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Tema 6. Audición, sentidos corporales y sentidos químicos.

1. Audición.

1.1. El estímulo

Los estímulos auditivos están compuestos por ondas sonoras que presionan el tímpano hacia
dentro y hacia fuera. Son las ondas sonoras a través del cual se trasmite el sonido. Generan
mayor o menor comprensión sobre el tímpano. Las moléculas de aire se ponen en movimiento
cuando los objetos vibran. Es ahí cuando escuchamos el sonido. Las moléculas de aire están más
próximas en las regiones de mayor presión y más alejadas en las regiones de menor presión. El
sonido tiene 3 dimensiones físicas y perceptivas:

• Volumen: vienen definido por la amplitud de las ondas. Es una función de la intensidad,
el grado con el que las condensaciones y rarefacciones del aire difieren entre sí. Las
vibraciones más fuertes de un objeto generan ondas sonoras más intensas y, por ello,
más fuertes.
• Tono: viene determinado por la frecuencia de la vibración (de las ondas). Se mide en
hercios (Hz) o ciclos/seg.
• Timbre: proporciona información sobre la naturaleza del sonido particular. Por ejemplo:
el sonido de un oboe o el silbido de un tren.

El sistema auditivo tiene la singular tarea de analizar las vibraciones que alcanzan nuestros
oídos: comprender el habla y reconocer la emoción de una persona en su propia voz.

1.2. Anatomía del oído.

✓ Oído externo.

El sonido se canaliza por el pabellón auricular y a través del conducto auditivo hasta el tímpano,
que vibra con el sonido.

✓ El oído medio.

El oído medio consta de una región hueca situada detrás del tímpano, que ocupa un volumen
equivalente a unos 2ml. Sin el oído medio, más de ½ de las sondas se perderían. Contiene

• Huesos del odio medio que vibran gracias al tímpano, amplifican la señal y es el medio
eficiente para la transmisión de la energía.
• Martillo
• Yunque
• Estribo que se mueve y golpea la ventana oval transmitente las vibraciones del oído a
los fluidos de la cóclea que contiene los receptores.

El martillo se conecta con el tímpano y transmite vibraciones por medio del yunque y el estribo
hasta la cóclea o el caracol, la estructura que contiene los receptores. La placa base del estribo
presiona contra la membrana que hay debajo de la ventana oval, la abertura situada en la
apófisis ósea que rodea a la cóclea.
✓ El oído interno.

El oído interno está conformado por la cóclea y el órgano de Corti. La cóclea está llena de líquido,
por lo tanto, los sonidos transmitidos a través del aire deben transferirse a un medio líquido.
Estructura en forma de caracol que contiene los mecanismos transductores auditivos. Se divide
en tres secciones:

- Vestibular
- Media
- Timpánica

El órgano receptor, conocido como órgano de Corti, es un órgano sensitivo que se encuentra en
la membrana basilar. Contiene las células ciliadas auditivas

- Membrana basilar
- Células ciliadas
- Membrana tectoria.

Las células del receptor auditivo se llaman células ciliares. Ancladas a través de las células deiters
cilíndricas, a la membrana basilar.

Cilio: apéndice parecido a un cabello de una célula implicado en el movimiento o transducción


de la información sensitiva. Se encuentra en los receptores del sistema vestibular auditivo.

Los cilios pasan a través de la membrana reticular y los extremos se unen a la membrana
tectoria. Las ondas hacen que la membrana basilar se mueva en relación a la membrana tectoria
y curve los cilios. Esta flexión genera potenciales de receptor.

*El líquido que rodea a las células ciliadas es rico en potasio.

1.3. Transducción en las células ciliadas. Células ciliadas auditivas y transducción de


la información auditiva.
Hay dos tipos de receptores auditivos, las células ciliadas auditivas internas y externas, sobre la
membrana basilar.

- Las células ciliadas forman sinapsis con dendritas de núcleos bipolares cuyos axones →
información auditiva al encéfalo.
- Las ondas sonoras: membrana basilar y tectoria se comban.
- Los cilios adyacentes, unidos entre sí: uniones de puntas. Los puntos de unión: placas de
inserción. La flexión de los haces de cilios → potenciales de receptor.

Cuando el haz se mueve hacia el más alto: aumento de la tensión en las u. punta, abre los canales
iónicos, aumenta el flujo de cationes, la membrana se despolariza: liberación del
neurotransmisor.

1.4. Vía auditiva.


➢ Conexiones con el nervio coclear.

Órgano de Corti envía información alencéfalo → nervio coclear (VIIIPC). Axones aferentes con
neuronas bipolares → mediante el nervio
- Células ciliadas externas efectoras
- Células c internas necesarias para la audición normal
- Nervio coclear contiene axones aferentes (NT: glutamato) y eferentes (constituyen haz
olivococlear núcleos del bulbo r). Los botones terminales eferentes secretan acetilcolina
efecto inhibidor en células ciliadas

➢ El sistema auditivo central.

Anatomía del SA es más complejas vs Visual

- Los axones entran en el núcleo coclear del (Bulbo Raquídeo- BR) sinapsis (*)
- La mayoría de las neuronas del N. Coclear envían axones al Complejo Olivar Superior (COS)
(BR)
- Lemnisco lateral hasta el colículo inferior (dorsal del mesencéfalo)
- Núcleo Geniculado Medial del tálamo
- Corteza auditiva del Lóbulo Temporal * a lo largo de la vía

Cada hemisferio envía recibe información de los dos oídos, sobre todo del contralateral. La
información auditiva es enviada al cerebelo y asimismo a la formación reticular. La relación entre
la corteza y la membrana basilar: representación tonotópica (Tono, lugar). Se da una jerarquía.

La corteza auditiva primaria tiene 3 regiones y cada una de ellas recibe un mapa tonotópico de
información auditiva de la división ventral del NGM.

La corteza asociativa secundaria:

- 1º nivel: Región del cinturón (rodea a la Corteza Auditiva Primaria)


- 2º nivel: Región del paracinturón (mayor nivel de la C. Auditiva Asociativa
• Región del paracinturón anterior: sonidos complejos
• Región del paracinturón posterior: localización del sonido

1.5. Percepción del sonido.


➢ Percepción del tono.

La cóclea detecta la frecuencia mediante codificación por:

1. Lugar (frecuencias moderadas a altas)

Las neuronas de un extremo de la membrana basilar se excitan gracias a frecuencias altas y


viceversa. La frecuencia → codificada por las neuronas particulares que se activan.

Implantes cocleares: dispositivo electrónico que se implanta mediante una intervención


quirúrgica en el oído interno y posibilita la audición a una persona sorda. Las células ciliadas
externas: aumentan la señal recibida de C.C. internas. Importante para la sensibilidad y
selectividad de frecuencia de la células ciliadas internas.

2. Frecuencia (frecuencias bajas)

Las frecuencias bajas la detectan neuronas que se activan con los movimientos del externo apical
de la membrana basilar.
➢ Percepción del volumen.

Los axones del nervio coclear → encéfalo del volumen de un estímulo alterando su frecuencia
de disparo. Sonidos más intensos: vibraciones más intensas del tímpano y los huesecillos →
fuerza intensa sobre los cilios. Debido a ello: células liberan + NT → una frecuencia + alta de
impulsos en los axones del nervio coclear

➢ Percepción del timbre.

El sistema auditivo discrimina entre sonidos con diferentes timbres mediante la detección de los
armónicos individuales que constituyen los sonidos y producen patrones únicos de activación
neural en el sistema auditivo.

➢ Percepción de la localización espacial del sonido.

Tres mecanismos fisiológicos detectan la localización de las fuentes de sonidos. Además, para
ver si está delante o atrás y arriba o abajo utilizamos un análisis del timbre. Mecanismos:

✓ Diferencias en el tiempo de llegadas de las fases.

La localización izquierda – derecha → analizando las diferencias biurales en el tiempo de llegada,


en las relaciones de fase e intensidad. El sonido llega, primero a un oído y después al otro.
Diferencia de fase: la diferencia en los tiempos de llegada de las ondas de sonido a cada tímpano.

✓ Diferencias de la intensidad:

La localización del azimut de las fuentes de sonidos cortos (<3000HZ), la detectan neuronas: COS
medial. De sonidos de frecuencia alta: COS lateral

✓ Localización mediante el timbre

Los sonidos que procedes detrás de la cabeza sonarán diferentes a los que proceden de encima
o adelante. Los procedentes de encima, sonarán diferentes a los que proceden del nivel de
nuestros oídos.

➢ Percepción de los sonidos complejos.

La audición tiene 3 funciones primarias que son: detectar sonidos, determinar la localización de
sus fuentes y reconocer la identidad de las fuentes. Patrones particulares que perteneces a
fuentes particulares.

✓ Percepción de sonidos ambientales y su localización.

Para reconocer sonidos el sistema auditivo debe reconocer los patrones particulares que
pertenecen a fuentes particulares. Las notas de tonos diferentes generan patrones diferentes
de actividad en n. coclear

La corteza auditiva se organiza en 2:

- Qué (anterior): análisis del sonido


- Dónde (posterior): percepción de la localización del sonido.

Estudios con personas ciegas: las conexiones neurales entre la CA y la CV eran más fuertes en
las personas ciegas.

✓ Percepción de la música.
Exige reconocer la secuencia de notas.

Tonos, combinación armónica de notas y la estructura rítmica

Discriminación del tono: circunvolución temporal superior y lateral Corteza Auditiva Primaria
Reconocimiento de tonos de sonidos complejos:

- Corteza Asociativa Auditiva


- Corteza Frontal inferior: reconocimiento de la armonía
- Corteza Auditiva derecha: percepción del latido subyacente en música
- Corteza Auditiva izquierda: percepción de patrones rítmicos
- Cerebelo y Ganglios basales: tiempos de los ritmos musicales

Va a depender de la corteza asociativa primaria.

2. Sistema vestibular.
Funciones: equilibrio, mantenimiento de la cabeza en posición erguida, ajuste del movimiento
ocular.

2.1. Anatomía del aparato vestibular.

• Laberintos del oído interno: cóclea, c. semicirculares y los dos sacos vestibulares.
• Sacos vestibulares: Utrículo y Sáculo: (2 sacos pequeños)
• Conductos semicirculares (aceleración angular) son acelerómetros
o La ampolla: aumento de tamaño de un conducto semicircular. Cúpula y cresta.
o Cúpula: masa gelatinosa. Se mueve en respuesta al flujo del líquido dentro de los
conductos.

2.2. Células receptoras


Células ciliadas. Varios cilios. Una fuerza de corte de los cilios abre los canales Iónicos y la
entrada de iones de potasio despolariza la membrana ciliar. Receptores TRPA1

2.3. Vía vestibular.


Los nervios vestibular y coclear constituyen las ramas del VIII par craneal (nervio auditivo).
Núcleos vestibulares envían axones → cerebelo a la médula espinal al bulbo raquídeo y a la
protuberancia Proyecciones vestibulares a la corteza temporal.

Las proyecciones corticales: responsables de la sensación de mareo. Las proyecciones a los


núcleos del tronco del encéfalo: posición erecta de la cabeza Conexiones con el II, IV, VI par
craneal → los músculos oculares El reflejo vestíbulo ocular mantiene una imagen retiniana
estable

3. Sentidos corporales.
- Información → sucediendo en la superficie del cuerpo y en su interior
- Sentidos corporales (sentidos cutáneos)
- Propiocepción: Percepción de la posición y la postura del cuerpo
- Cinestesia: percepción de los movimientos del propio cuerpo
- Sentidos orgánicos: receptores en los órganos internos
3.1. Los sentidos.
Sentidos corporales responden a la presión, vibración, calor, frío y dolor Retroalimentación
cinestésica → receptores

3.2. Anatomía de la piel y sus órganos.


La piel: órganos y vital.

Termorregulación

Tejido subcutáneo: dermis y epidermis varios receptores. Piel lampiña: no contine pelo (palmas
de manos, pies, dedos) Mezcla densa y completa de receptores. Permiten explorar activamente.

➢ Receptores cutáneos sensibles al tacto:


o Disco de Merkel: detección de la forma y rugosidad. Yema de los dedos.
o Corpúsculo de Ruffini: detección del estiramiento o de la fuerza estática ejercida en la
piel. Propiocepción
o Corpúsculo de Meissner: detección de los contornos por las yemas de los dedos. Ej.
Braille.
➢ Receptor cutáneo sensible a la vibración
o Corpúsculo de Pacini: detectar la vibración de un objeto que se sujeta.

3.3. Percepción de los estímulos cutáneos.


➢ Tacto

Los mecanorreceptores son neuronas sensitivas que responden a estímulos mecánicos, por
ejemplo: aquellos que producen presión, estiramiento o vibración de la piel o estiramiento de los
músculos o tendones.

Las dendritas de los mecanorreceptores se comban, los canales iónicos se abren y generan un
potencial de receptor. La información sobre el estímulo táctil se localiza de forma precisa y se
transmite a través del SNC. A no ser por el movimiento, la sensación táctil proporciona poca
información de la naturaleza de los objetos que toca

➢ Temperatura.

Las sensaciones de calor y frío son relativas. El punto neuro depende de los antecedentes previos
del estímulo térmico en esa zona.

Los cambios moderados en la temperatura cutánea se reconocen como neutros y las


desviaciones se perciben como calor o frío. Receptores térmicos:

- Los que responden al frío, debajo de la epidermis.


- Los que responden al calor, más profundos en la piel.
➢ Percepción del dolor.

Más compleja. Puede reducirse: acción de opiáceos endógenos Tres tipos de receptores del
dolor (nocioceptores):

- Mecanorreceptores de umbral alto (Responden a la presión intensa – frotar, estirar o


pinchar la piel
- Fibras con receptores para la capsaicina (TRPV1) (Responden a extremos de calor, ácidos o
capsaicina)
- Fibras con receptores TRPA1 (sensibles e irritantes químicos)

➢ Prurito.

Sensación nociva (picor) “Sensación desagradable que impulsa el deseo o reflejo de rascarse”
(Ikoma y cols., 2006). Experimentos han demostrado que los estímulos dolorosos como el calor
o el choque eléctrico pueden reducir las sensaciones de prurito producido por una inyección de
histamina en la piel.

3.4. Vías somatosensitivas.


Cuando una persona tiene un problema somato-sensitivo, va a tener problemas de sensibilidad
profunda o superficial. Axones somatosensitivos

- piel, músculos, órganos internos → SNC mediante nervios espinales


- cabeza y la car → través del nervio trigémino (V par craneal)

➢ Tacto fino (sensibilidad profunda): información de localización precisa. Ascienden a


través de columnas dorsales de la sustancia blanca de la médula espinal hacia los
núcleos de le región inferior del bulbo. Decusa por la vía lemnisco medial hacia el núcleo
ventral posterior del tálamo → la corteza somatosensorial primaria → corteza
somatosensorial secundaria.
➢ Dolor / temperatura (sensibilidad superficial): información poco localizada. Sinapsis
con otras neuronas en la médula espinal. Se decusa al otro lado de la médula espinal →
el fascículo espinotalámico hacia el núcleo ventral posterior del tálamo.

Disposición columnar (Moinctcastle, 1957) – responden a tipos de estímulos concretos como la


temperatura o la presión -. La corteza somato sensitiva primaria y secundaria se dividen en al
menos cinco partes cada una con distintos mapas de la superficie del cuerpo. En cada mapa, las
células responden a una submodalidad de receptores somatosensitivos. La corteza asociativa
somatosensitiva (CAS) reconoce objetos a través del tacto. Lesiones de la CAS: agnosia táctil (L.P.
izquierdo). Reconocimiento de objetos por tacto: sistema somatosensitivo *motor: apraxia táctil

3.5. Percepción del dolor.


Función constructiva / inflamación.

Gen: alelo recesivo autosómico situado en cromosoma 2.

El dolor tiene tres efectos perceptivos y conductuales, los cuales se deben a diferentes
mecanismos encefálicos.

• Primero está el componente sensitivo, que es la percepción pura de la intensidad de un


estímulo doloroso. Está mediado por una vía de la médula espinal que va a la zona
posterolateral del tálamo y cortezas somatosensitivas primaria y secundaria
• Después está el de las consecuencias emociones inmediatas del dolor. Está mediado por
las vías de la corteza cingulada anterior (CCA) y la corteza insular.
• El tercer componente es el de las implicaciones emocionales a largo plazo del dolor
crónico. Las consecuencias emocionales del dolor crónico implican a la corteza
prefrontal.

Zonas encargadas de distintos efectos:

▪ Percepción del dolor: corteza somatosensitiva 1ª.


▪ Efectos emocionales inmediatos: corteza cingulada anterior.
Estudios neuroimagen funcional: bajo ciertas condicione, los estímulos dolorosos
activan CCA.
▪ Dolor crónico: corteza prefrontal.
Miembro fantasma: sensaciones que parecen originarse en una extremidad que ha sido
amputada (axones sensitivos pertenecientes a la extremidad amputada).

➢ Modificación endógena de la sensibilidad al dolor.

Poseemos mecanismos → analgesia.

Neuronas de la SGPeriacueductal, son estimuladas mediante conexiones sinápticas con la


corteza frontal, Amanda y el hipotálamo. Algunas células neurosecretorias del encéfalo →
opiáceos endógenos.

- SGPeriacueductal* Núcleo magno del Rafe del B. raquídeo → N. serotoninérgicas → axones


→ dorsal de la sustancia gris de la médula espinal → inhiben la transmisión del dolor.
• Dolor crónico: electrodos en la SGP o tálamo (estimular)
• Estudios N- funcional → efecto placebo debido a la activación de la C.frontal (activan SGP
e inhiben CCA y C.insular → analgesia).

3. Gusto.
1.1. Los estímulos.
El gusto y el olfato interactúan con sus receptores químicamente.

amargor, acidez, dulzón, salado, unami*, graso.

El sabor, a diferencia del gusto, es una composición de olfato y gusto

Personas anósmicas *Unami: Palabra japonesa. “Buen sabor” corresponde al sabor del
glutamato monosódico (sustancia utilizada a menudo como saborizante en la cocina asiática)

1.2. Anatomía de las papilas gustativas.


Lengua, paladar, faringe y laringe: 10.000 papilas g. aprox Papilas: pequeñas protuberancias de
la lengua

- Fungiformes
- Foliada
- Circunvaladas

Las células receptoras gustativas forman sinapsis con las dendritas de neuronas bipolares,
cuyos axones transmiten información gustativa al encéfalo a través de los pares craneales: VII,
IX, X El neurotransmisor liberado por las células receptoras es el trifosfato de adenosina ATP

1.3. Percepción de la información gustativa.


Receptores para los sabores:

- Receptores para el sabor salado: canales del sodio.


- Receptores para el sabor ácido, detectan la presencia de iones hidrógenos (PKD2L1).
- Receptores para los sabores amargo, dulce y umami hay dos familias de receptores T1R
y T2R → T1R: T1R1, T1R2, y T1R3
o Receptor dulce =T1R2 + T1R3.
o Receptor Umami = T1R1 + T1R3
o Amargo: T2R (presenta también en mucosa, nariz)
Los receptores para el amargo y el dulce están ligados a una proteína (gustducina).
Dos receptores acoplados a la proteína G detectan moléculas de ácidos grasos

1.4. Las vías gustativas. (importante)


El gusto está representado de forma ipsilateral. Es ipsilateral. La información gustativa →
mediante los P.C VII, IX, X. Información de:

- Zona anterior de la lengua → Cuerda del tímpano (rama del VII PC-nervio facial)
- Zona posterior de la lengua → IX par craneal (nervio glosofaríngeo) y X par craneal
(nervio vago)
- Núcleo de la vía solitaria (en el B. Raquídeo)
- Núcleo talámico posteromedial ventral
- Neuronas talámicas (gusto) → Corteza gustativa primaria¹ → C.gustativa sensitiva²
¹ Se localiza en la base de la Corteza Frontal y en la insular
² Localizada en la corteza orbitofrontal caudolateral

El gusto está representado de forma Además de Receptores gustativos La corteza gustativa


también recibe estímulos térmicos, mecánicos, viscerales y nocioceptivos (dolorosos).

4. Sistema olfatorio.

1.1. El estímulo.
Es el segundo sentido químico, ayuda a identificar el alimento y evita aquellos que se han
estropeado y no son adecuados para la alimentación. Ayuda a miembros de muchas especies:
seguir a las presas, detectar depredadores, identificar amigos, adversarios, parejas receptivas,
etc. Estimulo olfativo → oloroso (odorizante): sustancias volátiles.

1.2. Anatomía del olfato.


6m. células receptoras olfatoriasepitelio olfatorio¹ Células receptoras olfatorias: neuronas
bipolares cuyos cuerpo celulares se disponen dentro de la mucoso olfatoria que recubre la placa
cribiforme² La mucosa olfatoria contiene terminaciones nerviosas libres de axones del trigémino
(median en sensaciones del dolor (ej.: sustancias irritantes como amoniaco) Producción
constante de nuevas células receptoras olfatorias.

¹Tejido epitelial del seno nasal que cubre la placa cribiforme. Contiene los cilios de los receptores
olfatorios. Se localiza en la parte más alta de la cavidad nasal.

²Hueso en la parte superior del encéfalo

Los bulbos olfatorios (en la base del encéfalo). Cada célula receptora olfatoria → bulbo olfatorio
* células mitrales de los glomérulos olfatorios. Mediante vías olfatorias los axones de la célula
mitral → resto del encéfalo. Unas ipsilateral otras controlateral.

Definiciones
- Bulbo olfatorio: La protusión al final de la vía olfatoria. Recibe información de los
receptores olfatorios.
- Célula Mitral: neurona localizada en el bulbo olfatorio que recibe información de los
receptores olfatorios. Los axones de las células mitrales llevan información al resto del
encéfalo.
- Glomérulo olfatorio: haz de dendritas de las células mitrales y los botones terminales
asociados de los axones de los receptores olfatorios

Bulbo olfatorio → Amígdala → Hipotálamo Dos regiones de la C. Límbica:

- Corteza entorrinal → hipocampo


- Corteza piriforme (Corteza olfativa 1ª) →Hipotálamo y C. Orbitofrontal (mediante:
núcleo dorsomedial del tálamo)

1.3. Transducción de la información olfatoria.


Los receptores de los cilios olfatorios estimulan m. odorizantes Las moléculas odorantes se unen
a los receptores olfatorios. La proteína G olf activa una enzima que cataliza la síntesis de AMP
cíclico. Se abren los canales de sodio y despolariza la membrana de la célula olfatoria.

1.4. Percepción de olores específicos:


Los cilios de cada n. olfatoria: un tipo de receptor. Los glomérulos específicos → reciben
información de receptores olfatorios puntuales El patrón espacial. Información olfato tópica
Características de las moléculas odorizantes → representadas por patrones particulares en los
bulbos olfatorios Este esquema cambia en la corteza olfatoria primaria o piriforme

IMPORTANTE Representación
gráfica.

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