUEVA HAMPSHIRE nucleicos;(C)cinco componentes de los lípidos de membrana; y(d)D-glucosa, el azúcar original
cisteína
del que se derivan la mayoría de los carbohidratos. Tenga en cuenta que el ácido fosfórico es
OH histidina
un componente tanto de los ácidos nucleicos como de los lípidos de membrana.
tirosina

(b) Los componentes de los ácidos nucleicos. (c) Algunos componentes de los lípidos

oh oh ARRULLO- ARRULLO- CH2OH

2
NUEVA HAMPSHIRE

C C CH3 CH2 CH2 CHOH

hn CH hn C norte CH
CH2 CH2 CH2OH
C CH C CH C CH Glicerol
oh norte oh norte oh norte
CH2 CH2
h h h
CH2 CH2
uracilo timina citosina CH3
CH2 CH2 -
CH3 n ch2CH2OH
oh CH2 CH2
2 CH3
NUEVA HAMPSHIRE

C C oh- CH2 CH2 colina

norte norte
norte C hn C CH CH2
CH CH HO PAGOH
HC C C C CH CH2
norte norte
h2norte norte norte
oh
h h
Ácido fosfórico CH2 CH2
adenina guanina (d) El azúcar original
CH2 CH2
bases nitrogenadas
CH2 CH2
HOCH2oh h HOCH2oh CH2 CH2 CH2OH
h
h h CH2 CH2 oh
h h h h
h OH h
h OH CH2 CH3 OH h
OH OH OH h Palmitato HO OH
CH2
- -D-ribosa h OH
2-desoxi---D-ribosa CH3
Azúcares de cinco carbonos oleato - - D-Glucosa
 1.1Fundamentos celulares 11

Nivel 4: Nivel 3: Nivel 2: Nivel 1:

La célula supramolecular Macromoléculas Unidades monoméricas
y sus organelos complejos
NUEVA HAMPSHIRE2

Nucleótidos
ADN
norte

oh-
oh norte
-
OPO CH2 oh
oh
h h
h h
OH h

Cromosoma
Aminoácidos

h
-
h3norte COO-
Proteína CH3

Membrana de plasma
OH
Celulosa CH 2 oh h

h h OH
OH
HO OH
h

CH2O
Azúcares H
h oh
Pared celular

FIGURA 1–11Jerarquía estructural en la organización molecular de las Los musomas están formados por macromoléculas de ADN y muchas proteínas
células.En esta célula vegetal, el núcleo es un orgánulo que contiene varios diferentes. Cada tipo de macromolécula está formada por subunidades simples: ADN
tipos de complejos supramoleculares, incluidos los cromosomas. Cro- de nucleótidos (desoxirribonucleótidos), por ejemplo.

con el microscopio óptico. La figura 1-11 ilustra la
jerarquía estructural en la organización celular.
Las subunidades monoméricas de proteínas, ácidos nucleicos y
polisacáridos están unidas por enlaces covalentes. Sin embargo, en
los complejos supramoleculares, las macromoléculas se mantienen
unidas mediante interacciones no covalentes, mucho más débiles,
individualmente, que los enlaces covalentes. Entre estas
interacciones no covalentes se encuentran los enlaces de hidrógeno
(entre grupos polares), las interacciones iónicas (entre grupos
cargados), las interacciones hidrofóbicas (entre grupos no polares
en solución acuosa) y las interacciones de van der Waals, todas las
cuales tienen energías sustancialmente más pequeñas que las de
Las enzimas se realizan comúnmente a concentraciones de
enzimas muy bajas en soluciones acuosas completamente
agitadas. En la célula, una enzima se disuelve o suspende en un
citosol similar a un gel con miles de otras proteínas, algunas de
las cuales se unen a esa enzima e influyen en su actividad.
TABLA 1–1Fuerzas de los enlaces comunes en las
biomoléculas
Vínculo Vínculo

los enlaces covalentes. (Tabla 1-1). La naturaleza de estas disociación disociación

interacciones no covalentes se describe en el capítulo 2. El gran Tipo energía* Tipo energía
número de interacciones débiles entre macromoléculas en de bono (kJ/mol) de bono (kJ/mol)
complejos supramoleculares estabilizan estos conjuntos y producen
Bonos simples enlaces dobles
sus estructuras únicas.
ohohh 470 CPAGoh 712
Los estudios in vitro pueden pasar por alto interacciones
hohh 435 CPAGnorte 615
PAGohoh 419 CPAGC 611
importantes entre moléculas
Cohh 414 PAGPAGoh 502
Un enfoque para comprender un proceso biológico es estudiar norteohh 389
moléculas purificadas in vitro (“en vidrio”, en el tubo de ensayo), Cohoh 352 enlaces triples

sin interferencia de otras moléculas presentes en la célula CohC 348 CmetroC 816
intacta, es decir, in vivo (“en los vivos”). Aunque este enfoque ha Sohh 339 nortemetronorte 930
resultado notablemente revelador, debemos tener en cuenta Cohnorte 293
que el interior de una célula es bastante diferente al interior de CohS 260
un tubo de ensayo. Los componentes "interferentes" eliminados norteohoh 222
mediante la purificación pueden ser críticos para la función SohS 214
biológica o la regulación de la molécula purificada. Por ejemplo,
estudios in vitro de puros *Cuanto mayor sea la energía necesaria para la disociación (rotura) del enlace, más fuerte será el enlace.
12 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

Algunas enzimas son partes de complejos multienzimáticos en 1.2 Fundamentos químicos

los que los reactivos se canalizan de una enzima a otra sin
siquiera ingresar al disolvente principal. La difusión se ve La bioquímica tiene como objetivo explicar la forma y función
obstaculizada en el citosol similar a un gel y la composición biológica en términos químicos. Como señalamos
citosólica varía en diferentes regiones de la célula. En resumen, anteriormente, uno de los enfoques más fructíferos para
una determinada molécula puede funcionar de manera muy comprender los fenómenos biológicos ha sido purificar un
diferente en la célula que in vitro. Un desafío central de la componente químico individual, como una proteína, de un
bioquímica es comprender las influencias de la organización organismo vivo y caracterizar sus características estructurales y
celular y las asociaciones macromoleculares sobre la función de químicas. A finales del siglo XVIII, los químicos habían llegado a
enzimas individuales y otras biomoléculas, para comprender la la conclusión de que la composición de la materia viva es
función tanto in vivo como in vitro. sorprendentemente diferente de la del mundo inanimado.
Antoine Lavoisier (1743-1794) destacó la relativa simplicidad
química del “mundo mineral” y lo contrastó con la complejidad
RESUMEN 1.1Fundamentos celulares
de los “mundos vegetal y animal”; Sabía que estos últimos
estaban compuestos de compuestos ricos en los elementos
- Todas las células están limitadas por una membrana
carbono, oxígeno, nitrógeno y fósforo.
plasmática; tener un citosol que contiene metabolitos,
Durante la primera mitad del siglo XX, investigaciones
coenzimas, iones inorgánicos y enzimas; y tienen un
bioquímicas paralelas sobre la descomposición de la glucosa en
conjunto de genes contenidos dentro de un nucleoide
levaduras y en células musculares animales revelaron notables
(procariotas) o núcleo (eucariotas).
similitudes químicas en estos dos tipos de células aparentemente
- Los fotótrofos utilizan la luz solar para realizar su trabajo; Los muy diferentes; la descomposición de la glucosa en la levadura y las
quimiotrofos oxidan los combustibles y pasan electrones a células musculares implicaba los mismos diez intermediarios
buenos aceptores de electrones: compuestos inorgánicos, químicos. Estudios posteriores de muchos otros procesos
compuestos orgánicos u oxígeno molecular. bioquímicos en muchos organismos diferentes han confirmado la

- Las células bacterianas contienen citosol, un generalidad de esta observación, claramente resumida por Jacques

nucleoide y plásmidos. Las células eucariotas tienen Monod: “¿Qué es cierto paraE. coliEsto es cierto para el elefante”. La

núcleo y son multicompartimentadas, segregando comprensión actual de que todos los organismos comparten un

ciertos procesos en orgánulos específicos, que origen evolutivo común se basa en parte en esta universalidad

pueden separarse y estudiarse de forma aislada. observada de las transformaciones e intermediarios químicos.

- Las proteínas citoesqueléticas se ensamblan en largos

Sólo unos 30 de los más de 90 elementos químicos que existen
filamentos que dan forma y rigidez a las células y sirven como
naturalmente son esenciales para los organismos. La mayoría de los
rieles a lo largo de los cuales se mueven los orgánulos
elementos de la materia viva tienen números atómicos
celulares por toda la célula.
relativamente bajos; sólo cinco tienen números atómicos superiores
- Los complejos supramoleculares se mantienen unidos al del selenio, 34 (figura 1-12). Los cuatro elementos más
mediante interacciones no covalentes y forman una abundantes en los organismos vivos, en términos de porcentaje del
jerarquía de estructuras, algunas visibles con la luz. número total de átomos, son hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y
microscopio. Cuando se eliminan moléculas individuales carbono, que juntos constituyen más del 99% de la masa de la
de estos complejos para estudiarlas in vitro, es posible mayoría de las células. Son los elementos más ligeros capaces de
que se pierdan interacciones importantes en la célula formar uno, dos, tres y cuatro enlaces, respectivamente; en general,
viva. los elementos más ligeros

1 2
h Él
FIGURA 1–12Elementos esenciales para la vida y la
3 4 Elementos a granel 5 6 7 8 9 10
li Ser Oligoelementos B C norte oh F Nordeste
salud animal.Los elementos voluminosos
(sombreados en naranja) son componentes
11 12 13 14 15 dieciséis 17 18
N/A magnesio Alabama Si PAG S CL Arkansas estructurales de las células y los tejidos y se requieren

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 en la dieta en cantidades diarias de gramos. Para los

k California Ti
Carolina del Sur V cr Minnesota fe Co Ni Cu zinc Georgia Ge Como sí hermano kr oligoelementos (sombreados en amarillo brillante), las
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 necesidades son mucho menores: para los humanos,
Rb Sr. Y zr Nótese bien Mes tc ru Rh PD Ag Cd En sn sb te I xe
unos pocos miligramos al día de Fe, Cu y Zn, e incluso
55 56 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 menos de los demás. Los requisitos elementales para
cs Licenciado en Letras hf W.
Ejército de reserva Re os ir punto au Hg tl Pb Bi Correos En Rn
plantas y microorganismos son similares a los que se
87 88 Lantánidos
fr. Real academia de bellas artes
muestran aquí; las formas en que adquieren estos
actínidos
elementos varían.
 1.2Fundaciones químicas 13

forman los vínculos más fuertes. Los oligoelementos (fig. 1-12) (a) (b)
representan una fracción minúscula del peso del cuerpo humano,
pero todos son esenciales para la vida, generalmente porque son
esenciales para el funcionamiento de proteínas específicas, incluidas 109,5°
las enzimas. La capacidad de transporte de oxígeno de la molécula C C
C
de hemoglobina, por ejemplo, depende absolutamente de cuatro
109,5°
iones de hierro que constituyen sólo el 0,3% de su masa.

Las biomoléculas son compuestos de carbono con una (C) X

variedad de grupos funcionales 120°
A
C
La química de los organismos vivos se organiza en torno al C
carbono, que representa más de la mitad del peso seco de las
Y
células. El carbono puede formar enlaces simples con átomos
B
de hidrógeno y enlaces simples y dobles con átomos de oxígeno
y nitrógeno (figura 1-13). De gran importancia en biología es la
capacidad de los átomos de carbono para formar enlaces FIGURA 1–14Geometría del enlace de carbono. (a)Los átomos de carbono tienen
sencillos carbono-carbono muy estables. Cada átomo de una disposición tetraédrica característica de sus cuatro enlaces simples.
carbono puede formar enlaces simples con hasta otros cuatro (b)Los enlaces simples carbono-carbono tienen libertad de rotación, como se
átomos de carbono. Dos átomos de carbono también pueden muestra para el compuesto etano (CH3ohCH3).(C)Los dobles enlaces son más
compartir dos (o tres) pares de electrones, formando así enlaces cortos y no permiten la libre rotación. Los dos carbonos con doble enlace y los
dobles (o triples). átomos designados A, B, X e Y se encuentran todos en el mismo plano rígido.

Los cuatro enlaces simples que puede formar un átomo de

carbono están dispuestos en forma tetraédrica, con un ángulo de
alrededor de 109,5- entre dos enlaces cualesquiera (figura 1-14) y

C-H CH CH una longitud promedio de 0,154 nm. Hay rotación libre alrededor de
cada enlace simple, a menos que haya grupos muy grandes o muy
cargados unidos a ambos átomos de carbono, en cuyo caso la
rotación puede estar restringida. Un doble enlace es más corto
C - oh CO C oh (aproximadamente 0,134 nm) y rígido y permite poca rotación
alrededor de su eje.
Los átomos de carbono unidos covalentemente en
biomoléculas pueden formar cadenas lineales, cadenas ramificadas
C - oh C oh C oh
y estructuras cíclicas. A estos esqueletos de carbono se añaden
grupos de otros átomos, llamadosgrupos funcionales,que
confieren propiedades químicas específicas a la molécula. Parece
C - norte CN C norte probable que la versatilidad de enlace del carbono fuera un factor
importante en la selección de compuestos de carbono para la
maquinaria molecular de las células durante el origen y evolución de
los organismos vivos. Ningún otro elemento químico puede formar
C - norte C norte C norte
moléculas de tamaños y formas tan diferentes o con tanta variedad
de grupos funcionales.
La mayoría de las biomoléculas pueden considerarse
C - C C C C C derivados de hidrocarburos, con átomos de hidrógeno
reemplazados por una variedad de grupos funcionales para
producir diferentes familias de compuestos orgánicos. Entre
ellos son típicos los alcoholes, que tienen uno o más grupos
C - C C C C C hidroxilo; aminas, con grupos amino; aldehídos y cetonas, con
grupos carbonilo; y ácidos carboxílicos, con grupos carboxilo
(figura 1-15). Muchas biomoléculas son polifuncionales y
contienen dos o más tipos diferentes de grupos funcionales
C - C C C C C
(figura 1-16), cada uno con sus propias características y
FIGURA 1–13 Versatilidad de los enlaces de carbono.El carbono puede formar cova- reacciones químicas. La “personalidad” química de un
prestaron enlaces simples, dobles y triples (en rojo), particularmente con otros compuesto está determinada por la química de sus grupos
átomos de carbono. Los triples enlaces son raros en las biomoléculas. funcionales y su disposición en el espacio tridimensional.
14 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

h h
Metilo R C h Aminado R norte

h h

S.S h
Etilo RCCH amido R C norte

S.S oh h

h h
C C h h
Fenilo R C CH guanidina R norte C norte

C C norte
h
h h
h

carbonilo RCH imidazol R C CH

(aldehído)
oh hn norte

C
h

carbonilo R1 C R2 sulfhidrilo R SH
(cetona)
oh

carboxilo R C oh- disulfuro R1 SS R2

oh

hidroxilo R OH tioéster R1 RSE2

(alcohol)
oh

oh-
Éter R1 oh R2 fosforilo RO PAGOH
oh

oh- oh-
FIGURA 1–15 Algunas funciones comunes
Ester R1 COR2 Fosfoanhídrido R1oh PAGoh PAGO2
grupos de biomoléculas.En esta figura y en
todo el libro, usamos R para representar oh oh oh
"cualquier sustituyente". Puede ser tan simple
como un átomo de hidrógeno, pero oh-
normalmente es una fracción que contiene
Anhídrido R1 C oh C R2 Anhídrido mixto R COP OH
carbono. Cuando en una molécula se muestran
(dos autos- (ácido carboxílico y
dos o más sustituyentes, los designamos R1, r.2, oh oh oh oh
ácidos boxílicos) ácido fosfórico;
Etcétera. también llamado acilfosfato)

peso mayor.) Esta colección de moléculas incluye los

Las células contienen un conjunto universal de moléculas pequeñas
Disuelta en la fase acuosa (citosol) de todas las células hay una
colección de 100 a 200 pequeñas moléculas orgánicas
diferentes (METROr~100 a ~500), los metabolitos centrales en
las principales vías que ocurren en casi todas las células: los
metabolitos y las vías que se han conservado a lo largo del
curso de la evolución. (Consulte el Cuadro 1-1 para obtener una
explicación de las diversas formas de referirse a las moléculas).
aminoácidos, nucleótidos, azúcares y sus derivados fosforilados
comunes, y varios ácidos mono, di y tricarboxílicos. Las
moléculas son polares o cargadas, solubles en agua y están
presentes en concentraciones micromolares a milimolares.
Están atrapados dentro de la célula porque la membrana
plasmática les es impermeable, aunque transportadores de
membrana específicos pueden catalizar el movimiento de
algunas moléculas hacia adentro y hacia afuera.
 1.2Fundaciones químicas 15

aminado

imidazol NUEVA HAMPSHIRE

A2
metilo fosfoanhídrido C
norte mi norte
h CH oh- oh- C norte
tioéster amido amido
A A3 A A HC B A
CHoh CohS ohCH ohCH ohNUEVA HAMPSHIREohCohCH 2ohCH 2ohNUEVA HAMPSHIREohCohCOOOCohCHohohoh C CH
3 2 PAGohohohPAGoh ohohCH 2 norte h k
B
2 2

B BALIDO B B norte

oh oh oh OH CH3 oh oh oh
metilo HC CH
hidroxilo
HC CH

FIGURA 1–16 Varios grupos funcionales comunes.

oh OH
A
-
en una sola biomolécula.La acetil-coenzima A (a menudo ohohPAGPAGoh

abreviada como acetil-CoA) es un portador de grupos acetilo

A fosforilo
OH
en algunas reacciones enzimáticas. Acetil-coenzima A

de la célula o entre compartimentos en las células eucariotas. La
aparición universal del mismo conjunto de compuestos en las
células vivas es una manifestación de la universalidad del diseño
metabólico, que refleja la conservación evolutiva de las vías
metabólicas que se desarrollaron en las primeras células.
Sección 1.4). Si conociéramos la composición del
metaboloma de una célula, podríamos predecir qué enzimas
y vías metabólicas estaban activas en esa célula.
Las macromoléculas son los principales constituyentes de las células

Existen otras biomoléculas pequeñas, específicas de
determinados tipos de células u organismos. Por ejemplo, las
plantas vasculares contienen, además del conjunto universal,
pequeñas moléculas llamadasmetabolitos secundarios,que
desempeñan un papel específico de la vida vegetal. Estos
metabolitos incluyen compuestos que dan a las plantas sus aromas
característicos y compuestos como la morfina, la quinina, la nicotina
y la cafeína, que son valorados por sus efectos fisiológicos en los
humanos pero que las plantas utilizan para otros fines. Al conjunto
completo de moléculas pequeñas de una célula determinada se le
ha denominado molécula de esa célula.metaboloma,en paralelo
con el término "genoma" (definido anteriormente y ampliado en
Muchas moléculas biológicas son macromoléculas, polímeros
de alto peso molecular ensamblados a partir de precursores
relativamente simples. Las proteínas, los ácidos nucleicos y los
polisacáridos se producen mediante la polimerización de
compuestos relativamente pequeños con pesos moleculares de
500 o menos. El número de unidades polimerizadas puede
oscilar entre decenas y millones. La síntesis de macromoléculas
es una importante actividad de las células que consume
energía. Las propias macromoléculas pueden ensamblarse en
complejos supramoleculares, formando unidades funcionales
como los ribosomas. El cuadro 1-2 muestra las principales
clases de biomoléculas de la bacteria.E. coli.

RECUADRO 1–1 TRABAJANDO EN BIOQUÍMICA

Peso molecular, masa molecular y sus

unidades correctas
Hay dos formas comunes (y equivalentes) de describir la masa
molecular; ambos se utilizan en este texto. El primero espeso
molecular,omasa molecular relativa, denotadoMETROr. El
peso molecular de una sustancia se define como la relación
entre la masa de una molécula de esa sustancia y una
doceava parte de la masa del carbono-12 (12C). DesdeMETROr
es una razón, no tiene dimensiones: no tiene unidades
asociadas. El segundo esmasa molecular,denotado metro.
Ésta es simplemente la masa de una molécula, o la masa
molar dividida por el número de Avogadro. La masa
molecular,metro,se expresa en daltons (abreviado Da). Un
dalton equivale a una doceava parte de la masa del
carbono-12; un kilodalton (kDa) son 1.000 daltons; un
megadaltón (MDa) equivale a 1 millón de daltons.
Consideremos, por ejemplo, una molécula con masa
1.000 veces la del agua. Podemos decir de esta molécula
METROr- 18.000 ometro-18.000 daltons. También podemos
describirla como una “molécula de 18 kDa”. Sin embargo, la
expresiónMETROr- 18.000 daltons es incorrecto.
Otra unidad conveniente para describir la masa de un solo
átomo o molécula es la unidad de masa atómica (antes uma,
ahora comúnmente denominada u). Una unidad de masa atómica
(1 u) se define como una doceava parte de la masa de un átomo
de carbono-12. Dado que la masa medida experimentalmente de
un átomo de carbono-12 es 1,9926 - 10-23gramos, 1 u - 1,6606 - 10
-24gramo. La unidad de masa atómica es conveniente para
describir la masa de un pico observado mediante espectrometría
de masas (consulte el cuadro 3-2).
dieciséis Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

ars conectados en cadenas ramificadas, también transportan

TABLA 1–2Componentes moleculares de un información; en la superficie exterior de las células sirven como
E. coliCelúla puntos de reconocimiento muy específicos en muchos procesos
celulares (como se describe en el capítulo 7).
Aproximado
número de
La estructura tridimensional se describe por
Porcentaje de diferente
peso total molecular configuración y conformación.
de celular especies Los enlaces covalentes y los grupos funcionales de una
biomolécula son, por supuesto, fundamentales para su función,
Agua 70 1
pero también lo es la disposición de los átomos constituyentes
Proteínas 15 3.000
de la molécula en el espacio tridimensional: su estereoquímica.
Ácidos nucleicos
Un compuesto que contiene carbono existe comúnmente como
ADN 1 1
estereoisómeros,moléculas con los mismos enlaces químicos
ARN 6 - 3.000
pero diferente estereoquímica, es decir, diferentes
Polisacáridos 3 5
configuración,la disposición espacial fija de los átomos. Las
lípidos 2 20
interacciones entre biomoléculas son invariablemente
Subunidades monoméricas
estereoespecífico,requiriendo una estereoquímica específica
y intermedios 2 500
en las moléculas que interactúan.
Iones inorgánicos 1 20
La figura 1-17 muestra tres formas de ilustrar las
estructuras estereoquímicas de moléculas simples. El diagrama
de perspectiva especifica la estereoquímica sin ambigüedades,
proteínas,Los polímeros largos de aminoácidos constituyen la pero los ángulos de enlace y el centro a centro b
fracción más grande (además del agua) de las células. Algunas mejor representado con pelota y palo m
proteínas tienen actividad catalítica y funcionan como enzimas;
otros sirven como elementos estructurales, receptores de señales o
transportadores que transportan sustancias específicas dentro o
fuera de las células. Las proteínas son quizás las más versátiles de
oh OH
todas las biomoléculas. Elácidos nucleicos,El ADN y el ARN, son Maryland
C
polímeros de nucleótidos. Almacenan y transmiten información
genética, y algunas moléculas de ARN tienen funciones h2N#C!H
estructurales y catalíticas en complejos supramoleculares. El hohCohh
polisacáridos,Los polímeros de azúcares simples, como la glucosa,
A
h
tienen dos funciones principales: como depósitos de combustible
que producen energía y como elementos estructurales
extracelulares con sitios de unión específicos para proteínas (a) (b)
particulares. Los polímeros más cortos de azúcares (oligosacáridos)
unidos a proteínas o lípidos en la superficie celular sirven como
señales celulares específicas. El lípidos,Los derivados de
hidrocarburos grasosos o aceitosos sirven como componentes
estructurales de membranas, depósitos de combustible ricos en
energía, pigmentos y señales intracelulares. En proteínas,
nucleótidos, polisacáridos y lípidos, el número de subunidades
monoméricas es muy grande: pesos moleculares en el rango de
5.000 a más de 1 millón para las proteínas, hasta varios miles de
millones para los ácidos nucleicos y millones para los polisacáridos
como almidón. Las moléculas de lípidos individuales son mucho más
pequeñas (METROr750 a 1.500) y no están clasificadas como (C)
macromoléculas. Sin embargo, un gran número de moléculas de FIGURA 1–17Representaciones de moléculas.Tres formas de representar la
lípidos pueden asociarse de forma no covalente en estructuras muy estructura del aminoácido alanina.(a)Fórmula estructural en perspectiva: una
grandes. Las membranas celulares están formadas por enormes cuña sólida (!) representa un enlace en el que el átomo del extremo ancho
agregados no covalentes de moléculas de lípidos y proteínas. sobresale del plano del papel, hacia el lector; una cuña discontinua ( )̂
Las proteínas y los ácidos nucleicos sonmacromoléculas representa una unión que se extiende detrás del plano del papel.(b)Modelo de
informativas:cada proteína y cada ácido nucleico tiene una bola y palo, que muestra las longitudes relativas de enlace y los ángulos de
secuencia de subunidades característica rica en información. enlace.(C)Modelo de relleno espacial, en el que cada átomo se muestra con su
Algunos oligosacáridos, con seis o más sugestiones diferentes. radio de van der Waals relativo correcto.

h h
GRAMO D GRAMO
CPAGC
D GRAMO
HOOC COOH
Ácido maleico (cis)
(a)
CH3
CH3MCH3
D 9
11
O
GRA
12
10
CH3 CH3
C
j GRAMO
oh h
11-cis-De retina
Al llenar los modelos, el radio de cada átomo es
proporcional a su radio de van der Waals, y los contornos
del modelo definen el espacio ocupado por la molécula (el
volumen de espacio del que se excluyen los átomos de otras
moléculas).
La configuración se confiere por la presencia de cualquiera de los dos
(1) dobles enlaces, alrededor de los cuales no hay libertad
de rotación, o (2) centros quirales, alrededor de los cuales
los grupos sustituyentes están dispuestos en una secuencia
específica. La característica identificativa de los isómeros
configuracionales es que no pueden interconvertirse sin
romper temporalmente uno o más enlaces covalentes. La
figura 1-18a muestra las configuraciones del ácido maleico y
su isómero, el ácido fumárico. Estos compuestos son
geométrico,ocistrans, isómeros;se diferencian en la
disposición de sus grupos sustituyentes con respecto al
doble enlace no giratorio (latíncis,“de este lado”: grupos en
el mismo lado del doble enlace;trans,“a través”—grupos en
lados opuestos). El ácido maleico es el isómero cis y el ácido
fumárico el isómero trans; cada uno es un compuesto bien
definido que se puede separar del otro y cada uno tiene sus
propias propiedades químicas únicas. Un sitio de unión (en
una enzima, por ejemplo) que sea complementario a una de
estas moléculas no sería un sitio de unión adecuado para la
otra, lo que explica por qué los dos compuestos tienen
funciones biológicas distintas a pesar de su química similar.
1.2Fundaciones químicas 17
FIGURA 1–18Configuraciones de isómeros geométricos. (a)Isómeros
como el ácido maleico y el ácido fumárico no pueden interconvertirse sin
romper los enlaces covalentes, lo que requiere el aporte de mucha energía.
(b)En la retina de los vertebrados, el evento inicial en la detección de luz es la
absorción de la luz visible por 11-cis-de retina. La energía de la luz absorbida
HOOC h
D (aproximadamente 250 kJ/mol) convierte 11-cis-retinal a todos-trans-retinal, que
CPAGC
D GRAMO
desencadena cambios eléctricos en las células de la retina que conducen a un
h COOH
impulso nervioso. (Obsérvese que los átomos de hidrógeno se omiten en los modelos
Ácido fumárico (trans)
de bolas y palos de las retinas.)
CH3 CH3 oh
CH3D
CH3 9 11 j
luz MO
GRA C
GRAMO
10 12 h
CH3
Todo-trans-De retina
(b)
En el segundo tipo de isómero configuracional, cuatro
sustituyentes diferentes unidos a un átomo de carbono tetraédrico
pueden estar dispuestos de dos maneras diferentes en el espacio,
es decir, tener dos configuraciones (figura 1-19), produciendo dos
estereoisómeros con propiedades químicas similares o idénticas
pero que difieren en ciertas propiedades físicas y biológicas. Un
átomo de carbono con cuatro sustituyentes diferentes se dice que
es asimétrico y los carbonos asimétricos se llamancentros quirales(
Griegoquiros,“mano"; algunos estereoisómeros están relacionados
estructuralmente como la mano derecha está con la izquierda). Una
molécula con un solo carbono quiral puede tener dos
estereoisómeros; cuando dos o más (norte) hay carbonos quirales
presentes, puede haber 2norteestereoisómeros. Algunos
estereoisómeros son imágenes especulares entre sí; se les llama
enantiómeros(Figura 1-19). Los pares de estereoisómeros que no
son imágenes especulares entre sí se denominandiastereómeros(
Figura 1-20).
Como observó por primera vez Louis Pasteur (cuadro 1-2),
los enantiómeros tienen propiedades químicas casi idénticas,
pero difieren en una propiedad física característica: su
interacción con la luz polarizada plana. En soluciones separadas,
dos enantiómeros hacen girar el plano de luz polarizada en
direcciones opuestas, pero una solución equimolar de los dos
enantiómeros (unmezcla racémica) no muestra ninguna
rotación óptica. Los compuestos sin centros quirales no rotan el
plano de la luz polarizada.
18 Capítulo 1Los fundamentos de la bioquímica

quiral FIGURA 1–19Asimetría molecular: moléculas quirales y aquirales. (a)Cuando un

Espejo molécula: átomo de carbono tiene cuatro grupos sustituyentes diferentes (A, B,
imagen de A girado
X, Y), se pueden organizar de dos maneras que representan imágenes
original molécula
no puedoser especulares no superponibles entre sí (enantiómeros). Este átomo de carbono
molécula
superpuesto asimétrico se llama átomo quiral o centro quiral.(b)Cuando un carbono
A en su espejo
C tetraédrico tiene sólo tres grupos diferentes (es decir, el mismo grupo aparece
imagen
Y dos veces), sólo es posible una configuración y la molécula es simétrica o
Original B
molécula aquiral. En este caso, la molécula se puede superponer a su imagen especular:
X A la molécula de la izquierda se puede girar en sentido contrario a las agujas del
C
reloj (mirando hacia abajo el enlace vertical de A a C) para crear la molécula en
Y X
el espejo.

B C
X B

(a) Y
Dada la importancia de la estereoquímica en las
reacciones entre biomoléculas (ver más abajo), los
bioquímicos deben nombrar y representar la estructura de
aquiral
Espejo molécula: cada biomolécula para que su estereoquímica sea
imagen de A girado inequívoca. Para compuestos con más de un centro quiral,
original molécula
el sistema de nomenclatura más útil es el sistema RS. En
molécula poderser
superpuesto este sistema, a cada grupo unido a un carbono quiral se le
A C en su espejo asigna unprioridad.Las prioridades de algunos sustituyentes
imagen
X comunes son
Original B
molécula
X A
ohOCH2 ohOH ohCOOH
ohNUEVA HAMPSHIRE2 ohCHO
C ohCH2OH ohCH3 ohh
X X
Para nombrar en el sistema RS, el átomo quiral se ve con el grupo

C de menor prioridad (4 en el diagrama de la página siguiente)

B
X B apuntando en dirección opuesta al espectador. Si la prioridad de los
otros tres grupos (1 a 3) disminuye en el sentido de las agujas del

X reloj, la configuración es (R) (latínrecto, "bien"); si está en el sentido

(b)
contrario a las agujas del reloj, la configuración

Enantiómeros (imágenes especulares) Enantiómeros (imágenes especulares)

CH3 CH3 CH3 CH3

X C h h C X X C h h C X

Y C h h C Y h C Y Y C h

CH3 CH3 CH3 CH3

Diastereoisómeros (imágenes no especulares)

FIGURA 1–20Dos tipos de estereoisómeros.Hay cuatro butanos 2,3- ver todos los grupos. Algunos pares de estereoisómeros son imágenes especulares
disustituidos diferentes (norte 2 carbonos asimétricos, por lo tanto 2norte 4 entre sí, o enantiómeros. Otros pares no son imágenes especulares; estos son
estereoisómeros). Cada uno se muestra en un cuadro como una fórmula en diastereómeros.
perspectiva y un modelo de bola y palo, que se ha rotado para permitir al lector
 1.2Fundaciones químicas 19

RECUADRO 1–2 TRABAJAR EN INTENTAR

Louis Pasteur y la actividad óptica: En Ahora lo sabemos. Los estudios de cristales

Vino, Veritas de rayos X en 1951 confirmaron que las

formas atoria y dextrorrotatoria de
Louis Pasteur se encontró con el fenómeno deactividad
El ácido son imágenes especulares de
ópticaen 1843, durante su investigación del sedimento
cada uno de ellos, el nivel molecular y la
cristalino que se acumulaba en las barricas de vino (una
configuración de oluto establecida de cada
forma de ácido tartárico llamado ácido paratartárico,
uno (Fig. 1). Se ha utilizado el mismo
también llamado ácido racémico, del latínracimo, "Racimo
enfoque para demostrar que, aunque el
de uvas"). Usó unas pinzas finas para separar dos tipos de
aminoácido alanina tiene dos formas
cristales idénticos en forma pero imágenes especulares
estereoisoméricas (denominadasDyl), la alanina en
entre sí. Ambos tipos demostraron tener todas las
las proteínas existe exclusivamente en una forma (lal
propiedades químicas del ácido tartárico, pero en
isómero; ver Capítulo 3).
solución, un tipo giraba la luz polarizada hacia la izquierda
Luis Pasteur
(levógiro) y el otro hacia la derecha (dextrógiro). Pasteur
1822–1895
describió más tarde el experimento y su interpretación:
HOOC1 COOH
4 HOOC1 COOH
4
2 3 2 3
C C C C
h OH HO h
OH h h OH
En los cuerpos isoméricos los elementos y las (2R,3R)-Ácido tartárico (2S,3S)-Ácido tartárico
proporciones en que se combinan son iguales, (dextrógiro) (levógiro)
sólo que es diferente la disposición de los FIGURA 1Pasteur separó cristales de dos estereoisómeros de ácido
átomos. . . Sabemos, por un lado, que las tartárico y demostró que las soluciones de las formas separadas hacían
disposiciones moleculares de los dos ácidos girar la luz polarizada en la misma medida pero en direcciones opuestas.
tartáricos son asimétricas y, por otra parte, que Más tarde se demostró que estas formas dextrógiras y levógiras eran las (R,
estas disposiciones son absolutamente idénticas, R) y (S,S) isómeros representados aquí. El sistema de nomenclatura RS se
excepto que presentan asimetría en direcciones explica en el texto.
opuestas. ¿Los átomos del dextroácido están
agrupados en forma de espiral diestra, o están
colocados en el vértice de un tetraedro irregular, * De la conferencia de Pasteur en la Société Chimique de Paris en 1883,
o están dispuestos según tal o cual disposición citado en DuBos, R. (1976)Louis Pasteur: Lanza Libre de la Ciencia,
asimétrica? No sabemos.* pag. 95, Hijos de Charles Scribner, Nueva York.

es (S) (latínsiniestro,“izquierda"). De esta manera, cada CHO (2)

carbono quiral se designa (R) o (S), y la inclusión de estas CHO
designaciones en el nombre del compuesto proporciona HO CH ≡ h (4) OH (1)
una descripción inequívoca de la estereoquímica en cada CH2OH
centro quiral. CH2OH (3)
l-Gliceraldehído (S)-Gliceraldehído

1 1 Distinto de la configuración es molecular.conformación,la

4 4 disposición espacial de grupos sustituyentes que, sin romper
ningún enlace, son libres de asumir diferentes posiciones en el
espacio debido a la libertad de rotación alrededor de los enlaces
2 3
3 2 simples. En el hidrocarburo simple etano, por ejemplo, existe
una libertad de rotación casi completa alrededor del CohEnlace
C. Son posibles muchas conformaciones diferentes e
Agujas del reloj En sentido anti-horario interconvertibles del etano, según el grado de rotación (figura
(R) (S)
1-21). Dos conformaciones son de especial interés: la
Otro sistema de denominación para los estereoisómeros, elDyl escalonada, que es más estable que todas las demás y por tanto
sistema, se describe en el Capítulo 3. Una molécula con un solo predomina, y la eclipsada, que es menos estable. No podemos
centro quiral (gliceraldehídos, por ejemplo) puede ser nombrada sin aislar ninguna de estas formas conformacionales, porque
ambigüedades por cualquiera de los sistemas.