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Biología Celular e Histología Vegetal y Animal
2º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad de Córdoba
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Biología celular e
histología vegetal y
animal
Alberto Fernández García
2021-2022
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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TEMA 1: La célula
La célula es la unidad básica que forman los organismos vivos. Los seres vivos más simples
están formados por una sola célula (organismos unicelulares), mientras que los organismos más
complejos están formados por un elevado número de células interdependientes (organismos
pluricelulares). En estos últimos, las células que participan en una misma función, se
encuentran agrupadas y unidas por una cantidad variable de sustancia intercelular formando
tejidos. Dos o más tejidos se asocian de manera particular formando los órganos, y a su vez,
varios órganos con funciones relacionadas constituyen un sistema orgánico.
Teoría celular
El botánico Schleiden en 1838 y el zoólogo Schwann en 1839 reunieron pruebas de que todos los
tejidos de plantas y animales están constituidos por células, y su formulación constituye un
principio fundamental en biología que se conoce como teoría celular, que se resume diciendo
que “la célula es la unidad morfológica y funcional de los seres vivos”. Una célula consiste en
una solución acuosa de moléculas orgánicas limitada por una membrana. Todas las células
proceden de otras preexistentes mediante un proceso de bipartición.
Pregunta (Verdadero o Falso):

La pluricelularidad es una característica de los organismos eucariotas
Verdadero
En la naturaleza existe una sorprendente diversidad de tipos celulares que, a la vez, tienen una
notable similitud. Cada célula es capaz de llevar a cabo esencialmente los mismos procesos:
obtener y asimilar nutrientes, eliminar los residuos, sintetizar nuevos materiales para la célula
y, en muchos casos, moverse y reproducirse.
Las células son las unidades básicas de la estructura y función biológicas pero pueden diferir
grandemente en su tamaño y forma. El tamaño de las células está limitado por la relación entre
superficie y volumen; cuanto mayor es la superficie de una célula en proporción a su volumen,
mayor será la cantidad de materiales que pueden entrar o salir de ella en un espacio de tiempo
dado. El tamaño celular también está limitado por la capacidad del núcleo para regular las
actividades celulares. Las células metabólicamente más activas tienden a ser pequeñas.
Las células están separadas del medio circundante por una membrana celular. Esta membrana
restringe el paso de sustancias de afuera hacia el interior y viceversa, y protege de esta manera
su integridad estructural y funcional. A través de la membrana plasmática es posible dar
respuestas celulares, por tanto, esta estructura está implicada en la Señalización celular. La
membrana plasmática de células animales puede presentar zonas especializadas formando
microvellosidades, cilios, flagelos y uniones celulares.
Las células de las plantas, de la mayoría de las algas, hongos y procariotas, están además
separadas del ambiente por una pared celular elaborada por las células mismas. Su composición
varía según el grupo biológico: en hongos contienen quitina mientras que en el reino vegetal
contienen celulosa y lignina.
El núcleo de las células eucarióticas está separado del citoplasma por la envoltura nuclear,
formada por dos membranas. Los poros de la envoltura nuclear suministran los canales a través
de los cuales pasan las moléculas desde y hacia el citoplasma. El núcleo de la célula eucariota
contiene el material genético, unido a proteínas: los cromosomas, que, cuando la célula no está
dividiéndose, existen en una forma extendida llamada cromatina. Al actuar juntamente con el
citoplasma y otros compartimentos de membrana, el núcleo ayuda a regular las actividades de
la célula. La envoltura nuclear es continua con un complejo sistema de membranas internas
llamado retículo endoplásmico (liso y rugoso), donde se sintetizan lípidos y proteínas.
Pregunta: ASIGNA LA FUNCIÓN A CADA ESTRUCTURA CELULAR:
Envoltura nuclear = limitacion de nucleo/citoplasma
Proteínas Histónicas = cubierta del DNA
Poros nucleares = intercambio núcleo/citoplasma
Retículo endoplásmico = sintesis de proteinas y lípidos
El citoplasma de la célula es una solución acuosa concentrada que contiene enzimas, moléculas
disueltas e iones -además de organelas en el caso de las células eucarióticas- que desempeñan
funciones especializadas en la vida de la célula. Las células eucarióticas contienen una gran
cantidad de organelas (u orgánulos), la mayoría de las cuales no existen en las células
procariotas.
El citoplasma eucariótico tiene un citoesqueleto que sirve de soporte e incluye microtúbulos,
filamentos de actina y filamentos intermedios. El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, le
permite moverse, fija sus organelas y dirige su tránsito.
En el citoplasma también existen otros orgánulos rodeados de membrana como el Complejo de
Golgi, encargado de modificar y distribuir los materiales que recibe del RE, los gránulos de
secreción, encargados del almacenamiento y liberación al exterior celular de determinados
productos de biosíntesis, los lisosomas donde se realiza la digestión intracelular y reciclado de
membranas, las mitocondrias, donde se obtiene la energía de la oxidación de las moléculas
biológicas, los peroxisomas, orgánulo especializado en reacciones oxidativas. Además, según el
tipo celular, se pueden encontrar sustancias de secreción, de almacenamiento, pigmentos,
inclusiones , etc. específicas.
PARED CELULAR
Las células vegetales presentan otros orgánulos, exclusivos del Reino vegetal, rodeados por
membrana: los plastidios. Uno de sus tipos, el cloroplasto utiliza la energía del sol para
sintetizar moléculas biológicas a partir del CO2 atmosférico. Otro compartimento: las
vacuolas, acumulan agua y una variedad de compuestos, y proporcionan la presión de
turgencia además de servir como orgánulo digestivo y de almacenamiento.
Además, las células eucariotas (en esto se parecen a las procariotas) tienen en su citoplasma los
ribosomas, maquinas macromoleculares encargadas de las síntesis de proteínas. Los
ribosomas son fabricados en el nucleolo, una estructura localizada en el núcleo. Los ribosomas
eucariotas se pueden encontrar libres en el citoplasma o asociados a la la membrana del RE.
En los organismos pluricelulares complejos, la morfología celular y muchas de sus funciones,

viene determinada por el tipo celular. Las distintas células se asocian en tejidos y éstos
constituyen los órganos que forman parte de los distintos sistemas del individuo. La mayor
complejidad anatómica-funcional se alcanza en los vertebrados y en las plantas vasculares. A
los tejidos y órganos de estos grupos se dedicará gran parte de esta asignatura
Pregunta: ASIGNA LA FUNCIÓN A CADA ESTRUCTURA CELULAR:

Citoesqueleto = mantenimiento de la forma y movimiento
Mitocondrias = obtención de energía
Lisosomas = digestión intracelular
Ribosomas = sintesis de proteínas en citosol
Las células vegetales presentan por la parte externa de la membrana plasmática una pared
celular semirrígida muy gruesa cuya existencia constituye una diferencia fundamental a nivel
celular entre animales y vegetales. Muchas sustancias pequeñas (Pm < 500 Da) pueden circular
a través de la PC hacia dentro de la célula pero, a diferencia con la membrana plasmática, la PC
no controla selectivamente su paso. Otras sustancias mayores (Pm > 15 000-20 000 Da difunden
muy lentamente. No existe transporte activo a través de la PC.
Funciones de la pared celular:

-Controla el crecimiento de la célula
-Es una estructura de soporte (exoesqueleto) proporcionando un habitáculo a la célula vegetal
propiamente dicha. Además cada pared celular interactúa con la de sus vecinas, uniendo las
células para formar la planta íntegra.
-Permite que se desarrollen altas presiones de turgencia.
-Puede acumular sustancias de reserva (endospermo y cotiledones)
-Actúa como barrera de difusión de grandes moléculas .Las PCs forman también conductos
para la circulación de líquidos dentro de la planta y para la comunicación intercelular (xilema) .
-Algunos de sus componentes son moléculas señalizadoras que actúan durante la difereciación
o el reconocimiento de patógenos.
1.- Un polimero de PM 50 kDa no puede atravesar la pared celular.
Verdadero
La pared celular está compuesta fundamentalmente por celulosa (fibras que dan resistencia a la
tracción), aunque también contiene otras sustancias como hemicelulosa, pectatos, algo de
proteína y sales minerales (que constituyen una matriz que da resistencia a la compresión), así
como otras sustancias con funciones específicas como lignina, cutina, suberina, etc.
¿Cuál es el componente mayoritario de la pared celular?
Hemicelulosas y pectinas
Celulosa
Proteínas
CELULOSA
Una molécula de celulosa es una cadena linear con al menos
500 residuos de -D glucosa unidos covalentemente mediante
enlaces B 1-4 y estabilizados mediante puentes de hidrógeno
internos. En la PC primaria, las moléculas de celulosa se
disponen paralelamente en haces de 60-70 unidades todas con
la misma polaridad y unidas transversalmente entre sí por enlaces de hidrógeno constituyendo
las microfibrillas de celulosa. En la PC primaria las fibrillas de
celulosa se encuentran en su mayoría entrecruzadas y unidas
entre sí por pectatos y hemicelulosa
Hemicelulosas
Son un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados (de glucosa, manosa y xilosa).

Hay muchos tipos de hemicelulosas pero todas ellas están formadas por un eje lineal de un tipo
de azúcar del cual salen cadenas cortas de otros azúcares (los azúcares concretos dependen de
especie, y dentro de esta, del grado de desarrollo). Estas moléculas se fijan alrededor de
las microfibrillas de celulosa formando puentes de hidrógeno (con la celulosa y entre sí).
Pectinas
Las pectinas son heteropolisacáridos que se encuentran en las láminas medias de la pared
celular de las plantas. Están compuestas de ácido D-galacturonico, D-galactosa y L-ramnosa.
Cuando se unen con los iones de Ca y Mg forman pectatos que sirven para darle solidez a la
unión entre células.La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona
cargas que modulan el pH de la pared.
Lignina y suberina son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes
aromático. Se acumulan en paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias.
La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le confieren impermeabilidad al agua a los tejidos
en los que se depositan
Proteínas
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas proteínas
son ricas en algun aminoacido (prolina,hidroxiprolina, glicina), tienen dominios con secuencias
repetidas y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas
estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se
inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas
proteínas se acumulan en la pared en diferentes estapas del desarrollo y en respuesta a diferntes
condiciones de estrés. Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal : Las
extensinas o Proteínas Ricas en Hidroxiprolina (HRGPs), las Proteínas Ricas en Prolina (PRPs),
las Proteínas Ricas en Glicina (GRPs) y las Arabinogalactanas AGPs
Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas solubles,
algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes como la glucosidasa,
enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucan-transferasas,
peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con defensa, proteínas de transporte, entre otras.
La principal diferencia entre las moléculas de celulosa y las de hemicelulosa es:
el tamaño de la molécula
la cantidad de glucosa
la presencia/ausencia de ramificaciones
¿Cuál(es) de las siguientes proteínas residen en la pared celular?
glicinas
extensinas
peroxidasas
hidroxiprolina
La PC comprende varias capas que van desarrollándose con la maduración de la célula. Estas
capas son (desde la más externa a la más interna): lámina media, pared celular primaria y pared
celular secundaria. Son producto de una secreción celular y se constituyen por este orden, por
lo que la más externa es la más
antigua. Todas las células tienen pared celular primaria mientras que sólo algunos tipos
celulares tienen pared celular secundaria.
Lámina media
Es la capa más externa. Constituye un verdadero cemento de unión entre las células vegetales.
Sólo cuando falta la lámina media existe un "espacio intercelular". Es visible al microscopio
óptico como una fina línea que se tiñe con rojo de rutenio situada entre dos células adyacentes.
Está constituida por pectinas (pectatos) y proteínas. Las pectinas son polímeros heterogéneos de
azúcares muy hidratados y ramificados (mediante residuos de ramnosa). Contienen muchos
residuos de ácido galacturónico (muchas cargas negativas), lo que le confiere un carácter ácido.
Con el tiempo la lámina media pierde su acidez al fraguar: unirse a iones Ca2+ y Mg2+
formando sales muy insolubles sin ordenación estructural. La lámina media es el producto del
primer tabique de separación (citocinesis).
Pared celular primaria.
En células en crecimiento, entre la lámina media y la membrana plasmática se deposita la PC

primaria, constituida por celulosa (fibras) y hemicelulosa, pectina y otras moléculas como
proteínas, iones, etc
¿Qué estructura queda más alejada de la membrana plasmática de la célula vegetal?
Lámina media
Pared celular primaria
Pared celular secundaria
Si quisiéramos separar células de un tejido vegetal ¿Cuál(es) de los siguientes productos usaría en el
medio de incubación para la disgregación?
Peroxidasa (enzima que elimina el agua oxigenada)
Ácido acético (disolvente de pectinas)
Celulasa (enzimas que degradan celulosa)
EDTA (quelante de iones divalentes)
La pared celular vegetal se constituye durante la
división celular, a partir de vesículas que provienen del
Aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los
componentes de la pared celular, se localizan en el
fragmoplasto, que es una región vesicular, propia de las
células en división. En el fragmoplasto se fusionan las
vesículas del Aparato de Golgi y constituyen la placa
parcial de división, la cual crece desde el interior de la
célula en división, hasta ponerse en contacto con las
paredes laterales.
La pared celular va engrosando por acumulación del

material procedente de la célula: fibras de celulosa y
material aglutinante (hemicelulosas, pectinas y demás
componentes).
La pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la
orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el citoesqueleto, más exactamente
por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la síntesis de
celulosa, que es la celulosa sintasa (añade monómeros de glucosa a la fibrilla en formación). Las
rosetas de celulosa sintasa, se desplazan en la membrana, dirigidas por los microtúbulos, y esto
determina la disposición de las fibrillas de celulosa al otro lado del plasmalema. La elongación
celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se está
depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las microfibillas de celulosa
está en directa relación con el tamaño celular.
Los microtubulos impiden la orientación aleatoria de las fibrillas de celulosa, van en sentido
concreto lo que es importante en el desarrollo y elongación de la célula.
Recordemos que la estructura de las membranas celulares se considera un “mosaico fluido” de

lípidos y proteínas donde ambos tipos de moléculas gozan de movilidad. En el caso de la célula
vegetal, ¿Cuál de éstos elementos se desplaza en la membrana?
Los microtúbulos
Las fibrillas de celulosa
Los complejos de celulosa sintasa (rosetas)
Sólo está presente en algunos tipos celulares como las tráqueas y fibras de sostén. Aparece
cuando la célula ha dejado de crecer. Estas células con pared secundaria tendrán una función
mecánica de soporte. La PC secundaria presenta tres subcapas (de fuera a dentro, S1, S2 y S3)
cada una de ellas con una orientación definida de las fibras de celulosa. Normalmente la PC
secundaria es mucho más gruesa que la PC primaria. Contiene también celulosa y una menor
cantidad de hemicelulosas y pectinas. Además suele acumular otras sustancias como lignina
(polímeros del fenilpropano situados entre la fibras de celulosa) en las tráqueas, traqueidas y
esclerénquima; suberina en la capa de súber de la corteza de las plantas y sales minerales
(carbonatos y sílice) en algunas células epidérmicas que las hace impermeables.
La lignificación hace posible 3 cosas:
1. Da dureza y rigidez a la PC al formar la red.
2. Protege a los componentes de la PC del ataque físico, químico y biológico porque es un
compuesto inerte y no degradable.
3. Constituye una barrera para la hidratación y por eso la PC lignificada es mucho más dura,
impermeable y elástica. La elasticidad se incrementa con la deshidratación.
¿Qué pared presenta mayor contenido de agua?
La pared secundaria
La pared primaria
Durante la separación de las células hijas (citocinesis) se establecen unos canales de

comunicación denominados plasmodesmos. Atravesando los plasmodesmos puede observarse
una estructura cilíndrica llamada desmo-túbulo, que en realidad consiste en una cisterna del
retículo endoplásmico. A través de los plasmodesmos se establece la libre circulación de solutos
y macromoléculas.
Campo de poros primario
Consiste en una acumulación de plasmodesmos en células con PC primaria. La existencia de
una agrupación de plasmodesmos inhibe los depósitos de celulosa que van engrosando el resto
de la PC, por lo que en el campo de poros primario, la PC primaria se observa deprimida.
El plasmodesmo es una estructura con función de :
refuerzo
soporte
comunicación
Punteaduras
Si en células con campo de poros primario se

deposita PC secundaria, éstos pasan a llamarse
punteaduras. Estas células presentarán PC
secundaria excepto en la zona donde se estable
la comunicación. Las punteaduras favorecen
los intercambios en células con gruesas PC
secundarias como las tráqueas (vasos),
traqueidas y fibras del esclerénquima. Si la PC
secundaria forma un saliente o reborde sobre
el campo de poros, sin establecer contacto con
éste ni taparlo, la punteadura se denomina
areolada
Las punteaduras areoladas son frecuentes en los elementos traqueales de
gimnospermas. En ocasiones (sobre todo en coníferas), la PC primaria del
campo de poros presenta un engrosamiento lenticular llamado toro. En
este caso, la estructura del resto del campo de poros ha desaparecido casi
por completo, quedando tan sólo finas fibrillas de celulosa que, a manera
de radios, unen el toro al borde de la punteadura. Las punteaduras
areoladas con toro actúan a manera de válvula ante las diferencias de
presión entre elementos conductores adyacentes.
Debido a la existencia de comunicaciones intercelulares podemos definir

dos compartimentos para la circulación de fluídos:
1. Simplasto, o compartimento intracelular.
2. Apoplasto, o compartimento extracelular (paredes celulares).
Se sabe que ciertas toxinas, de bajo peso molecular, secretadas por patógenos que infectan
plantas, son reconocidas específicamente, por proteínas de membrana plasmática, a cierta
distancia del lugar de la infección. ¿Por qué tipo de vía crees que alcanzan su destino estas
moléculas?
Simplasto
Apoplasto
El compartimento más conspicuo de la mayoría de las células vegetales consiste en una o varias
vesículas: las vacuolas. En las células vegetales jóvenes (meristemáticas) existen numerosas
vacuolas de pequeño tamaño. Al crecer las células, las vacuolas adquieren un mayor tamaño y
se fusionan hasta constituir una gran vacuola central, que puede ocupar más del 90% del
volumen celular. La vacuola está limitada por una membrana llamada tonoplasto. En el interior
de la vacuola existe un contenido de apariencia amorfa, aunque a veces se observan estructuras
de mayor tamaño cristalinas o no.
La vacuola desempeña importantes funciones en la fisiología de la célula vegetal:

1) Turgencia. La vacuola se encuentra a una elevada presión osmótica debido a la alta
concentración de azúcares y sales que contiene. Esto hace que la célula se mantenga turgente sin
lisarse en medios hipoosmóticos ya que la
vacuola presiona al resto del citoplasma sobre la PC. En células con PCs plásticas los cambios de
turgencia pueden dirigir importantes procesos fisiológicos como la apertura y cierre de los
estomas y crecimiento celular, que generalmente ocurre sin crecimiento de volumen del citosol.
Si se elimina la presión de turgencia, las células vegetales tendrían el tamaño de una célula
animal y un árbol de 40 m mediría 1 m
2) Digestión celular. En el interior de la vacuola existen enzimas hidrolíticos, pudiendo actuar
de forma similar al lisosoma animal.
3) Acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. Como aniones y
cationes, hidratos de carbono (mono di y polisacáridos), ácidos grasos, aminoácidos, proteínas,
alcaloides y glucósidos, pigmentos, taninos y ácidos orgánicos.
4) Finalmente, la simple función de llenar espacio tiene una gran importancia en los organismos
vegetales ya que, junto con la función de soporte mecánico desempeñada por la PC, la
existencia de una gran vacuola permite un considerable aumento de tamaño de las células (y de
los organismos) vegetales sin necesidad de una gran cantidad de citoplasma, lo que sería muy
costoso de sintetizar y mantener. Además, también aumenta considerablemente la relación
superficie membrana plasmática/volumen del citoplasma, lo que facilita los intercambios entre
la célula y el medio.
La membrana que limita la vacuola vegetal se denomina:
plasmalema
tonoplasto
membrana vacuolar
Las funciones que se atribuyen a la vacuola de tipo mecánico: contribuir al crecimiento de la célula,
mantener la forma, mediante la presión de turgencia, etc ¿crees que se refieren a
A la Pared Secundaria(madura, lignificada, rígida)
A la Pared Primaria (joven, hidratada y rica en celulosas)
A ambas
TEMA 2: Membranas celulares
Las células eucariotas poseen numerosos compartimentos que permiten la separación de
distintos grupos de funciones. La membrana plasmática por ejemplo separa a la célula del
medio externo, aunque permite una correcta interrelación que es indispensable para la vida de
aquella. Orgánulos tales como el RE, Golgi, mitocondrias, lisosomas, cloroplastos, etc. aparecen
como consecuencia de la separación y evolución de las membranas. En cada uno de estos
orgánulos encontramos características especiales propias de cada uno. Las membranas aparecen
por tanto como elementos indispensables para la compartimentación y especialización de los
distintos orgánulos subcelulares.
Todas las membranas constan de dos elementos comunes: una bicapa lipídica y proteínas más o
menos integradas en dicha bicapa. También podemos encontrar en algunas membranas
carbohidratos (oligosacáridos) asociados a lípidos y proteínas.
El término citomembranas o membranas celulares se refiere a las membranas de la célula , que
comparten características comunes de composición y estructura (modelo de mosaico fluido),
aunque cada compartimento, posee una membrana con funcionalidad diferente que le
confieren, principalmente, sus proteínas.
Las membranas celulares son las responsables de la compartimentalización de las funciones de la célula
Verdadero
Es la base estructural de todas las membranas. Está formada por tres tipos de lípidos:
fosfolípidos, glucolípidos y colesterol, en proporciones que dependen de cada tipo de
membrana en concreto. Todos estos lípidos comparten una propiedad: son moléculas
anfipáticas, es decir, una porción de la molécula es hidrofóbica (insoluble en H2O) y otra
hidrofílica (o soluble).
Fosfolípidos. Son los más abundantes. Tienen la siguiente estructura:

La cabeza polar incluye:
1) un resto variable de colina, serina, etanolamina, inositol, etc.;
2) grupo fosfato;
3) resto de glicerol (aunque no siempre está presente). Dicho

glicerol está unido a dos ácidos grasos esterificados con un
número variable de carbonos (frecuentemente 18). Estos dos
restos suponen 2 colas hidrofóbicas, que configuran el grupo no
polar (hidrofóbico), y por lo tanto esa parte de la molécula es
insoluble en agua. Uno de los dos ácidos grasos es insaturado,
es decir, presenta un doble enlace en su estructura. La presencia
de dobles enlaces y el número de carbonos serán responsables,
en parte, de las propiedades de la membrana. Se nombran:
fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil inositol, etc.
Puede haber otros, y de hecho los hay, pero la organización es
común.
Como lo que varía es la cabeza polar, se pueden

representar cada fosfolípido con un dibujo característico.
Glucolípidos.- Están constituidos por dos colas hidrofóbicas. Nunca presentan fosfato y
como grupo polar presentan un monosacárido (cerebrósidos) o un oligosacárido (gangliósidos).
Colesterol.- Con un grupo polar -OH, anillos esteroides planos y un grupo hidrocarbonado no
polar (muy hidrofóbico) de la cola.
Se intercalan entre los fosfolípidos de la bicapa y tienden a separarlos, gracias a la zona rígida
de anillos esteroides (ver imagen)
Los lípidos más abundantes en las membranas celulares son:
Fosfolípidos
Los lípidos de las membranas celulares, en un medio acuoso (dentro de la célula o en un medio
artificial), tienden a agruparse y a auotorganizarse formando bicapas, quedando las colas
protegidas por las cabezas hidrofílicas. Esta propiedad se denomina AUTOENSAMBLADO.
Las bicapas también tienen tendencia a cerrase o sellarse
dando lugar a una estructura donde las colas quedan
totalmente protegidas. Esta estructura, artificial, recibe el
nombre de liposomas y presenta dos entornos hidrofílicos
y uno hidrofóbico, que se mantiene por interacciones
hidrofóbicas entre las colas. Esta es la propiedad de
AUTOSELLADO (puede separar dos compartimentos).
Otra propiedad de las bicapas es su FLUIDEZ. El concepto

de fluidez se refiere a que la viscosidad de la bicapa es baja
(parece más un líquido que un sólido). Esta propiedad
depende de dos factores: la composición química y la
temperatura. A temperaturas altas, una bicapa será más
fluida que a temperaturas bajas. En cuanto a la
composición, depende sobre todo de la longitud de los
ácidos grasos (a menor longitud, mayor fluidez) y de sí son o no insaturados, de manera que a
mayor número de dobles enlaces, mayor fluidez. No obstante, los ácidos grasos de los distintos
fosfolípidos podrían acercarse demasiado y cristalizar. Ello se evita con el colesterol, que se
sitúa entre dos lípidos contiguos. Por tanto, el colesterol regula la fluidez, por eso es bastante
abundante en ciertas membranas, como la plasmática pero el colesterol aumenta la rigidez de
las membranas ( ya que los anillos rígidos interactúan con las cadenas hidrocarbonadas de los
lípidos, inmovilizándolas parcialmente).
La fluidez implica que los lípidos gozan de gran movilidad, pudiéndose encontrar cuatro tipos
de movimientos de dichos lípidos:
1) de rotación, o giro sobre sí mismo.
2) difusión lateral: cambio de posición en la misma monocapa. Es muy frecuente.
3) Movimiento flip-flop: cambio de monocapa, muy poco frecuente, aunque hay enzimas que lo
favorecen ( en RE).
4) Flexión de las colas: las cadenas hidrocarbonadas de los lipids se flexionan por los sitios con
doble enlace.
Todas estas propiedades contribuyen a que las bicapas (las membranas celulares, por tanto)
tengan gran plasticidad y sean realmente estructuras muy dinámicas en la célula.
Finalmente, las bicapas de las membranas se caracterizan por ser ASIMETRICAS.
Son asiméticas en cuanto a los lípidos que poseen en cada monocapa.
Cada membrana tiene una cara citosólica (en contacto con el citosol) y una cara luminal (en
contacto con la luz o espacio que delimita) o extracitosólica.
En la membrana plasmática, la cara luminal sería la cara externa y la citosólica, la interna. Pero
en una membrana del interior celular, la orientacion es distinta. Es decir, el exterior de la célula
sería equivalente al interior de la vesícula.
Se sabe que la composición de cada cara es diferente: la cara luminal es la que presenta
glucolípidos, si s hubiera, y contiene mayor abundancia de fosfatidil colina. Por el contrario la
cara citosólica nunca presenta glucolípidos, tiene mayor abundancia de fosfatidilserina y
fosfatidil etanolamina, mas ácidos grasos insaturados, y se considera de mayor fluidez.
Además en ciertas membranas las proteínas le confieren también asimetría pues tienen distinta
presenciao disposicion tidimensional en una cara y otra de la membrana
A qué se debe la capacidad de movimiento que poseen los lípidos de las membranas:
A la naturaleza fluida de la bicapa
Si la bicapa lipídica proporciona el soporte físico, las proteínas, en general, le confieren la

funcionalidad. Dependiendo del tipo de proteínas que contenga, una membrana realizará una
función determinada.
Las proteínas no forman capas continuas, sino que están distribuidas irregularmente por la
bicapa a modo de mosaico: Estas proteínas están más o menos inmersas y unidas a la bicapa
lipídica y gozan de movilidad. Es el denominado modelo de membrana: “mosaico fluido”.
Según su localización e interacción con la membrana, existen dos tipos de proteínas:
1) Proteínas intrínsecas o integrales: fuertemente unidas a la bicapa: Es muy difícil
separarlas, hay que disolver (solubilizar) los lípidos para poder purificarlas.
2) Proteínas extrínsecas o periféricas: unidas débilmente a la membrana. Se separan

fácilmente sin necesidad de solubilizar la membrana.
De todas las formas imaginables, sólo se han podido ver cinco formas de interacción:
1, 2 y 3 son proteínas transmembrana que atraviesan la bicapa. Pueden ser de paso
único o múltiple. Se pueden imaginar variantes sobre estas formas (dominios extra o
intracelulares de diferentes tamaños, 1 o varios dominios transmembrana, etc.).
5 está unida covalentemente a un ácido graso y éste se inserta en la membrana. Son frecuentes
en la cara citosólica.
6 está unida a la membrana a través de un fosfolípido complejo (unión covalente al lípido). Son
escasas y se encuentran en la cara externa de la membrana plasmática.
1-6 son proteínas intrínsecas (1-3 son además transmembrana).
7 y 8 están unidas por interacciones no covalentes a una proteína transmembrana. Son
extrínsecas.
Las membranas son también asimétricas en cuanto
a las proteínas (ver disposición de proteínas 3 y 4).
La distribución en las distintas caras es diferente.
Además, una proteína determinada también
puede ser “asimétrica”: basta observar la siguiente
imagen de una proteína transmembrana en la
membrana plasmática y comparar los dominios de
la proteína a ambos lados de la bicapa
Señala que característica(s) cumple una proteína

integral de membrana:
Solo se extrae tras solubilizar la membrana
TEMA 3: Membrana plasmática
La célula está rodeada por una fina membrana limitante de 10 nm de grosor que se conoce con
el nombre de membrana plasmática, plasmalema (en células vegetales) o membrana celular
(procariotas).
Funciones:
1. Mantiene las diferencias esenciales entre el contenido celular y el entorno.
2. Es un filtro altamente selectivo.
3. Controla la entrada de nutrientes (transporte activo y pasivo) y la salida de productos de

desecho.
4. Genera diferencias de concentración de iones entre el interior celular y el exterior.
5. Es un sensor de señales externas permitiendo que la célula cambie en respuesta a

modificaciones ambientales.
Uniones celulares:
La membrana plasmática es la zona de unión de las células a sus vecinas o al sustrato. En estos
complejos de unión intervienen proteínas del citoesqueleto. En esta página web puedes
encontrar un buen resumen de los tipos de uniones celulares a través de la membrana
plasmática.
Composición química: Concepto de superficie celular.
En la mayoría de los tipos celulares animales, la membrana plasmática tiene un 55% de

proteínas, un 40% de lípidos y un 5% de glúcidos. Estos glúcidos, localizados principalmente en
la cara extracelular de la membrana, son especialmente abundantes en algunos tipos
celulares. La célula queda así recubierta por una envoltura de material glucídico que se
denomina glicocálix, glucocálix o superficie celular.
El término superficie celular se refiere al contenido, la acumulación en la membrana plasmática de:
glúcidos unidos a proteínas y lípidos
Debido a su interior hidrofóbico, la membrana constituye una barrera altamente impermeable

para la mayoría de las moléculas polares, y por esto las células han desarrollado sistemas para
transportar las moléculas (nutrientes y productos de desecho) a través de la membrana.
Dependiendo de si el transporte de una
molécula requiere o no energía distinguimos:
 Transporte pasivo. No requiere

energía y se realiza siempre a favor
de gradiente electroquímico. Hay 2
tipos:
o Difusión simple Las

moléculas atraviesan la
membrana Ej. agua, gases y
moléculas polares pequeñas
sin carga.
o Difusión facilitada. Se realiza

mediante proteínas de
transporte, tanto por
transportadores como por canales iónicos.
 Transporte activo. Requiere gasto de energía metabólica. Se realiza en contra de

gradiente electroquímico mediante transportadores. Se pueden distinguir 2 tipos
diferentes:
o Transporte impulsado por la hidrólisis del ATP: Se denomina transporte activo

primario. Los transportadores utilizan directamente la energía del ATP y se
conocen genéricamente como ATPasas. La mayoría de ellas transportan iones y
se les denomina también bombas iónicas.
Un buen ejemplo de co-transporte activo es la bomba de Na+/K+ de la membrana

plasmática.
Otro ejemplo es la bomba de protones de la membrana del lisosoma.
o Transporte impulsado por gradientes electroquímicos. La energía necesaria

para el transporte de un soluto en contra de su gradiente electroquímico se
obtiene del transporte de otro soluto a favor de su gradiente. El gradiente
electroquímico de este soluto se mantiene gracias a la acción de las ATPasas.
Este tipo de transporte se denomina transporte activo secundario
Puedes ver un ejemplo de transporte activo secundario
Los protones son pequeñas moléculas que atraviesan la membrana por difusión simple :
Todas las proteínas de transporte son proteínas transmembrana de paso múltiple, es decir, que
su cadena polipeptídica atraviesa la bicapa varias veces. Al establecer una vía continua de
proteína a través de la membrana, estas proteínas permiten el transporte sin que las moléculas
contacten directamente con el interior hidrófobo de la membrana. Existen 2 tipos principales de
proteínas de transporte: transportadores y canales iónicos.
Transportadores.
Se unen de forma específica al soluto que van a transportar en un lado de la membrana y sufren
un cambio conformacional que permite su transferencia al otro lado de la membrana. El
transporte que median los transportadores puede ser activo o pasivo. Dependiendo del número
de moléculas que transporte y del sentido del transporte se clasifican en:
 Uniportadores: Transportan un solo soluto de un lado de la membrana al otro.
 Cotransportadores: Transportan 2 solutos. Dependiendo de la dirección del transporte

se dividen en:
 Simportadores: el transporte de los 2 solutos se realiza en la misma dirección.
 Antiportadores: Ambos solutos se transportan en direcciones opuestas.
Canales iónicos.
Los canales iónicos forman poros acuosos que atraviesan la membrana y todos están
relacionados con el transporte de iones. Tienen selectividad iónica, es decir, permiten el paso de
unos iones, pero no de otros. Su apertura y cierre es un mecanismo de tipo puerta, es decir , se
abren momentáneamente bajo estricta regulación, dejan pasar los iones mientras están abiertos,
y rápidamente se cierran, también bajo regulación.
El transporte a través de estos canales siempre es pasivo, y la apertura del canal se realiza
regulada por distintos mecanismos
1) regulados por un cambio de potencial de la membrana, como los que encontramos en los
axones neuronales y que permiten la transmisión del estímulo nervioso.
2) por la unión de un ligando específico intracelular o extracelular. Este ligando es en muchos

casos una molécula señalizadora que desencadena una respuesta celular.
3)por cambios inducidos mecánicamente, como por ejemplo los inducidos por cambios de
presión de fluidos, movimiento, etc. en células receptoras sensoriales
Las proteínas de transporte son o pueden ser:
Proteínas transmembrana
Proteínas Receptoras
Proteínas multipaso
Proteínas integrales
Tema 4: señalización celular
Las células individuales o las que se encuentran formando parte de un organismo pluricelular,
están recibiendo señales continuamente de su entorno y dando respuestas. En el caso de un
organismo pluricelular esta comunicación es de vital importancia para la supervivencia e
incluso la creación y desarrollo de un nuevo individuo. Todos estos procesos (fecundación,
proliferación, especialización) son posibles por mecanismos de señalización y reconocimiento.
En el organismo adulto, son las señales extracelulares las que determinan el crecimiento, la
fisiología y la conducta.
En el siguiente esquema se observa como una célula vive en presencia de ciertas señales, se
divide o diferencia al estímulo de otras y llega a morir ante la ausencia de señales.
La mayoría de las señales que recibe una célula proceden de otras células. Muchas células
emiten moléculas señalizadoras, y a su vez reciben señales.
Así podemos definir:
célula señal como la célula que envía la molécula señalizadora
hasta otra célula que la recibe y es denominada, célula diana.
una misma célula puede actuar como célula señal en unos casos y como célula diana en otros :
La célula señal y la célula diana pueden estar alejadas o pueden ponerse en contacto para la
señalización (A). También hay variedad de moléculas de señalización y de tipos de
señalización. Por eso solemos definir los siguientes tipos de señalización.
Señalización por contacto celular: la molécula señalizadora reside en la Membrana plasmática

de la célula señal y es necesario el contacto con la célula diana.
Señalización paracrina o por mediadores químicos locales: las moléculas señalizadoras son
fabricadas por la célula señal que las manda a su entorno inmediato. Un ejemplo es la histamina
liberada por las células cebadas del tejido conjuntivo. Si la célula señal recibe también esta
molécula, se habla de señalización autocrina. Son ejemplos de secreción autocrina las ,
producidas por los linfocitos
Señalización sináptica: es llevada cabo por las células nerviosas. La molécula señalizadora es
un neurotransmisor. Las células dianas son neuronas o células somáticas. Existe una unión
especial (sinapsis) en el lugar de transmisión de la señal. Se trata de una señalización muy
rápida. Puedes ver la señalización sináptica en este
Señalización endocrina: es propia de las células endocrinas, que sintetizan las moléculas
señalizadoras (hormonas) y las envían por el torrente sanguíneo hasta las célula diana que
puede estar bastante alejada. Se trata de una señalización más lenta que las anteriores.
Empareja cada tipo de molécula señalizadora con el tipo de señalización que lleva a cabo.
Hormona: endocrina
Neurotransmisor: sináptica
Interleucinas: autocrina
Histamina: paracrina
Las moléculas señalizadoras deben unirse a un receptor específico en la célula diana, para que
se produzca una posterior respuesta.
Las moléculas señalizadoras pueden ser de naturaleza hidrófoba o hidrofílica y de ello depende
la forma de recepción de la señal en la célula diana.
-Moléculas de señalización hidrófobas: suelen ser pequeñas moléculas que viajan por la sangre
y fluidos extracelulares ligadas a proteínas transportadoras. Cuando llegan a la célula diana
atraviesan fácilmente la membrana plasmática y entran en el interior celular hasta alcanzar su
receptor intracelular específico que puede estar en el citosol, o con frecuencia en el núcleo.
Siempre se produce finalmente la unión al DNA, donde se inicia la respuesta como expresión
génica. Son de este tipo las hormonas esteroideas y tiroideas.
-Moléculas de señalización hidrofílica: dentro de este grupo están los neurotransmisores,

hormonas proteicas y mediadores químicos. En estos casos las moléculas señalizadoras se unen
y activan receptores de superficie. Puedes ver con detalle los sucesos de esta transducción de
señal en esta animación A partir de este momento, se activan otras moléculas señalizadoras
intracelulares (segundos mensajeros) que hacen posible, mediante una cascada de reacciones,
que la señal llegue al núcleo y se produzca la respuesta: a esto se denomina Transducción de la
señal.
En esta imagen puedes encontrar un caso de amplificación de la señal: una molécula de
epinefrina se une a su receptor de membrana en la célula hepática provoca la liberación de
muchas moléculas de glucosa a la sangre.
En otros casos, el receptor es intracelular y la molécula señalizadora atraviesa la membrana

plasmática.
Cuando la molécula señalizadora se une a su receptor intracelular, se activa:
La síntesis de una proteína
Existen tres tipos de receptores de superficie, según el mecanismo de transducción de la señal

que llevan a cabo:
-Receptores relacionados con canales iónicos: en éstos la molécula señalizadora, se une

específicamente a un canal iónico, que permite el paso de iones, con el consiguiente cambio de
potencial de membrana.
-Receptores relacionados con proteínas G: En estos casos, la molécula señalizadora, al unirse

con el receptor, activa una proteína unida a la Membrana plasmática, denominada proteína G
que, una vez activada, provoca la activación de una segunda proteína con actividad adenilato
ciclasa, y sintetiza AMPc a partir de ATP intracelular. El AMPc es un segundo mensajero,
responsable de seguir la transducción de la señal. En otros casos se activa una vía mediada por
fosfolipasa C y con la producción de inositol-fosfato y iones calcio
-Receptores relacionados con enzimas: En

este caso, la molécula señalizadora activa
directamente a un receptor que tiene un
dominio catalítico con actividad enzimática
Tirosin-kinasa o bien una vez se produce la
unión al receptor, se activa otra proteína con
esta actividad. El siguiente paso es la
fosforilación de sustratos (proteínas) que
continúan la transducción.
Asocia cada proteína al segundo mensajero que

produce:
Adenilato ciclasa: AMPc
Fosfolipasa: Calcio
LECCIÓN 5: EL NÚCLEO
(parte de este tema se estudiará en el seminario 1)
La presencia de núcleo representa la gran diferencia entre las células eucariotas y las células
procariotas, porque permite a las primeras tener su material genético separado por una
membrana del resto del citoplasma.
Las células procariotas van utilizando el mRNA a medida que lo van sintetizando como molde
para fabricar proteínas. No se da oportunidad para que este mRNA pueda madurar. La
aparición de la envoltura nuclear permite la maduración del mRNA dentro del propio núcleo
antes de que comience la síntesis de proteínas en el citoplasma. Otra posible causa de la
existencia del núcleo sería evitar que los movimientos del citoesqueleto dañen y rompan las
fibras de cromatina.
Características generales.
El núcleo fue descrito por primera vez por Brown

en 1831, y ya en siglo XIX se describieron muchas
características que hoy se aceptan.
Tamaño del núcleo: Es muy variable Oscila entre
0.5 µm en las levaduras hasta 30 µm en algunas
plantas. En las células animales lo normal es que
tengan un diámetro de 5 µm y represente el 10%
del volumen celular.
Forma: Depende generalmente de la morfología celular. Esférico en células esféricas y cúbicas.

Elíptico en células planas, cilíndricas y poliédricas. Lobulado en neutrófilos.
Número. En general cada célula posee sólo un núcleo, pero puede haber excepciones. Entre el 5-
10% de los hepatocitos son binucleados, las fibras musculares esqueléticas o los osteoclastos son
multinucleados y los eritrocitos de mamífero o los elementos de los vasos del floema carecen de
núcleo.
Los núcleos se tiñen con colorantes básicos (son basófilos) por el carácter ácido de su DNA, y
presentan una coloración no homogénea. El material que se tiñe es la cromatina. La parte más
picnótica de la cromatina se llama heterocromatina y la menos teñida eucromatina. Dentro del
núcleo siempre se observan una o dos esferas que se tiñen intensamente, con textura diferente al
resto, que son los nucléolos.
La cromatina se condensa totalmente durante la mitosis y origina el cromosoma mitótico. La
única diferencia que hay entre la cromatina y el cromosoma es su grado de condensación.
Química y molecularmente son idénticos. La cromatina es el DNA asociado a proteínas.
Con el microscopio electrónico se pueden distinguir la ultraestructura, con 4 componentes en el
núcleo.
Envoltura nuclear- Nucleoplasma-Cromatina - Nucléolo.:
la heterocromatina está asociada a proteínas y la eucromatina no:
Falso
NUCLEOPLASMA.
También llamado cario plasma es el principal constituyente del núcleo. Su componente principal
es agua, pero también contiene iones como calcio, magnesio, potasio, pequeñas moléculas como
ATP, NAD y las enzimas relacionadas con la replicación y transcripción de DNA.
ENVOLTURA NUCLEAR.
La envoltura nuclear encierra el DNA y define el compartimento nuclear. Está formado por dos
membranas concéntricas, de unos 6 nm de grosor cada una y separadas por un espacio
perinuclear de 10-40 nm de grosor. Las dos membranas no son independientes y presentan
perforaciones o poros a cuyo nivel las membranas están soldadas. La estructura de la envoltura
nuclear es estabilizada por 2 redes de filamentos intermedios: una denominada lámina
nuclear que recubre la membrana nuclear interna, y otra organizada de forma menos regular,
que rodea a la membrana nuclear externa, y se continua con el citoesqueleto del citoplasma.
La membrana externa presenta ribosomas adheridos. En realidad, la envoltura nuclear es
continua con las cisternas del Retículo endoplásmico rugoso.
Aunque las membranas de la envoltura y el retículo son continuas, contienen diferente

composición de proteínas. La membrana interna contiene proteínas específicas que actúa como
lugares de unión de la lámina nuclear La membrana externa es más parecida a la membrana del
RER y sus ribosomas también sintetizan proteínas que se transportan al espacio perinuclear el
cual es continuo con la luz del RE.
Complejo del poro. La envoltura nuclear de todos los eucariotas está perforada por poros
nucleares. Una célula de mamífero tiene de 3.000-4.000 poros. Cada poro está formado por una
gran estructura en forma de disco que se conoce con el nombre de complejo del poro nuclear. El
complejo del poro perfora la doble membrana y las 2 bicapas lipídicas se fusionan en los
márgenes del poro, pero no hay difusión de proteínas entre la membrana externa y la interna.
Su Pm es de 125 millones de Da y está formado por más de 100 proteínas diferentes ordenadas
según un patrón octogonal. Además, existen fibrillas que sobresalen desde la cara citosólica y
desde la cara nuclear del complejo. En la cara nuclear las fibrillas convergen formando una
especie de jaula.
Cada complejo del poro deja un canal cilíndrico lleno de agua de aproximadamente 9 nm de
diámetro y 15 nm de largo. Las moléculas solubles en agua que son más pequeñas de este
diámetro difunden libremente, pero la mayoría de las proteínas son demasiado grandes para
pasar por difusión a través de los poros nucleares, y por eso la envoltura nuclear permite que el
compartimento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas.
Todas las proteínas que funcionan en el núcleo tienen que ser importadas desde el citosol y el
mRNA, tRNA y las subunidades de los ribosomas que son sintetizados en el núcleo tienen que
ser exportados del núcleo al citoplasma.
Todo este transporte ocurre a través del complejo del poro mediante gasto energético. Además,
son necesarias otras proteínas transportadoras y proteínas del poro que reconocen
específicamente a las proteínas que tienen que entrar o salir del núcleo. Es un hecho común la
presencia en todas las proteínas que entran o salen por el poro, de una secuencia de localización
nuclear.
El poro nuclear también reconoce a los distintos RNAs y subunidades ribosómicas que son
sintetizaos en el núcleo y deben pasar al citoplasma para cumplir su función.
LAMINA NUCLEAR.
Es una red de proteínas filamentosas (filamentos intermedios del citoesqueleto)

llamadas laminas nucleares que polimerizan formando un enrejado bidimensional. Existen tres
tipos en mamíferos: A, B, y C.
La lámina nuclear es lo que da la forma y estabilidad a la envoltura nuclear y se une tanto a la

membrana nuclear interna como a los bordes del complejo del poro.
La cromatina también se une directamente con la lámina nuclear, y todos los cromosomas están
siempre en contacto con la envoltura nuclear, al menos por algún punto.
La lámina nuclear se desintegra cuando la célula entra en mitosis, por la fosforilación de ciertas
lamininas. Ello permite el correcto reparto cromosómico y, una vez finalizado el mismo, existen
mecanismos tras la telofase que inducen su reorganización en cada célula hija.
Se han descrito algunas patologías (fundamentalmente que afectan al tejido muscular o

adiposo) asociadas a mutaciones del gen de las lamininas. Parece ser que el defecto genético
permite una fisiología relativamente normal de la célula al dividirse, siendo posible un
desarrollo normal del individuo, pero altera la expresión de ciertos genes en tejidos concretos,
lo que lleva a las patologías principalmente relacionadas con la actividad del tejido muscular
esquelético.
Indica lo que es correcto acerca de los poros nucleares:
El paso de moléculas a través del poro es selectivo.
LA CROMATINA(seminario 1)
El ADN se encuentra localizado en el núcleo celular en forma de cromatina. Esta, es la sustancia

base de los cromosomas eucarióticos, y corresponde a la asociación de ADN y proteínas. Se
encuentra en el núcleo interfásico de las células eucariotas y constituye el genoma de dichas
células.
La cromatina es uno de los primeros niveles de condensacion, si pudiéramos sacar el ADN

fuera del núcle de una célula y estirarlo completamente su longitud sería aproximadamente de
más de un metro.
Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas.
La cromatina contiene alrededor del doble de proteínas que de moléculas de ADN. Las
proteínas son de dos tipos: las histonas y las proteínas no histónicas.
HISTONAS Y PROTEÍNAS NO HISTÓNICAS
HISTONAS:Pequeñas proteínas que contienen una gran porción de aminoácidos básicos

(arginina y lisina), son las proteínas más básicas, estas interaccionan con la molécula de adn
formando una subunidad, nucleosoma, que se repite a lo largo de la cromatina. Además,
muestran un elevado conservadurismo evolutivo.
Existen 5 tipos de histonas: H1, H2A, H2B, H3, H4. Su masa total resulta aproximadamente
igual a la del ADN de la célula.
· H1: Estas histonas H1 sirven como pieza de cierre en cada nucleosoma y a la vez contacta con
las agrupaciones vecinas. De esta manera, las proteínas H1 van pegando los nucleosomas para
formar un hilo denso que es lo que se denomina como la fibra de cromatina.
· H2A, H2B, H3, H4: Se les llama también histonas nucleosomales y forman un octámero con dos
histonas de cada.
También existen otras que son específicas de tejido como es la histona H5, la cual se considera
una isoforma de la histona H1, muy rica en lisina.
PROTEÍNAS NO HISTONICAS: Las proteínas cromosómicas no histónicas son proteínas

diferentes de las histonas que se extraen de la cromatina de los núcleos con cloruro sódico
(NaCl) 0.35 mol/L (disolución salina)
La diferencia entre las proteinas no histonicas y las histonas es muy simple. Las dos son
proteínas, ambas dan estructura al ADN, y son componentes de la cromatina. Su principal
diferencia está en la estructura que dan.; ya que las proteínas histónicas son los carretes sobre
los cuales se enrolla el ADN, mientras que las proteínas no histónicas proveen la estructura de
andamiaje.
NUCLEOSOMA Y SOLENOIDES
NUCLEOSOMA: El nucleosoma es la estructura que constituye la unidad fundamental de la

cromatina.Un nucleosoma está compuesto por aproximadamente 150-200 pares de bases
nitrogenadas de ADN; que se encuentran rodeando un octámero de histonas. Estos se
encuentran organizados como un collar de perlas, que a su vez se enrolla sobre sí mismo
periódicamente formando siguientes niveles de condensación que terminan con la formación de
un cromosoma. El ADN que hay entre un octámero y otro se denomina ADN espaciador.
SOLENOIDE: El solenoide hace referencia a la estructura terciaria de los niveles de

organización del ADN. Esta estructura consiste en el enrollamiento de varios nucleosomas. Para
formar la cromatina del núcleo celular interfásico, el solenoide se enrolla sobre sí mismo.
ARMAZÓN PROTEICO
En 1977 Laemmli y otros colaboradores, llegaron a aislar cromosomas metafásicos que no

poseían histonas a través de un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina. Estos
cromosomas tienen una médula espinal altamente teñida llama “scaffold” (armazón). Dicho
armazón proteico presenta resistencia a la ADNasa o desoxirribonucleasa, que es la enzima que
cataliza la rotura de los enlaces fosfodiéster del ADN, la ARNasa o ribonucleasa, que cataliza la
hidrólisis del ARN en moléculas más pequeñas, y también a soluciones de NaCl 2M; por ello, se
trata de un armazóm proteico.
Mediante microscopía electrónica podemos observar cómo salen y entran al armazón proteico
fibras o lazos que pueden desaparecer con la acción de la ADNasa. Estos lazos también
llamados dominios son los nucleosomas, que se empaquetan alrededor de nuestro armazón
proteico.
Estos dominios están unidos al
parecer por unas zonas o regiones
específicas llamadas regiones de
asociación específicas (SAR), que son
detectadas cuando se tratan con
endonucleasas de restricción a los
cromosomas metafásicos
desprovistos de histonas.
Al someterlas a esas endonuclesas,

quedan zonas de ADN unidas al
armazón capaces de resistir la
digestión con exonucleasas,ya que
están protegidas por una proteína.
Cuando se digiere esta proteína, las regiones protegidas mencionadas anteriormente, contienen
secuencias específicas para la unión de topoisomerasas. Estas regiones específicas de los
dominios del armazón son las ya nombradas SARs.
Entre los componentes principales del armazón proteico encontramos la enzima topoisomerasa
II o girasa, enzima que realiza cortes en el ADN dúplex a nivel de ambas hélices. La girasa actúa
en la replicación del ADN relajando o creando los superenrollamientos. La existencia de esta
enzima en el armazón nos hace pensar que se encuentra en la base de los dominios del ADN,
por lo está puede estar relacionada con la transcripción y replicación. Otras enzimas, como la
topoisomerasa I, que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de una sola hélice, se localiza en
los lazos o nucleosomas y no en el armazón proteico.
Además de esta enzima, otro componente que es fundamental en el armazón proteico es la

condensina, que son grandes complejos de proteínas que realizan una tarea importante a la hora
de ensamblar y segregar cromosomas durante la mitosis y meiosis.
GRADOS DE CONDENSACIÓN
El primer grado, no de condensación aún, es la doble hélice de ADN, formada por unidades
conocidas como nucleótidos en los que se almacena la información genética de un individuo.
El segundo grado, donde ya empieza a haber condensación, es una fibra de cromatina

compuesta por ADN e histonas de 10nm. Esta fibra es conocida como collar de perlas y se
encuentra en el núcleo durante la interfase del ciclo celular de las células eucariotas.
Estructuralmente, está formada por una sucesión de nucleosomas.
El tercer grado de empaquetamiento es una fibra de cromatina de 30nm compuesta por

nucleosomas. Se le conoce como solenoide y se forma por el enrollamiento sobre sí mismo del
collar de perlas. Por cada vuelta se dan seis nucleosomas. En este nivel empieza a aparecer el
centrómero.
El cuarto grado de compactación consiste en la formación de unas especies de bucles de la fibra

de 30nm. Estos bucles se estabilizan gracias al armazón proteico. Así se forman prominencias de
60nm.
El quinto y último nivel de condensación, sería el cromosoma en metafase.
TIPOS DE CROMATINA
La cromatina se puede encontrar en dos formas:
·La eucromatina es una forma de la cromatina ligeramente condensada con una gran
concentración de genes, es la forma activa donde se está produciendo la transcripción, y está
formada por una fibra de un diámetro que corresponde al del nucleosoma distribuida por todo
el núcleo. (aproximadamente es el 10% de la cromatina celular).
·Heterocromatina, es una forma inactiva donde no se transcribe, y la cromatina se encuentra

altamente condensada. Se localiza sobre todo en la periferia del núcleo, que se tiñe fuertemente
con las coloraciones. Contiene secuencias de ADN altamente repetitivas. Es el 90% del total.
Eucromatina Heterocromatina
Genéticas > % genes activos < % genes activos
Citológicas menor grado de mayor grado de

empaquetamiento empaquetamiento
Diferencias citológicas: A nivel estructural, en los núcleos interfásicos, existe un mayor grado
de enrollamiento o empaquetamiento en la heterocromatina que en la eucromatina.
·Diferencias genéticas: Mediante experimentos se ha demostrado que la mayor parte de los

genes activos están localizados en la eucromatina. En los núcleos interfásicos, la eucromatina se
tiñe menos debido al menor grado de empaquetamiento, por lo que se acepta que este es el
estado más compatible con la transcripción y la actividad génica. Se han detectado muy pocos
genes activos en la heterocromatina. En cualquier caso, el porcentaje de genes activos
localizados en regiones heterocromáticas es muy bajo comparado con el de genes activos
situados en la eucromatina. La diferencia principal entre los dos tipos de cromatina radica en la
actividad de estos.
La heterocromatina posee un ciclo de condensación y descondensación diferente al de la

eucromatina y puede aparecer más o menos teñida que la eucromatina dependiendo del estado
celular, a esto se le denomina alociclia.
La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes:
● Constitutiva
● Facultativa
Constitutiva Facultativa
Estable Reversible
Contiene ADN satélite No rica en ADN satélite
Altamente polimórfica No es polimórfica
En la técnica de bandas C se encuentra En la técnica de bandas C no se encuentra nunca

altamente teñida teñida
Heterocromatina constitutiva
Ciertas regiones de heterocromatina son persistentes a lo largo de los linajes celulares – es
decir, siempre se comportará como heterocromatina. Este tipo de heterocromatina se conoce
como constitutiva. Ejemplo de ello son las regiones condensadas de los cromosomas
denominados centrómeros y telómeros.
Algunas características más:

● Es estable.
● Conserva sus propiedades heterocromáticas durante todas las etapas del desarrollo y
en todos los tejidos.
● Contiene ADN satélite, formado por gran número de secuencias cortas repetidas en
tándem.
● Es altamente polimórfica, debido a la inestabilidad del ADN satélite. Este
polimorfismo puede afectar a su tamaño y también a la localización de la
heterocromatina, aparentemente no tiene un efecto fenotípico.
● Se encuentra fuertemente teñida en la técnica de bandas C, lo que es el resultadode
una renaturalización muy rápida del ADN satélite tras la desnaturalización.
Un ejemplo de función--> En el ejemplo de la heterocromatina constitutiva mencionamos al

centrómero. Esta región cromosómica tiene un papel estructural y contribuye al movimiento
de los cromosomas durante los eventos de división celular tanto mitóticos como meióticos.
Heterocromatina facultativa:
● Es reversible, su estado heterocromático depende de la etapa del desarrollo y del
tipo celular.
● No es particularmente rica en ADN satélite.
● Debido a no ser rica en ADN satélite, no es polimórfica.
● No se encuentra nunca teñida en la técnica de bandas C.
CROMOSOMAS
COMPOSICIÓN
Los cromosomas son estructuras que se encuentran en el núcleo de las células, están
compuestos de proteínas combinadas con una sola molécula de ADN, contienen la mayor parte
de la información genética de un ser vivo.
ESTRUCTURA INTERNA
CROMÁTIDA: La cromátida es cada una de las estructuras longitudinales con forma de barra
que se observan a los lados del centrómero del cromosoma. Un cromosoma ya duplicado tiene
dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero
CENTRÓMERO: Zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático
en las anafases mitóticas y meióticas y que es responsable de los movimientos cromosómicos
que tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centroméricas que interaccionan con las
fibras del huso se denominan cinetocoros.
CINETOCORO: El cinetocoro es una estructura proteica que se coloca en el centrómero de los

cromosomas, a la cual se anclan los microtúbulos del huso acromático para la división celular.
TELÓMERO: Son las secuencias situadas al final de los cromosomas eucariotas. Desempeñan
un papel crítico ya que protege al cromosoma de su degradación por los extremos y que además
permite la replicación de los extremos cromosómicos mediante la actuación de enzimas
específicas como las telomerasas.
CROMOMERO: son regiones más condensadas de los cromosomas que se observan al

microscopio como partículas discretas y que suelen verse con mayor claridad en determinados
estados celulares, como, por ejemplo, en paquitena de la Profase-I meiótica en algunas especies.
ADN SÁTELITE: Es una secuencia de

ADN en la cual fragmentos grandes de
ADN no codificante se repiten. Éste se
refiere al fenómeno en el cual las
repeticiones de ADN producen una
cantidad diferente de las bases (adenina,
citosina, guanina y timina) y por esto
poseen una densidad de ADN diferente.
BANDAS: Las bandas son fragmentos

claros y oscuros que se ven en los
cromosomas cuando los teñimos con
productos químicos y se observan al
microscopio. Estas sirven para detectar e
identificar dónde se encuentra un gen en un
cromosoma.
ESTRUCTURA EXTERNA
El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucariótica consiste

en analizar la forma, tamaño y número de los cromosomas que poseen. El mejor momento para
llevar a cabo este estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su máximo
grado de contracción y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la
metafase mitótica. El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la
obtención del cariotipo. Naturalmente, los cromosomas se pueden estudiar en distintos
momentos según la especie y dependiendo de los objetivos planteados.
-Forma: En metafase mitótica los cromosomas ya están constituidos por dos cromátidas
idénticas en grosor y longitud.La forma de los cromosomas viene determinada por la posición
del centrómero. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:
-Metacéntricos, con el centrómero en el centro que divide al cromosoma en dos brazos iguales,
existen cromosomas
-Submetacéntricos, con el centrómero desplazado hacia un lado que lo divide al cromosoma en

dos brazos, uno un poco más largo que el otro; hay cromosomas
-Acrocéntricos que tienen el centrómero situado hacia el extremo dividiendo al cromosoma en

dos brazos muy desiguales, uno bastante largo y el otro muy corto, y por último hay
cromosomas
-Telocéntricos que tienen el centrómero en un extremo y, por consiguiente poseenun solo

brazo.
-Tamaño: Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamaño a lo largo del ciclo celular,
en la interfase pasan de estar muy poco compactados a estar muy compactados en la metafase,
por eso, los estudios sobre el tamaño se realizan en metafase mitótica. Además, es necesario
tener en cuenta que los tratamientos para teñir los cromosomas y para obtener las metafases
mitóticas influyen de manera muy importante en el tamaño de los cromosomas. En cualquier
caso, en general es posible decir que hay especies eucarióticas con cromosomas grandes y
especies con cromosomas pequeños.
-Número: Las células somáticas de la mayoría de las especies eucarióticas tienen dos juegos de
cromosomas, se trata de especies diploides, con un juego de cromosomas materno y otro
paterno. El número de cromosomas diploides se representa como 2n. El número de
cromosomas de un juego cromosómico y que se corresponde con el número de cromosomas de
un gameto de la especie se le denomina número haploide y se representa como n. Todos los
cromosomas de las células somáticas aparecen por parejas de cromosomas homólogos (uno
procedente del padre y otro de la madre) existiendo por tanto n parejas de homólogos.
CARIOTIPO: El cariotipo de una especie se obtiene cuando a partir de varias células en
metafase mitótica de muchos individuos distintos de la especie se determina el número, forma y
tamaño de los cromosomas. En las especies diploides, como la especie humana, el número de
cromosomas normal (el más frecuente) es 2n=46, de manera que existen 22 pares de autosomas
y un par de cromosomas sexuales. Como se trata de una especie diploide, con dos juegos de
cromosomas, uno de origen materno (23 cromosomas) y otro de origen paterno (23
cromosomas), todos los cromosomas están por parejas de homólogos.
Funciones
Se ocupan de transmitir la información genética contenida en el ADN de la célula madre a las

descendientes, permitiendo la replicación celular y para el crecimiento de los organismos, la
reposición de células viejas o dañadas, y la creación de células reproductivas (así como de
individuos nuevos durante la reproducción sexual)
CROMATINA Y CROMOSOMAS: SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS
Semejanzas entre la cromatina y los cromosomas:
 Cromatina y cromosomas están compuestos por ADN y proteínas.
 Surgen durante la duplicación del ADN (aunque en diferentes fases).
Diferencias entre la cromatina y los cromosomas:
 Grado de condensación:
- La cromatina está menos condensada, como un “collar de perlas”, solenoide o bucle.

Tiene aspecto fibrilar, poco compactada y muy activa metabólicamente (los genes se
transcriben y traducen).
- El cromosoma está muy condensado, pudiendo ser visible con el microscopio óptico. El
cromosoma metafásico está formado por dos cromátidas hermanas unidas por el
centrómero. No es activo metabólicamente.
 Cuándo aparece:
- La cromatina aparece en la interfase, en el núcleo interfásico.
- El cromosoma aparece en la mitosis, para repartir el material genético entre las células
en la división celular.
 La cromatina contiene anilina y los cromosomas no.
ALTERACIONES CROMOSÓMICAS
Las células del cuerpo humano tienen un total de 46 cromosomas, 23 heredados del padre
(presentes en el espermatozoide) y 23 heredados de la madre (portados en el óvulo). Los
primeros 22 pares se llaman autosomas y el par 23 es el que corresponde a los cromosomas
sexuales -X e Y-, que definen el sexo (XX es para la mujer y XY es para el hombre).
Las enfermedades cromosómicas afectan tanto a la estructura del cromosoma, modificando su

forma, como al número de cromosomas.
Alteraciones cromosómicas estructurales
- Delección: es un tipo de mutación genética en el que se pierde una fracción del cromosoma,
perdiéndose así parte del material genético. Existen dos tipos de delección: la terminal, en
la que se pierde una parte del extremo del cromosoma, y la intersticial en la que se pierde
una parte cercana al centrómero del mismo.
Una característica de este tipo de alteración es que en la profase I el cromosoma normal debe
formar un bucle para permitir la alineación de las secuencias homólogas de los cromosomas. La
delección en humanos causa el síndrome del maullido de gato, que causa un retraso mental y
microcefalia, entre otras características.
Duplicación: tipo de mutación cromosómica en la que se duplica una región de un cromosoma.

Estas surgen por errores en la duplicación del ADN. En este caso también se forma un bucle en
la estructura del cromosoma durante la meiosis para que así se puedan alinear los cromosomas
homólogos. Esta alteración causa el fenotipo Barr en drosophila, que consiste en una
alargamiento del ojo,con menos facetas y más pequeño.
Inversión: tipo de mutación cromosómica en la que un segmento de cromosoma gira 180º sobre
sí mismo. Hay dos tipos de inversión: pericéntrica en la que se incluye el centrómero, y
paracéntrica en la que no se incluye.
Esta mutación es muy importante en la evolución ya que el cromosoma 4 humano y de
chimpancé difieren en una inversión pericéntrica.
En humanos causa el síndrome de San Luis Valley, debido a la inversión pericéntrica parental
del cromosoma 8. Este síndrome se caracteriza por anomalías cardíacas congénitas importantes
y por un déficit intelectual, entre otras características.
Translocación: tipo de mutación en la que se desplaza un segmento de cromosoma a otro lugar

del genoma Existen tres tipos:
- Intracromosómica no recíproca: son aquellas en las que un segmento cromosómico cambia de

posición dentro del mismo cromosoma
- Intercromosómica no recíproca: en las que el segmento cromosómico pasa de un cromosoma a

otro.
- Intercromosómica recíproca: en las que el cambio de segmentos cromosómicos es mutuo entre

dos cromosomas.
. Las translocaciones causan en humanos el Síndrome de Down familiar (translocación del

cromosoma 21 a otro cromosoma) y el llamado cromosoma Philadelphia que está asociado a la
leucemia mieloide crónica.
Alteraciones cromosómicas numéricas
Aneuploidías: Consiste en la pérdida o ganancia de uno o varios cromosomas. Hay varios tipos
de aneuploidías:
 Nulisomía: Pérdida de dos cromosomas homólogos

 Monosomía: Pérdida de un solo cromosom
 Trisomía: Ganancia de un cromosoma
 Tetrasomía: Ganancia de dos cromosomas homólogos
Ej. de aneuploidía: trisomía del cromosoma 21 más conocida como Síndrome de Down
Euploidías: Pérdida o ganancia de juegos completos de cromosomas. Hay varios tipos de
euploidías:
 Monoploidía: Pérdida de un juego completo de cromosomas

 Poliploidía: Ganancia de juegos completos de cromosomas:
• Triploide: 3 juegos de cromosomas
• Tetraploide: 4 juegos de cromosomas
un ejemplo de triploidia:
En los animales, la euploidía es causantes de diversas enfermedades y aflicciones. En la mayoría

de casos, las eupoidías que se dan en estado embrionario precoz causan la inviabilidad de dicho
embrión, y por tanto abortos tempranos del mismo. En cambio, en especies vegetales han sido
herramientas evolutivas trascendentales
TEMA 6: el nucléolo y formación de ribosomas (seminario 2)
Nucléolo:
Las células contienen en su núcleo uno o más nucléolo, que es como se denomina a los cuerpos
prominentes que encontramos en el interior del núcleo. Estos cuerpos son estructuras supra-
macromolecular, y no poseen una membrana celular que los delimite.
Estos nucléolos son pequeños en células con poca síntesis proteica y grandes en aquellas células
con alta síntesis proteica (como neuronas, ovocitos, células secretoras…) su tamaño oscila entre
1-2µm y pueden llegar a ser hasta el 25% del volumen total del núcleo. Al mirar el núcleo al MO
se ve que el nucléolo es la estructura que más resalta dentro del núcleo apareciendo como un
organoide esférico.
La principal función del nucléolo es la biosíntesis de ribosomas desde los componentes de ADN
para formar ARN ribosomal (ARNr) a través de la polimerasa I, y el posterior procesamiento y
ensamblaje de los componentes que formarán nuevos ribosomas. Esta función se relaciona con
la síntesis de proteínas.
Estructura del nucléolo:
-Parte amorfa o nucleoloplasma: Corresponde a los espacios de escasa densidad a los

electrones que forman cavidades intercomunicadas en la parte densa. Contiene gránulos de
DNA.
- Parte densa o nucleolonema: En la que se distinguen:

a) Parte Granular:
- Posee gránulos de ribonucleoproteínas de 25 nm.

- Es un depósito de partículas pre-ribosómicas.
b) Parte Fibrilar:
- Más densa.
- Posee fibrillas de 8-10 nm.
- Contiene ribonucleoproteínas y ARNr recién sintetizados.
c) Centro Fibrilar:
- Posee fibrillas agrupadas en un cuerpo esférico.

- Contiene ADN y ARN.
- Corresponde a los Organizadores Nucleolares activos.
Ciclo nucleolar:
El comportamiento del nucléolo es muy diferente según se consideren las células interfásicas o
mitóticas.
En interfase el nucleolo experimenta un aumento en volumen y hay cierta tendencia a la fusión

de los distintos nucleolos (cuando los organizadores nucleolares se sitúan en posiciones muy
próximas).
El ciclo mitótico del nucléolo consiste fundamentalmente en tres procesos:
1. Desorganización profásica: el nucléolo presenta las siguientes características:
a) Disminución de tamaño.
b) Su forma se hace irregular, generalmente polilobulada o con forma de estrella.
c) Aparecen pequeñas masas de material nucleolar libres entre los cromosomas
profásicos que se están condensando.
d) Su afinidad por muchos colorantes disminuye.
2. Transporte metafísico y anafásico: ya no aparece el nucléolo como un cuerpo

reconocible, sino que su material se ha dispersado por el núcleo profásico y sus partes
se han ensamblado a los cromosomas metafásicos (de una manera aún poco conocida)
3. Reorganización telofásica: en la primera mitad de la telofase aparecen cuerpos

esféricos que presentan reacciones citoquímicas propias del nucleolo interfásico
dotados de regiones fibrilares rodeadas de regiones granulares, a estos cuerpos se les
denomina cuerpos prenucleares.
Avanzada la telofase, los cuerpos prenucleares se hacen mayores y forman el nucléolo

interfásico por fusión de los cuerpos prenucleares, como resultado se observará al finalizar esta
fase uno o varios nucléolos y habrán desaparecido los cuerpos prenucleares.
¿Qué le ocurre al nucléolo cuando entra en el proceso de desorganización profásica?
Cambia de forma, pierde afinidad por colorantes, disminuye su tamaño y aparecen pequeñas
masas de material nucleolar libre.
Función del nucléolo en la síntesis de ribosomas.
El RNA preribosómico es resultado de la transcripción de un gen de la cadena de ADN

denominado cistrón, que consta de un segmento mudo (no se transcribe) y otro que si se
transcribe. En este último caso, se observan unos abultamientos de la cadena constituidos por la
enzima ARN polimerasa I, de cada uno de los cuales parte una cadena de ARN asociado a
proteínas.
Durante la transcripción, la cadena de RNA se dispone perpendicularmente a la cadena de

ADN y su tamaño aumenta conforme se llega al final del fragmento de ADN que se transcribe,
ya que a medida que el ARN polimerasa I va recorriendo el gen, copia la cadena de ADN y
añade al ARN los nucleótidos complementarios, de esta manera todas las cadenas de ARN que
se sintetizan son idénticas.
Durante el proceso de transcripción encontramos este tipo de estructuras denominadas como
Árbol de navidad, causado por las múltiples copias que están siendo realizadas en la cadena de
DNA.
La parte muda del gen delimitando fin de la transcripción. Cada una de estas cadenas
transcritas mide 1/3 de la longitud de la cadena de ADN, debido a que, el ARN se pliega a
medida que se va transcribiendo.
Biosíntesis de ribosomas.
Una vez se haya completado la transcripción de las cadenas completas, forman el ARN
PRERRIBOSOMICO, que dará lugar a los tres tipos de rARN. Podría entonces decirse, que el
origen del rRNA procede de un único gen (excepto 5s).
Este rRNA se forma en el centro fibrillar, donde pasaría automáticamente a formar parte de las
fibrillas ribonucleoproteicas que constituyen la parte fibrillas del núcleo.
El rRNA 45 s se encuentra asociado a proteínas (ej nucleolina) procedentes del citoplasma. Estas
partículas a continuación sufren una serie de cambios para dar lugar a los distintos tipos de
RNA:
1. Metilación activa en las ribosas.
2. Perdida de bases no metiladas.
3. Ruptura de la hebra.
Lo primero que ocurre, es que, el RNA 45s pierde parte de la cadena, formándose así RNA 41 s.
Parte de este RNA 41s se transforma en RNA 20s que finalmente se convierten en RNA 18s. Este
último forma partículas 40s que conformarán la subunidad menor del ribosoma, las cuales
emigran al citoplasma.
Parte del RNA de 41s se transforma en RNA 32s, que formará las moléculas de RNA 65s. En
estas partículas se encuentra el RNA 5s.
Seguidamente este RNA 32s se transformará en un RNA 28s y otro 5.8s que permanecerá unido
a el, ambos junto a proteínas asociadas y al RNA 5s formarán las moléculas de RNA 60s, las
cuales conforman la subunidad mayor del ribosoma que posteriormente migraran al
citoplasma.
Como podemos observar en los procesos de maduración de ribosomas no solo hay cambios en
el RNA sino que también en las proteínas asociadas.
Por lo tanto, al finalizar los procesos de maduración del rRNA se obtienen las subunidades
ribosómicas 60 y 40 s terminadas y libres en el nucléolo. En el citoplasma se ensamblan ambas
subunidades en presencia de mRNA y los factores de iniciación, formando ribosomas
totalmente funcionales y comenzando la síntesis de proteínas.
¿A qué se deben los abultamientos del cistrón?
Presencia de enzima RNA Polimerasa I
Los cambios necesarios para la síntesis de las subunidades se producen exclusivamente en la cadena de
rRNA.
Falso
Estructura y composición ribosomal.
Son orgánulos no membranosos que están compuestos por gran variedad de proteínas y varias
especies de ARN ribosómicos. Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen
nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg, que es una medida de la
velocidad con el que una partícula sedimenta al ser ultracentrifugada y define como la relación
entre la velocidad de sedimentación de una partícula y la aceleración aplicada que causa la
sedimentación.
Hay dos tipos de ribosomas según su coeficiente de sedimentación:
- 70S o procarióticos, conformados por un 66% de ARNr y un 34% de proteínas
- 80S o eucarióticos, que contienen un 60% de ARNr y 40% de proteínas
A su vez, están divididos en dos subunidades cada uno, una mayor y otra menor. En los
ribosomas 70S podemos distinguir las subunidades 50S y 30S y en los 80S se aprecian las 60S y
40S.
La estructura del ribosoma eucariota es similar al procariota, aunque difieren en algunos

detalles. La subunidad pequeña del ribosoma procariota (30S) está formada por un ARNr 16S y
21 proteínas distintas; la subunidad grande (50S) está compuesta por dos ARNr, 23S, 5S y 34
proteínas. Las subunidades de los ribosomas eucariotas son de mayor tamaño que los
procariotas al contener un mayor número de proteínas. La subunidad pequeña (40S) está
compuesta por ARNr 18S y alrededor de 30 proteínas, la subunidad grande (60S) contiene los
ARNr 28S, 5,8S y 5S además de 45 proteínas ribosomales.
Los ARNr maduros 5.8S, 18S y 28S y el ARNr 5S se combinan en el nucleolo con las proteínas
ribosómicas que provienen del citoplasma para formar las subunidades ribosomales pre-40S y
pre-60S. Las presubunidades son después exportadas a través de los complejos del poro
nucleares al citoplasma donde terminan de madurar.
 Ribosoma 80s
Subunidad mayor 60s
49 proteínas y ARN 5S, ARN 5.8S y ARN28S
Subunidad menor 40S
33 proteínas y ARN 18S
 Ribosoma 70S
Subunidad mayor 50S
34 proteínas y ARN 5S y ARN 23S
Subunidad menos 30S
21 proteínas y ARN 16S
Ribosomas en Eucariota.
Los ribosomas se encuentran presentes en todas las células (Eucariotas y Procariotas) excepto en
los espermatozoides y los eritrocitos que son escasos.
Podremos encontrar los ribosomas de las siguientes formas:
a) Libres en el hialoplasma que se encuentran aislados y unidos varios de ellos entre sí por
la Subunidad menor mediante un filamento de ARN mensajero formando polisomas o
polirribosomas
b) Libres en el hialoplasma que se encuentran aislados y unidos varios de ellos entre sí por
polirribosomas
c) Libres en el hialoplasma que se encuentran aislados y unidos varios de ellos entre sí por
polirribosomas
¿Se encuentran ribosomas en las mitocondrias y en los cloroplastos?
Verdadero
Función de los ribosomas.
La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el

mensaje contenido en el ADN nuclea, que ha sido previamente transcrito en un ARN
mensajero, es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de
transferencia que transportan a los aminoácidos, para formar proteínas celulares y de secreción.
La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el

mensaje contenido en el ADN nuclea, que ha sido previamente transcrito en un ARN
mensajero, es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de
transferencia que transportan a los aminoácidos, para formar proteínas celulares y de secreción.
Para la síntesis de proteínas aparecen unas nuevas estructuras llamadas polisomas que tienen
una función específica, mientras que los ribosomas del retículo endoplasmático tienen otra.
Los ribosomas acoplan sus subunidades al RNAm para llevar a cabo la traducción, que sucede
muy rápidamente (menos de un minuto). Cuando un ribosoma ha traducido una secuencia de
aminoácidos suficientemente larga, un nuevo
ribosoma se une al extremo 5´ del mRNA, de tal
manera que se ven varios ribosomas unidos a una
molécula de mRNA. Esta estructura recibe el nombre
de polirribosoma o polisoma. Un RNAm es
monocistronico cuando solotiene un codón de inicio,
como sucede en eucariotas. Solo da lugar a una
proteína Los polisomas de procariotas son más largos,
y muchos son policistrónicos. Tienen más de un codón
de inicio, y presentan la secuencia de más de un gen,
por lo que dan lugar a más de una proteína.
Ensamblaje de ribosomas.
Nacimiento de las partículas:
Todo comienza con la transcripción del pre-RNA 35S por la polymerase I, este RNA es
modificaco por 75 ARNsno (small nucleolar RNAs) estas son pequeñas moléculas de ARN que
ante todo guían las modificaciones químicas de otros ARNs, mayoritariamente de los ARn
ribosomales, no confundir con las Guide RNA que estas editan el ARN directamente.
Un gran número de factores se unen durante la transcripción del ARN para formar una especie
de pomo terminal que será la subunidad pequeña. En el sitio A2 se corta el ARN y el temprano
pre-ribosoma 40S se separa del resto del ARN 35S, este se une con proteínas ribosomales y
factores para fromar el temprano pre-ribosoma 60S.
Ensamblaje subunidad 40S:
Tambien llamado SSU (small subunit preocesome) o particula 90S. Esta comienza mientras se
trancribe el ARN 35s, y comienza con la incorporación gradual de varios complejos. Una vez se
ha separado del 35S en los sitios A0 A1 y A2, la composición de la partícula pre-40S cambia
drásticamente. La mayoría de los los factores no ribosomales se disocian y nuevos factores y
proteínas se le unen. Esta particula ya muestra la típica “cabeza” “plataforma” y estructura del
“cuerpo” de las subunidades 40S maduras, pero carece de la estructura característica de “pico”
y es transportado rápidamente al citoplasma. Donde tras varios procesos ocurre el último paso
y es la escisión citoplásmica del pre-RNA 20s en el sitio D que da lugar al ARN 18s maduro.
Este paso completa el montaje de subunidades 40S.
Ensamblaje subunidad 60S:
Contenido ARN según va madurando el pre-60S, se requiere un gran número de proteínas, y

factores la unión del 5S etc… El paso del nucleolo al nucleoplasma está acompañado de un gran
cambio en la composición. Ahí se producen los procesos que darán lugar al 35S y al 7S/5.8S.
Una vez se transportan al citoplasma es ahí donde se acaba el proceso de formación del 5.8S
El transporte desde el núcleo de las subunidades pre-60S recae en varios receptores nucleares
de exportación. Debido al enorme tamaño de la partícula pre-60S
Entre los factores no ribosomales, hay varias enzimas esenciales consumidoras de ATP o GTP,
se cree que estas enzimas dan direccionalidad al proceso de ensamblaje y maduración.
La existencia del paso de maduración de los 60S en el citoplasma se deduce por la aparición de
una piscina de subunidades 60S recién sintetizadas y por el lapso entre esto y su incorporación
a ribosoma activo.
¿En qué lugares de la célula se ensambla y madura la subunidad 60S?
Nucléolo, núcleo y citoplasma.
Empareja cada función con cada una de las estructuras.
-Polisoma -Sintetizan proteínas de exportación
-Retículo endoplamática rugoso -Sintetizan proteínas de localización celular
Corrección
Que, en células eucariotas, los ribosomas se formaban en dos "fases". Los ARNr maduros 5.8S,
18S y 28S y el ARNr 5S se combinan en el nucléolo con las proteínas ribosómicas que provienen
del citoplasma para formar las subunidades ribosomales pre-40S y pre-60S. Las presubunidades
son después exportadas a través de los complejos del poro nucleares al citoplasma donde
terminan de madurar.
Y en procariotas ocurre todo en el citoplasma
TEMA 7: El citosol y ribosomas
El citosol, también llamado hialoplasma o citoplasma fundamental, es la parte del citoplasma
que ocupa el espacio comprendido entre los orgánulos rodeados de membrana y el
citoesqueleto. Aproximadamente representa la mitad del volumen celular y carece de estructura
aparente. En el citosol las moléculas pequeñas (incluyendo ciertas proteínas) difunden
fácilmente. Sin embargo, las partículas grandes como las vesículas de transporte y demás
orgánulos celulares difunden muy lentamente porque colisionan con una gran variedad de
filamentos y túbulos proteicos que constituyen el citoesqueleto. Normalmente, estas partículas
de mayor tamaño se transportan a través de los elementos del citoesqueleto con gasto de
energía.
Composición química
El citosol es muy rico en agua (75%) y proteína (20%). En el se encuentran disueltas o en

suspensión multitud de moléculas y partículas como enzimas implicadas en el metabolismo
intermediario, ribosomas, ARNt, ARNm, azúcares, aminoácidos, nucleósidos, nucleótidos, los
distintos componentes del metabolismo intermediario y gran cantidad de iones.
Funciones
El citosol es para los demás constituyentes de la célula una reserva de combustibles y de

materiales de construcción. Lejos de ser un medio inerte en el cual se suspenden los orgánulos
celulares, es vital para la célula debido a los procesos que en él se realizan. En el citosol tiene
lugar un gran número de reacciones bioquímicas del anabolismo (síntesis) y catabolismo
(degradación), por lo que es una encrucijada de numerosas vías metabólicas.
Entre los procesos celulares que ocurren en el hialoplasma podemos destacar:
1-Biosíntesis de aminoácidos, enzimas, nucleótidos, azúcares y ácidos grasos.
2- Activación de aminoácidos para la síntesis proteica.
3- Modificaciones en las proteínas recién sintetizadas (postraduccionales). Entre estas

modificaciones resaltaremos la incorporación covalente o no de coenzimas, la fosforilación y la
adición de una molécula de ácido graso (mirístico o palmítico) a una proteína soluble para su
inserción en una membrana como proteína integral.
4- Glucogenogénesis, proceso por el cual la célula almacena glucosa en forma del polímero
glucógeno, y glucogenolisis, por el cual se obtiene glucosa 1-fosfato a partir del glucógeno.
5- Glicolisis o Glucolisis, ruta aerobia/anaerobia de degradación de la glucosa
6-fosfato que genera parte del ATP que necesita la célula, además de metabolitos para los
procesos de fermentación (anaerobios) o posterior oxidación en la mitocondria (aerobia).
7- Vía de las pentosas fosfato, ruta degradativa de la glucosa 6-fosfato que produce NADPH e
intermediarios indispensables en ciertas síntesis.
¿El citosol es sinónimo de citoplasma?
NO
El citoplasma está compuesto de citosol, citoesqueleto y orgánulos
VERDADERO
Este término designa estructuras o materiales almacenados en el citoplasma y que pueden ser
demostrados microscópicamente. Se consideran parte del citoplasma, pero no son orgánulos o
componentes principales de la célula, sino productos de su actividad metabólica que han
quedado dentro de ella. Las principales inclusiones citoplasmáticas son las partículas de
glucógeno y las gotas lipídicas.
Las partículas de glucógeno tienen un diámetro de 15-30 nm. Sólo están presentes en las células
animales y pueden encontrarse dispersas o formando acúmulos llamados rosetas. Las gotas
lipídicas se encuentran en el citosol de muchos tipos celulares tanto animales como vegetales. A
veces representan una parte importante del volumen celular como en las células del tejido
adiposo o de ciertas semillas oleaginosas. Estas inclusiones citoplasmáticas no están rodeadas
por membrana.
En ciertos tipos celulares pueden aparecer acúmulos de naturaleza proteica o glucoproteica

(sustancia amieloide), con texturas variadas de tipo laminar, fibrosa, etc, que se relacionan con
patologías concretas, como sucede en el tejido nervioso.
los lípidos del citoplasma celular siempre están rodeados de membrana: Falso
Las subunidades de los ribosomas eucariotas estan
constituidos por RNArs y proteínas, de acuerdo al
siguiente resumen:
Podemos encontrar tres sitios activos en el

ribosoma funcional, que van a permitir el
ensamblaje de los aminoácidos, la elongacion de la
cadena polipeptídica y, por tanto la traduccion del
RNAm para formar la proteína.
Estos sitios son:
Sitio A: donde se ensambla el RNAt qie porta su aa

específico
Sitio P: donde tiene lugar la formación del enlace

peptídico y donde se encuentra anclada la cadena
polipeptídica en formación
Sitio E: es el lugar de salida (exit) de cada RNAt

una vez que se ha liberado del aa
Además, las subunidades van a permitir el ensamblaje a la RNAm

que se va traduciendo, concretamente este reconocimiento tiene
lugar en la subunidad menor, y una vez acoplados RNAm y
subunidad menor, comienza la traducción.
¿Para qué sirve el sitio A del ribosoma?
Para ensamblar los RNAs transferentes con aa.
Síntesis de proteínas
Los ribosomas permiten la traduccion del RNAm mediante un proceso en el que se reconocen
específicamente los codones, que correspoden a cada aa, y se ensamblan secuencialmente los aa
correspondientes.
La cadena se inicia con el ensamblaje

de la subunidad pequeña al RNAm y
el reconocimiento de un codon de
inicio.A continuación se van uniendo
secuencialmente los aminoácidos en el
orden de los codones, traduciendo así
al RNA mensajero a una cadena
polipeptidica
De forma muy resumida se expone el

siguiente esquema
1) En el sitio A se acopla el tRNA cargado con un nuevo aa por unióncodon-anticodon del
ARNt .El sitio P estaocupado por la cadena en crecimiento quese ancla en el complejo por el
ultimo RNAt.
2) Se produce el desplazamiento del RNAm respecto al ribosoma y el enlace peptidico de la

cadena encrecimiento al nuevo aa.(sitio P)
3) Tras el despalzamiento, un RNAt "vacio" queda en el sitio E desde donde se libera.
Polisomas
En el citosol se encuentran los mRNA y las subunidades de los ribosomas. Los ribosomas
acoplan sus subunidades al RNAm para llevar a cabo la traducción, que sucede muy
rápidamente (menos de un minuto). Cuando un ribosoma ha traducido una secuencia de
aminoácidos suficientemente larga, un nuevo ribosoma se une al extremo 5´ del mRNA, de tal
manera que se ven varios ribosomas unidos a una molécula de mRNA. Esta estructura recibe el
nombre de polirribosoma o polisoma.
Un RNAm es monocistronico cuando solo tiene un codon de inicio, como sucede en eucariotas.
Solo da lugar a una proteína
Los polisomas de procariotas son mas largos,y muchos son policistrónicos. Tienen mas de un
codon de inicio, y presentan la secuencia de mas de un gen, por lo que dan lugar a mas de una
proteína (de 1 a 3).
los polisomas que encontramos en el citosol se diferencian:
En el RNAm
TEMA 8: el retículo endoplasmático
Sistema de endomembranas
Las células procariotas generalmente constan de un único compartimento rodeado por una
membrana plasmática (MP), Sin embargo, las células eucariotas están subdivididas en varios
compartimentos rodeados de membrana. Cada compartimento u orgánulo contiene su propia
colección de enzimas y moléculas especializadas, lo que hace que cada uno sea funcionalmente
distinto.
Un complejo sistema de distribución transporta específicamente las moléculas de un
compartimiento a otro. Los compartimentos que se originan en la célula y las rutas que siguen
las proteínas desde que se sintetizan en los ribosomas hasta que alcanzan el orgánulo, se
representan en este esquema.
Las flechas rojas representan el transporte a través de los poros selectivos que es el caso del
intercambio núcleo-citoplasma. En azul, se indica el transporte de proteínas y moléculas a
través de la membrana al compartimento de destino.
De este modo llegan las proteínas sintetizadas y otras moléculas desde el citosol a mitocondrias
y plastidios o a los peroxisomas.
También llegan las proteínas, recién iniciada su síntesis (y aun unidas a ribosomas) al Retículo
endoplásmico, donde ésta finaliza.
A partir del RE, mediante transporte vesicular, proteínas y lípidos son llevados al Golgi y de
aquí a su destino final en gránulos de secreción, lisosomas o Membrana plasmática.
El sistema de endomembranas de la célula

eucariota comprende: el retículo endoplásmico, la
envoltura nuclear (que es una extensión del
anterior), el complejo de Golgi, y toda la población
de vesículas, con distinto contenido y destino, que
derivan de estos compartimentos y que establecen
el denominado tráfico vesicular entre estos
compartimentos y con la membrana plasmática:
endosomas, lisosomas, gránulos de secreción.
Origen evolutivo de los orgánulos subcelulares
Muchas de los procesos bioquímicos vitales ocurren en o sobre la superficie de membranas.

Desde un punto de vista evolutivo, el aumento de tamaño que tiene lugar en la célula eucariota
con respecto a la procariota y la compartimentalizacion de reacciones, hace que se pase de una
la MP que alberga todas las funciones celulares a un sistema especializado de endomenbranas.
Las membranas internas de la célula eucariota proporcionan un área extra de membrana sobre
la que poder desarrollar funciones celulares. Además, permiten la especialización funcional de
los distintos compartimentos que originan.
Algunos orgánulos citoplasmáticos como las mitocondrias y los cloroplastos parecen tener un
origen endosimbiótico.
Estos son orgánulos de doble membrana en los cuales, la membrana interna correspondería a la
MP original de un procariota ancestral, mientras que la membrana externa se derivaría de la MP
de la célula que engulló a ese procariota.
Se cree que la envoltura nuclear y el retículo endoplásmico procederían de una invaginación

muy profunda de la membrana plasmática de una célula procariota ancestral.
Señala los orgánulos que está fuera del sistema de endomembranas:
Mitocondrias
Peroxisomas
En el citoplasma de casi todos los tipos celulares existe un extenso sistema de canalículos y
sacos muy aplanados, rodeados de membrana, denominado Retículo Endoplásmico (RE). El RE
está organizado en forma de una red laberíntica de túbulos ramificados y sáculos aplanados o
cisternas que se extienden por el citoplasma. Las cisternas, que frecuentemente están muy
próximas entre si se disponen en forma paralela. Los túbulos y sáculos están interconectados, de
manera que la membrana del RE define un único espacio interno que es el lumen del RE.
El retículo endoplásmico tiene a menudo ribosomas unidos por la subunidad grande a su cara
citopl smica. La presencia o no de ribosomas unidos diferencia dos tipos funcionalmente
distintos pero que presentan continuidad estructural:
1) Retículo endoplásmico rugoso (RER). Con ribosomas asociados a las membranas.
2) Retículo endoplásmico liso (REL). Sin ribosomas.
Ambos tipos de retículo endoplásmico difieren en su morfología y función.
En la mayor parte de las células el RER es más extenso que el REL aunque sus proporciones
relativas son variables en los diferentes tipos celulares. El RER o granular es más abundante en
las células glandulares que secretan proteínas mientras que el REL es más abundante en las
células de las glándulas endocrinas que secretan esteroides o células relacionadas con el
metabolismo lipídico.
El RER aparece en las micrografías electrónicas como un conjunto de cisternas aplanadas más o
menos paralelas entre sí, con los ribosomas adosados, mientras que el REL presenta una
estructura tubular y vesicular de membranas lisas. Aunque ambos tipos de RE se continúan,
cada uno tiene componentes característicos que no se mezclan, como por ejemplo las proteínas
que fijan los ribosomas a las membranas del RER, y otras muchas proteínas específicas de cada
región del retículo. Aunque no se conocen del todo los mecanismos implicados, el hecho es que
se mantiene una segregación entre los componentes de las membranas del RER y del REL.
¿ de qué depende la abundancia de RER y REL en un tipo celular?
De la función de la célula
Constituye la casi totalidad del RE en la mayoría de las células. La configuración de RER es de

cisternas que en muchos casos constituyen aproximadamente la mitad del total de membrana
de una célula.
Funciones del RER
Las misiones del RER son la síntesis y el almacenamiento de las proteínas sintetizadas por los
ribosomas asociados a sus membranas para su glicosilación. Salvo escasas excepciones, las
proteínas sintetizadas por los ribosomas libres no se glucosilan, no se empaquetan y
permanecen en el citosol. Por el contrario, las proteínas almacenadas en el RER si se glucosilan.
Las proteínas almacenadas en el RER tienen distintos destinos:
1. Pasar al interior de orgánulos que están en continuidad con el RER, como el complejo de
Golgi y los lisosomas.
2. Insertarse en la MP (y en las membranas del sistema de endomembranas) para la renovación

y mantenimiento funcional de estas membranas.
3. Secreción celular, pasando por el complejo de Golgi, donde son empaquetadas en gránulos
de secreción hacia la MP.
Síntesis de proteínas en el RER

La síntesis de todas las proteínas celulares comienza en ribosomas libres. Las que formarán
parte de mitocondrias, y cloroplastos o peroxisomas, quedan libres en el citosol, pero en las
proteínas que tienen alguno de los destinos mencionados antes (del sistema de endomembranas
y Membrana plasmática y secreción), contienen en su secuencia un péptido señal provoca que
el ribosoma se una a la membrana de RER y la proteína continua alongándose y se transfiere al
lumen del RE . Para ello hay un mecanismo de acoplamiento, mediado por proteínas y de
transferencia de la proteína en formación, al interior del retículo.
La proteína quedará insertada en la Membrana del retículo, o libre en el lumen, dependiendo de
su posterior destino y de la localización del péptido señal.
Las proteínas con el péptido señal interno se quedan en el lumen del retículo:
Falso
La adición covalente de azúcares a las proteínas (glicosilacion) es una de las principales

funciones biosintéticas del RER. La glicosilación en el RER consiste en la transferencia en bloque
de un único tipo de oligosacárido que contiene 14 residuos,de N-acetil-glucosamina, mano-sa y
glucosa.
Este oligosacárido se une siempre al grupo amino de la
cadena lateral de una Asn, por lo que se denomina N-
oligosacárido. La N-glicosilación no ocurre en cualquier
residuo de Asn, sino que han de existir señales de
glicosilación: Asn-X-Ser y Asn-X-Thr.
Tras la adición del oligosacárido, éste es transformado
mediante la eliminación de ciertos residuos y la adición
de otros. Aunque estas modificaciones ya comienzan en
el RER, las más importantes ocurrirán en el complejo de
Golgi.
La N-glicosilación de proteínas…
Supone la adición de un oligosacárido con 14 residuos de azúcares.
La diferencia fundamental que presenta el REL

respecto al RER es la ausencia de ribosomas
adheridos a sus membranas. Además, se
distingue morfológicamente porque
generalmente forma túbulos y no cisternas. Las
membranas del REL tienen las mismas
dimensiones que las del RER y una composición
similar.
Funciones del REL
Las funciones del REL son múltiples y variadas. Muchas están relacionadas con la síntesis de
compuestos lipídicos.
1. En el REL se sintetizan los lípidos de las membranas celulares (fosfolípidos y colesterol), las
hormonas esteroideas, los ácidos biliares, los quilomicrones intestinales, las lipoproteínas
hepáticas, etc. Así la actividad del REL es de crucial importancia para la biogénesis de
membrana en la célula.
Los lípidos con destino a los compartimentos fuera del sistema de endomembranas son
transferidos a unas proteínas específicas: proteínas de transferencia de fosfolípidos .
De este modo se distribuyen los lípidos sintetizados en el REL a mitocondrias, cloroplastos,
peroxisomas y tambien se pueden transferir a la Membrana plasmática. Son proteínas
específicas que extraen selectivamente un lípido y lo transportan.
2.-El REL almacena el Ca2+ que desempeña una importante función en la contracción muscular
y en otras funciones celulares. En las células musculares existen subdominios especializados
para el almacenamiento de calcio, que es bombeado al interior del Retículo sarcoplámico
(término del RE de la fibra muscular) mediante una ATPasa.
Cuando llega es estímulo (neurotransmisor) a la fibra muscular se produce una rápida cascada
de señalización, mediada por la liberación del calcio, que culmina en la contracción de la célula.
3.- En el REL tienen lugar los procesos de detoxificación de compuestos liposolubles como
desechos industriales, insecticidas, herbicidas, conservantes, medicamentos, etc. Estos
compuestos se hidroxilan y, posteriormente, a estos grupos hidroxilo se unen grupos sulfato o
ácido. glucurónico, lo que hace a estas moléculas más hidrosolubles, saliendo de la célula y
pudiéndose eliminar por la orina.
La hidroxilación depende de la donación de electrones a partir de NADH y NADPH que los
transfieren a una familia de proteínas citocromo P-450, muy abundantes en el RE liso de
hepatocitos, pulmón, intestino. El NADH es el donador en procesos de detoxificacion y síntesis
de esteroides mientras que el NADPH interviene preferentemente en la hidroxilación de acidos
grasos. El oxígeno molecular interviene en las reacciones de hidroxilación, catalizadas por las
enzimas mono-oxigenasas.
4.- Metabolismo de carbohidratos.
El REL de los hepatocitos (también riñón e intestino), está involucrado en la hidrólisis

enzimática del glucógeno, y de ahí la elevada concentración de glucosa-6-fosfatasa (G6P) en este
compartimento. Esta enzima GAP, es exclusiva del REL y cataliza la liberación de Pi para
formar glucosa libre a partir de G6P que es la forma en que se encuentra la glucosa en el citosol
tras ser liberada del glucógeno. Pero la glucosa fosforilada no puede abandonar la célula y salir
al torrente sanguíneo para ser distribuida a otros tejidos. Las células musculares y nerviosas no
contienen actividad glucosa 6-fosfatasa, por lo que retienen este metabolito para abastecer sus
necesidades metabólicas.
¿Qué funciones de las siguientes encontraremos en el REL de cualquier célula?
Síntesis de nuevas membranas
Hidroxilación de sustratos liposolubles
Reserva de calcio
TEMA 9: Complejo de Golgi
El complejo (o aparato) de Golgi (CG) es una organela presente en casi todas las células.
Además de completar la maduración de proteínas y lípidos, desempeña una función esencial
para la función secretora celular.
Se considera que el Complejo de Golgi es el orgánulo director del tráfico vesicular, pues recibe
del RE las vesículas, madura los productos de síntesis y los distribuye, mediante vesículas, a su
destino final.
En muchos tipos de células animales, el CG se sitúa cerca del núcleo. En las células secretoras se
localiza entre el núcleo y el ápice por el que vierte la secreción.
El CG está constituido por una serie de apilamientos de cisternas aplanadas (sin ribosomas).
Cada apilamiento de cisternas constituye un dictiosoma, que tiene un diámetro comprendido
entre 0.5 y 1 nm. Cada dictiosoma consta de 4-6 cisternas fenestradas separadas por una banda
de hialoplasma de 20 nm. Asociadas al dictiosoma hay una multitud de vesículas. La zona de
hialoplasma que rodea al dictiosoma, denominada zona de exclusión, carece de ribosomas,
gránulos de glucógeno y mitocondrias. De la parte más externas de las cisternas del dictiosoma
salen túbulos de 30 nm de diámetro que conectan unos dictiosomas con otros.
En las células vegetales el Complejo de Golgi está constituido por múltiples dictiosomas
dispersos por todo el citoplasma. En las células animales los dictiosomas están reunidos en una
posición cercana al núcleo.
En la organización del CG es evidente la polaridad estructural y funcional. La superficie

convexa a la que son transportadas las proteínas desde el RE se denomina cara cis o de formación,
mientras que la superficie opuesta es la cara trans o de maduración.
El primer elemento que se observa en la cara cis está muy horadado. Mediante el análisis de
cortes seriados se deduce que está constituido por una trama de túbulos anastomosados y no
por una cisterna propiamente dicha. Los elementos siguientes son cisternas verdaderas, aunque
pueden presentar orificios. Las cisternas de la cara cis son más aplanadas mientras que las
cisternas de la cara trans están más dilatadas.
La dinámica del movimiento y despazamiento del proteínas y lípidos entre el RE y dentro de
Golgi, ha sido objeto de debate en las últimas décadas.
El transporte de material procedente del RE,tiene lugar mediante vesículas y sucede por
gemacion de vesiculas desde el RE a la la cara cis del Golgi .Las vesículas se fusionan
produciendo los elementos cisternales del polo cis.El movimiento de la cisterna desde la cara cis
a la cara trans sucede con el desplazamiento de las mismas.Por otra parte, las vesículas de
tranporte alrededor de los dictiosomas parecen estar destinadas más bien a un movimiento
retrógrado, devolviendo material a los compartimentos del Golgi y RE para su reutilización.
La cisterna terminal de la cara trans presenta con frecuencia segmentos distendidos que forman
vacuolas de condensación, precursoras de las vesículas de secreción. Otras porciones de la
cisterna terminal están intensamente horadadas, constituyendo una región especializada del CG
que se denomina red tubular trans (o trans-Golgi). A partir de esta región, saldrán los materiales
empaquetados en vesículas, a su destino final: Membrana plamática, secreción o lisosomas.
Existe tambien una polaridad bioquímica: En cuanto a las membranas, los componentes
membranosos de la cara cis se parecen más a la composición de membrana del RE mientras que
en la cara trans, las membranas de la mayoría de vesículas gemadas se asemejan en
composición a la de la membrana plasmática. Además, si se analiza la composición de las
distinas zonas del Golgi, sus proteínas son distintas, lo que se puede comprobar mediante
identificaciones bioquímicas o citoquímicas.
¿Qué cara del Golgi está mas próxima al Retículo?
Cara cis
El CG es un orgánulo que actúa en tandem con el RE, de tal manera que los lípidos y proteínas
que son sintetizados en el RE pueden sufrir un procesamiento posterior a su paso por el CG.
Este procesamiento incluye:
1. Maduración de proteínas y lípidos.

2. Condensación diferencial de las
sustancias que atraviesan el CG.
3. Distribución específica de las vesículas
que se forman en la cara trans.
Maduración de las proteínas y lípidos.
Se produce por alguno o varios de estos procesos: glicosilaciones, fosforilaciones, sulfataciones
y proteolisis.
Glicosilaciones
Los N-oligosacáridos de las proteínas, (como vimos en el tema del RE) se transfieren en bloque
en el RE a un residuo de Asn. El oligosacárido se modifica primero en el propio RE y
posteriormente, a su paso por el CG, mediante la eliminación de algunos residuos del
oligosacárido, y la adición de otros. En los llamados O-oligosacáridos, la fracción glucídica se
une a la proteína por un resto de Ser o Thr, mediante un enlace o-glicosidico. Estos azúcares se
añaden exclusivamente en el CG. Tanto en el caso de los N- como de los O-oligosacáridos, la
eliminación y adición de restos glucídicos que se produce en el CG se hace de uno en uno de
una manera secuencial. Las enzimas que catalizan los primeros pasos del procesamiento se
encuentran en la cara cis, y los que catalizan los últimos pasos se encuentran en la cara trans.
También se producen glicosilaciones de lípidos para la síntesis de glicolípidos. A partir de las
ceramidas se sintetiza la esfingomielina por adicion de la fosfocolina proviniente de
fosfatidilcolina.
Sulfataciones
En el CG se sintetizan los proteoglicanos de la matrizextracelular, que se forman por la adición

de cadenas de glicosaminoglicano altamente sulfatadas a un núcleo proteico. Algunos quedan
anclados a la célula formando parte de la superficie celular.
Proteolisis
La proteolisis consiste en una modificacion de proteínas mediante la cual se elimina parte de la

cadena polipeptídica o ésta se divide en peptidos. Por ejemplo, existen hormonas polipeptídicas
y neuropéptidos que se sintetizan como precursores inactivos en forma de poliproteínas.
Mediante la ruptura proteolítica del precursor se originan las moléculas activas.
Fosforilaciones
La fosforilación consiste en la adición de grupos fosfato. La mayoría de las enzimas lisosomales

se fosforilan. Concretamente se añade un fosfato al carbono 6 de una manosa de una cadena
glucícidica lateral de estas proteínas. De esta forma, la manosa 6 fosfato será una “marca” que
contribuye al destino final de estas enzimas hacia el compartimento lisosomal.
Responde lo que consideres correcto respecto a las glicosilaciones en el Complejo de Golgi:
Se denomina O-glicosalación
Sucede por adición de azúcares a Treonina o Serina
¿Cuál de estas modificaciones de la proteína enzimática le sirve para determinar su destino hacia un
lisosoma?
Fosforilación
Las proteínas que entran en el CG desde el RE pueden tener como destino el propio CG, el
lisosoma, la membrana plasmática o la secreción
Las proteínas residentes en el CG presentan señales de retención en su secuencia, que evitan
que abandonen el orgánulo.
Se suele calificar al Complejo de Golgi como el orgánulo director del trafico vesícular de la
célula. Aunque como veremos en otras lecciones, hay otros muchos elementos (proteínas)
asociados al citoesqueleto fundamentalmente, implicados en éste tráfico.
Empaquetamiento de enzimas lisosomales
Las proteínas cuyo destino final es

el lisosoma se marcan en la cara
cis del CG mediante la adición de
un grupo fosfato a una manosa del
N-oligosacárido. En las cisternas
de la cara trans existen receptores
de manosa 6-fosfato que unen a las
proteínas marcadas y las van
acumulando a la vez que excluyen
a las demás proteínas (no
marcadas). Las proteínas
marcadas acaban saliendo del CG
mediante la gemación de vesículas
con revestimiento de clatrina, el
cual se pierde poco después de la gemación.
Secreción constitutiva y regulada.
El complejo de Golgi empaqueta en vesículas todo el contenido que se va a liberar de la célula

mediante un mecanismo de exocitosis. Se trata del proceso de secreción, pero puede ser de dos
tipos:
Se denomina secreción constitutiva o ruta por defecto, al proceso mediante el cual se incorporan
los componentes de la membrana plasmática y se liberan los de la matriz extracelular. De la red
trans del CG salen vesículas no recubiertas con clatrina cuyas membranas contienen las
proteínas transmembrana y los lípidos que formaran parte de la membrana plasmática.
Además, el contenido de estas vesículas incluye los proteoglicanos y otros componentes de la
matriz extracelular.
El flujo de vesículas es continuo, de manera que aquellas que abandonan el CG se fusionan

inmediatamente con la membrana plasmática mediante un proceso de exocitosis, que implica la
fusión de la membrana de la vesícula y la membrana plasmática.
Las células especializadas en la secreción, poseen una segunda ruta secretora: secreción
regulada según la cual, las sustancias que van a ser secretadas abandonan el CG en vesículas
revestidas de clatrina y se acumulan en el citosol como vesículas secretoras llamadas gránulos
de secreción. Al igual que en el caso de las vesículas cuyo destino es el lisosoma, el
revestimiento de clatrina se pierde poco después de formarse la vesícula. Posteriormente,
cuando se produce una señal, el contenido de los gránulos de secreción se libera por exocitosis.
En una célula secretora, señala cuáles de las siguientes vesículas, aparecen con recubrimiento de clatrina
en la zona trans-Golgi , es decir, recién formadas:
Vesículas de secreción
Vesículas con enzimas lisosomales
Tema 10: Lisosomas. Endocitosis y exocitosis. Tráfico
vesicular
Los lisosomas son orgánulos presentes en casi todas las células eucariotas y cuya función es la
digestión intracelular. Constituyen una poblacion hetereogenea de vesiculas, con formas,
tamaño y contenido variable.
Los lisosomas funcionales tienen unas características comunes: poseen enzimas hidrolíticos y su
interior es extremadamente ácido respecto al citosol
Desde el punto de vista morfológico, los lisosomas son vesículas esféricas rodeadas por una
membrana que encierra un espacio variable muy rico en enzimas del tipo hidrolasas. El
diámetro oscila entre 0.05 y 0.5 micras.
Como la función es la degradación de sustratos, los lisosomas poseen un conjunto de enzimas

capaces de degradar una amplísima gama de productos. Las enzimas que contienen los
lisosomas incluyen lipasas, nucleasas, glicosidasas, fosfolipasas, proteasas, etc. Todas ellas
comparten dos propiedades: presentan un pH de actuación óptimo de 5, es decir, ácido y actúan
hidrolizando los sustratos. Por esta razón estas enzimas reciben el nombre de hidrolasas ácidas.
La membrana del lisosoma presenta también características propias, siendo la más importante
la presencia de una bomba de protones, H+, (ATPasa de H+) capaz de traslocar H+ desde el
citosol hacia la luz del lisosoma, provocando así una acidificación del mismo. Este mecanismo
se utiliza para regular la actividad del lisosoma.
¿Cómo se mantiene el pH intracelular ácido de los lisosomas?
Por la ATPasa de membrana que bombea protones
Los lisosomas son puntos de encuentro donde convergen diferentes rutas de tráfico vesicular.
Se originan siempre por fusión de vesículas procedentes del Golgi y otras vesículas o materiales
celulares. Es decir, se originan por diferentes rutas.
Las enzimas lisosomales se sintetizan en el RER y son transportadas hasta el CG, donde
experimentan procesos de maduración (fosforilacion de manosa) y liberadas en le cara trans en
forma de pequeñas vesículas que constituyen los precursores de los lisosomas.
Las vesículas que se fusionan con estos lisosomas recien formados, y que contienen el material
que debe degradarse, llegan al lisosoma por tres vías diferentes:
Endocitosis. La célula ingiere moléculas y las engloba en las vesículas endocíticas que se
fusionan con las vesículas cargadas de enzimas lisosomales procedentes del CG originándose
los lisosomas. El endosoma tardío es una vesícula con pH ácido, óptimo para activar la función
de las hidrolasas. Mediante esta ruta, las células aprovechan el colesterol a partir de las
lipoproteínas que se capturan del torrente sanguíneo por un mecanismo de endocitosis.
Autofagia. Los orgánulos defectuosos o envejecidos de la célula son rodeados por membranas
derivadas del RE, generándose un autofagosoma que se fusiona con el endosoma tardío
originando un lisosoma que destruye ese orgánulo. Mediante este mecanismo se reciclan
algunos componentes de orgánulos de membrana.
Fagocitosis. Ciertas células especializadas en la fagocitosis pueden ingerir grandes partículas y

formar un fagosoma, que se transforma en fagolisosoma por la fusion a vesículas con hidrolasas
ácidas procedentes del Golgi. Las células especializadas en capturar materiales (bacterias,
restos, etc) son los macrófagos y están ampliamente distribuidos en todos los tejidos animales.
Indique, entre las siguientes, en que función están implicados los lisosomas:
Aprovechamiento de moléculas capturadas del exterior
El transporte de moléculas pequeñas e iones se realiza a través de las proteínas de transporte

(carriers, canales) presentes en la membrana plasmática, pero las moléculas grandes se
incorporan a la célula mediante un transporte en masa. Este transporte se conoce con el nombre
de endocitosis, que se divide en :
1. Pinocitosis. Incorporación de fluidos y solutos pequeños que implica la formación de una
vesícula pequeña, no mayor de 150 nm de diámetro. Este transporte lo realizan todas las células
eucariotas. El término endocitosis realmente se utiliza para denominar esta modalidad.
2. Fagocitosis. La célula ingiere partículas sólidas grandes que implica la formación de una
vesícula grande, a veces visible al MO. Este tipo de transporte sólo lo realizan algunas células
especializadas como los macrófagos y los neutrófilos.
Mecanismo de la endocitosis
Todas las células eucariotas ingieren continuamente zonas de su membrana plasmática en

forma de pequeñas vesículas (vesículas endocíticas) que posteriormente retornaránn a la
superficie de la célula. La formación de estas vesículas empieza en regiones especializadas de la
membrana plasmática que reciben el nombre de depresiones revestidas.
La membrana plasmática de estas zonas se encuentra ligeramente invaginada hacia el citosol y

la cara citosólica de la depresión se encuentra revestida por un material denso que está formado
por una proteína denominada clatrina, cuya función es mantener agrupados los receptores.
Cuando las moléculas o partículas que se van a endocitar contactan con esta zona, se produce
una invaginación más profunda hasta que la depresión origina una vesícula que se separa del
resto de la membrana plasmática. Una vez separada se pierde el revestimiento de clatrina, y
estas moléculas vuelven a la membrana plasmática para su reutilización.
La vesícula formada se fusiona con un endosoma temprano, que es una vesícula encargada de
recibir las vesículas de endocitosis y que tiene un pH ligeramente ácido. A partir del endosoma
temprano se forma una vesícula de vuelta a la membrana plasmática (reciclado de la
membrana) y el resto se interioriza en la célula, que con el aporte de las vesículas procedentes
del CG se convertirá, primero en un endosoma tardío(pH más ácido) y después en un lisosoma
(pH 5), donde se produce la digestión de las partículas y moléculas ingeridas. Este proceso se
denomina endocitosis de la fase fluida.
Las depresiones revestidas de clatrina proporcionan una ruta eficiente para captar
macromoléculas específicas del medio extracelular, mediante un proceso llamado endocitosis
mediada por receptor. Las macromoléculas se unen a receptores específicos de la superficie
celular que se acumulan en las depresiones revestidas, proporcionando un mecanismo de
concentración selectivo que incrementa más de 1000 veces la internalización de algunas
moléculas. En el esquema superior se explica la captación de colesterol a partir de la
endocitosos mediada por receptor de lipoproteinas de la sangre LDL, para las cuales, todas las
células presentan un receptor de membrana.
LA EXOCITOSIS se trata de un mecanismo inverso. Las vesículas de secreción acumuladas o
vesículas procedentes de lGolgi con proteínas de MP o componentes de la matriz, son enviadas
hacia la periferia celular, donde descargan su contenido al fusionarse con la MP.
Como vismos en la leccion anterior, si se trata de una secreción regulada, la exocitosis es

regulada, iniciándose tras señalización específica. Es el caso de muchos tipos celulares
secretores.
Estudia bien el dibujo que representa la endocitosis de lipoproteínas de baja densidad (LDL) y presta
atención al revestimiento de clatrina y a los receptores:
Señala la opción(es) que creas correcta:
La clatrina mantiene agrupados los receptores LDL en la membrana plasmática
No siempre las vesículas de endocitosis tienen como destino final el lisosoma.

A veces, las células epiteliales polarizadas transfieren macromoléculas de un espacio
extracelular o otro, mediante el proceso de endocitosis mediada por receptor. Este proceso
recibe el nombre de transcitosis.
Por ejemplo, las crias de mamífero recién

nacidas obtienen los anticuerpos de la leche
de la madre transportándolos a través de su
epitelio intestinal. La luz del intestino es
ácida y a ese pH los anticuerpos se unen a
sus receptores específicos que encuentran en
la MP de las celulas intestinales, y se
internalizan por endocitosis. Estos complejos
receptor-anticuerpo permanecen intactos en
el interior del endosoma (no van a la via
lisosomal) y son recuperados en vesículas de
transporte que se fusionan con el dominio
basolateral de la membrana plasmática y
salen al espacio intercelular. Al ser expuestos
al pH neutro del fluido extracelular los
anticuerpos se disocian de sus receptores y
entran en el torrente circulatorio de los
recién nacidos.
¿cuál de las dos definiciones de transcitosis es la correcta?
La trancitosis permite el transporte específico de moléculas mediante vesículas desde la luz de

un conducto hasta la sangre.
Tema 11: La mitocondria
Las mitocondrias, que están presentes en todas las células, y los cloroplastos presentes en las
plantas transforman la energía en formas utilizables para realizar las distintas reacciones
celulares.
Aunque las mitocondrias convierten la energía derivada de combustibles químicos y los
cloroplastos convierten la energía derivada de la luz solar, los dos orgánulos se organizan de
manera similar, y ambos producen grandes cantidades de ATP a través del mismo mecanismo
molecular.
Morfología y número.
Una mitocondria típica aparece con forma más o menos cilíndrica de 0.5-1 um de diámetro y 2
um de largo (pueden alcanzar hasta 7).
No obstante, encontramos múltiples variantes sobre este modelo: mitocondrias esféricas,
filamentosas muy largas, ramificadas, helicoidales, etc. Las mitocondrias pueden cambiar de
forma y desplazarse por el citoplasma dirigidas por el citoesqueleto. Otras propiedades tales
como número, distribución en la célula, etc. también varía segun el tipo celuar.
La principal función de la mitocondria es sintetizar ATP, y por ello las características de número
y tamaño dependerán de la necesidad de energía de la célula. En las células musculares hay
muchas mitocondrias de gran tamaño, pero en las hojas de las plantas, las mitocondrias más
pequeñas y escasas, porque el cloroplasto es el orgánulo energético más importante.
Ultrestructura: compartimentos.
Con el ME observan que la mitocondria estáconstituida

por dos membranas y dos compartimentos:
La membrana externa, que le da la forma y la separa del
citosol.
La membrana interna, separada de la externa por un
espacio relativamente constante de 6-8 nm.
La cámara externa, que es el espacio que separa ambas
membranas.
Las crestas mitocodriales son pliegues de la membrana interna que en muchas mitocondrias se
invaginan de forma perpendicular al eje mayor de la mitocondria. Estos repliegues nunca
contactan con la zona opuesta de la membrana interna.
La morfología de las crestas puede variar según el tipo celular. En la mayoría de células son
aplanadas (como las de la imagen) pero en células con un metabolismo lipídico de síntesis (ej,
células secretoras de hormonas lipídicas) las crestas aparecen con morfología digitiforme y de
sección vesicular. Es de destacar que con técnicas especiales de ME, se observan en
las crestas la presencia de unas estructuras esféricas orientadas hacia la matriz, pero unidas a la
membrana interna por un fino pedúnculo. Estas partículas reciben el nombre de partículas F1, y
como veremos más delante de corresponden con el complejo de la ATPasa.
La matriz mitocondrial es el espacio delimitado por la membrana interna, también denominado

cámara interna.
¿Las crestas mitocondriales y la membrana interna son contínuas, es decir, se trata de la misma
membrana?
Si
La membrana externa: Muy permeable a gran número de moléculas de Pm > 5.000 Da. Esto se
debe a la presencia de un tipo especial de proteínas de canal que son las porinas.
La cámara externa o espacio intermembrana: Contiene materiales en tránsito entre la matriz
mitocondrial y el citosol. En este espacio se acumulan protones, por lo que su pH es menor que
el de la matriz y citosol.
La membrana interna: está muy especializada. Contiene entre otros fosfolípidos

la cardiolipina un fosfolípido que confiere a esta membrana una especial impermeabilidad a los
H+. Contiene gran cantidad de proteína (70-75% de su peso) que se pueden agrupar en tres
categorías:
1. Transportadores, que permiten el intenso tráfico de metabolitos entre el citosol y la matriz

mitocondrial (ATP, ADP, y muchos intermediarios).
2. Proteínas que catalizan reacciones de óxido-reducción, que constituyen la denominada
cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. Están agrupados en complejos: el
complejo de la NADH deshidrogenasa (Complejo I y Complejo II), el complejo cit b-c1(III) y el
complejo del citocromo oxidasa (IV). Además, existe un complejo V o ATP sintetasa.
3. El complejo de la ATP sintetasa. Son las partículas F1 que están formadas por varias cadenas
polipeptídicas que forman que forman una gran partícula visible al ME.
Parte de esas cadenas tienen naturaleza hidrofóbica y se encuentran inmersas en la bicapa. Esta
parte constituye la partícula F0 Otra parte constituye una especie de canal o túnel por el que
pueden discurrir protones. Otra parte la forman un grupo de polipéptidos que conforman una
estructura globular y se disponen como una esfera orientada hacia la matriz. Ambas forman la
denominada partícula F1 y es la parte catalítica del complejo.
La matriz mitocondrial: También es muy rica en proteínas. Contiene las enzimas necesarias
para la oxidación del piruvato y ácidos grasos, y todas las enzimas del ciclo de Krebs. También
contiene DNA circular, como el bacteriano, (DNAm) con dos o tres copias, tRNA, mRNAs las
enzimas propias de este metabolismo, ribosomas 70s y enzimas y factores de la síntesis de
proteínas.
Relaciona cada componente mitocondrial con el compartimento donde se encuentra:
DNAm = Matriz
Cardiolipina = membrana interna
Porina = membrana externa
La función principal de la
mitocondria es la síntesis de
ATP a partir de la energía
contenida en el piruvato y
ácidos grasos.
Esquemáticamente se
podría resumir la fisiología
energética de la
mitocondria en el siguiente
esquema:
El piruvato y los ácidos grasos producidos en el citosol se transportan hasta la matriz
mitocondrial y la energía contenida en estos nutrientes pasa, mediante el ciclo de Krebs, a estar
contenida en los electrones de alto poder energético de los hidrógenos del NADH y FADH2.
Ahora se trata de liberar esa energía de forma controlada mediante la oxidación del NADH,
porque la transferencia directa de estos hidrógenos desde el NADH hasta el O2 es imposible
porque liberaría la energía de forma muy brusca. Para que esta liberación de energía se realice
sin dañar a la célula, los e- van pasando por distintos transportadores, que en la mitocondria se
localizan en la membrana interna, y se encuentran agrupados en 3 grandes complejos (I+II, III y
IV) que componen la cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria.
En el paso de uno a otro, el e- pierde un poco de energía, y en 3 de los pasos (los que señalan los
dibujos) de un transportador a otro, la energía liberada es la suficiente para traslocar protónes
desde la matriz al espacio intermembrana en contra de su gradiente electroquímico.
De esta manera se crea un gradiente de protones entre el espacio intermembrana y la matriz, es
decir, que la energía de los alimentos que se transfirió a los e - del NADH, se encuentra ahora
almacenada en este gradiente de protones, y los e- que ya no son ricos en energía se unen
finalmente al oxígeno molecular, que es el aceptor final, originando agua.
Cuando el gradiente alcanza cierta intensidad, se genera la denominada fuerza protón-motriz

que impulsa a los protones a entrar en la partícula F0 y alcanzar la matriz atravesando la
partícula F1. El paso de los protones por F1 provoca un cambio en la conformación de esta que
le permite sintetizar una molécula de ATP, de tal manera que la energía pasa del gradiente de
protones al ATP, que es la molécula que normalmente utiliza la célula cuando necesita
proporcionar energía química para desarrollar una reacción.
Este mecanismo se conoce como hipótesis quimiosmótica, y explica la relación existente entre la
oxidación del NADH y la síntesis de ATP, porque los intermediarios de alta energía son
sustituidos por una conexión entre procesos químicos y procesos de transporte (osmótico).
Como durante este proceso se utiliza una molécula de oxígeno como aceptor final de los e- para
generar el ATP, se utiliza el término de fosforilación oxidativa para designar las reacciones
químicas que ocurren en la membrana interna.
¿Cuál es el donador de electrones a la cadena de transporte mitocondrial? (el que cede e- al primer
complejo)
NADH
¿Dónde se acumula el ATP recién sintetizado?
En la matriz
Biogénesis de las mitocondrias
Las mitocondrias (y los cloroplastos) se originaron mediante la incorporación de una bacteria a

una célula eucariota primitiva anaerobia, de tal manera que la membrana interna de estos
orgánulos se corresponde con la membrana plasmática de la bacteria y la membrana externa
con la membrana plasmática de la célula eucariota. Estas bacterias retuvieron parte de su
autonomía, y las mitocondrias actuales contienen un DNA propio, sus propios ribosomas y
tRNA y mRNA, que son más parecidos a los bacterianos que a los los eucariotas.
Sin embargo, los genes que contiene el cromosoma bacteriano son pocas. Sólo codifican unas 13
proteínas y los tRNA y rRNA del orgánulo, por lo que la mayoría de las proteínas
mitocondriales se sintetizan en los ribosomas del citosol y después se incorporan al orgánulo.
En contenido genético mitocondrial varía mucho según las especies, pero se ha comprobado en
las que tienen mucho material génico que gran parte es no funcional.
Biogénesis
La mayoría de los lípidos se sintetizan en el REL y después se transportan a la mitocondria por

proteínas de transporte. Las proteínas proceden de la síntesis en el citosol y don internalizadas
gracias a las secuencias señalizadora de la cadena polopeptídica. Existen mecanismos
específicos, mediados por varias familias de proteínas, para que lleguen a su destino final
(matriz, memb interna o externa)
Las mitocondrias nunca se originan de novo, sino que se generan por bipartición de las
mitocondrias preexistentes.
El mecanismo normal (Fisión) pasa por un crecimiento mitocondrial, seguido de una
invaginación de la membrana interna hasta que se produce la segmentación de la matriz. A
continuación, se produce una invaginación de la membrana externa justo por debajo donde se
invaginó la membrana interna que termina por originar dos mitocondrias.
Las mitocondrias tienen sus propios ribosomas y sus propios RNAt
VERDADERO
TEMA 12: Plastidios. El cloroplasto. Peroxisomas
En las células vegetales existen unos orgánulos exclusivos del Reino Plantae que se denominan
plastidios y cumplen numerosas funciones metabolicas. Son los denominados PLASTIDIOS.
Entre ellos, los que se especializan en la fotosintesis y estan presentes en organismos
unicelulares y tejidos verdes de las plasntas,son los cloroplastos.
Los plastidios se diferencian de los cloroplastos en que no contienen membranas especializadas
con pigmentos fotosintéticos y por tanto no realizan la captación de luz para sintetizar
compuestos orgánicos. Pero cumplen otras funciones como síntesis de aa,de ác grasos, lípidos,
hormonas vegetales,nucleótidos. vitaminas y otros metabolitos. Todos ellos tienen una doble
membrana, pero no contiene membrana tilacoidal.
Los plastidios se suelen agrupar según su pigmentación:
CROMOPLASTOS son plastidios con pigmentos
LEUCOPLASTOS sin pigmentos.
Dentro de los Cromoplastos, además de los cloroplastos (con clorofila, verdes) se agrupan los
plastidios con carotenos que son responsables de la coloraciones amarilla, naranja, roja, violeta,
etc. de los tejidos donde se encuentran (normalmente flores y frutos).
Los Leucoplastos son plastidios sin color ni pigmentos y son los que se especializan en la
acumulación de sustancias de reserva. Por ejemplo, los amiloplastos y elaioplastos que acumulan
almidón y lípidos respectivamente y son abundantes en semillas y frutos.
En los tejidos meristemáticos podemos encontrar plastidios indiferenciados, denominados

PROPLASTIDIOS.Son de pequeño tamaño (0.5 a 1um) y se pueden diferenciar a los distintos
tipos de plastidios bajo estímulos adecuados (intrínsecos y/o ambientales). De hecho, ciertos
plastidios, incluso ya maduros, pueden transformarse en otros: los cloroplastos del tomate en
desarrollo se van convirtiendo en cromoplastos por degradacion de la clorofila y síntesis de
nuevos pigmentos que le dan el color definitivo.
Por otra parte, se observa que las hojas ocultadas experimentalemente a la luz, desarrollan unos
cloroplastos con clorofila ausente y que contienen unos tilacoides fiferentes poco
desrollados: etioplastos.
Por tanto, son importantes tanto los estímulos intrinsecos (hormonas, balance de nutrientes), y
la expresion génica, como el estímulo ambiental para el corescto desarrollo de los plastidios de
la planta en sus diferentes órganos.
CLOROPLASTOS
Son orgánulos de gran tamaño que realizan la fotosíntesis mediante el pigmento clorofila, que
poseen en gran cantidad.
En los vegetales superiores los cloroplastos tienen forma de disco, ovoide o esférica y se
encuentran principalmente en las células del parénquima clorofílico de las hojas. Su tamaño es
variable, oscilando entre 3 y 10 um de longitud y entre 1 y 2 um de grosor. En los vegetales
inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables (espiral, estrellada, en herradura o
semicilíndrica).
Ultraestructura.
Los cloroplastos son orgánulos de doble membrana cuya organización muestra cierta similitud
con la de la mitocondria. Pero tienen una membrana y un espacio adicional. Podemos
distinguir:
-La membrana plastidial externa.
-La membrana plastidial interna.
-El espacio intermembrana muy estrecho.
-El estroma, delimitado por la membrana plastidial interna.
La membrana de los tilacoides, que forma una sola membrana muy plegada en el interior de los
cloroplastos. Los sitios donde se apilan unas sobre otras se llaman granas.
El espacio tilacoidal, delimitado por la membrana de los tilacoides
¿Cuántos espacios limitados por membrana tiene el cloroplasto?
TRES
Composición de los compartimentos cloroplásticos.
La membrana plastidial externa, muy permeable debido a la existencia de unas proteínas de

canal, las porinas, similar a las de la mitocondria.
La membrana plastidial interna, mucho menos permeable y contiene los transportadores que
median el intercambio entre el estroma y el citosol.
El espacio intermembrana de composición similar al citosol para las moléculas pequeñas.
El estroma, que es análogo a la matriz mitocondrial y contienen DNA, RNA, ribosomas, las
enzimas de su metabolismo y las enzimas del ciclo de Calvin y de otras rutas metabólicas que se
realizan en el cloroplasto.
Existe además una membrana muy especializada que delimita un espacio interno y que forma
unos sacos aplanados: tilacoides.LEstas estructuras no estan conectadas con la membrana
plastidial interna.
La membrana tilacoidal contiene:
Los dos fotosistemas, que es el sistema fotosintético de absorción de luz.

2. La cadena de transporte electrónico desde el fotosistema II al complejo ferredoxina
3. La ATP sintetasa, similar a la de la mitocondria y que sobresale al estroma del cloroplasto.
El espacio tilacoidal, donde se produce la fotolisis del H2O. En este compartimiento se

acumulan los protones que van a generar el gradiente quimiosmótico.
Fotosistemas
Son complejos multiproteicos situados en la membrana del tilacoide capaces de capturar la

energía de la luz y utilizarla en la energización de los electrones del agua.
Un fotosistema consiste en dos componentes: el complejo antena y el centro de
reacción fotoquímico. El complejo antena está compuesto por varios cientos de moléculas de
clorofila y carotenos que, actuando a manera de embudo, son capaces de transmitirse de unos a
otros la energía de excitación por la luz.
El centro de reacción fotoquímico contiene una clorofila especial: P680 en el fotosistema II y
P700 en el fotosistema I. Cada centro de reacción al recibir la energía colectada por el complejo
antena, ceden un electrón a un componente de la cadena de transporte.
los fotosistemas se localizan en:
La membrana tilacoidal
Funciones del cloroplasto
Los cloroplastos realizan la fotosíntesis, que consiste en el uso de los electrones del agua y la
energía de la luz solar para convertir el CO2 atmosférico en compuestos orgánicos.Como
resultado se libera oxígeno.
La fotosíntesis se desarrolla en tres etapas. Las dos primeras dependen directamente de la luz
y constituyen la denominada fase luminosa. La tercera etapa depende indirectamente de la luz y
se denomina fase oscura:
Etapa 1.- Un fotosistema (fotosistema II) utiliza la energía de la luz para quitar los electrones al
agua (electrones de baja energía) en el interior del tilacoide, formando 02.
2 H2O ---> 4 H+ + O2 + 4e-
Estos electrones energizados pasan por una serie de transportadores situados en la membrana
del tilacoide, se energizan posteriormente por un segundo fotosistema (fotosistema I) y pasan
por otros transportadores hasta reducir finalmente al NADP+, generando NADPH (en el
estroma).
Durante el transporte de electrones se acumulan protones (en contra de gradiente) en el espacio

tilacoidal.
El gradiente de protones que se establece entre la luz del tilacoide y el estroma proviene por
tanto de: 1) los dos protones generados al oxidarse una molécula de H2O, 2) los protones
translocados desde el estroma al lumen del tilacoide por los transportadores de electrones y 3)
el protón retirado del estroma para formar NADPH a partir de NADP+.
Etapa 2.- Los protones acumulados en el espacio tilacoidal salen (a favor de gradiente) a través
de la ATP sintetasa de la membrana
tilacoidal (ATPasa con subunidades CF0-CF1). Este flujo de protones se acopla a la síntesis de
ATP mediante un mecanismo quimiosmótico similar al de la mitocondria. Por cada 3 H+ que se
translocan desde la luz del tilacoide hasta el estroma a través de la ATPasa se sintetiza una
molécula de ATP.
Etapa 3.- Se utiliza el NADPH y ATP generados durante la fase luminosa para la fijación del
CO2 en el estroma. La reacción de fijación se cataliza por la enzima ribulosa 1,5 bisfosfato
carboxilasa (rubisco), que en ocasiones puede representar hasta el 50% del total de proteína del
cloroplasto.Es una enzima con baja eficacia catalítica,por lo que existen miles de unidades en el
estroma del cloroplasto.
El CO2 fijado se utiliza para sintetizar una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.
En el esquema de abajo se representa el ciclo de Calvin, segun el cual por cada 3 moleculas de
CO2,fijadas a ribulosa 1,5 bifosfato,se produce una molécula de gliceraldehído 3-fosfato,
consumiendo 9 ATP y 6 NADH.
La mayor parte del gliceraldehído 3-fosfato sintetizado queda en el estroma y se transforma

en almidón, que es el polímero de reserva de las plantas. Es frecuente observar al Microscopio
electrónico acúmulos claros a los electrones en el interior del cloroplasto. Otra parte del
gliceraldehído 3-fosfato se exporta al citoplasma, donde se transforma en sacarosa, que es la
forma principal de transporte de azúcares. La sacarosa se exporta desde las hojas a través de los
haces vasculares, proporcionando los glúcidos requeridos por el resto de la planta.
La molécula que cede inicialmente los electrones a la cadena de transporte en la membrana tilacoidal es:
El agua
Los protones que se translocan al paso de los electrones, se acumulan en:
El espacio tilacoidal
Biogénesis de los cloroplastos
Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios en presencia de la luz, que estimula la

síntesis de proteínas cloroplásticas, fosfolípidos, estroma y proteínas de los tilacoides, así como
la formación de pequeñas vesículas a partir de la membrana cloroplástica interna que se
evaginan a partir de estas membranas. A medida que el proplastidio crece, algunas de estas
vesículas se fusionan formando tilacoides que se organizan en pilas. Estas vesículas incorporan
proteínas esenciales y clorofilas y se transforman en tilacoides maduros.
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, crecen por expansión y luego se dividen por
fisión. Algunas proteínas cloroplásticas se codifican por el ADN cloroplástico y se traducen en
el estroma por ribosomas cloroplásticos. Otras (la mayoría) se codifican por el ADN nuclear, se
traducen en el citosol y, posteriormente, se importan al orgánulo gracias a la existencia de
péptidos señal que dirigirán cada proteína a su compartimento específico (membrana interna,
externa, membrana del tilacoide, espacio intermembrana, estroma o lumen del tilacoide).
En la siguiente tabla se muestran los genes codificados por el DNA del cloroplasto. Observesé
que codifica una de las proteínas de la RUBISCO, considerada la proteína más abundante del
planeta.
La mayoría de proteínas del cloroplasto se sintetizan fuera del orgánulo. ¿Dónde exactamente?
EN EL CITOSOL
Comparación entre mitocondria y cloroplasto.
El cloroplasto suele ser mucho mayor y contiene una membrana tilacoidal separada de la
membrana interna que crea un espacio tilacoidal. La membrana interna de la mitocondria está
plegada formando crestas, pero no es independiente de la membrana interna, por lo que no se
crea ningún espacio dentro del estroma.
Comparación de los flujos de protones y la orientación de
la ATP sintetasa que se presentan en las mitocondrias y
cloroplasto
¿Cuáles son las dos membranas “semejantes” por su

función en mitocondrias y cloroplastos”?
Membrana interna mitocondrial
Membrana tilacoidal
Los peroxisomas son estructuras esféricas con un diámetro comprendido entre 0.15-0.25 micras.
Están formados por una única membrana que encierra en su interior una o más enzimas que
utilizan el oxígeno molecular.
Estas enzimas se encuentran tan concentradas que se puede observar en algunas células la
presencia de un nucleoide cristalino. Las principales enzimas del peroxisoma en células
animales son la catalasa y la urato oxidasa (uricasa). La urato oxidasa oxida el urato que es una
purina producida durante el catabolismo de proteínas y ácidos nucleicos.
En las células animales son especialmente abundantes en al hígado y en riñón para detoxificar
una gran variedad de moléculas tóxicas hidrosolubles que entran en la circulación.
El mecanismo general de funcionamiento es:
RH2 + O2--------> R + H2O2
La catalasa utiliza el H2O2 generado por otras enzimas del peroxisoma para oxidar sustancias
tóxicas (fenoles, ácido fórmico, alcohol, etc) mediante una reacción de peroxidación. Casi la
mitad del etanol que bebemos es oxidada a acetaldehído de esta manera. Además, cuando se
acumula un exceso de H2O2, la catalasa la transforma en agua.
2H2O2 --------> H2O +O2
Se han descrito cinco funciones diferentes para los peroxisomas, presentes en animales, plantas,
algas y algunos hongos: metabolismo del peróxido de hidrógeno, detoxificación de compuestos
nocivos, oxidación de ácidos grasos (B-oxidación como en las mitocondrias), metabolismo de
compuestos nitrogenados y catabolismo de sustancias infrecuentes.
En este último caso, son abundantes los casos recientemente encontrados en ciertos hongos,
cuyos peroxisomas están dotados de enzimas capaces de degradar sustancias químicas
infrecuentes, ajenas a los seres vivos, denominados xenobióticos. Así la capacidad de estos
organismos en metabolizar en sus peroxisomas compuestos como alcanos e hidrocarburos
variados, está siendo aprovechado como estrategia de biorremediación en caso de vertidos de
petróleo y carburantes.
Las células de metabolismo anaerobio (levaduras, por ejemplo) ¿tienen peroxisomas?
No
Peroxisomas vegetales
Los peroxisomas de plantas y algas están implicados en aspectos específicos del metabolismo
energético, pero también oxidan sustratos y degradan agua oxigenada.
Citaremos los más importantes:
-Peroxisomas foliares (A en la imagen): En las hojas y tejidos fotosintéticos de las plantas

existen numerosos y grandes peroxisomas, próximos a los cloroplastos.Contienen oxidasas que
generan peróxido de hidrógeno y aminotransferasas e intervienen en la ruta fotorespiratoria o
ruta del glicolato.
-Glioxisomas (B en la imagen): Aparecen las semillas que almacenan el Carbono en forma de

lípidos. En estas especies, los glioxisomas contienen un conjunto de enzimas que transforman
los lípidos en sacarosa, en la denominada ruta del glioxalato, durante el proceso de
germinación.Una vez completada la germinación los glioxisomas se convierten en peroxisomas.
En algunos tejidos senescentes de las plantas se observan transitoriamente glioxisomas,
relacionados con la degradación de material membranoso celular acumulado en células
envejecidas.
-otros tipos de peroxisomas vegetales: ocasionalmente, en ciertas especies aparecen

peroxisomas en tejidos distintos a los fotosintéticos o de reserva. Por ejemplo, en los nódulos de
las raices que contienen bacterias fijadoras de N2 atmosférico dónde las enzimas del peroxisoma
intervienen en el proceso de aprovechamiento y transformación del nitrógeno a forma orgánica
(amoniaco, nitritos, nitratos)
Los peroxisomas de las plantas no contienen enzimas oxidasas
Falso
TEMA 13: Citoesqueleto: Filamentos de actina y miosina.
Filamentos intermedios
Citoesqueleto
Las células eucariotas contienen una gran cantidad de proteínas que se asocian entre sí para
formar una serie compleja y variada red de estructuras filamentosas, localizadas en el citosol y
que recorren toda la célula. El conjunto de filamentos y sus proteínas asociadas recibe el nombre
de citoesqueleto y cumple varias funciones, entre las que podíamos destacar:
1. Determinar la forma de la célula.

2. Regular el movimiento de partículas y orgánulos.
3. Conferir estabilidad y rigidez a algunos tipos celulares (estrato córneo de la piel).
4. Movimiento de traslación de la célula.
A veces, algunos elementos del citoesqueleto se asocian entre sí para formar orgánulos
concretos, como los centríolos, cilios y flagelos
Elementos del citoesqueleto.
Los distintos tipos de filamentos se pueden

clasificar en 3 grupos:
1. Filamentos de actina (microfilamentos) que se
encuentran en el citoplasma de todas las células
eucariotas.
2. Filamentos intermedios, presente sólo en el
citoplasma de las células animales.
3. Microtúbulos, presente en toadas las células
eucariotas.
¿Las células vegetales tienen actina?
Si
Filamentos de actina.
Los filamentos se forman por la polimerización de una proteína, la actina, sintetizada como un
único polipéptido (375 aa y 42 kDa) La actina es una proteína extremadamente abundante en
todas las células eucariotas, incluyendo las células de plantas, algas y hongos. A veces, como
ocurre en la fibra muscular esquelética, esta proteína puede suponer el 20% del contenido
proteico total. La actina es una molécula globular que contiene en su interior un resto de ATP.
En su estado monomérico se conoce como actina G. Bajo las condiciones apropiadas, varias
moléculas de actina pueden polimerizar para formar un filamento. Al principio la agregación es
lenta, pero una vez iniciado el
filamento, la incorporación es muy
rápida. Esta incorporación de
nuevas moléculas se caracteriza
por:
1.Ocurre siempre por un extremo
determi-nado del filamento, el
extremo (+). El extre-mo opuesto
recibe el nombre de extremo (-)
2. Se incorpora actina G unida a ATP. Una vez incorporado el monó-
mero, se hidroliza ATP
3. El filamento despolimeriza principalmente por el extremo (-), con ADP unido al monómero.
4. Antes de que ese monómero pueda incorporarse de nuevo a otro filamento de actina, tiene
que intercambiar su ADP por ATP.
5. La cantidad de actina G está en equilibrio con la cantidad de actina polimerizada (actina F).
El 50% suele estar en forma libre y el otro 50% polimerizada.
Este mecanismo de polimerización-despolimerización, se denomina intercambio rotatorio.

Los filamentos de actina tienen un grosor de 7-8 nm y una longitud indeterminada. Los
filamentos de actina son estructuras polares, con los extremos estructuralmente diferentes. Esta
polaridad es esencial para el funcionamiento del filamento en la motilidad celular.
Indica cuál de las siguientes posibilidades es cierta para la Polimerización de filamentos de actina:
se unen monómeros de Actina G unidos a ATP por el extremo +
Proteínas asociadas a los filamentos de actina.
Hay muchas proteínas que se pueden unir a la actina, pero las más importantes son las
miosinas. Se conocen varios tipos de miosinas, pero la mejor conocida es la miosina que se aísla
a partir de las fibras musculares esqueléticas. Una molécula de este tipo de miosina (miosina II)
está formada por 6 cadenas polipeptídicas, 2 cadenas pesadas y 4 cadenas ligeras.
Esquemáticamente, las 2 cadenas largas de una molécula de miosina forman una cola que se
sobre enrolla en forma de espiral. Esta cola tiene 2 regiones bisagra que tienen cierta
flexibilidad.
Esta cola termina en 2 cabezas globulares que tienen actividad ATPasa. Los filamentos de
miosina se forman por la interacción de varios cientos de miosinas que contactan por las colas,
disponiéndose las cabezas a ambos lados del filamento. Las cabezas globulares pueden
hidrolizar ATP y utilizan la energía liberada para deslizarse sobre el filamento de actina, pero
siempre hacia el extremo (+).
Esta animación narrada explica el mecanismo de contraccion muscular y la interaccion de la

actina con la miosina. https://youtu.be/C4fmTtO1bbo
La miosina de otros muchos tipos celulares es una miosina de menor tamaño, generalmente con
una única cabeza globular, y no forma filamentos, sino que se une a la actina para permitir el
movimiento de vesículas, filamentos de actina o el mantenimiento del cortex celular, al anclarse
a la membrana plasmática.
Además de participar en la contracción de la célula muscular, la actina de los distintos tipos

celulares eucariotas (miosina I) participan en muchas de las funciones de movimiento y
locomoción del interior celular o de toda la célula: movimiento ameboide (cambios sol-gel),
movimientos del citosol y los orgánulos, mantenimiento de la forma (cortex celular) y sus
extensiones (microvellosidades, lamelipodios, filopodios) asi como en la citocinesis de células
animales. Para llevar a cabo estas funciones, los filamentos de actina se unen a otras proteínas
que permiten la formación de agrupaciones ordenadas de filamentos de actina, mantenimiento
o acortamiento de la longitud de los filamentos, etc.
Este video ilustra la dinámica de polimerización y despolimerización de la actina:
https://youtu.be/VVgXDW_8O4U
Funciones de los filamentos de actina.
1. La contracción muscular, que estudiaremos en el tejido muscular.

2. Citocinesis, o división del citoplasma después de la mitosis en las células animales.
3. Movimiento ameboideo, que depende de cambios de la viscosidad del citosol. Mientras más
actina esté polimerizada mayor será la viscosidad.
4. Funciones estructurales, como son formar el córtex celular, que es la zona inmediatamente
por debajo de la membrana plasmática, rica en filamentos de actina y que le confiere fuerza
mecánica a la célula. Las microvellosidades, que son evaginaciones de la membrana plasmática
que contienen en su interior un haz de filamentos de actina que le confiere la morfología.
Mediante las microvellosidades las células incrementan mucho la superficie de la membrana
plasmática.
5. Los filamentos de actina también intervienen en algunas uniones célula-célula y célula-

sustrato.
¿La miosina de todas las células eucariotas es idéntica?
No
Filamentos intermedios.
Se llamaron así por presentar un tamaño intermedio entre los filamentos de actina y miosina.
Solo se encuentran en el citoplasma de las células animales.
Son muy variados, y cada tipo celular presenta un tipo diferente de filamento intermedio que
está formado por la polimerización de una proteína diferente. Por ej. las células epiteliales
tienen filamentos de queratina las neuronas presentan neurofilamentos, etc. La función
fundamental de los filamentos intermedios es conferir estabilidad mecánica a las células.
Por último, las lamininas

nucleares, presentes en el
núcleo de todas las células
eucariotas formando una malla
bidimensional, son filamentos
intermedios. En el tejido
nervioso, hay filamentos
específicos y exclusivos de los
dos tipos celulares: neuronas y
células de glia.
¿Todas las células eucariotas tienen filamentos intermedios en su núcleo? Si
TEMA 14: Microtubulos
Las células eucariotas, animales y vegetales, poseen un sistema de microtúbulos implicados en
funciones diversas.
En la primera parte veremos la organización general de los microtúbulos y las funciones de los
microtúbulos citoplasmáticas independientes, y después estudiaremos como se asocian entre sí
para formar centríolos, cilios y flagelos.
Con él ME puede observar que, en un corte transversal, un microtúbulo presenta

un grosor (diámetro) de 25-30 nm.
Cada microtúbulo está formado por una pared sólida que rodea una luz sin contenido aparente,
por lo que el microtúbulo aparece como una estructura cilindrica, delgada y hueca. Con mas
detalle, se observa que la pared del microtúbulo está formada por 13 elementos idénticos que
reciben el nombre de protofilamentos. En sección longitudinal, el microtúbulo es una estructura
de longitud indefinida (varias decenas de um en algunos casos) muy rectilíneos y con un grosor
uniforme de 30 nm.
Los microtúbulos y protofilamentos que lo componen, son polímeros de tubulina, una proteína
de forma globular que tiene unido una molécula de GTP o GDP. En la célula existe tubulina
libre y tubulina formando los microtúbulos.
Mecanismo de la inestabilidad dinámica.
En la célula la cantidad de tubulina libre y la que está formando microtúbulos está en un

equilibrio controlado. Los microtúbulos son polímeros polarizados, tienen un extremo (+) y
un extremo (-).
Tanto la polimerización como la despolimerización ocurren por el extremo (+). En principio, para
que la tubulina pueda incorporarse a un microtúbulo, debe contener unido GTP y solo puede
unirse sí la tubulina del extremo (+) tiene unido GTP.
Poco después de polimerizar, se hidroliza el GTP para dar GDP. El microtúbulo crece si la
velocidad de incorporación de una nueva tubulina es mayor que la velocidad de hidrólisis. Si se
hidroliza el GTP del casquete (+) antes que se incorpore una nueva tubulina, esta no podrá
hacerlo, y el microtúbulo despolimeriza.
Por tanto los microtúbulos se encuentran en un continuo proceso de inestabilidad dinámica
entre dos estados: crecimiento o polimerización y acortamiento, disgregación o
despolimerizacion (ver dibujo inferior). Este proceso está regulado por otras proteínas
citosólicas.
En esta imagen puedes ver una representación de la estructura y actividad de los microtúbulos
y de las proteinas motoras que veremos más adelante.
Contrariamente a lo que ocurre con los filamentos de actina, la tubulina no puede polimerizar
en cualquier lugar de la célula. Se encuentran anclados en los denominados centros
organizadores de microtúbulos (MTOC) o centrosomas, que veremos más adelante, por el
extremo -.
Señala qué estructura tiene mayor diámetro:
Mricrotubulo
Proteínas asociadas a los microtúbulos.
Los microtúbulos se alargan y acortan. No obstante, es posible estabilizarlos en una longitud

determinada, mediante las llamadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs). Unas actúan a
modo de caperuza que se ubica al final del microtúbulo impidiendo su despolimerización.
Otras se sitúan a lo largo de la superficie del microtúbulo estabilizándolo y uniéndolo a otros
orgánulos celulares.
Funciones de los microtúbulos citoplasmáticos.
1. Los microtúbulos juegan un papel fundamental en la organización y localización del RE, CG

y mitocondrias, ofreciendo sitios donde se anclan estos orgánulos.
2. Movimiento de las cromátidas durante la mitosis.
3. Son responsables, en parte, de la forma de la célula (por ejemplo en las plaquetas). En algunos
casos como los axones y dendritas de las neuronas, su papel es especialmente importante.
4. Intervienen en el tráfico de vesículas, ofreciendo vías por donde circular.
Este tráfico está realizado por unas proteínas MAP que son proteínas motoras, y utilizan la
energía de hidrólisis del ATP para desplazar
una vesícula sobre el microtúbulo.
Estas proteínas se clasifican en 2 tipos distintos. La dineínas citoplasmáticas que siempre se
desplazan hacia el extremo (-) del microtúbulo y las kinesinas que se mueven siempre hacia el
extremo (+).
Mira atentamente el esquema de arriba, de la disposición de los microtubulos en una célula (fibroblasto)
y asocia el tipo de vesícula a la proteína motora MAP (proteinas asociadas a microtúbulos) que le sirve de
anclaje para llegar a su destino:
vesículas endocíticas = dineína

vesícula de secreción = kinesina
Centriolos y centro organizador de microtúbulos
Los centriolos y los cuerpos basales de cilios y flagelos son estructuras cilíndricas de 0.4 um de
longitud y 0.2 um de diámetro.
Están constituidos por 9 tripletes de microtúbulos. Cada uno de estos tripletes contiene un
microtúbulo completo (de 13 protofilamentos) llamado subfibra A. La subfibra A está fusionada
a la subfibra B y ésta a la subfibra C, que son microtúbulos incompletos. Cada triplete está
inclinado hacia el eje central en un ángulo de 45º con respecto a la circunferencia.
A menudo puede observarse en las micrografías electrónicas la existencia de finos radios
proteicos irradiando desde el núcleo central hasta cada triplete.
Los centriolos se presentan en pares formando los denominados diplosomas o centrosomas, en
los cuales uno se sitúa en ángulo recto con respecto al otro.
Rodeando cada centrosoma se encuentra un cúmulo de proteínas que se denomina sustancia

pericentriolar que es donde se produce el comienzo de la polimerización de la tubulina que
originará los microtúbulos. Esta zona es un MTOC. Los microtúbulos nunca contactan con los
centriolos, nacen a partir de la sustancia pericentriolar.
Los centriolos se suelen originar por duplicación de los centríolos preexistentes. Primero se
separan los dos centríolos miembros de un par y posteriormente se forma un centriolo hijo
perpendicular a cada centriolo original. Esto sucede en la división celular o mitosis.
Los cuerpos basales de los cilios también se producen a partir de los centriolos en las células
precursoras. Aunque los centriolos y los cuerpos basales presentan la misma estructura, estos
últimos no actúan como centros organizadores de microtúbulos (MTOC).
En los tripletes de mictotúbulos del centriolo o del cuerpo basal:
Solo uno contiene trece protofilamentos
Cilios y flagelos.
Son largos apéndices móviles que poseen ciertas células.

Los cilios y flagelos se encuentran en muchos tipos celulares eucariotas y en todas su estructura
es similar: Tienen un diámetro de 0.25 um .
Se diferencian básicamente en
-su longitud; los cilios son más cortos, de 7-10 um de longitud, mientras que los flagelos tienen
de 15-30 um de longitud o incluso varios cientos de um en el caso de los espermatozoides de los
mamíferos.
- su patrón de movimiento y en su número por célula: las células con flagelos sólo tienen uno o
pocos mientras que los cilios son muy numerosos.
Los cilios se encuentran en la superficie de muchas células animales y en algunos vegetales

inferiores. Su principal función es la de impulsar fluidos sobre la superficie de los epitelios o, en
el caso de células aisladas (como muchos protozoos), impulsarlas en un medio líquido. Los
flagelos sólo se utilizan para la propulsión celular (por ej. en los espermatozoides, protozoos,
Chlamydomonas, etc).
Estructura
Todos los cilios y flagelos están construidos sobre un patrón estructural común: un haz
de microtúbulos denominado axonema está rodeado por una extensión de la membrana
plasmática (ver dibujo). En su punto de unión a la célula, el axonema se conecta con el cuerpo
basal, que juega un importante papel en la iniciación y crecimiento del axonema.
Cada axonema contiene dos microtúbulos centrales llamados C1 y C2, cada uno con 13
protofilamentos y 9 pares de microtúbulos externos llamados dobletes.
Cada doblete está compuesto por dos subfibras, A y B unidas por una proteína llamadatectina.
La subfibra A es un microtúbulo completo con 13 protofilamentos mientras que la subfibra B
contiene 10 protofilamentos. Las subfibras A se unen a los dos microtúbulos centrales por
radios.
Cada axonema contiene dos microtúbulos centrales llamados C1 y C2, cada uno con 13
protofilamentos y 9 pares de microtúbulos externos llamados dobletes.
Cada doblete está compuesto por dos subfibras, A y B unidas por una proteína llamadatectina.
La subfibra A es un microtúbulo completo con 13 protofilamentos mientras que la subfibra B
contiene 10 protofilamentos. Las subfibras A se unen a los dos microtúbulos centrales por
radios.
La motilidad de cilios y flagelos está generada por brazos internos y externos de dineína que
salen a intervalos regulares de cada subfibra A. Además, cada doblete externo se une al
siguiente por unos conectores muy elásticos de nexina. Los dos microtúbulos centrales están
conectados por puentes periódicos y están rodeados por una estructura fibrosa llamada vaina
interna.
Durante la formación o regeneración de los cilios, cada doblete del axonema crece a partir de
dos microtúbulos del triplete del cuerpo basal (subfibras A y B), preservándose así la simetría
nonagonal. El crecimiento se produce por la adición de tubulina al extremo distal, que es él (+).
Se desconoce cómo se origina el par de microtúbulos centrales.
¿Cuántos microtúbulos encontramos en el axonema de un cilio o flagelo?
11 completos y 9 incompletos
TEMA 15: DIVISIÓN CELULAR. CICLO
CELULAR.MITOSIS. SENESCENCIA Y MUERTE
CELULAR
Todos los organismos, tanto los unicelulares como los pluricelulares deben poseer mecanismos
que permitan la perpetuación de sus células. La mayoría de las células se reproducen
duplicando se contenido y dividiéndose en dos células hijas idénticas.
Para la mayoría de los constituyentes celulares la duplicación no requiere un control exacto. Si

hay muchas copias de un tipo concreto de orgánulo o molécula, es suficiente que el número de
copias se duplique aproximadamente en cada ciclo y que la célula que se divide las reparta en
partes aproximadamente iguales entre las células hijas. Hay dos excepciones a esta regla:
1. El DNA, que contiene la información genética tiene que duplicarse y repartirse con exactitud
entre las células hijas.
2. El MTOC o centrosoma, que será el encargado de formar el huso mitótico responsable de la
correcta segregación de las cromátidas tienen que duplicarse una sólo vez para que haya dos
polos celulares.
En este video se observa una mitosis real de células de mamífero
Las fases del ciclo celular.
La duración del ciclo celular cambia mucho de un tipo celular a otro, de horas a años, pero
siempre se divide en las mismas fases.
La fase más llamativa y la primera descrita es la mitosis, la división del núcleo. La mitosis junto
con la división del citoplasma forma la fase M, en la que se observan cambios espectaculares en
la morfología del núcleo. Durante muchos años, no se sabía casi nada de lo que ocurría entre
cada dos mitosis. A este periodo se le denominó interfase, y solo se observaba que la célula
duplicaba su tamaño, sin cambios en la cromatina.
Posteriormente, se descubrió que la síntesis de DNA sólo ocurría en un periodo concreto de la

interfase. A esta fase se la denominó fase S (de síntesis). Al tiempo que transcurría entre el final
de la mitosis y la síntesis de DNA se le denominó fase G1 (gap significa lapso de tiempo), y al
periodo entre la finalización de la fase S y la mitosis fase G2. Tanto la fase G1 como la G2
representan un periodo de tiempo adicional para que la célula duplique su material.
Duplicación del centrosoma.
La duplicación de los centriolos comienza en G1 y se completa en G2. Los dos pares de

centriolos quedan al principio rodeados por la misma sustancia pericentriolar, formando un
solo MTOC.
En los inicios de la fase M este complejo se separa en dos y cada centrosoma nuclea la formación
de microtúbulos originando el huso mitótico (acromático)y el áster: Las dos ásteres se separan
durante la profase originando el huso acromático.
¿en qué fase se duplica el MTOC?
A lo largo de la interfase
Antes de que la célula se entre en mitosis y se divida, debe de haber duplicado su tamaño. El
crecimiento del tamaño celular ocurre de una manera constante a lo largo de toda la interfase, y
en ésta hay una serie de puntos de control, que regulan la progresión de la célula a lo largo del
ciclo.
El primer punto importante de regulación está situado antes del comienzo de la duplicación del
DNA. Este punto está situado al final de la fase G1 y en él, la célula determina si el incremento
de tamaño desde el final de la mitosis es el suficiente, y si las condiciones ambientales son las
adecuadas.
Si ambas respuestas son positivas, la célula comienza la fase S, donde se replica el DNA.Dentro
de las fase de replicación tambien hay un punto de control para la comprobación de errores de
la replicación.
El siguiente punto de control está situado inmediatamente antes de entrar en la fase M. Como la
consecuencia de la fase M es originar dos células, cada una conteniendo la misma información y
tamaño que la célula madre, la célula comprueba que ha duplicado correctamente el DNA, que
su tamaño es lo suficientemente grande para poder dividirse, y que las condiciones ambientales
son las apropiadas.
Si todo es correcto, la célula comienza la mitosis, proceso por el que cada célula hija recibe una
dotación cromosómica idéntica a la que tenía la madre mediante la segregación de las
cromátidas hermanas. Para garantizar que el reparto se realiza correctamente, hay un punto de
control en metafase que impide la progresión de la mitosis hasta que todos los cromosomas se
encuentran alineados en la placa metafásica.
Observa este video, donde se resumen los puntos de control del ciclo
Proteínas reguladoras del ciclo: Ciclinas y cdks
El ciclo celular es regulado por la formación secuencial, activación e inactivación de una serie de
complejos moléculares proteicos reguladores del ciclo celular, que incluyen un grupo de
subunidades reguladoras llamadas ciclinas y otro grupo de subunidades catalíticas
denominadas quinasas dependientes de ciclina (CDK).
La fosforilación de proteínas
implicadas en los procesos que tienen
lugar a lo largo del ciclo celular, como
la síntesis de DNA y la mitosis, la
llevan a cabo un conjunto de proteínas
quinasa, que catalizan la transferencia
de grupos fosfato desde el ATP a la
proteína. Estas proteínas quinasa son
las CDK, que son activas
enzimáticamente cuando se unen a un
segundo grupo de proteínas llamadas
ciclinas. Diferentes ciclinas se unen
específicamente a diferentes CDK para
formar una serie de complejos en fases
especificas del ciclo celular y conducir
a la célula de un estado del ciclo celular
a otro.
Existen muchas más proteínas relacionadas con la regulación del ciclo como p53.
p53 Es una proteína que funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN está dañado. Si el daño
es severo esta proteína puede causar apoptosis (muerte celular).
1. Los niveles de p53 están incrementados en células dañadas. Esto otorga tiempo para reparar
el ADN por bloqueo del ciclo celular.
2. Una mutación de la p53 es la mutación más frecuente que conduce al cáncer. Un caso extremo
de esto es el síndrome de Li Fraumeni dónde un defecto genético en la p53 conduce a una alta
frecuencia de cáncer en los individuos afectados.
El factor promotor de Mitosis (MPF)…
dispara el inicio de mitosis
es un complejo CiclinaM-cdk
a mitosis es el proceso por el cual la célula forma dos células hijas de idéntica dotación
cromosómica. Para la separación del material genético, la cromatina se condesa e individualiza
en cromosomas formados por dos cromátidas idénticas.Estas cromátidas se separarán para
formar la dotación de las 2 células hijas, gracias a un sistema de microtúbulos dinámico: el huso
mitótico, que no se colorea con las tinciones tradicionales y de ahí su nombre: acromático.
Los microtúbulos del huso mitótico que se originan en los centrosomas son de tres tipos:
1. Microtúbulos astrales. Parten en todas direcciones desde los centrosomas y permiten
anclarlos a la membrana plasmática.
2.-Microtúbulos polares. Se dirigen hacia al otro centrosoma y se solapan en la línea media del
huso. Son los responsables de separar los dos polos del huso.
3.-Microtúbulos cinetocóricos. Se adhieren al cinetocoro de los cromosomas y conducen a los
cromosomas sobre el huso hacia el polo correspondiente.
Desarrollo de la mitosis
Profase
La profase es el primer estadio de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de

la cromatina se replica en la interfase), por lo que en este punto existen dos cromátidas unidas.
La membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los
pares migran a los polos, se forma el huso mitótico. Los centrómeros (o constricciones
primarias) se vuelven claramente visibles, debido a que se le han asociados placas proteicas a
ambos lados: el cinetocoro. En el citoplasma el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi
se fragmentan en vesículas, se desorganiza el citoesqueleto por lo que la célula pierde su forma
original y se hace esférica.
Metafase
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátidas
mantenidas juntas por el centrómero) alcanzan su máxima condensación y migran al ecuador
de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.
Anafase
La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de las cromátidas (los
llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos.
Telofase
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear
se reconstituye, los cromosomas se desenrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que
desapareció en la profase se vuelve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos
pequeñas con exactamente la misma información genética y número cromosómico. Estas células
pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.
En la mitosis se separan y van a cada polo de la célula:
Las dos cromátidas de cada cromosoma
La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. En tanto la mitosis es la

división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos, Golgi
y citoplasma en cada nueva célula. Se reestablece el citoesqueleto.
Difiere en las células animales y vegetales. En las primeras, se produce un mecanismo
de estrangulación, donde la membrana comienza a constreñirse alrededor de la circunferencia de
la célula, formándose un anillo contráctil de miosina y actina que termina cerrandose.En las
células vegetales hay un proceso de formación de nueva pared para independizar las células
hijas.
Mitosis y Citocinesis en células vegetales.
En las plantas hay algunas diferencias en el proceso de la mitosis y citocinesis con respecto al
que ocurre en células animales. En las plantas superiores no existen los centríolos y ni se forman
los ásteres en los polos. Los microtúbulos del huso acromático se originan en regiones del
citoplasma similares a las zonas pericentriolares. Por lo demás, el desarrollo de la mitosis es
igual al descrito para las células animales.
La citocinesis ocurre por un mecanismo completamente distinto en el que interviene el Golgi y
los microtúbulos.En la zona ecuatorial de la célula se acumulan vesículas procedentes de los
dictiosomas, que contienen fundamentalmente pectatos. Estas vesiculas se alinean y fusionan en
un sentido centrípeto, de modo que se origina placa parcial, central de nueva PC, rodeada de
membrana, la cual va creciendo hacia los extremos de la célula hasta completar el tabique
divisorio (lámina media) y el plasmalema de cada célula hija.
La formación de la placa celular no separa por completo las dos células hijas. Algunas cisternas
del RE quedan embebidas por la pared celular que se está formando y pasan del citoplasma de
una célula a otra conectando los dos citoplasmas. Esta conexión origina una unión de
comunicación denominada plasmodesmo, y el túbulo de RE se denomina desmotúbulo.
Que estructuras del citoesqueleto dirigen la citocinesis en cada caso:
Actina y miosina: citocinesis animal
Microtubulos: citocinesis vegetal
Tema 17: embriogénesis animal
Todo animal o planta empieza su vida como una sola célula: un huevo fecundado. Durante el
desarrollo esta célula se divide repetidas veces produciendo muchas células distintas, que
configuran finalmente un patrón de una complejidad y precisión espectaculares. Por tanto, en el
desarrollo embrionario se producen una sucesión de cambios que ocurren desde el punto de
partida (célula individual) hasta la formación de un embrión. Por lo general, el genoma es
idéntico en todas las células del embrión y, por tanto, las células se diferencian no por contener
distinta información genética, sino porque expresan distintos grupos de genes. Esta expresión
selectiva controla cuatro procesos esenciales mediante los cuales se construye el embrión:
1)La proliferación celular: que produce muchas células a partir de una sola
2)La especialización celular: que genera células con distintas características en lugares
diferentes
3)Las interacciones celulares: que coordina el comportamiento de una célula con respecto a sus
vecinas, y
4)El desplazamiento celular: que reorganiza las células formando tejidos y órganos
estructurados.
FASES DEL DESARROLLO
El ciclo de vida animal ha sido dividido en tres periodos principales:
- Embriogénesis (desde la fecundación hasta el nacimiento, embrión)
- Periodo postembrionario desde el final de la embriogénesis hasta el inicio del
- Periodo adulto. comienza cuando el individuo alcanza la madurez sexual y produce huevos o
espermatozoides.
La Embriogénesis o periodo embrionario está dividido en las siguientes fases: fecundación,

segmentación, gastrulación, y organogénesis.
El periodo postembrionario se desarrolla hasta la madurez sexual
Verdadero
El periodo embrionario comienza con la fecundación, la unión del espermatozoide y el gameto

femenino. El ovocito de mamífero, rodeado por las células del cúmulo ooforo, es liberado del
ovario y atrapado por las fimbrias de la ampolla del oviducto, donde tendrá lugar la
fecundación. La entrada del espermatozoide restablece la condición diploide y activa al huevo,
que finaliza la meiosis y comienza el desarrollo. SEMINARIOS
SEGMENTACIÓN
La siguiente fase del desarrollo, denominada segmentación, consiste en una serie de divisiones
mitóticas rápidas, por medio de las cuales el enorme volumen citoplasmático del zigoto es
dividido en numerosas células hijas cada vez más pequeñas, denominadas blastómeros. A la
vez que se divide, el embrión es desplazado por los cilios del oviducto hacia el útero.
El periodo embrionario comienza con la fecundación, la unión del espermatozoide y el gameto

femenino. El ovocito de mamífero, rodeado por las células del cúmulo ooforo, es liberado del
ovario y atrapado por las fimbrias de la ampolla del oviducto, donde tendrá lugar la
fecundación. La entrada del espermatozoide restablece la condición diploide y activa al huevo,
que finaliza la meiosis y comienza el desarrollo. SEMINARIOS
SEGMENTACIÓN
La siguiente fase del desarrollo, denominada segmentación, consiste en una serie de divisiones
mitóticas rápidas, por medio de las cuales el enorme volumen citoplasmático del zigoto es
dividido en numerosas células hijas cada vez más pequeñas, denominadas blastómeros. A la
vez que se divide, el embrión es desplazado por los cilios del oviducto hacia el útero.
Segmentación del ratón in vitro. Se ha eliminado la zona pelúcida. (A) Estadio de 2 células. (B)
Estadio de 4 células (además de los 4 blastómeros se ve un corpúsculo polar). (C) Mórula
compacta de 8 a 16 células (se ha producido la compactación). (D) Blastocisto.
Mientras el embrión se desplaza a través del oviducto en su ruta hacia el útero, el blastocisto se
expande en el interior de la zona pelúcida. Durante este tiempo, la zona pelúcida impide que el
blastocisto se adhiera a las paredes del oviducto (Implantación). Para que esto ocurra, el
embrión debe “eclosionar” de la zona pelúcida y adherirse a la pared uterina
¿Que son los blastomeros?
las primeras 2-8 células en que se divide el zigoto
Al final de la segmentación, el huevo fecundado se ha transformado en una blástula esférica

pluricelular. A continuación, estas células serán reordenadas, llevadas a nuevas posiciones y
nuevos entornos siguiendo el plan corporal característico de la especie. La primera fase de este
proceso es la gastrulación, mediante la cual la blástula esférica se transforma en un embrión
trilaminar, constituido por tres capas germinativas (denominadas ectodermo, medodermo y
endodermo). Sin embargo, previamente la primera separación de células dentro de la masa
celular interna origina dos capas originales: la capa inferior, el hipoblasto y las restantes células
de la masa celular interna, situadas por encima, el epiblasto. El epiblasto y el hipoblasto forman
una estructura denominada disco germinativo bilaminar.
La gastrulación comienza con la aparición de la línea primitiva en el futuro extremo

caudal. Sobre el epiblasto aparece una hendidura a lo largo de la línea media,
denominada surco primitivo. Dicha hendidura termina en una depresión mayor en su extremo
craneal, la fosa primitiva, rodeada por un engrosamiento de epiblasto, el nódulo primitivo o
nódulo de Hensen.
La gastrulación comienza con la aparición de la línea primitiva en el futuro extremo

caudal. Sobre el epiblasto aparece una hendidura a lo largo de la línea media,
denominada surco primitivo. Dicha hendidura termina en una depresión mayor en su extremo
craneal, la fosa primitiva, rodeada por un engrosamiento de epiblasto, el nódulo primitivo o
nódulo de Hensen.
Epiblasto e Hipoblasto:
constituyen el disco germinativo
Las células del epiblasto proliferan, se aplanan, involucionan y migran hacia el surco primitivo,
penetrando en el interior del embrión, entre epiblasto e hipoblasto, capas que se separan
progresivamente. Estas células se ven inmersas en sustancia intercelular, por la que se
desplazan por movimientos ameboides hacia su localización definitiva, que determina su
diferenciación ulterior.
La capa externa, el ectodermo originará la epidermis de la piel y el sistema nervioso del
organismo. El endodermo, la capa más interna de células, formará el revestimiento epitelial de
los sistemas digestivo y respiratorio, así como el hígado y páncreas. Las numerosas estructuras
que se forman entre estas dos capas germinativas, lo harán a partir de una capa intermedia,
denominada mesodermo, que originará cartílagos y huesos, músculos, aparato urogenital y el
corazón y el sistema circulatorio. El ectodermo y el endodermo son epitelios, mientras el
mesodermo, en la mayoría de los casos se presenta como mesénquima, aunque a veces, puede
formar epitelios. El embrión en proceso de gastrulación es denominado gástrula.
¿Qué es el mesénquima?
el conjunto de las células del mesodermo
¿conoces el origen de estos tejidos?
tejido nervioso = Ectodermo

tejido óseo = Mesodermo
Tiroides = Endodermo
Tema 18: Embriogénesis vegetal
En las angiospermas, la función reproductora se localiza en la flor, en el que se reúnen los
elementos sexuales necesarios para llevar a término el proceso reproductor.
Los órganos reproductores son:
a) Los Estambres, que en conjunto forman el androceo o aparato sexual masculino. Son un
grupo de filamentos, que en su extremo apical presentan una dilatación denominada antera, la
parte fértil del estambre, donde se alojan 4 sacos polínicos repletos de microsporas que
originaran los granos de polen o gametofito masculino.
b) Los carpelos, que en conjunto forman el gineceo o aparato sexual femenino. Cada carpelo es
una estructura en botella que consta de:
·Ovario: parte basal dilatada donde se forma el gametofito femenino, que
·Estilo cuello alargado, situado por encima del ovario, y
·Estigma, porción apical engrosada especializada para la polinización.
Relacionar
estambres = androceo
carpelo = gineceo
saco polinico = microsporas
estigma = pistilo
Formación de los gametofitos masculino y femenino
Grano de polen
Cada célula diploide de los sacos polínicos se divide por meiosis originando 4 microsporas
haploides. Las microsporas se dividen por mitosis originando los granos de polen o gametofito
masculino.
Gametofito femenino
En el ovario se encuentran los óvulos, donde se formará el gametofito femenino. En el óvulo, se

encuentran las células madre de las megasporas o macrosporas (diploides), y sólo una de las
cuales sufre la meiosis, originando cuatro megaporas o macrosporas (haploides), de las cuales 3
degeneran. La célula que sobrevive se divide 3 veces por mitosis originando el gametofito
femenino o saco embrionario.
las microsporas.....
son haploides
se dividen por mitosis
FECUNDACIÓN
Previamente a la fecundación se tiene que producir la germinación del grano de polen. Esto
ocurre normalmente en el estigma del carpelo y se caracteriza por la emisión de una proyección
citoplasmática, el tubo polínico.
El tubo polínico desciende por el estilo hasta contactar con el gametofito femenino. En el
extremo del tubo polínico se encuentran los 3 núcleos del gametofito masculino. Sólo uno de
ellos se unirá al gametofito femenino u oosfera, formando el cigoto. Los otros dos núcleos se
fusionarán con otros tipos celulares, sufrirán múltiples mitosis y su función será acumular
reservas para nutrir al embrión en la germinación.
La penetración del tubo polínico y la vía seguida para alcanzar el gametofito femenino varían
muchos entre las especies.
Las paredes del ovario se convertirán en las paredes del fruto, mientras que el óvulo se
trasformará en semilla.
https://youtu.be/bUjVHUf4d1I
El tubo polínico…
es una expansion del grano de polen
Embriogénesis
En las plantas, la embriogénesis incluye el desarrollo desde el momento de la fecundación hasta

que se produce la latencia o dormición de la semilla. Así mismo, se establece el plan corporal
básico del esporofito. Sin embargo, este plan es reiterado y ampliado tras el periodo de latencia
de la semilla, durante el desarrollo post-embrionario (germinación de la semilla y crecimiento
vegetativo de la planta).
Los principales desafíos de la embriogénesis vegetal son los siguientes:
• Establecer el plan corporal básico. El patrón radial produce tres sistemas de tejidos (dérmico,
fundamental y vascular), y el patrón axial establece el eje apical-radical (tallo-raíz).
• Establecer el tejido meristemático para la elaboración postembrionaria de las estructuras

corporales (hojas, raíces, flores, etc.).
• Establecer una reserva de alimentos accesibles para la germinación del embrión hasta que se
convierta en autótrofo.
La Embriogénesis es similar en todas las angiospermas, en términos del establecimiento del

plan corporal básico. Sin embargo, hay diferencias en la elaboración de los mismos (patrones de
la división celular, grado de desarrollo del endospermo, de los cotiledones, y del meristemo
caulinar (brote).
El plan corporal básico de las angiospermas establecido durante la embriogénesis comienza con
una división celular asimétrica del cigoto, que origina una célula terminal y una basal. La célula
terminal origina al embrión propiamente dicho. La célula basal origina el suspensor. En algunas
especies, este contribuye a la formación de las células iniciales de la raíz.
La célula que originalmente constituye el embrión, es dividida en dos por un tabique
longitudinal, que constituye el plano de separación de los futuros cotiledones. Tras 4 divisiones,
el embrión está constituido por 16 células. Las 8 células más periféricas formarán la epidermis
de los cotiledones, el eje hipocotíleo y una parte de la caliptra de la raíz principal. Las 8 células
más profundas originarán tejidos internos.
La diferenciación de las células iniciales de la raíz (radícula) se produce en la zona próxima al

suspensor. La zona situada más arriba dará lugar a la cofia o caliptra, la intermedia a la corteza, y
la más baja al cilindro central. En el extremo opuesto a la radícula, en el punto de unión de
los cotiledones, surgen nuevas células iniciales destinadas a formar el eje principal del tallo que
constituyen la gémula o yema apical. En este estado cesa el desarrollo embrionario dentro de la
semilla.
Los patrones radial y axial se desarrollan conforme continúan las divisiones celulares y la
diferenciación. Las células del embrión propiamente dicho se dividen en planos transversales y
longitudinales para formar un embrión globular. Este patrón radial da lugar a la aparición de
los tres sistemas de tejidos de la planta (dérmico, fundamental y vascular). El tejido dérmico
(epidermis) se forma a partir del protodermo, capa más externa de células del embrión, y
contribuye a protección de la planta. Las células situadas por debajo del protodermo originarán
el tejido fundamental (la corteza y médula). Finalmente, el procambium, que se forma en el
centro del embrión globular, da lugar al tejido vascular (xilema y floema), implicado en el
transporte de sustancias y el sostén de la planta.
La embriogénesis finaliza cuando la semilla entra en latencia, caracterizada por el cese de la

actividad metabólica y el desarrollo así como la desecación de la semilla.
GERMINACIÓN
El desarrollo post-embrionario de la planta comienza con la germinación de la semilla. En este

periodo, se producen múltiples divisiones de las células iniciales de la radícula y del tallito, al
mismo tiempo que comienzan a diferenciarse los tejidos vasculares del cilindro central y de los
cotiledones.
De acuerdo al patón radil del embrión, relaciona cada sistema de tejidos con el tejido embrionario del que
procede
tejidos dérmicos = protodermo

tejidos fundamentales = celulas fundamentales
procambium = tejidos vasculares
Histología vegetal
Tema 19: Meristemos
Durante las primeras etapas del desarrollo del embrión, la división celular tiene lugar en todas
las partes del mismo, pero como resultado de su crecimiento y transformación en una planta
adulta, las células se diferencian para realizar una función determinada y pierden su capacidad
de dividirse. La capacidad de proliferar queda como atributo exclusivo de ciertas partes de la
planta que son los meristemos, tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su
vida y que están relacionados íntimamente con el crecimiento. Este tipo de tejido sólo se
encuentra en los vegetales superiores.
La existencia de los meristemos es una cualidad que diferencia a las plantas de los animales. En
las plantas el crecimiento a que da lugar la actividad de los meristemos puede tener lugar
durante toda la vida, mientras que en animales el crecimiento cesa al llegar a cierta edad.
Los meristemos, además de garantizar el crecimiento de la planta, se perpetúan a sí mismos, ya

que algunas de las células que resultan de las divisiones no se diferencian y permanecen con
actividad meristemática, es decir, siguen teniendo capacidad de dividirse.
Clasificación de los meristemos.

Se pueden encontrar dos tipos de meristemos en las plantas vasculares, que se corresponden
con los dos tipos de crecimento de las plantas vasculares: primarios y secundarios.
Los meristemos primarios se derivan directamente del embión, donde se determina la aparición
de dos polos :
El polo apical que da lugar al ápice caulinar.
El polo basal que da lugar al ápice radical
Meristemos primarios
La actividad de estos meristemos permanecerá en la planta adulta y permite el crecimiento

continuo en longitud de la planta .
En algunas plantas herbaceas pueden existir otros meristemos primarios que no están situados
en los ápices y son los meristemos intercalares, que se encuentran situados en los entrenudos y
en las vainas de las hojas de muchas plantas monocotiledóneas, sobre todo las gramíneas.
Hay 2 tipos de meristemos primarios, el ápical y el intercalar, y ambos originan un crecimiento

en longitud, también denominado crecimiento primario.
Meristemos secundarios
Algunas plantas pueden experimentar además un crecimiento en grosor (o secundario) se dus

tallos y raices. El crecimiento en grosor está originado por la actividad de los meristemos
secundarios, y sólo lo tienen las gimnospermas y las dicotiledóneas leñosas. Estos meristemos
se localizan en los laterales del tallo, ramas y raíces de estas plantas.
Se originan en la planta adulta a partir del procambium o de células del parénquima, que en un
momento dado se desdiferencian y vuelven a tener capacidad de división. Hay 2 tipos de
meristemos secundarios o laterales:
- Cambium vascular. Es el responsable del

desarrollo en espesor de los tejidos internos,
aumentando el volumen del sistema conductor,
del xilema y del floema. Forma cordones o un
cilindro continuo entre el xilema y el floema.
- Cambium suberoso o felógeno, que formará la

peridermis o corteza protectora de la planta con
crecimiento secundario. Se sitúa como un cilindro
en posición subepidérmica.
Apice caulinar = crecimiento primario

Cambiun vascular = formación de nuevos vasos
conductores
Cambiun suberoso = Formación de nueva corteza
Características de las células meristemáticas.
Son células pequeñas, isodiamétricas, excepto en el cambium vascular, algunas de cuyas células
iniciales son fusiformes.
Sólo presentan pared PC 1ª. Las células están íntimamente unidas y no presentan espacios
intercelulares. Tienen un núcleo grande con 1-2 nucleolos.
Tienen todos los orgánulos celulares, pero escasamente desarrollados. Presentan proplastidios,
nunca plastidios especializados.Tienen muchos ribosomas y su vacuolización es muy variable.
La característica principal de las células meristemáticas, en cuanto a su actividad, es que son
células en ciclo de división (continuo o estacional), y nada diferenciadas.
Tipos de tabicación.
Dependiendo de la posición del tabique celular con respecto a una

superficie de referencia del vegetal se puede clasificar la tabicación en:
Tabicación anticlinal radial. El tabique separador de las células hijas

contiene el eje tallo-raíz. Contribuye al engrosamiento.
Tabicación anticlinal transversal. El plano de división es

perpendicular al eje tallo-raíz. Contribuye al crecimiento en longitud.
Tabicación periclinal o tangencial. La tabicación es paralela a

la superficie de la planta, y nunca pasa por el eje tallo-raíz.
Contribuye al engrosamiento.
Organizacion de los meristemos apicales
Como ejemplo de los meristemos primarios vamos a ver los meristemos de los ápices del brote
y la raíz.
Los meristemos apicales suelen presentar una forma cónica más o menos alargada. La zona de
las células iniciales del meristemo se encuentra localizada en el mismo extremo del ápice en el
tallo, mientras que en la raíz queda en una posición subterminal, ya que va protegida por la
cofia. El número de células iniciales en los ápices caulinares y radicales es variable.
Ápice radical La organización del ápice radical la explica la teoría de los histógenosque enunció
Hanstein (1868). Según esta teoría existirían en el meristemo apical tres histógenos o regiones
iniciadoras de células, que serían:
a) el dermatógeno, la capa más externa que originaría la epidermis
b) el periblema, constituido por varias capas de células situadas por dentro del dermatógeno,
que originaría el córtex
c) el pleroma, que sería la masa interna de células que daría lugar al sistema vascular y la
médula.
El dermatógeno, cada capa del periblema y del pleroma se originarían a partir de una o varias
células inicialmente dispuestas en hileras en el extremo del meristemo.
Ápice caulinar. La teoría de los histógenos no consiguió explicar la organización de los ápices
de los tallos y surgió una nueva teoría, la teoría de la túnica-corpus, propuesta por Schmidt
(1924).
Según esta teoría en el meristemo apical, las células iniciales se disponen en dos zonas
diferenciadas, como resultado de distintos tipos de tabicación de estas células iniciales: túnica y
corpus
La túnica, que es la zona más externa y está formada por 1 a 4 capas celulares. La capa más
externa de la túnica, la protodermis, origina la epidermis, mientras las capas más internas
originan parte de la corteza
El corpus, es la masa celular más interna y origina los demás tejidos diferenciados no
originados por la túnica.Las celulas derivadas del corpus constituyen el procambium, y el
meristemo fundamental. El procambium originará los tejidos vasculares primarios y el
meristemo fundamental a los tejidos fundamentales del tallo,esencialmente parénquimas, (de
relleno, etc) y a los que acompañan a los tejidos vasculares.
La yemas que en algunas plantas, aparecen bajo el ápice, suelen reproducir esta organización
histológica, formándose como yemas de celulas iniciales de túnica y corpus.
La formación de los esbozos foliares se debe a una mayor división de ciertas zonas de la túnica
que luego arrastran al corpus, con lo que las hojas contarán con células derivadas de estos
meristemos para constituirse con todos los tejidos necesarios.
Las divisiones periclinales ocasionan crecimiento en longitud
Falsa
Meristemos secundarios: Cambium vascular y cambium suberoso.
El cambium vascular (cambial zone en la imagen) es el

meristemo secundario de mayor importancia ya que forma
los tejidos vasculares y de sostén secundarios y es por tanto
responsable del crecimiento en espesor o grosor de la planta.
Durante el crecimiento primario, los haces vasculares (xilema
y floema) se originan a partir del procambium, que puede
estar formado por cordones o por un anillo más o menos
continuo. Cuando se presenta el cambium, éste se encuentra
localizado entre el xilema y el floema que proceden de la
actividad del mismo, e igualmente puede formar cordones o
haces vasculares o bien un anillo más o menos continuo
de xilema y floema
En el cambium vascular se observan dos tipos de células meristemáticas bien diferenciadas:
a) Células iniciales fusiformes: alargadas y con extremos afilados. Darán lugar a todas las
células del xilema y del floema axial (vasos conductores).
b) Células iniciales radiales: isodiamétricas y relativamente pequeñas en comparación con las

fusiformes. De estas células se originan las células parenquimáticas radiomedulares que forman
los radios y los elementos transversales del xilema y del floema secundarios.
El cambium suberoso o felógenose origina a partir de células parenquimáticas cercanas a la

epidermis, o bien de la subepidermis e incluso de la propia epidermis. En cualquier caso, la
división tangencial de las células originará una serie de nuevas capas celulares (flecha
ascendente en la figura). Las más externas se suberifican y mueren constituyendo el súber o
corcho; más profundamente quedará una capa de células poco diferenciadas que permanecerán
como felógeno (asterisco). Finalmente, las capas celulares más profundas resultantes de esta
actividad, darán lugar a la felodermis flecha descendente). Así, el conjunto de súber, felógeno y
felodermis constituyen la denominada peridermis, o vulgarmente corteza, que recubrirá el
cuerpo secundario de la planta.
Respecto a los meristemos secundarios, elije la proposición que consideres correcta:
La peridermis está constituida (del exterior hacia dentro) por súber, felógeno y felodermis.
Tema 20: Tejidos fundamentales
Parénquima
El parénquima es un tejido muy poco diferenciado y puede ser considerado como precursor de
otros tejidos de las cormofitas. Debido al bajo nivel de diferenciación de las células
parenquimáticas, éstas son capaces de reanudar la actividad meristemática bajo determinadas
circunstancias originando, por ej., el cambium vascular y cambium suberoso.
Etimológicamente significa “tejido que está en medio”, es decir, es un tejido de relleno que
ocupa los espacios entre otros tejidos más desarrollados. Se encuentra en la médula y córtex de
raíz y tallo, en el mesófilo de la hoja, pulpa de frutos suculentos, endospermo de la semilla,
órganos de reserva y asociado al xilema y floema 1º y 2º.
Se diferencia siempre a partir de meristemos. En el caso del parénquima que acompaña a los
haces vasculares secundarios, se desarrolla de las células iniciales radiales.
Características citológicas de las células parenquimáticas.
Las células del parénquima pueden presentar distinta estructura dependiendo de la función que
desempeñen en la planta, pero existen una serie de características que son comunes a todas
ellas.
Son células vivas con pared celular primaria no muy gruesa. Son más o menos isodiamétricas,
pero su forma varía debido a las tensiones a las que se encuentran sometidas dentro del tejido.
En general son poliédricas. Suelen estar íntimamente asociadas unas a otras. Son células
bastante vacuolizadas, presentando frecuentemente una sola vacuola.
Estas células en algunos órganos, pueden retomar la capacidad de división y proliferar. Un

ejemplo muy claro es en el caso de la obtención de esquejes (segmentos de tallo joven) para
reproducción. El parénquima se diferencia y actúa como un meristemo, permitiendo el
desarrollo de raicillas: el enraizamiento.
Tipos de parénquima
Las células parenquimáticas se pueden especializar en funciones concretas originando varios

tipos de parénquima:
Parénquima de reserva. Es abundante en órganos subterráneos (bulbos, tubérculos, rizomas) y

en el fruto y la semilla, aunque también aparece en ciertos tallos y raices. Las células
parenquimáticas pueden sintetizar y almacenar más de un tipo de sustancia de reserva, aunque
la más común es el almidón, y en agunas semillas
los lípidos. Normalmente, el parénquima almacena las
sustancias en el citosol. Este parénquima se presenta,
además de en los órganos de reserva, en la corteza y médula
de raíz y tallo y en las células parenquimatosas que rodean a
los vasos del xilema y floema. Los órganos de reserva como
bulbo y rizomas, sólo almacenan una vez. Cuando las
células movilizan el almidón que contienen, mueren.
Parénquima clorofílico o fotosintético. Se trata de un
parénquima especializado en realizar la fotosíntesis,y por ello
sus células tienen gran cantidad de cloroplastos. Debido a la
abundancia de cloroplastos, este tejido ha sido
denominado clorénquima. El parénquima clorofílico más
característico se encuentra en el mesófilo de la hoja, aunque
también se encuentra parénquima clorofílico en el córtex de
los tallos verdes.
Las células de este parénquima son grandes y con una gran

vacuoloa alrededor de la cual, los cloroplastos se mueven
ayudados por las corrientes de ciclosis del citosol. De esta
forma, se exponen continuamente a la radiación solar,
aprovechando ésta al máximo y aumentando la eficacia
fotosintética.
Parénquima aerífero. Es un tejido en el que las células dejan grandes espacios entre sí. El
parénquima lagunar de la hoja es un ejemplo. También existe parénquima aerífero en la médula
de la raíz de las plantas acuáticas o que viven en lugares encharcados, permitiendo que se
conduzca el aire y los gases por los tejidos interiores. En las angiospermas acuáticas está muy
desarrollado, lo que permite una buena aireación y sobre todo su flotación.
La formación de estos espacios en el tejido se pueden originar por dos mecanismos:
ESQUIZOGÉNESIS: separación paulatina entre células
LISOGÉNESIS: destrucción de paredes y protoplastos (muerte celular)
Parénquima acuífero. Algunas plantas de climas secos (plantas xerofíticas) como las cactáceas,
han especializado células del parénquima para el almacenamiento de agua. Son células grandes
que carecen de cloroplastos, tienen las paredes muy delgadas y presentan una gran vacuola que
ocupa casi todo el volumen celular y que sirve de almacén de agua. Esta vacuola contiene un
mucílago que aumenta la capacidad de absorber y retener el agua.
Relaciona cada órgano de la planta con el tipo de parénquima que suele presentar
Tubérculo = parémquima de reserva

Hoja verde = parénquima clorofilico
Tallo flotante = parénquima aerífero
Observa estas imágenes de colénquima de distinta variedad y contesta
Imagen 1 = colénquima laminar

Imagen 2 = colénquima anular
Colénquima
Es un tipo de tejido vegetal simple formado por un solo tipo celular. Su función fundamental es
servir de sostén de los órganos en crecimiento debido a la resistencia, extensibilidad e sus
paredes primarias, es decir, a su plasticidad. Precisamente estas características tisulares le han
dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma.
Las células del colénquima tienen protoplasto vivo en su madurez y presentan paredes
celulósicas primarias muy engrosadas, generalmente de forma irregular. Presentan un alto
grado de extensibilidad porque no están lignificadas. Son normalmente alargadas en dirección
paralela al eje principal del órgano. A veces pueden contener cloroplastos, y también pueden
perder el grosor de sus paredes y reanudar la actividad meristemática.
Su pared celular es muy rica en H2O (70% de su peso fresco) y

presentan una gran vacuola.
Se diferencian a partir del meristemo o del parenquima jóven. De

hecho, se pueden ver células de colénquima con cloroplastos, aunque
estos van desapareciendo a medida que el colénquima envejece.
Localización del colénquima.
Es característico de las zonas de crecimiento primario de la planta, es decir, las partes jóvenes.
Se presenta en la periferia del tallo y del pecíolo, como un cilindro continuo, o bien en haces.
Constituyen el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales y muy raramente en la
raíz.
Está situado inmediatamente por debajo de la epidermis, o separado de ésta por una o varias
capas de células del parénquima. En las
hojas, el colénquima se sitúa en un solo
lado o a ambos lados de los nervios, así
como a lo largo de los bordes del limbo.
Tipos de colénquima.
Según la forma del engrosamiento de la pared celular primaria, se distinguen varios tipos de
colénquima.
Colénquima angular. Es el más común. Los engrosamientos se encuentran en los ángulos en los
que confluyen varias células. Por ej., la dalia.
Colénquima anular. tiene las paredes celulares engrosadas de una manera uniforme, semejantes
a anillos.
Colénquima laminar. El engrosamiento es más fuerte sobre las paredes tangenciales que sobre
las radiales. Este tipo de colénquima suele estar dispuesto inmediatamente debajo de la
epidermis.
Colénquima lagunar. El engrosamiento celulósico se presenta en las paredes que hay alrededor
de los espacios intercelulares.
Función del colénquima
El colénquima es un tejido de gran plasticidad, es decir, moldeable, cuya función principal es

servir de sostén de los órganos en crecimiento. Después de ser sometido a una fuerte tensión se
deforma, y lo hace de una manera irreversible, como la plastilina. Por lo tanto, es un tejido
idóneo para dar resistencia a órganos jóvenes en crecimiento.
Si observas un tallo joven de una planta trepadora o enredadora, es un tallo muy moldeable,
que se puede guiar y fijar a un soporte.Esta propiedad se debe al colénquima. Pasadas una o
dos estaciones, ese tallo sustituirá el colénquima por otro tejido, el esclerénquima, y se hará más
resistente y duro, pero ya no será moldeable.
Observa la imagen y escoge el tejido correctamente
1 = colénquima
2 = parénquima
Esclerénquima
El esclerénquima es el tejido de sostén de las partes adultas de la

planta. Escleros significa duro en griego.Es un tejido de células con paredes engrosadas, las
cuales a menudo son duras y lignificadas. Presentan pared secundaria y en su madurez carecen
de protoplasto vivo.
Es el tejido de sostén de los órganos adultos de la planta que han dejado de crecer. Difiere por lo
tanto del colénquima en que carece de protoplasto y tiene pared secundaria lignificada.
Tipos celulares.
En el esclerénquima pueden distinguirse 2 tipos celulares: las fibras y las esclereidas. Las fibras
son mucho más alargadas que las esclereidas, aunque existen formas intermedias entre ambas.
Fibras. Son más largas que anchas, con extremos puntiagudos, y suelen presentar un lumen
muy estrecho, debido al elevado grosor de la PC 2ª. Se presentan en las distintas partes del
vegetal (tallo, raíz, hoja, fruto), generalmente asociado a los haces vasculares. La disposición de
las fibras es característica. Por ejemplo, en los tallos de muchas gramíneas y labiadas se
disponen formando un cilindro con costillas inmediatamente por debajo de la epidermis. En las
dicotiledóneas forman cordones que se encuentran en la parte más exterior del floema primario.
Algunas presentan un cilindro completo unido a los tejidos vasculares en la parte interna del
córtex. Las raíces presentan una disposición de las fibras similares a las del tallo.
Según su asociacion o no al tejido xilemático se clasifican en 2 grupos:
Fibras del xilema, o xilares
Forman parte integral del xilema y proceden de los mismos tejidos meristemáticos que él; es
decir, las fibras del xilema primario proceden del procambium y las del xilema secundario
del cambium vascular, de las células fusiformes.Pueden ser fibrotraqueidas, de pared delgada
con punteaduras, o fibras libriformes, más largas y de pared gruesa, o fibras septadas, de pared
gruesa y tabiques transversales
En esta imagen (abajo) se muestra una sección del xilema del tallo de Euphorbia.
Los vasos de xilema son los de diámetro variado (los de abajo, flechas, son los jóvenes y los
mayores, más viejos). La zona superior del xilema está rodeada de delgadas fibras de
esclerénquima asociado, para dar refuerzo. Se trata de fibras xilares.
La tinción es de safranina, un colorante rojizo espqcífico que tiñe la lignina de las paredes
secundarias.El perfil de los vasos de xilema suele ser poliédrico y de mayor diámetro que el de
las fibras de esclerénquima cuyo perfil es más redondeado y de estrecha luz.
Fibras extraxilares. Constituye un grupo de fibras del esclerénquima que no están asociadas
al xilema. Su origen no está tan claro como el de las anteriores, pudiendo provenir no solo de
los meristemos sino tambien de parénquima asociado al procambium o cambium vascular o
incluso de protodermis . La siguiente imagen muestra un detalle de una seccion transversal de
un tallo, con anillos concéntricos de xilema y de floema(flecha). Asociado al floema se observa
una gruesa capa de fibras de esclerénquima (zona superior de la imagen). Son fibras
extraxilares, liberianas
Además, segun su posición, las fibras de esclerénquima reciben tambien otras
denominaciones: fibras perivasculares cuando se situan alrededor de un haz vascular, o fibras
corticales si se encuentan en la corteza, normalmente bajo la epidermis dando refuerzocomo las
de este tallo de Zea mays
Esclereidas. También se llaman células pétreas debido al grosor y dureza de sus paredes, que
están muy lignificadas y presentan abundantes poros. Son células más isodiamétricas que las
fibras. Se encuentran aisladas o en grupos, generalmente en el parénquima del córtex y médula
de raíz, tallo y pecíolo, en el mesófilo de la hoja, la pulpa de los frutos y la testa o cubierta de la
semilla originando las partes duras. A veces van asociadas al xilema y floema.
Existen varios tipos de esclereidas, cuya clasificación se basa en la gran variabilidad

morfológica existente en estas células:
raquiesclereidas. Son células isodiamétricas que se encuentran aisladas o en grupos pequeños

dispersos por el parénquima y en la pulpa de algunos frutos como la pera y el membrillo.
Macroesclereidas. Son alargadas y de forma columnar. Suelen presentarse en la cubierta de las

leguminosas.
Osteoesclereidas. También son alargadas, pero algo abultadas en los extremos, por lo que tienen
forma de hueso largo. Se encuentran en la cubierta de las semillas y en algunas hojas de
dicotiledóneas.
Astroesclereidas. Tienen una morfología estrellada con numerosas ramificaciones. Se encuentra

en los pecíolos y el limbo de las hojas.
Tricoesclereidas. Son muy alargadas y finas con forma parecida a la de los pelos epidérmicos. A
veces presentan ramificaciones. Es típica de las hojas de olivo.
Como resumen, el esclerénquima es un tejido de refuerzo y sostén presente en las partes
maduras de la planta, y normalmente asociado a los haces vasculares.
En la siguiente imagen se muestra una sección de un nervio (conjunto de vasos conductores)

de la hoja de remolacha, Saccharum officinale, una monocotiledonea. Se pueden observar las
fibras de esclerénquima reforzando a otros tejidos.
La flechas señalan unas agrupaciones que corresponden a....
Fibras extraxilares
Tema 21: Xilema y Floema
Xilema
El xilema representa el principal tejido conductor de agua e iones de la planta. La palabra
xilema deriva de la palabra griega xylon, que significa madera, haciendo referencia a la gran
lignificación que presenta dicho tejido.
Tipos celulares del xilema.
El xilema es un tejido complejo, constituido por diferentes tipos celulares, tanto con protoplasto
vivo como carentes de él. Está constituido por 3 grupos de elementos celulares:
1. Elementos traqueales o conductores. Son células muertas por donde circula la savia bruta.
2. Fibras del esclerénquima. Son elementos de sostén, son las fibras xilares
3. Células parenquimatosas, implicadas en distintas actividades metabólicas.
1. Elementos traqueales o conductores.
Existen en el xilema dos tipos de elementos conductores de savia bruta, las traqueidas y las
tráqueas, formadas por los elementos de los vasos. Ambos tipos son células alargadas con
paredes gruesas normalmente lignificadas y no tienen protoplasma vivo en su madurez.
Elementos de los vasos (tráqueas)
Se encuentran sólo en angiospermas. En las demás plantas vasculares, el xilema está

representado por traqueidas. Son vasos de mayor diámetro que las traqueidas, que se organizan
en haces paralelos, por donde el agua asciende en columnas rectilineas.
En la planta joven, el xilema 1º se origina a partir del procambium . En las partes con
crecimiento secundario, el xilema 2º se origina a partir del cambium vascular. El xilema está
formado por células (elementos de los vasos) que se disponen en hileras conectadas entre sí a
través de perforaciones. Estos tubos son los vasos de xilema, que pueden estar constituidos
desde 2 células hasta un número indeterminado de ellas. Una tráquea puede alcanzar hasta 5 m
de longitud, pero generalmente, su longitud es 10 cm.
Diferenciación de la tráquea.
Siguiendo la diferenciación de una tráquea o vaso a partir de la célula meristemática, se observa

que las células se alargan, y varias células alargadas quedan superpuestas para formar
posteriormente un tubo. La pared celular que separa los 2 elementos de los vasos se reabsorbe,
y en las paredes celulares longitudinales se producen 2 tipos de engrosamientos:
1. Engrosamiento por depósito de PC 1ª celulósica que no ocupa toda la pared.
2. Engrosamientos por depósitos de PC 2ª, que se lignifica. Este engrosamiento de PC 2ª se
produce en los mismos sitios dónde se produjo el engrosamiento de la PC 1ª. Estos
engrosamientos pueden adoptar diferentes formas: de anillo, helicoidal, escaleriforme,
reticulado, punteado.
En las zonas de las paredes laterales que no tienen depósitos de PC2ª, la PC1ª se degrada
parcialmente.
En las paredes celulares transversales se producen los mismos procesos de engrosamiento que
en las paredes celulares longitudinales, pero las paredes transversales aparecen interrumpidas
por un gran número de perforaciones en las que se reabsorbe la PC 1ª y la lámina media, con el
objeto que las células queden comunicadas entre sí formando verdaderos canales aptos para el
transporte de líquidos, ya que termina uniéndose las perforaciones de 2 células vecinas
desapareciendo el tabique transversal.
Dependiendo de la morfología de la placa se clasifican en:
Placa laminada o perforada simple . Todas las perforaciones se unen formando una placa.
Placa compuesta. La placa conserva muchas perforaciones, que dependiendo de su morfología

se denominan:
Escaleriformes. Varias hileras de perforaciones.
Reticulares. Forman un retículo.
Foraminadas. Con perforaciones redondas.
Además de las perforaciones, las tráqueas pueden presentar poros o punteaduras en sus
paredes laterales permitiendo el paso de agua entre vasos y con las células del parénquima.
En las células maduras de los vasos, el núcleo primero y después el citoplasma, es reabsorbido y
desaparecen quedando sólo tubos constituidos por las paredes celulares. De modo que, las
traqueas funcionales están formadas por células muertas.
Los elementos de los vasos son:
Cada una de las células que forman una tráquea
Traqueidas
Se encuentra en el xilema de todas las plantas, y

son el único elemento del xilema en aquellas
plantas que carecen de tráqueas (pteridofitas y
gimnospermas). La estructura y función de las
traqueidas es similar a la de las tráqueas, pero
presentan una serie de características
morfológicas que las diferencian de las tráqueas:
1. Son más estrechas y cortas que las traqueas
2. Al superponerse las traqueidas, más que un cilindro, forman un tubo de recorrido irregular
para el ascenso del agua, porque los tabiques transversales que quedan en contacto son muy
oblicuos.
3. Los tabiques transversales, además de ser oblicuos, no están perforados, sino que están llenos
de punteaduras que en las coníferas son areoladas.
4. Las paredes laterales no pierden su PC 1ª. Sobre ésta, se forman los engrosamientos de tipo
anillado, helicado, escaleriforme, etc. En las zonas donde se encuentran las punteaduras, la PC
1ª es más delgada. A medida que la planta es más evolucionada, las traqueidas son más cortas.
Fibras del esclerénquima .
Las fibras del esclerénquima integradas en el xilema se las denomina también fibras xilares. Son
los elementos de sostén de los tejidos vasculares.
Evolucionan a partir de elementos similares a los que forman las traqueidas, pero son células
más alargadas que las traqueidas y tienen una PC 2ª lignificada. Carecen de protoplasto vivo.
Células del parénquima.
Entre los elementos del xilema 1º y 2º hay células parenquimáticas que presentan las
características generales de estas células. Su función principal es acumular sustancias de
reserva. Normalmente se acumulan durante el desarrollo estacional y se moviliza de nuevo al
comienzo de la siguiente primavera.
En el xilema 2º nos encontramos 2 tipos de células del parénquima:
Parénquima axial . Al igual que las tráqueas, traqueidas y fibras xilares, se deriva de las células
iniciales fusiformes del cambium vascular. Estas células se disponen de manera paralela a las
tráqueas. Puede ser tan larga como la célula fusiforme de la que deriva, pero realiza varias
divisiones transversales antes de diferenciarse en parénquima, originando células
parenquimáticas más cortas.
Parénquima radiomedular . Derivan de las células iniciales radiales del cambium vascular, y se
disponen radialmente en el órgano.
Diferenciación del xilema:
Xilema primario
El xilema 1º es el que aparece cuando la planta crece en longitud, y es el único que tiene la
planta cuando no hay crecimiento 2º. El xilema 1º se desarrolla a partir del procambium.
Los primeros elementos diferenciados de xilema 1º que aparecen constituyen el protoxilema. El

protoxilema presenta mucho parénquima y pocas tráqueas o traqueidas. Los engrosamientos de
la PC de las tráqueas son de forma anular o helicoidal. Hay más traqueidas que tráqueas. El
desarrollo del xilema 1º se completa con la formación del metaxilema, que presenta mayor
número de tráqueas que son, además, más gruesas que en el protoxilema y tienen sus paredes
más gruesas y lignificadas, con engrosamientos helicoidales, reticulados o punteados.
Segun la disposición del xilema durante su diferenciación, se distinguen tres tipos de xilema:
endarco: es el que aparece en los tallos de las plantas superiores
mesarco: típico de las hojas y de tallos de gimnospermas
exarco: se da en las raíces de las plantas vasculares, y también en tallos de helechos y plantas
vasculares muy primitivas
Asigna cada tipo de xilema a su localización:
Xilema mesarco = hoja de plantas vasculares

Xilema endarco = tallo de angiospermas
Xilema exarco = raiz de plantas superiores
Xilema secundario
El xilema 2º forma parte del cuerpo 2º de la planta y deriva del cambium vascular. Una de las
características fundamentales del xilema 2º es su ordenación en dos sistemas:
1. El vertical, constituido por los elementos

conductores, que son más cortos que en el xilema 1º,
las fibras del esclerénquima y las células del
parénquima. Todas derivan de las células iniciales
fusiformes.
2. El horizontal o radiomedular, constituido por las

células del parénquima derivadas de las células
radiales. Son células vivas. En coníferas, los radios
medulares también contienen traqueidas.
Anillos de crecimiento.
La actividad del cambium es periódica y el xilema

producido durante un periodo de crecimiento da
lugar a los denominados anillos de crecimiento. En
los árboles de clima templado, es una sola vez al año
cuando se produce xilema y por eso se habla de
anillos de crecimiento anuales.
Sin embargo, hay muchas plantas en las que no se

ven esos anillos anuales. En plantas que están
sometidas a un estrés hídrico, como las desérticas,
dónde no llueve durante largas temporadas y las
lluvias son muy irregulares, no se encuentran anillos anuales. En estas plantas los anillos son
muy irregulares en grosor y no corresponden a un mismo periodo de tiempo. En general, las
coníferas son las plantas que presentan una
mayor homogeneidad en su leño, porque
tienen un hábitat muy homogéneo. La causa
determinante de la visibilidad de las capas
de crecimiento en una sección de leño es la
diferenciación estructural entre el xilema
producido al principio y al final de la
temporada. El leño temprano de primavera
es menos denso y tiene las células más
grandes que el leño tardío o de verano. El
leño temprano de una temporada se va
mezclando progresivamente con el tardío
de ese año, pero el leño temprano del año
siguiente que se forma al lado del tardío del
año anterior aparece claramente definido.
El xilema 2º recién formado contiene células vivas y está transportando agua activamente. A
este xilema se le llama albura. El xilema 2º más interno que es más antiguo, contiene un
parénquima muerto y sus vasos no conducen agua. A este xilema se la llama duramen, y es un
leño resistente a la degradación biológica. Durante la formación del duramen, las tráqueas y
traqueidas se bloquean porque parte de las células parenquimáticas se introducen dentro de las
tráqueas y las bloquean. Estas prolongaciones de las células parenquimáticas reciben el nombre
de tílides.
El xilema secundario en un tallo leñoso, se encuentra...
mas externo que el xilema primario
mas interno que el cambium vascular
Floema
El floema es el tejido de la planta que transporta los productos de la fotosíntesis, azúcares,
aminoácidos y otras materias orgánicas (savia elaborada), desde su sitio de producción hasta
donde serán consumidos.Esto quiere decir que el sentido de la circulación de la savia elaborada
es desde las hojas al resto de la planta.
Al igual que el xilema, el floema es un tejido complejo que está formado por varios tipos de
células, cada una de ellas especializada en una función determinada. Comprende los siguientes
elementos:
Elementos vasculares. Sólo tienen PC 1ª. Conservan el plasmalema funcional, y pierden el

núcleo y la mayoría de orgánulos. Los vasos del floema pueden ser de 2 tipos:
1. Tubos cribosos. Resultan de la superposición de células de forma cilíndrica unidas unas a

otras a través de sus bases, que a diferencia de las tráqueas no quedan perforadas en sentido
estricto, sino atravesadas por cribas, formando las placas cribosas. Estas células se
denominan elementos de los tubos cribosos.
2. Células cribosas. Son similares a los

elementos de los tubos cribosos, pero se
superponen sin que las paredes transversales
formen verdaderas placas cribosas, sino tan sólo
áreas cribosas.
Elementos no vasculares. Son de 4 tipos:
1. Células acompañantes o anejas. Acompañan a los elementos de los tubos cribosos.
2. Células albutinosas o albuminíferas. Acompañan a las células cribosas.
3. Parénquima axial y radiomedular, similar al del xilema.
4. Fibras del esclerénquima, ofibras liberianas.
tubo criboso = célula acompañante

célula cribosa = célula albutinosa
Tubos cribosos.
Los tubos cribosos están constituidos por elementos celulares superpuestos formando largos
tubos. En las paredes laterales existen depresiones de la PC 1ª que ocupan grandes áreas y se
conocen con el nombre de áreas cribosas. Las áreas cribosas están atravesadas por numerosos
plasmodesmos constituyendo campos de poros primarios (no punteaduras porque no hay PC
2ª). Estas áreas cribosas comunican a distintos tubos cribosos entre sí, o a elementos de los tubos
cribosos con las células acompañantes. Las paredes terminales (transversales) suelen ser algo
inclinadas o completamente transversales. En ellas hay placas cribosas, que se diferencian de las
áreas en el diámetro de los plasmodesmos que la atraviesan. En las áreas los plasmodesmos
tienen un diámetro de 0,1 μm y en las placas de 1 μm. Cuando las paredes son muy oblicuas,
puede haber varias placas cribosas separadas por PC 1ª no deprimida.
Formación de un tubo criboso en el floema 2ª.
El floema procede de células iniciales fusiformes del cambium vascular. Esta célula sufre una
división periclinal originando dos
células, una célula precursora de un tubo
criboso y una célula acompañante. La
célula precursora del tubo criboso
comienza su diferenciación, mientras que
la célula acompañante suele dividirse.
Las células acompañantes son ricas en
ribosomas y el número de células
acompañantes de un elemento de los
tubos varía dentro de la misma planta y
entre especies. Su tamaño es también
muy variable. Puede ser tan larga como
la célula precursora o mucho más corta.
Su función es controlar el metabolismo de los tubos.
La célula precursora contiene todos los orgánulos y los plastidios contienen almidón o
almacenan proteínas. Al desarrollarse el tubo criboso se rompe el tonoplasto, las mitocondrias
empiezan a degenerar, y terminan desapareciendo al igual que el resto de orgánulos. El núcleo
se desorganiza y la célula madura carece de núcleo. Prácticamente sólo queda la membrana
plasmática y es frecuente la presencia en el protoplasto de unos cuerpos mucilaginosos
formados sobre todo por proteínas (cuerpos proteicos o proteinaceos).
En las regiones transversales de las células precursoras comienza la diferenciación de su pared

celular. Estas zonas contienen campos de poros primarios con un diámetro de 20-30 nm. Según
se va diferenciando la PC, el diámetro de los plasmodesmos se incrementa de tal manera, que
cada poro origina un canal de 0,5-1 μm entre las 2 células vecinas. Estos canales de conexión con
el tiempo se rodean por una sustancia que sustituye a la celulosa y que se va a cumulando a
medida que el vaso envejece: la calosa, que es un glucano no ramificado (glucosa β 1→3) que se
deposita entre la membrana plasmática y la PC 1ª. A toda la pared transversal se le
denomina placa cribosa, que puede ser simple (una sola placa cribosa) o compuesta, constituida
por varias placas cribosas. Las plantas más evolucionadas tienen placas cribosas simples.
En las paredes longitudinales también existen áreas cribosas, pero el diámetro de los
plasmodesmos que comunican los tubos cribosos entre sí o con las células acompañantes es
mucho menor.
Durante la época de reposo, los tubos cribosos se llenan de soluciones acuosas pobres en
aminoácidos y azúcares, y las placas cribosas se obturan por depósitos de calosa que actúan
como un tapón obliterando los plasmodesmos y cerrando la comunicación de los elementos de
los vasos vecinos y de estos con otros tubos cribosos o con las células acompañantes. En la
primavera siguiente, los tapones de calosa se disuelven por la acción de enzimas y el tubo
funciona de nuevo. Estos depósitos de calosa también se pueden formar como respuesta a una
herida, por el ataque de insectos, o como respuesta a cambios químicos.En muchas plantas la
calosa aparece poco apoco en las placas cribosas para cerrar definitivamente el paso de
azúcares, y en la primavera siguiente se diferencian nuevos tubos o celulas cribosas.
Al contrario que en el xilema, cuyos elementos conductores son células muertas y todo el
transporte es pasivo, los elementos conductores del floema están constituidos por células vivas,
y los nutrientes (azúcares, aminoácidos etc.) entran y salen del floema a través proteínas de
transportadores presentes en la membrana plasmática de los elementos de los vasos mediante
un transporte activo.
Células cribosas.
Son los elementos conductores de las plantas menos evolucionadas En las gimnospermas hay
células cribosas pero no tubos cribosos. Son células largas y estrechas, con extremos
puntiagudos, que se superponen unas a otras. Tienen áreas cribosas por toda su superficie, pero
son más abundantes en sus extremos. No presentan placas cribosas. Durante su diferenciación,
también suelen perder el núcleo. No existen células acompañantes, pero están acompañadas por
otras células que se llaman células albutinosas. Estas células proceden del parénquima (no del
meristemo) y contienen sustancias de reserva diferentes al almidón.
Las células cribosas tienen Pared celular primaria mientras que los tubos cribosos tienen pared celular
secundaria.
Falso
Esclerénquima.
Está constituido por las fibras liberianas, que se disponen periféricamente al floema. Tienen una
PC 2ª rica en celulosa y muy poco lignificada. Proceden del mismo meristemo que el floema.
En el floema primario se originan del procámbium.

En el floema secundario a partir del cámbium vascular.
Células del parénquima.

Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidón, grasas, taninos,…)
En el floema 1º, las células de parenquima son alargadas
En el floema 2º hay dos componentes:
1. Axial o vertical, con morfologia fusiforme, derivado de las células iniciales fusiformes del
cambium vascular, que rodea a los tubos conductores y a las fibras.
2. Radial u horizontal, con morfología de celulas isodiamétricas,derivado de las células iniciales

radiales, que originan los radios floemáticos.
Floema primario.
Según el momento en que se desarrollan sus células hay dos tipos de floema primario, el
protofloema y el metafloema.
Protofloema. Es el tejido conductor de aquellas zonas que están creciendo en longitud
activamente. Presenta tubos cribosos característicos pero carecen de células acompañantes.Deja
de ser rápidamente funcional y es destruido a medida que el órgano va creciendo.
Metafloema. El protofloema deja de ser funcional en poco tiempo y queda destruido en la
mayoría de los órganos adultos que han terminado su elongación. En estos órganos se
desarrolla el metafloema. Tiene elementos cribosos más largos y de mayor diámetro (50-150 μm
de largo y 40 μm de diámetro) que el protofloema. Son más visibles sus áreas cribosas y
presentan células acompañantes. En aquellas plantas que no tienen crecimiento 2º, el
metafloema es el encargado de conducir la savia elaborada toda la vida de la planta. Si hay
crecimiento 2º, el matafloema se vuelve inactivo cuando se desarrolla el floema 2º y sus tubos
son aplastados.
Floema Secundario.
Procede del cambium vascular y su estructura es parecida a la del xilema 2º. Está organizado en
dos sistemas:
1. Sistema vertical, constituido por elementos conductores (tubos cribosos y células cribosas), las
fibras del esclerénquima y el parénquima axial.
2. Sistema radial, constituido básicamente por parénquima, originando los radios floemáticos.
Proceden de las mismas células iniciales radiales que las que originan los radios xilemáticos, y a
los dos en conjunto, se les denomina radios vasculares.
El floema secundario presenta un desarrollo completo de las células cribosas y sus células
albuminíferas en gimnospermas, y de los tubos cribosos y las células anexas en angiospermas.
Los crecimientos estacionales del floema 2º no dan lugar a capas de crecimiento tan claras como
las del xilema, porque sus paredes no están lignificadas y son aplastadas por el crecimiento
del xilema.
¿cual de las siguientes razones crees que es la causa del aplastamiento del tejido floemático en tallos y
raices con crecimiento secundario?
La presencia de una PC 1ª en los vasos de floema
Esclerénquima
Fibras liberianas
En las plantas vasculares, los haces de xilema y de floema, de tallos y raices se organizan
en sistemas libero-leñosos (o cribovasales), que forman anillos continuos o haces discretos. En
las hojas forman las nerviaciones, cuya organizacion precisa depende del grupo taxonómico.
Generalmente, en la raíz, el conjunto de los haces vasculares, forman un cilindro de posición
central, mientras que, en el tallo, los haces conductores tienen una posición más periférica,
dejando una zona central de parénquima (médula). En las hojas, los haces vasculares están más
cerca del envés, donde sobresalen.
Los haces están casi siempre protegidos por una vaina fascicular de tejido de refuerzo
(colénquima o esclerenquima), sobre todo en el lado externo.
Cada haz o cordón líbero-leñoso reúne a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma
distinta recibiendo nombres diferentes:
Haz radial o alterno: el xilema, en una posición más central, se intercala entre el floema. Típico
de raíces
Haz colateral: El xilema se encuentra en posición interna y el floema se localiza externamente

al xilema.
Se denomina abierto si hay cámbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y raíces de
dicotiledóneas y gimnospermas)
Se denomina cerrado si no tiene cámbium vascular (en tallos y raíces de monocotiledóneas)
Haz bicolateral: El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema.Se observa
en cucurbitáceas y solanáceas y en algunas hojas de dicotiledóneas
Haz concéntrico perifloemático o anficribal: el floema rodea al xilema. Se encuentra en
helechos
Haz concéntrico perixilemático o anfivasal: el xilema rodea al floema. Se encuentra en tallos o

raíces de algunas monocotiledoneas
haz radial = raiz

haz perifloemático = helechos
haz colateral cerrado = sin Cambium vascular
Tema 22: Tejidos dérmicos
La epidermis es la capa de células que recubre el cuerpo primario de la planta. Se encuentra
recubriendo las hojas, verticilos florales, frutos, semillas, y en tallos y raíces antes de sufrir
engrosamiento secundario.
En la mayoría de las plantas consiste en una sola capa de células y se

denomina epidermis uniseriada. En algunas plantas la epidermis puede ser multiestratificada.
Cuando la raíz y el tallo experimentan crecimiento secundario, la epidermis es sustituida por un

tejido de mayor grosor y resistencia: la peridermis, que procede del cambium suberoso o
felógeno.
Funciones de la epidermis.
Son las propias de un tejido que recubre la planta y está en íntimo contacto con el medio
externo. Para la epidermis de la parte aérea son:
1.- Protección.
2.- Limitación de la transpiración.
3.- Intercambio de gases a través de los estomas.
4.- Almacenamiento y secreción de distintas sustancias.
La epidermis de la raíz tiene como funciones:
1.- Protección de los tejidos subyacentes.
2.- Absorción de agua y sustancias minerales del suelo.
Origen.
La epidermis del brote del tallo se origina a partir de la protodermis, que es la capa de células
más externa de la túnica.
La epidermis de la raíz procede del dermatógeno en gimnospermas y angiospermas

dicotiledóneas y del periblema en las monocotiledóneas (teoría de los histógenos).
Tipos de células.
La epidermis no es un tejido homogéneo y se

pueden encontrar diversos tipos de células
epidérmicas:
Células típicas de la epidermis.
Células epidérmicas especiales por contenido o

estructura.
Células de los estomas.
Apéndices epidérmicos o tricomas.
Células típicas de la epidermis.
Pueden presentar una amplia variedad de formas y tamaños dependiendo del medio externo
donde viva la planta, pero en general, son células aplanadas que se encuentran íntimamente
unidas sin espacios intercelulares. Únicamente la epidermis de los pétalos deja espacios
intercelulares, pero están recubiertos por la cutícula. En la imagen adjunta se observa la forma
regular y homogénea de las células epidérmicas. Aparece también una fina cutícula (ver más
abajo).
Por lo general, las células epidérmicas solo tienen pared celular1ª, de espesor muy variable. En
algunos casos, como en la epidermis de las hojas de las coníferas y de algunas semillas, pueden
desarrollarse una PC 2ª muy gruesa que incluso está lignificada. En las paredes radiales y
tangencial interna hay plasmodesmos que se suelen alargar formando campos de poros
primarios. La pared tangencial externa, la superficial, suele ser más gruesa que las restantes y
también tiene plasmodesmos que reciben el nombre de ectodesmos. Nos se abren al exterior, es
decir no atraviesan la cutícula y es una vía de eliminación de sustancias.
Membrana cuticular.
En las células epidérmicas, existe una capa peculiar sobre la pared celular que está en contacto
con el medio externo. Esta capa se denomina membrana cuticular y está formada por:
La cutícula, la capa más externa.
La capa cuticular, la más próxima a la célula.
La capa cuticular está compuesta por capas alternantes de celulosa y pectina. Entremezclada
con ellas también hay cutina, que es una sustancia de naturaleza lipídica, y muy impermeable.
Las capas más internas, más próximas a la PC, son pobres en cutina y ricas en celulosa, y las
más externas, al contrario, es decir, que se forma un gradiente de cutina. La siguiente imagen
muestra una epidermis con desarrollo cuticular muy pronunciado.
La cutícula presenta además ceras en forma de gránulos. Estos depósitos de cera representan un
importante aislante de la humedad, al impedir el contacto de la superficie del vegetal con el
agua. También puede depositarse como una capa continúa dando el aspecto brillante a muchas
hojas y frutos.
El protoplasto de las células epidérmicas es vivo y suele ser muy vacuolizado. Tiene todos los
orgánulos y los plastidios que presenta son leucoplastos, almacenando almidón y lípidos. Rara
vez presentan cloroplastos, solo algunas plantas de sombra.
Señala lo que consideres correcto
Las células epidérmicas solo tienen PC 1ª
la cera proporciona impermeabilidad a la

epidermis
Los estomas o complejos estomáticos, son

estructuras que permiten el intercambio de gases
entre la atmósfera y los tejidos internos. Son
abundantes en la superficie abaxial de la hoja, más
infrecuentes en tallos jóvenes y están ausentes en
zonas que no están en contacto con el aire (raíz, o
tejidos acuáticos).
Vistos desde frente, los estomas aparecen constituidos por:

dos células estomáticas (también llamadas células oclusivas o células guarda), de forma
arriñonada, que se disponen simétricas y acopladas dejando entre ambas una apertura
denominada ostiolo. Estas celulas suelen tener forma arriñonada, con cloroplastos,
mitocondrias, RE, y vacuola.
El ostiolo conduce al interior de un amplio espacio que se continúa con los espacios del
mesófilo y recibe el nombre de cámara subestomática.
En muchas plantas, acompañando a las células guarda se encuentran, por fuera, dos o más
células que recibenel nombre de células anexas, células accesorias o células subsidiarias
La ordenacion de los estomas varía dependiendo del tipo de plantas:
En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente

En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras.
Además, dependiendo de la disposición de las células estomáticas respecto a las células anexas,
se distinguen varios tipos de estomas. Ver imagen (abajo)
Tricomas.
Son apéndices epidérmicos de forma estructura y funciones muy diversas. Dentro de los
tricomas se consideran los pelos (uni y pluricelulares), los pelos glandulares, los pelos protec-
tores, las escamas, diferentes tipos de papilas y los pelos radicales.
Las funciones más usuales de los tricomas son:
- Protección frente a una iluminación excesiva, cambios de

temperatura y evaporación excesiva.
- Soporte en plantas trepadoras.
- Secreciones (pelos glandulares).
- Defensa (pelos urticantes)
- Absorción de agua (pelos radicales).
El de la imagen siguiente es un tricoma glandular de un sépalo,

es multicelular y uniseriado (una única fila de células)
Pelos radicales.
En la raíz de muchas plantas fanerógamas, se diferencian algunas de

sus células dando lugar a los llamados pelos radicales. La
diferenciación ocurre muy cerca del ápice, cuando las células
epidérmicas no se han diferenciado todavía.
Las células que originan los pelos son los tricoblastos, que se elongan de forma perpendicular el
eje de la raíz. En los tricoblastos, el núcleo está desplazado al extremo en crecimiento. Tienen
RE, Golgi, etc. y una muy alta vacuolización. La vida media de estos pelos suele ser muy corta,
de sólo unos días. Sobre su pared celular hay una cutícula muy fina y en su extremo está
recubierta por una sustancia mucilaginosa para suavizar el rozamiento al penetrar en el suelo.
Los pelos radicales sirven para absorber agua de regiones del suelo que no serían accesibles a la
planta sin este crecimiento lateral. Las zonas de la raíz con pelos radicales absorben mayor
cantidad de agua que las zonas carentes de ellos.
Los tricoblastos son: Celulas epidermicas que originan pelos absorbentes
Peridermis:
El crecimiento secundario del tallo y raíz desgarra la epidermis, y la planta desarrolla un nuevo
tejido de revestimiento que se denomina súber o corcho, a partir de un meristemo secundario,
el felógeno o cambium suberoso.
El felógeno puede provenir de la desdiferenciación de las células donde se forma. En el tallo se

sitúa normalmente en la capa subepidérmica (colénquima y parénquima), aunque también
puede formarse en la propia epidermis o en capas más internas del córtex.
En la raíz se forma a partir del periciclo. Las divisiones tangenciales del felógeno originan filas
de células dispuestas radialmente, de las cuales las de fuera constituyen el súber y las de dentro,
la felodermis (o córtex secundario). El súber está constituido por células prismáticas de pequeño
tamaño unidas sin dejar espacios intercelulares, sin protoplasto vivo en su madurez y con PC 2ª
no muy gruesa suberificada, que las hace impermeables.
El conjunto de súber (células ocres externas que parecen descamarse en la figura de

arriba), felógeno (una o dos capas de células más profundas) y felodermis (una o dos capas en
contacto con el parénquima subyacente de color azul oscuro) constituyen la peridermis, que
reemplazan a la epidermis como tejido protector, que de hecho termina por desprenderse.
Es frecuente la formación de varias peridermis, las cuales pueden aislar porciones de tejido
cortical que terminan por convertirse en tejidos muertos. El término ritidoma, hace referencia al
tejido muerto que se desprende anualmente en muchas plantas.
Con la formación del súber, los tejidos internos de la planta quedarían aislados del exterior si no
fuera porque se producen interrupciones en el súber que permite dicha comunicación y
verificar, por ejemplo, el intercambio gaseoso. Las estructuras formadas en estas interrupciones,
se denominan lenticelas y están presentes en el exterior de tronco, ramas y raíz.
Las lenticelas son aberturas o poros de forma

lenticular, debajo de las cuales hay acumulación
de células de aspecto parenquimático, con amplios
espacios intercelulares y comunican a las partes
internas del tallo o raíz con el exterior. En la
imagen, la región más oscura corresponde a
células pequeñas que forman un tejido de relleno;
la línea azul debajo de la abertura en sí, se
corresponde con el cambium suberoso.
Señala cual es el orden correcto de los tejidos

constitutentes de la peridermis, de fuera adentro: súber, felógeno, felodermis
Tema 23: Raíz
La raíz es la parte inferior y generalmente subterránea del eje de la planta, que crece en
dirección opuesta al tallo. Tiene como funciones principales la fijación de la planta en el suelo y
la absorción de agua y sales minerales para ella misma y para el resto de la planta. A veces
también puede actuar como órgano de reserva de la planta (rábano, zanahoria, etc.).
En la raíz se distinguen varias zonas: el ápice, que está recubierto por varias capas de células
protectoras que en conjunto forman la caliptra, cofia o pilorriza, la zona pilífera, situada por
encima del ápice y que está cubierta por pelos radicales, y finalmente el eje hipocotíleo, que es la
transición del tallo al cuello de la raíz.
Tipos de raíz
La morfología de la raíz es muy variable. Esta variabilidad depende en muchos casos de la

función de las raíces y del hábitat donde vive la planta. Generalmente, las plantas que crecen en
climas secos presentan raíces más desarrolladas que las de climas húmedos.
La mayoría de las gimnospermas y dicotiledóneas están provistas de una raíz primaria o

principal que deriva directamente del meristemo radical apical, y una serie de raíces laterales
(secundarias, terciarias, etc.) que salen de la misma y guardan una secuencia acrópeta (las raíces
laterales más nuevas están situadas más cerca del meristemo apical que las más viejas). En
algunas dicotiledóneas y en la mayoría de las monocotiledóneas, la raíz principal derivada de la
radícula muere y es sustituida por un sistema fibroso de raíces fasciculadas formadas a partir de
la base del tallo (gramíneas). Por último, a veces hay una especialización de la raíz en una
determinada función, lo que provoca cambios morfológicos de la misma, desarrollándose
entonces como órganos de reserva (remolacha, zanahoria), como órganos de sostén (raíces de
los manglares), como órganos de aireación o neumatóforos, etc.
Desde el punto de vista del origen, se suelen definir tres tipos:
-raíz primaria: la que deriva directamente de la radícula del embrión
-raíz secundaria: se origina a partir de la primaria, y puede dar sucesivas.
-raíz adventicia: no se deriva de raíz, sino que aparece a partir del tallo u otros órganos aéresos
de la planta. (por ejemplo, las raicillas de fijación de muchas plantas trepadoras como la hiedra,
o las raíces de plantas rastreras con tallos que se extienden por el suelo como la grama)
Estructura primaria de la raíz

En cortes longitudinales de una
raíz primaria, se distinguen tres
zonas diferentes: caliptra, zona
meristemática (de
proliferación), zona de
diferenciación o elongación (en la
que las células se alargan o
diferencian) y zona diferenciada
(en la que se distingue la
estructura primaria).
Caliptra (cofia o pilorriza): es una estructura que recubre y protege a los meristemos apicales
de la raíz, facilitando su penetración a través del suelo. Sus células derivan directamente del
meristemo y se renuevan continuamente, muriendo las más externas, que se separan y son
reemplazadas por otras producidas por las iniciales apicales. Podemos resumir las principales
características de las células de la caliptra en:
-producen una secreción mucilaginosa que cubren la pared celular, primaria y poco gruesa, y
que tiene un efecto lubrificante, evitando las lesiones celulares.
-se renuevan continuamente, desprendiendose las mas externas, y formandose de nuevo , en las
capas interiores, a partir del meristemo.
-tienen el núcleo en la parte superior y estatolitos en su parte basal
Los estatolitos son gránulos de almidón esféricos y carentes de laminación que se sitúan en el
eje de la raíz, resultando una simetría bilateral. Están relacionados con el geotropismo
positivo de la raíz de manera que, si se elimina la caliptra, la raíz crece pero no se orienta hacia
el centro de gravedad de la planta.
Señale lo que considere correcto:
Las células de la caliptra derivan del meristemo apical de la raíz
las raíces adventicias no se derivan del meristemo de la raíz
Si se da un corte transversal a la raíz por la zona de diferenciación, se distinguen los siguientes

tejidos en la raíz primaria, de fuera adentro:
Epidermis: salvo escasas excepciones (en raíces aéreas de orquídeas, en la que es

pluriestratificada y se denomina velamen), es uniestratificada y está formada por células
alargadas y de paredes delgadas, dispuestas de manera muy compacta. Carecen de estomas y
generalmente no presentan cutícula, aunque a veces, cuando la epidermis se conserva durante
mucho tiempo (muchas monocotiledóneas), las paredes más externas experimentan
cutinización. Cerca del ápice, pero a cierta distancia de éste (1 ó varios cm por encima del
meristemo), algunas células epidérmicas (tricoblastos) se diferencian a pelos radicales, que
aumentan enormemente la superficie de absorción de la raíz. No presenta tricomas glandulares.
Córtex: Suele ser más ancho que en el tallo, ya que suele constituirse como tejido de reserva.
Por debajo de la epidermis, es frecuente además la diferenciación de una capa de células

denominada hipodermis, o más específicamente para la raíz, exodermis. Es un tejido de
revestimiento primario definitivo que consta de 1 o varias capas de células alargadas, unidas sin
dejar apenas espacios intercelulares. Cuando la epidermis pierde capacidad absorbente (es
decir, tras la caída de los pelos radicales) se deposita una capa continua de suberina sobre la
cara interna de la pared primaria, y también es frecuente que se depositen bandas de lignina. La
pared celular así engrosada impide la entrada de iones y agua al interior de la raíz. Para evitar
el aislamiento de la planta, intercaladas entre las células suberificadas existen células de paso
que mantienen la estructura original.
En las gimnospermas y dicotiledóneas, que poseen crecimiento secundario y desprenden

pronto el córtex, éste está constituido fundamentalmente por células parenquimáticas. Durante
el desarrollo de la raíz, estas células se vacuolizan bastante y acumulan almidón en sus plastos.
En las raíces que conservan el córtex (la mayoría de las monocotiledóneas), es frecuente que se
desarrolle esclerénquima en abundancia además de parénquima.
En la mayoría de las plantas vasculares, la capa más interna del córtex se diferencia formando la
endodermis. Las células de la endodermis difieren estructural y funcionalmente de las células
situadas a ambos lados. Las células endodérmicas jóvenes presentan en sus paredes anticlinales
(radiales y transversales) la denominada banda de Caspary. Esta banda está formada por un
engrosamiento de la pared celular que va acompañado de lignificación y suberificación. En
dichos engrosamientos, la membrana plasmática está fuertemente adherida a la región de la
banda en la pared y en dicha región no se observan plasmodesmos.
Por tanto, la función de la banda de Caspary es constituir una barrera que bloquea el flujo
apoplástico (a través de las paredes celulares) del agua y las sales minerales absorbidas del
suelo, forzándolas a pasar vía simplasto (a través del citoplasma). Una vez en el cilindro
vascular, retoman la trayectoria apoplástica hasta penetrar en los vasos de la xilema. Así, con la
endodermis se evita la pérdida de agua del cilindro central.
¿cuál de éstas es /son función de la banda de Caspary?
evitar el paso del agua a través de la Pared celular

en la endodermis
Cilindro central: ocupa la parte central de la raíz y

está compuesto por el tejido vascular (sistema
vascular y parénquima asociado).
Al contrario que en el tallo, en la raíz madura el

cilindro central está claramente delimitado del
córtex, pues se encuentra dispuesto de manera
muy compacta y rodeado casi siempre
por el periciclo, formado por una capa de
células (angiospermas y algunas dicotiledóneas) a
más capas de células (en gimnospermas, otras
dicotiledóneas, en monocotiledóneas). La presencia
de la endodermis rodeando al periciclo hace aún
más evidente la separación entre córtex y cilindro
central.
En las raíces jóvenes, el periciclo está formado por

células parenquimáticas de paredes delgadas y que
conservan capacidad de crecimiento meristemático. A partir de dicha capa se originan los
primordios de las raíces laterales, el felógeno o cambium suberoso (en raíces de dicotiledóneas
con crecimiento secundario) y parte del cambium vascular.
Cilindro vascular: Por dentro del periciclo se alojan los vasos conductores inmersos en
parénquima medular. Al conjunto del parénquima y los haces vasculares se le cilindro vascular.
El sistema vascular se compone de xilema y floema.
En las dicotiledóneas, el floema se presenta en forma de haces o cordones distribuidos cerca de

la periferia del cilindro vascular, por dentro del periciclo. El xilema no se encuentra, como en el
tallo, en posicio paralela al floema, sino que forma cordones, que alternan con los floemáticos, o
bien ocupa también el centro, proyectándose los cordones hacia la periferia con una apariencia
estrellada visto en sección transversal.
Cuando el xilema no se diferencia en el centro, éste queda ocupado por la médula. En general,
cuanto mayor es el diámetro del cilindro vascular, mayor es el número de cordones xilemáticos
y más frecuente es la presencia de médula.
Según el número de cordones xilemáticos, la raíz puede ser diarca, triarca, tetrarca o poliarca:
-Las raíces de gimnospermas y de dicotiledóneas tienen 2-4 cordones de xilema.
-Las monocotiledóneas suelen tener raíces poliarcas, que son las que tienen mayor diámetro de
cilindro vascular.
En las imágenes de abajo, a la izquierda se observa una raíz diarca y a la derecha, una tetrarca.
Los círculos azules representan el xilema; los rojos, el floema.
La diferenciación del xilema y del floema en la raíz es de tipo exarco.Es decir,

centrípeta: El xilema y el floema que se diferenciaron primero (protoxilema y protofloema) son
los más cercanos a la periferia del cilindro vascular y hacia el interior, se encuentran los vasos
formados posteriormente, el metaxilema y
metafloema, que son de mayor calibre ya que la
planta aumenta con la edad el volumen de agua
absorbida, .
La raíz de monocotiledóneas
Es poliarca
El periciclo:
Está situado entre la endodermis y los vasos conductores
Estructura secundaria y raíces laterales

Desarrollo de las raíces laterales
Las raíces laterales o secundarias se

originan a cierta distancia del meristemo
apical, a partir de un tejido situado a
cierta profundidad en la raíz principal,
ya sea el periciclo en gimnospermas y
angiospermas o la endodermis en las
criptógamas vasculares.
En angiospermas, la formación de raíces

laterales se produce como consecuencia
del crecimiento en masa de un grupo de
células del periciclo mediante divisiones
anticlinales y periclinales, formando el
primordio de la raíz lateral. Dicho
primordio va a penetrar gradualmente
en el córtex y antes de que llegue a la superficie de la raíz principal, tiene lugar una delimitación
del meristemo, la caliptra y los tejidos primarios.
Los sistemas vasculares de las raíces principales y laterales son independientes, pero se hallan
relacionados por medio de células intermedias que derivan del periciclo y se diferencian para
dar lugar a traqueidas y elementos cribosos, que están en continuidad con los correspondientes
de las raíces principal y lateral.
Crecimiento secundario
Al igual que sucede en el tallo, las raíces presentan gran variabilidad entre las distintas plantas
con respecto al crecimiento secundario. Las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas
experimentan crecimiento secundario en su raíz principal y las principales ramificaciones de
ésta, lo que desarrolla más vías conductoras y tejido mecánico. En las monocotiledóneas, se
conserva la estructura primaria de la raíz.
Los tejidos secundarios se originan a partir de dos meristemos secundarios: el cambium

vascular, que dará lugar a los tejidos conductores secundarios de la raíz, y el felógeno, que dará
lugar a la peridermis.
El cambium vascular de la raíz se origina normalmente a partir de células de procambium que

permanecen indiferenciadas entre el floema y xilema primarios. Posteriormente, las células del
periciclo adyacentes a los polos del protoxilema se transforman también en células cambiales.
Este cambium se añade a las bandas ya existentes y se forma así una capa continua de cambium
de sección transversal más o menos estrellada siguiendo el contorno del xilema primario.
El cambium comienza su actividad por el límite interno del floema (a partir de procambium)
formando xilema secundario hacia el interior, que desplaza el cambium hacia fuera y hace que
éste adquiera un contorno circular. Su actividad continúa después (mediante divisiones
periclinales), produciendo floema secundario hacia el exterior y más xilema secundario hacia el
interior. De esta forma, el cambium de la raíz funciona de forma similar al del tallo,
produciendo cilindros continuos de xilema y floema.
La formación de la peridermis tiene lugar normalmente después de que haya comenzado el
crecimiento vascular secundario. El periciclo prolifera mediante divisiones tangenciales y
radiales de sus células, dando lugar a un cilindro de felógeno, que dará lugar a súber hacia el
exterior de la raíz y algo después, forma la felodermis hacia el interior de la misma.
El aumento en espesor originado por la actividad del cambium vascular y del felógeno lleva
consigo el desprendimiento del córtex junto con la endodermis y la epidermis, constituyéndose
la peridermis (súber, felógeno y felodermis) en la nueva capa protectora. En las plantas con
crecimiento secundario de la raíz, puesto que pierden el parenquioma cortical donde se
acumulaban las sustancias de reserva, es el parénquima asociado a los haces vasculares el
parénquima el que asume la función de reserva (que es más abundante en la raíz secundaria
que en el tallo secundario).
Crecimiento de la raíz de monocotiledoneas
Las plantasmonocotiledoneas no poseen meristemos secundarios y por tanto no experimentan

un crecimiento secundario verdadero. No obtante el grosor de tallos y raíces maduras es mayor
que el de la planta joven, debiéndose al aporte de nuevos haces conductores y al aumento del
parenquima en éstos órganos. Además, se acompaña con un aumento de los elementos de
sostén. Así, en la raíz, la endodermis se hace más resistente gracias a la suberificación de sus
paredes celulares, sobre todo en las paredes radiales y tangenciales. También en muchas
especies (monocotiledoneas y dicotiledoneas en crecimiento primario) se diferencia
una exodermis en las capas corticales bajo la epidermis con paredes celulares lignificadas. Y, el
esclerénquima asociado a los haces vasculares aumenta, y aparece incluso en la médula, todo
ello para dar mayor soporte y resistencia.
Raiz de Smilax, se observa una endodermis suberificada y un

aumento del tejido esclerenquimático en la médula, con paredes
lignificadas
Raíz de Ranunculus con una exodermis desarrollada
En la raíz ¿de dónde procede el cambium suberoso o felógeno?
del periciclo
Muchas especies de plantas vasculares presentan asociaciones simbióticas con otros

organismos, fundamentalmente hongos y bacterias, que le resultan muy beneficiosas.
Destacaremos las dos más importantes:
Micorrizas
Son asociaciones simbióticas de la raíz con un hongo.
Se dan tanto en gimnospermas como angiospermas, en muchas especies, y pueden

ser ectomicorrizas, si el hongo se mantiene fuera de la raíz o endomicorrizas, si las hifas del
hongo penetran en los tejidos de la raiz. En este últimio caso, el hongo nuncainvade el cicildro
central, manteniendose en el cortex, bien entre las células o atravesando las células
parenquimáticas. Suelen desarrollar vesículas, donde almacenan fosfato, que ceden a la planta.
Por su parte, la planta le ofrece al hongo sus sustancias de reserva.
Este tipo de asociación es muy frecuente, de modo que aparece en el 80%de las plantas
vasculares terrestres arbóreas. Lo podemos observar en Pinus, Abies, Populus, Quercus,
Eucaliptus...
Raíces con nudosidades
Se da en las plantas leguminosas, aunque también en otras especies. Se caracteriza por la

apoaricion de unas pequeñas bolsas o vesículas de tamaño variable, bajo la epidermis de la raíz,
que se observan como abultamientos. En su interior se alojan bacterias del género Rhizobium,
fundamentalmente, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. De este modo prooporcionan a la
planta este componente esencial en la síntesis de sus proteínas y otras moléculas importantes en
su metabolismo. Este nitrógeno es transformado en nitratos nitritos y amonio en el suelo,
(también por bacterias nitrificantes y amonificantes) y es tomado por la raíz de planta en forma
de nitritos disueltos en el agua absorbida fundamentalmente. Estos mecanismos, parte del ciclo
del nitrógeno, son de vital importancia en los suelos y los organismos vivos.
¿Que suelen aportar los hongos simbióticos a la planta?
Fosfato
Tema 24: El tallo
Funciones y origen
El tallo puede definirse como el eje de la parte aérea de la planta que soporta las hojas, las ramas
laterales y las flores.
Sus principales funciones son:
 soporte de las restantes partes aéreas

 conducción de agua y sales minerales desde las raíces a la parte aérea, así como de los
productos fotosintetizados en las hojas hacia otras partes de la planta.
Aquellos lugares del tallo donde se presentan las hojas (una o más) se denominan nudos, y a las
regiones del tallo sin hojas que separan los nudos entre sí, entrenudos.
La morfología externa del tallo es muy variable y viene condicionada por factores tales como la
disposición de las hojas, su modo de inserción o el grado de desarrollo de los entrenudos. En
algunas ocasiones, los tallos se adaptan para cumplir funciones específicas: estolones, que son
tallos rastreros con una función de propagación (fresa), rizomas, que son tallos subterráneos
cortos y gruesos que acumulan sustancias de reserva y tallos suculentos de cactus y otras
plantas de climas áridos. Otras variantes de tallo son la caña de los cereales, la estipe de las
palmeras y el tronco de los árboles. Como veremos en este tema, no todos los tallos adultos
experimentan crecimiento en grosor por actividad de tejidos meristemáticos secundarios.
En la imagen aparece un estolón de fresa a la izquierda (flechas blancas), un ejemplo de rizoma

(centro) y una estipe de palmera.
Desarrollo del ápice caulinar.
El tallo y las hojas se originan como un todo desde el embrión, por lo que en conjunto se
denominan brote, término que incluye todos los órganos aéreos. En la plántula primitiva, el
tallo es rudimentario y está formado por un conjunto de células meristemáticas por encima de
los cotiledones. El crecimiento del tallo se produce a partir del extremo apical, denominado
yema apical o ápice vegetativo, que está constituido por tejido meristemático. Durante el
crecimiento del tallo se diferencian los primordios foliares y más adelante, los botones florales.
Al principio, los primordios foliares están todos superpuestos y posteriormente se van
separando por crecimiento intercalar de los meristemos intercalares situados en la base de los
entrenudos.
La disposición de las hojas en el eje caulinar se denomina filotaxia y depende de la especie
(incluso no es constante a lo largo del tiempo ni entre diferentes ramas). En las axilas de los
brotes foliares aparecen generalmente otros brotes, las yemas axilares, que dan origen a las
ramas laterales o a botones florales. Tanto las hojas como los apéndices citados derivan del
meristemo caulinar más externo, la túnica. Es decir, todos los apéndices del tallo son de origen
exógeno (en la raíz son de origen endógeno).
Indique cual(es) de las siguientes sentencias son verdad:
El brote es el primer tallo que aparece de la semilla
Las yemas axilares del tallo nacen de los entrenudos
Estructura primaria del tallo
Los tallos jóvenes organizan sus tejidos en la denominada estructura primaria,a la vez que
crecen en longitud. Estra estructura permanece generalmente inalterada durante toda la vida de
la planta en el caso de las monocotiledóneas mientras que en dicotiledóneas se altera por
interposición de nuevos tejidos procedentes de los meristemos secundarios, apareciendo la
denominada estructura secundaria.
Un tallo con estructura primaria muestra desde el exterior al interior, los siguientes elementos:
Epidermis: Proviene de la protodermis (capa superficial del meristemo apical). Está constituida
generalmente por una capa de células rectangulares con una membrana cuticular más o menos
gruesa. No suelen presentar cloroplastos, pero sí estomas. En algunos casos hay una capa
celular por debajo de la epidermis que se denomina hipodermis.
Córtex: También se denomina corteza o parénquima cortical. Está constituido por un número
muy variable de tejido fundamental, principalmente parénquima, que puede ser fotosintético
(rico en cloroplastos), de reserva o presentar los dos a la vez. En muchos tallos puede
encontrarse colénquima cerca de la periferia, incluso formando un anillo envolviendo todo el
tallo o bien, como sucede en las labiadas, se acumula formando costillas. También puede haber
esclereidas y fibras de esclerénquima, que en monocotiledóneas suele presentarse en la periferia
del tallo. En el córtex se pueden encontrar además cavidades lisígenas (citrus), conductos
resiníferos (gimnos-permas) y tubos laticíferos.
Cilindro central o médula: Está constituido básicamente por los haces conductores y el
parénquima medular. El parénquima medular no posee cloroplastos y puede especializarse en
la acumulación de sustancias, aunque tiene menos importancia como órgano de reserva que el
parénquima cortical ya que es mucho más pequeño.
En muchas monocotiledóneas no existe límite entre el
córtex y el cilindro central y a todo el conjunto se le
denomina parénquima fundamental.
Sin embargo, en muchas plantas dicotiledoneas y

gimnospermas, la separación entre córtex y cilindro
central está delimitada por una o dos capas de células
más pequeñas y con una pared celular más gruesa. A
esta capa se le denomina zona perimedular o vaina
medular.
En plantas vasculares inferiores, la separación está bien

delimitada por una capa de células bien definida,
la endodermis, constituida por células que presentan
banda de Caspary (como en la raíz).
Relacione cada caracteristica estructural con el grupo que lo

presenta
parenquima continuo en el tallo = Monocotiledoneas

Vaina perimedular = Dicotiledoneas
Endodermis con B. Caspary = Helechos
Elementos conductores: Se pueden distinguir tres disposiciones diferentes del xilema y floema
en el tallo:
1) Floema hacia fuera y xilema hacia dentro, formando dos capas cilíndricas y
concéntricas continua. Entre ellas existe un procambium que originará el cambium
vascular cuando comience el crecimiento secundario.
2) Los elementos conductores se

agrupan en haces (fascículos) que
a su vez se disponen formando
un cilindro (discontinuo).
Entre floema y xilema se
originará el cambium fascicular y
el parénquima entre fascículos, el
cambium interfascicular.
3) En monocotiledóneas es típico el
desarrollo de elementos
conductores agrupados en haces
dispersos y sin orden aparente
por todo el parénquima
fundamental. No se desarrolla
meristemo secundario entre los
tejidos vasculares
Según se dispongan el xilema y el floema dentro de los haces vasculares del tallo, estos reciben
diferentes nombres:
Haz colateral: floema a un lado y xilema al otro. Si contiene cambium vascular , se dice que éste
es abierto (gimnospermas y dicotiledóneas con crecimiento secundario) y suele estar rodeado
de esclerénquima asociado al floema. Los haces del tallo de algunas dicotiledóneas sin
crecimiento secundario y muchas monocotiledóneas como el maíz, presentan un esclerénquima
que rodea a todo el haz, y no presentan cambium vascular: se denomina haz colateral cerrado .
Haz bicolateral: el floema se dispone a ambos lados del xilema (calabaza, pepino, patata)
Haz concéntrico: si el xilema rodea al floema, se denomina anfivasal (algunas

monocotiledóneas), y si el floema rodea al xilema, anficribal (helechos).
Haz radial: el xilema se dispone en cruz y el floema en los huecos (como en las raíces; en
licopodiáceas).
¿Los haces radiales son propios del tallo?
No
Estructura secundaria del tallo
Las hojas provienen de los primordios foliares del brote mientras que las ramas laterales
provienen de las yemas axilares. En ambos casos, los sistemas vasculares de estos apéndices son
una continuación o derivación lateral de los haces vasculares del eje principal.
Se denomina traza o rastro foliar a los vasos conductores que inervan las hojas y se unen al tallo
con los de otras hojas (en la rama, trazo de la rama). La disposición de las trazas foliares varía
mucho según la especie. A veces, por encima del lugar donde se inicia una traza foliar, los vasos
conductores del tallo se interrumpen y hay un parénquima que se llama laguna foliar. En otras
ocasiones, no hay dicha discontinuidad. En las plantas vasculares más inferiores, el sistema
vascular de las trazas foliares es muy delgado en relación con el cilindro vascular del tallo,
mientras que, en helechos, gimnospermas y angiospermas, las trazas foliares constituyen una
parte considerable del cilindro vascular.
En cuanto a la vascularización de las ramas laterales, en gimnospermas y dicotiledóneas, desde

el eje principal suelen derivar uno o dos cordones hacia las ramas, mientras que, en
monocotiledóneas, se dirigen muchos cordones vasculares a las ramas laterales. Esto se
corresponde con el tipo de nerviación de las hojas en cada caso
Estructura secundaria del tallo
El crecimiento en grosor de los tallos es característico de gimnospermas y dicotiledóneas

leñosas (a veces también en dicotiledóneas herbáceas). Los meristemos responsables del
crecimiento secundario son el cambium vascular, que origina xilema y floema y el cambium
suberoso o felógeno, que origina la peridermis.
En plantas con sólo crecimiento primario

(monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas herbáceas), todas las células del procambium se
diferencian para formar xilema y floema primarios (haz vascular cerrado) por lo que no se
forma cambium vascular. En plantas con crecimiento secundario (con haces vasculares
cerrados), el cambium vascular se origina en parte del procambium que permanece sin
diferenciarse al final del crecimiento primario y en parte del parénquima interfascicular. En este
caso, el cambium se sitúa entre floema y xilema primarios, originando nuevo floema hacia fuera
y nuevo xilema hacia dentro.
La disposición del cambium vascular puede ser:
1) cuando el tallo posee un cilindro continuo de floema y xilema, se dispone formando un

cilindro continuo.
2) cuando el tallo posee haces vasculares agrupados. En este caso, se distinguen:
a) cambium fascicular, que se encuentra entre floema y xilema y
b) cambium interfascicular, situado entre los haces.
En plantas de tallo con gran diámetro, lo mas habitual es que con los años, todo el cambiun
genere vasos conductores y se organicen ambos tejidos como cilindros continuos.
Además, tanto el xilema como el floema están organizados longitudinal (vertical) y radialmente
(horizontal).
El crecimiento secundario se completa con la entrada en actividad del felógeno. Este se sitúa
normalmente en la capa subepidérmica, aunque también puede formarse en la propia
epidermis o en capas más internas del córtex. El felógeno se dispone bien formando un cilindro
completo en el tallo, o bien de forma discontinua, formando arcos de tejido meristemático.
Las divisiones tangenciales del felógeno originan filas de células dispuestas radialmente, de las
cuales las de fuera constituyen el súber y las de dentro, la felodermis (o córtex secundario).
El conjunto de súber, felógeno y felodermis constituyen la peridermis, que reemplazan a la

epidermis como tejido protector, que de hecho termina por desprenderse. Es frecuente la
formación de varias peridermis, las cuales aíslan porciones de tejido cortical que terminan por
convertirse en tejidos muertos.
Crecimiento secundario en monocotiledóneas
Las monocotiledóneas no experimentan crecimiento secundario típico, semejante al visto hasta

el momento, pero algunas especies (Dracaena, Yucca, Aloe) presentan crecimiento en grosor,
que se denomina crecimiento secundario difuso porque se mantiene la estructura primaria y no
hay una zona cambial definida.
En el caso del aloe, el meristemo responsable del crecimiento en grosor es un meristemo

secundario (un tipo de cambium vascular) situado en la zona más periférica del parénquima
fundamental, por debajo de la epidermis, que produce parénquima hacia fuera y haces
vasculares anfivasales hacia dentro. En la palmera, el crecimiento secundario se produce a
partir de un meristemo de engrosamiento primario situado en la periferia del tallo y que
contribuye a un aumento del mismo en espesor y en altura.
¿Que tejidos contienen los anillos de crecimiento que se observan en la imagen de este tallo de Tilia?
Xilema
Parénquima
Tema 25: La hoja
Las hojas son expansiones laterales de gran importancia funcional que se presentan en el tallo.
Existe una estrecha relación entre las hojas y el tallo, de manera que los tejidos conductores del
tallo presentan la misma estructura que los que se encuentran en el pecíolo y el nervio principal
de la hoja.
Funciones.
La hoja tiene unas funciones muy específicas, que fundamentalmente

son fotosíntesis,respiración y transpiración, y para ello se encuentra muy especializada tanto en
su histología como en su fisiología. Sin embargo, también se puede modificar su estructura para
desarrollar otras funciones como son:
 Almacenar nutrientes que después cede a la planta en desarrollo como son los
cotiledones embrionarios, que son las primeras hojas.
 Proteger inflorescencias, como las brácteas y los sépalos.
 Proteger las partes vegetativas internas que contienen sustancias de reserva, como los
cotáfilos de los bulbos de la cebolla.
 Crear sistemas de defensa contra ataques de animales transformándose en espinas.
 También se pueden transformar en zarcillos para enroscarse al soporte, como en la
hiedra.
Morfología de la hoja.
En la hoja se distinguen 3 partes:
Vaina. Es el ensanchamiento de la base de la hoja que rodea el tallo. Se encuentra en algunas

dicotiledóneas y en las monocotiledóneas, estando muy desarrollado en gramíneas.
Pecíolo. Es la estructura que conecta el limbo foliar con el tallo.
Limbo. Es la estructura laminar de la hoja. Es el órgano fotosintético por excelencia. La parte

superior se denomina haz y la inferior envés.
Histología de la hoja.
Si observamos un corte transversal del limbo de una hoja de angiosperma como el de la imagen
inferior, nos encontramos de la parte superior (haz) a la inferior (envés): la epidermis superior
(adaxial), el mesófilo (tejido fundamental) con el tejido vascular formando los nervios y la
epidermis inferior (abaxial).
Epidermis. Normalmente la epidermis de la hoja es uniestratificada, a excepción de algunas
plantas como la adelfa o ficus que la presentan pluriestratificada. La epidermis contiene los
tipos celulares ya vistos.
Las células de los estomas contienen cloroplastos, pero las demás células epidérmicas no. Los
estomas son más abundantes en el envés del limbo que en el haz. La estructura de la epidermis
depende del hábitat de la planta. En las plantas de clima húmedo, las paredes de las células
epidérmicas son delgadas y la cutícula es fina.
En las plantas xerofíticas hay un engrosamiento de la PC y la cutícula es gruesa. En estas

plantas también es común que la epidermis sea estratificada y que los estomas se escondan
(estomas hundidos). Así, en la imagen arriba a la izquierda se aprecia la epidermis del haz de
una planta de clima húmedo, donde encontramos algún estoma y el resto de las células no
presenta ninguna característica especial. En el centro y a la derecha se observan detalles de una
hoja de adelfa (Nerium) en la que se aprecia epidermis pluriestratificada en haz (centro) y envés
(derecha). Además, los estomas sólo se encuentran en pliegues de la epidermis del envés que
forman las denominadas criptas, que poseen además numerosos tricomas. La función de estas
estructuras está relacionada con la retención del aire y humedad.
Relaciona los términos sinónimos de las dos caras de una hoja:
Adaxial = Haz
Abaxial = Envés
Mesófilo. Es el tejido fotosintético de la hoja, el tejido fundamental. En muchas plantas,

especialmente en dicotiledóneas, se presentan en el mesófilo dos tipos de parénquima bien
diferenciados: el parénquima en empalizada y el parénquima lagunar o esponjoso.
Parénquima en empalizada. Está formado por una o más capas de células, de forma alargada
transversalmente, situadas en el haz, aunque en algunas plantas adaptadas a climas áridos
(xeromórficas), es frecuente que exista en ambas caras. Cuando hay varias capas, las más
superficiales son más alargadas que las profundas. El parénquima en empalizada es el
parénquima fotosintético más especializado.
En las hojas cilíndricas, como las del pino, se
coloca periféricamente formando un
cilindro. En la imagen de abajo, la superficie
superior corresponde al haz (obsérvese el
parénquima en empalizada debajo de la
epidermis).
Parénquima lagunar. Está constituido por células irregulares y de formas muy variadas. Están
separadas entre sí por grandes espacios intercelulares, que ocupan mayor volumen que las
propias células. Esta estructura permite un gran intercambio de gases entre el tejido
fotosintético y la atmósfera, ya que existe continuidad entre los espacios subcelulares y las
cámaras subestomáticas. Su función es permitir una rápida circulación del O2 y
CO2 favoreciendo la fotosíntesis. En el parénquima esponjoso también hay cloroplastos, pero en
menor cantidad que en el parénquima en empalizada. En la imagen anterior aparece por debajo
de aquél y hasta la epidermis abaxial, donde se distinguen algunos estomas.
En muchas dicotiledóneas y monocotiledóneas, las células del parénquima que rodean los haces
vasculares de la hoja, se diferencian de las células vecinas del mesófilo por su mayor tamaño y
menor número de cloroplastos. Pueden presentar paredes celulares más engrosadas. Estas
células forman las llamadas vainas de los haces, que pueden considerarse como una
endodermis de la hoja, presentando a veces bandas de Caspary.
Sistema vascular. Se aprecia externamente y se distribuye en forma de “venas” o “nervios”. La

nerviación de la hoja tiene una importancia fundamental para su morfología. En la mayoría de
las dicotiledóneas existe un nervio medio del que parten una serie de nervios laterales,
formándose una red vascular en la que el diámetro va disminuyendo conforme se ramifica. Este
tipo de nerviación se denomina reticulada. Por el contrario, la mayor parte de la
monocotiledóneas, presentan una nerviación paralela, constituida por un conjunto de nervios
paralelos de similar calibre, conectados lateralmente por nervios menores.
Los nervios pueden estar constituidos por uno o varios haces vasculares (este caso predomina
en el nervio central). En conjunto, este grupo de haces tiende a formar un círculo o semicírculo.
El sistema vascular de la hoja es continuación del tallo, y por eso el xilema queda más próximo
al haz y el floema orientado hacia el envés.
En los nervios de mayor tamaño se observan tráqueas y tubos cribosos, pero en los más
pequeños solo existen traqueidas en el xilema y células cribosas y parénquima en el floema. La
hoja es el final de la circulación de la savia bruta y el comienzo de la circulación de la savia
elaborada.
En la imagen de arriba se observa el nervio central de una hoja de olivo. En la parte inferior
(envés) se aprecia epidermis monoestratificada y tricomas ramificados. Más arriba se encuentra
una capa de colénquima, parénquima, fibras de esclerénquima y varios haces de floema y
xilema hasta la superficie opuesta (haz).
El mesófilo de la hoja está constituido por parénquima clorofilico
Verdadero
Tejidos de sostén. Los tejidos de sostén son el colénquima y el esclerénquima. El colénquima

suele estar asociado al mesófilo de la hoja. A veces también se encuentran esclereidas en el
mesófilo. Las fibras del esclerénquima se presentan normalmente asociadas a los haces
vasculares, situados en uno de los lados, o formando cordones o una vaina continua. Los
nervios más gruesos que resaltan sobre el envés también pueden ir acompañados de de
colénquima. De esta manera la nervadura de la hoja forma un armazón sobre el que se extiende
el parénquima asimilador, aunque a veces, también pueden existir refuerzos de colénquima y
esclerénquima subepidérmicos. En la imagen se aprecian haces de fibras de esclerénquima
asociado a parénquima esponjoso, así como un estoma.
Abscisión foliar.
Todas las hojas, sean del tipo que sean, terminan sufriendo procesos de senescencia y abscisión
y caen de la planta. En las hojas caducas, que caen en el otoño, puede verse en su base una
estrecha zona llamada zona de abscisión, que será la responsable de la caída de la hoja. Dicha
zona se distingue morfológicamente de los tejidos adyacentes, pudiendo a veces distinguirse
también exteriormente por la presencia de un surco poco profundo. Los haces vasculares de
esta región suelen ser más delgados y no hay colénquima ni esclerénquima. La zona de
abscisión se forma por divisiones transversales que forma la llamada capa de separación, que
aparece semanas o días antes de la caída de la hoja. Esta capa de separación está formada por
varias capas de células parenquimáticas que se distinguen de las vecinas. Son células más
pequeñas con citoplasma denso y abundantes gránulos de almidón. Poco antes de que la hoja se
desprenda, las paredes de estas células y también las de las células parenquimáticas asociadas a
los haces vasculares, se vuelven gelatinosas y se terminan desintegrando, de tal manera que la
hoja queda unida al tallo sólo por los elementos conductoras. Estos terminan rompiéndose
como consecuencia del peso de la hoja, el viento, etc.
Cuando la hoja se desprende, los tejidos que
estaban debajo de la capa de separación
quedan expuestos al aire, por lo que se forma
una capa protectora mediante suberificación y
lignificación de las paredes de las células
parenquimáticas expuestas al aire para
impedir la desecación y entrada de parásitos.
En esta zona, los vasos del xilema se obturan
mediante tílides.
La zona de abcisión aparece en:
El peciolo

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Debido a la existencia de comunicaciones intercelulares podemos definir

1. Simplasto, o compartimento intracelular.

2. Apoplasto, o compartimento extracelular (paredes celulares).

La vacuola desempeña importantes funciones en la fisiología de la célula vegetal:

Alberto Fernández García

La membrana que limita la vacuola vegetal se denomina:

A la Pared Secundaria(madura, lignificada, rígida)

A la Pared Primaria (joven, hidratada y rica en celulosas)

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Fosfolípidos. Son los más abundantes. Tienen la siguiente estructura:

1) un resto variable de colina, serina, etanolamina, inositol, etc.;

3) resto de glicerol (aunque no siempre está presente). Dicho

Como lo que varía es la cabeza polar, se pueden

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Los lípidos más abundantes en las membranas celulares son:

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Otra propiedad de las bicapas es su FLUIDEZ. El concepto

Finalmente, las bicapas de las membranas se caracterizan por ser ASIMETRICAS.

Son asiméticas en cuanto a los lípidos que poseen en cada monocapa.

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A la naturaleza fluida de la bicapa

Si la bicapa lipídica proporciona el soporte físico, las proteínas, en general, le confieren la

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2) Proteínas extrínsecas o periféricas: unidas débilmente a la membrana. Se separan

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Señala que característica(s) cumple una proteína