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Grado en Psicología

Neuropsicología y Fisiología

Unidad didáctica 3. Introducción a la fisiología del sistema nervioso


UD 3. Introducción a la fisiología del sistema nervioso ......................................................... 3

3.1. Fisiología de la neurona .......................................................................................... 4

3.1.1. Conceptos básicos ............................................................................................. 4

3.1.2. Comunicación intraneuronal ............................................................................... 5

Potencial de membrana ............................................................................................ 5

Estructura de la membrana plasmática ....................................................................... 6

Potencial de reposo .................................................................................................. 7

Potencial de acción .................................................................................................. 8

3.1.3. Comunicación interneuronal ............................................................................. 10

Transmisión sináptica ............................................................................................. 11

Sinapsis químicas .................................................................................................. 12

Sinapsis eléctricas ................................................................................................. 15

3.2. Funciones del sistema sensitivo.............................................................................. 17

3.2.1. Fisiología de la sensibilidad .............................................................................. 18

Sistema sensitivo................................................................................................... 19

Principales tipos de receptores sensoriales ................................................................ 21

Vías de información sensorial .................................................................................. 23

3.2.2. Fisiología del movimiento ................................................................................. 25

Movimiento voluntario ............................................................................................ 25

Movimiento involuntario: los reflejos ........................................................................ 28

Tipos de reflejos .................................................................................................... 29

Resumen ...................................................................................................................... 31

Mapa de contenidos ....................................................................................................... 32

Recursos bibliográficos ................................................................................................... 33

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UD 3. Introducción a la fisiología del sistema nervioso

El sistema nervioso tiene la función de percibir el mundo que nos rodea, es decir, proporcionarnos
la información sobre lo que está pasando en nuestro entorno. El objetivo final es dirigir nuestro
comportamiento de manera adaptativa. Cabe destacar que nuestras capacidades perceptivas no
siempre nos llevan a la acción, y pueden producirse pensamientos sin que tenga lugar una
determinada conducta manifiesta.

La psicología fisiológica tiene como objetivo explicar la conducta mediante el estudio de los
procesos fisiológicos que la controlan (Carlson y Birkett, 2018). Resulta fundamental conocer por
qué se produce una conducta psicológica para poder comprender los sucesos fisiológicos que la
desencadenan. Dicha importancia se debe a que una misma conducta se puede dar por razones
diferentes y pueden subyacer diferentes mecanismos fisiológicos.

En la UD1 se presentaron los elementos principales del sistema nervioso (neuronas y glía), a
continuación, en esta unidad se presentará información sobre la fisiología de la neurona, su
membrana y las conexiones sinápticas y, posteriormente, sobre la fisiología básica del sistema
sensoriomotor del sistema nervioso.

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3.1. Fisiología de la neurona

Para poder conocer la fisiología de la neurona es fundamental conocer qué es y cómo funciona la
membrana plasmática (véase figura 1). Posteriormente pasaremos a explicar en qué consiste la
conocida como transmisión sináptica.

3.1.1. Conceptos básicos

La membrana plasmática

La membrana neuronal constituye la estructura que delimita a la neurona en relación con la


separación del líquido interno y externo de estas. Asimismo, presenta una importancia
fundamental en la transmisión de la información celular.

Se compone de una doble capa de moléculas lipídicas, es decir, grasas. Dentro de esta membrana
podemos encontrar diversas moléculas proteicas con diferentes funciones. Algunas detectan
sustancias del exterior de la célula, como las hormonas, y transmiten información al interior sobre
la existencia o no de tales sustancias.

También existen otras moléculas encargadas de controlar el acceso al interior de la célula


(permitiendo o limitando la entrada). Otras, sin embargo, funcionan como bombas, propulsando
de manera activa algunas moléculas hacia el interior/exterior de la célula.

Dentro de la membrana podemos destacar proteínas en forma de canal, canales iónicos. Estos
canales pueden ser pasivos o activos. Los pasivos son los que siempre están abiertos y los activos
los que se abren únicamente de forma transitoria, en ciertas circunstancias. Los canales activos
pueden ser como se indica a continuación:

• Dependientes de ligando (moléculas señalizadoras); es decir, su permeabilidad varía ante


ciertas moléculas o ligandos.
• Dependientes del voltaje, cuando la permeabilidad cambia según los cambios en el
potencial de la membrana.

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Figura 1. Membrana plasmática.

3.1.2. Comunicación intraneuronal

Potencial de membrana
El potencial de membrana es la diferencia de carga eléctrica que se produce entre el exterior
y el interior de la célula. Esto se produce porque hay moléculas conocidas como iones, que
presentan distintas cargas, de tipo positivo o negativo, y que pueden tener diversas cantidades
en el interior y exterior de la célula.

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Debido a que la membrana celular es semipermeable, la distribución de los iones es asimétrica,
ya que no pasan todas las moléculas con la misma facilidad. Por tanto, se produce una diferencia
de carga eléctrica, donde se ponen en marcha dos fuerzas opuestas:

• Fuerza de difusión, de tipo químico: es un movimiento que hacen las moléculas para ir
de unas regiones con gran concentración a otras de pequeña concentración. Ejemplo:
cuando diluimos azúcar en un vaso de agua, primero irá al fondo para luego distribuirse
por todo el líquido.
• Fuerza electrostática: alude a la atracción o repulsión de partículas según su carga
eléctrica. Ejemplo: atracción o fuerza contraria al unir imanes contrarios/iguales.

Estructura de la membrana plasmática


La membrana plasmática de la neurona delimita el cuerpo celular y sus prolongaciones. Esta
membrana es el lugar donde se inicia, y por donde se transmite, el impulso nervioso. La
membrana plasmática se compone de dos capas diferenciadas (véase figura 2):

• Capa interna.
• Capa externa de moléculas proteicas.

Estas capas se encuentran separadas por una capa intermedia lipídica. Algunas moléculas de
proteínas atraviesan esa capa de fosfolípidos actuando como canales a través de los cuales los
iones pueden entrar y salir de la célula.

Figura 2. Estructura de las células de la membrana.

La membrana plasmática tiene la característica de ser semipermeable, lo cual quiere decir que es
posible que se produzca la difusión de determinados iones a través de ella. El proceso de
semipermeabilidad de la membrana plasmática se relaciona con dos importantes procesos:
potencial de reposo y potencial de acción.

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Potencial de reposo
Este potencial sucede cuando la neurona está en reposo, es decir, no recibe ni envía información
(véase figura 3).

En el momento en que las neuronas son inactivas (no hay envío de información) presentan una
diferencia de potencial a través de su membrana entre –60 y –60 mV, considerando que el
entorno intracelular es negativo con respecto al extracelular.

Durante el estado de reposo de la célula, los iones de potasio (K +) viajan desde el citoplasma
celular (intracelular) hasta el líquido extracelular. Esta permeabilidad (de iones de potasio) es
mayor que la entrada de iones de sodio (Na+) al medio intracelular, lo que produce una diferencia
de potencial estable, debido a que el interior de la célula es negativo respecto al medio externo.

Por tanto, los iones de potasio (K +) en condiciones de reposo se distribuyen de modo asimétrico
para poder equilibrar los iones que no atraviesan la membrana, determinando el valor del
potencial de reposo.

Nota

En condiciones de reposo:

• El K+ está mayoritariamente en el fluido intracelular.


• Los otros iones, el Na+ y el Cl- están en general en el extracelular.
• La membrana es mucho más permeable al K+ que al Na+.

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En este vídeo puedes consultar más información sobre el funcionamiento de procesos como
la bomba sodio-potasio.

La bomba de Na+K+ es un sistema de transporte activo de consumo de energía cuyo


funcionamiento hace que cada tres iones de Na+ que expulsa al exterior entren dos de K+, por lo
que el interior celular queda mayoritariamente con valor negativo.

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Figura 3. Potencial de reposo de la membrana.

Potencial de acción
Son los impulsos eléctricos que emplean las neuronas para comunicarse.

Tras la estimulación (excitación) de una determinada neurona, se produce una alteración en la


permeabilidad de la membrana, por lo que los iones Na + comienzan a entrar súbitamente al
interior de la célula. Esto provoca una despolarización progresiva en la membrana y produce lo
que conocemos como potencial de acción (véase figura 4).

Este potencial es de muy corta duración, ya que enseguida la membrana se repolariza, se paraliza
el ingreso de iones de Na+ y con ello también se incrementa el paso de los iones de K +
(permeabilidad) que salen desde el citoplasma celular. Mientras tanto, el potencial de acción se
sigue propagando por todo el axón como el impulso nervioso.

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Potencial de acción y de reposo.

Los fenómenos conocidos como despolarización y repolarización aluden al proceso en el que


se abren o bloquean los canales de sodio y de potasio de la membrana celular.

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Figura 4. Proceso del potencial de acción de la membrana.

Los axones de muchas neuronas están aislados por segmentos de un tejido graso llamado mielina.
Las uniones entre segmentos de mielina se llaman nódulos de Ranvier (véase figura 5). Estos
nódulos hacen referencia a las interrupciones que podemos observar a lo largo de toda la longitud
del axón en la vaina de mielina que lo envuelve, destacando su presencia en intervalos regulares.

Los nódulos de Ranvier son porciones no mielinizadas a través de las cuales pueden pasar los
iones. Cuando se produce el potencial de acción, la señal se transmite de nódulo a nódulo y viaja
de manera pasiva e instantánea a través de cada segmento de mielina, de manera que la señal
pasa de nódulo a nódulo. Esto aumenta la velocidad de la conducción en el axón.

Figura 5. Estructura básica de la neurona: nódulos de Ranvier.

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Por tanto, las fases del potencial de acción son tres:

1. Despolarización. Inicialmente la membrana está en reposo sin recibir ningún tipo de


estímulo. En esta primera fase el interior pierde la negatividad hasta que no existe
diferencia de potencial, con lo que puede llegar a invertirse, siendo el interior positivo con
respecto al exterior.
2. Repolarización. Proceso en el que se recupera la negatividad respecto al exterior.
3. Hiperpolarización. El interior presenta el valor más negativo que el del potencial de
reposo.

A, B, C…

El periodo refractario hace referencia al periodo de tiempo en el que la membrana celular


permanece despolarizada; por tanto, no se reacciona a un segundo estímulo, sin poder
activarse un potencial de acción, cuando un impulso nervioso se ha propagado por la
membrana.

Posteriormente, el potencial de membrana se recupera con el valor del potencial de reposo (véase
figura 6).

Figura 6. Potencial de reposo y potencial de acción en la neurona.

3.1.3. Comunicación interneuronal

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Transmisión sináptica
La sinapsis presenta la importante función de establecer la comunicación de multitud de
neuronas del sistema nervioso. Es el lugar donde dos neuronas están muy próximas y ocurre la
comunicación interneural.

Esta comunicación suele ocurrir en una sola dirección, entre el axón de una neurona (presináptica)
y la dendrita de la segunda neurona (postsináptica). Los extremos de los axones tienen
terminaciones o botones terminales que establecen la conexión sináptica (véase figura 7).

Figura 7. Estructura de sinapsis.

Existen diferentes tipos de sinapsis, en función del lugar en el que el axón hace contacto, ya sea
con el inicio de otro axón o el cuerpo celular, etc. (véase figura 8):

• Sinapsis axosomáticas: conectarán el axón con el soma.


• Sinapsis axodendríticas: conectan el axón con la dendrita neuronal.
• Sinapsis axoespinodendríticas: sinapsis entre un axón y una espina dendrítica.
• Sinapsis axoaxónicas: se encargan de producir una inhibición o facilitación presináptica
bloqueando o potenciando, respectivamente, la apertura de canales de calcio en el botón
terminal. Esto provocará una reducción o aumento de la sustancia transmisora liberada.

Existen también sinapsis dendrodendríticas, pero su papel en la comunicación neuronal todavía


no se conoce en profundidad. Además, un axón puede hacer sinapsis con una sola neurona o con
muchas.

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Figura 8. Tipos de sinapsis según el lugar de contacto.

Tipos de sinapsis:

● Sinapsis químicas.
● Sinapsis eléctricas.

Sinapsis químicas

A, B, C…

La exocitosis es la liberación, por parte de una célula, del contenido de sustancias contenidas
en vesículas secretoras unidas a la membrana celular en el espacio extracelular.

La mayoría de las sinapsis son químicas (véase figura 9). Una sustancia química, el
neurotransmisor, es liberada desde los botones terminales de la neurona presináptica, pasa
entre el espacio de las células y, posteriormente, conecta con el conocido como receptor
(molécula de tipo proteico) que pertenece a la neurona llamada postsináptica.

Las membranas pre- y postsinápticas están separadas por la hendidura sináptica. El terminal
presináptico contiene numerosas vesículas presinápticas que contienen el neurotransmisor, y
se adhieren a la membrana presináptica, para liberar su contenido en la hendidura sináptica
mediante el proceso de exocitosis.

El neurotransmisor es liberado por acción de los iones de calcio (Ca 2+) al llegar el impulso nervioso
(potencial de acción). Una vez en la hendidura sináptica, alteran el potencial de reposo de la
membrana postsináptica.

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Figura 9. Sinapsis química.

La energía necesaria para la liberación de un neurotransmisor se produce en la mitocondria del


terminal presináptico. La unión de neurotransmisores a receptores de la membrana postsináptica
produce cambios en la permeabilidad de la membrana.

Por tanto, la naturaleza del neurotransmisor y la molécula del receptor determinará si el efecto
producido será de excitación o inhibición de la neurona postsináptica (Barr y Kiernan, 1994).
Veamos, paso a paso, los procesos que tienen lugar en la transmisión sináptica.

Síntesis del neurotransmisor y almacenamiento en las vesículas sinápticas

Los neurotransmisores se sintetizan tanto en el cuerpo neuronal, desde donde son


transportados a través del axón, como en los botones terminales, y se almacenan en vesículas.

Liberación del neurotransmisor

Cuando el potencial de acción llega a los botones terminales se produce la apertura de los
canales de Ca2+ dependientes de voltaje que se encuentran en la membrana de dicho terminal
presináptico. Los iones de Ca2+ pasan al interior del terminal y esto hace que las vesículas se
aproximen a la membrana presináptica, se fusionen y liberen su contenido a la hendidura
sináptica (exocitosis).

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Activación de los receptores postsinápticos

El neurotransmisor se conecta a los receptores que se encuentran situados en la membrana


postsináptica. Los receptores son proteínas específicas para cada neurotransmisor, de manera
que hay receptores diferentes para cada neurotransmisor. La activación de los receptores
produce cambios en la permeabilidad de la membrana postsináptica, creándose un potencial
postsináptico. Una despolarización es consecuencia de la apertura de canales de Na + cuando
llega el neurotransmisor al receptor, y dará lugar a la excitación de la neurona y al inicio del
impulso nervioso. Una hiperpolarización tiene lugar por la apertura de canales de K+ o de Cl− y
dará lugar a la inhibición de la neurona, ya que disminuye la probabilidad de que la neurona
dispare. El potencial postsináptico será excitatorio o inhibitorio, dependiendo del total de
respuestas de tipo postsináptico que tienen lugar en las distintas sinapsis.

Inactivación del neurotransmisor

Los neurotransmisores se inactivan y finaliza la transmisión sináptica. Esto puede ocurrir


mediante dos mecanismos: la recaptación o la inactivación enzimática. El primero es llevado a
cabo por proteínas de la membrana del botón terminal, que transportan al interior parte del
neurotransmisor de la hendidura sináptica. La inactivación se lleva a cabo por la acción de
enzimas que degradan o metabolizan el neurotransmisor. En ambos mecanismos los restos del
neurotransmisor son reutilizados.

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Sinapsis química.

En general, gran parte de las neuronas desarrollan y liberan solo neurotransmisores de un tipo
(por ejemplo, acetilcolina, dopamina, noradrenalina…), aunque también pueden coexistir muchos
neurotransmisores diferentes en los botones presinápticos y ser liberados en diferentes
proporciones.

Los neurotransmisores serán de un tipo u otro según la parte del sistema nervioso de la que se
trate. El efecto producido por un neurotransmisor suele tener una vida corta debido a su
destrucción o reabsorción.

Otras proteínas receptoras activan un sistema de segundos mensajeros o neuromoduladores


que son liberados en la hendidura sináptica junto con el neurotransmisor principal. Actúan
modulando la actividad de la neurona postsináptica: aumentan, prolongan o inhiben el efecto del
neurotransmisor principal alterando la respuesta del receptor.

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Sinapsis eléctricas

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Sinapsis eléctricas.

En estas sinapsis las dos neuronas están en contacto a través de sus canales iónicos, que se
prolongan a partir del citoplasma de la neurona denominada presináptica, llegando hasta la
neurona llamada postsináptica (véase figura 10). Al mismo tiempo se produce el movimiento de
corriente iónica entre las células, transmitiendo directamente el potencial de acción.

Figura 10. Sinapsis eléctrica.

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Características:

• En este caso no hay neurotransmisor químico.


• En estas sinapsis puede haber un flujo bidireccional, a diferencia de las químicas, y la
información pasa de forma instantánea de una neurona a la otra, de manera que se dan
a mayor velocidad.
• La sinapsis eléctrica es una vía de baja resistencia entre neuronas, y se produce un mínimo
retraso en la transmisión sináptica porque no hay un mediador químico actuando. No se
produce una despolarización y la dirección de la transmisión está determinada por la
fluctuación de los potenciales de membrana de las células interconectadas (Barr y Kiernan,
1994).

Estas sinapsis ocurren en numerosas regiones del cerebro, como son el tálamo, el cerebelo, la
corteza cerebral o el hipocampo (véase figura 11).

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En esta imagen puedes encontrar la diferencia entre una sinapsis química y una sinapsis
eléctrica de forma esquemática.

Las principales diferencias entre ambas se resumen en la tabla 1:

La información se transfiere mediante La información se transfiere mediante


corrientes locales. neurotransmisores.

No hay retardo sináptico (tiempo de producción El retardo es mayor al producirse el tiempo de


de la conexión sináptica). retardo de la conexión.

Las sinapsis son simétricas. Las sinapsis químicas son asimétricas.

Presentan baja plasticidad. Alta plasticidad que permite la adaptación a los


cambios del entorno.

Es la más común en los vertebrados.

Tabla 1. Similitudes y diferencias entre sinapsis eléctrica y química.

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Figura 11. Membrana neuronal.

3.2. Funciones del sistema sensitivo

1. Fisiología de la sensibilidad.
2. Fisiología del movimiento.

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3.2.1. Fisiología de la sensibilidad

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En esta imagen puedes visualizar las principales áreas de asociación en la corteza cerebral.

Los sistemas sensitivos son los encargados de interpretar los estímulos procedentes del exterior
del organismo. Estos sistemas se caracterizan por tener una organización jerárquica. Para
entender la organización, debemos saber que existen tres tipos de áreas sensitivas diferentes
(véase figura 12):

• La corteza sensitiva primaria de un sistema es la zona de la corteza cerebral con mayor


recepción de información desde los núcleos talámicos (por ejemplo, la corteza visual
primaria).
• La corteza sensitiva secundaria hace referencia a áreas de corteza que reciben la
mayor parte de la información de la corteza sensitiva primaria de ese sistema.
• La corteza de asociación es cualquier área de la corteza que recibe la información de
más de un sistema sensitivo y la integra.

Figura 12. Principales áreas en la corteza cerebral.

El movimiento y el plan de acción están guiados, por un lado, por nuestros objetivos e intenciones
y, por otro lado, por nuestros sistemas perceptivos y motores que interactúan con el mundo
externo (véase figura 13).

La acción es el resultado de una combinación de procesos que tienen en cuenta las necesidades
del individuo y la realidad actual del ambiente.

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Las teorías de la acción plantean la existencia de programas motores o pautas de actividad
programada para realizar un determinado movimiento, de manera que este se produzca activando
una combinación adecuada de tal programa. Esto es así para simplificar el plan de acción cuando
queremos realizar un movimiento y no tener que calcularlo desde el principio cada vez que
necesitamos llevarlo a cabo (por ejemplo, presionar el interruptor de la luz). Los programas
motores codifican aspectos generales del movimiento, no su significado. Así, por ejemplo,
diferentes componentes de un movimiento pueden estar ligados y desencadenarse juntos.

La mayoría de las acciones se dirigen hacia objetos externos percibidos por la visión, que recoge
información sobre el qué, el cómo y el dónde. Esta información visual se integra con la información
somatosensorial, referida al tacto, el dolor, la sensación térmica y la posición del cuerpo. Los
circuitos parietofrontales parecen tener un papel en esta transformación sensoriomotora.

Figura 13. Áreas de Broadman.

Sistema sensitivo
La modalidad sensorial alude a un tipo particular de sensación (tacto, dolor, visión, audición). Las
neuronas sensitivas transportan información de una única modalidad sensorial; por tanto, los
impulsos táctiles se envían al área somatosensorial de la corteza cerebral sin transferir impulsos
dolorosos. Las modalidades sensoriales se pueden clasificar en dos grandes tipos:

• Sensaciones generales: se relacionan con sensaciones somáticas (táctiles, térmicas,


dolorosas y propioceptivas estáticas, del cuerpo y de movimiento) y viscerales (presión,
distensión, náuseas, hambre, sustancias químicas y temperatura).
• Sentidos especiales: engloban las modalidades sensoriales de olfato, gusto, visión,
audición y equilibrio.

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El procesamiento sensitivo se produce con la estimulación de un receptor sensitivo que
responderá a un estímulo determinado. Posteriormente, se produce una transducción del
estímulo, es decir, la conversión de la energía de un estímulo en un potencial graduado. A
continuación, cuando se alcanza un cierto umbral, se producen impulsos nerviosos que se
propagarán hacia el SNC. Por último, un área concreta del SNC recibe la información del impulso
nervioso sensitivo y la integra (integración de las aferencias sensitivas).

Podemos clasificar la información sensitiva como sigue:

1. Exteroceptiva, es decir, la que proviene del exterior del cuerpo, mediante variables como
el dolor, la temperatura, el tacto.
2. Interoceptiva o visceral, localizada en los vasos sanguíneos, músculos, sistema nervioso,
y que por tanto controla las características internas. No es percibida conscientemente,
pero puede sentirse como dolor o presión.
3. Propioceptiva, producida en el interior del cuerpo; por ejemplo, la que viene de
articulaciones, músculos y órganos.

Las terminaciones sensitivas o receptoras del cuerpo pueden clasificarse en seis tipos:
mecanorreceptores, termorreceptores, fotorreceptores, nociceptores,
quimiorreceptores, osmorreceptores.

• Sensaciones somáticas

El sistema somatosensitivo es el que media las sensaciones corporales o somatestesia. La


información sensitiva es conducida desde las terminaciones sensitivas periféricas o receptores
sensitivos y entra en la médula a través de los tractos nerviosos ascendentes.

• Sensaciones táctiles

Las sensaciones táctiles incluyen el tacto, la presión, vibración, prurito y cosquilleo.

o Tacto: es resultado de la estimulación de receptores táctiles de piel o tejido


subcutáneo. Los receptores táctiles de la piel o tejido subcutáneo son los
corpúsculos del tacto, plexos de folículos pilosos, mecanorreceptores tipo I,
mecanorreceptores tipo II, corpúsculos laminares y terminaciones nerviosas libres.
o Presión: alude a una sensación mantenida en una superficie más grande que el
tacto. Los receptores específicos son mecanorreceptores tipo I y II.
o Vibración: se produce por señales sensitivas repetidas muy rápido que vienen de
receptores táctiles. Los receptores son los corpúsculos laminares y corpúsculos del
tacto.
o Prurito: se produce por la estimulación de terminaciones nerviosas libres por
sustancias químicas. Generalmente el rascado reduce el prurito, dado que se activa
una vía que bloquea el envío de la señal de prurito a la médula espinal.
o Cosquilleo: se vincula con la activación de terminaciones nerviosas libres.
• Sensaciones térmicas

Las sensaciones térmicas son detectadas por los termorreceptores, que son terminaciones
nerviosas libres con campos receptivos en la superficie cutánea. Los receptores pueden detectar
sensaciones térmicas de calor y frío.

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Las temperaturas inferiores a 10 °C y superiores a 45 °C estimulan especialmente los receptores
de dolor más que los termorreceptores, originando sensaciones de dolor.

• Sensaciones dolorosas

Sabemos que el dolor es imprescindible para la supervivencia humana, y actúa como una función
protectora ante peligros de daño corporal.

Los nociceptores o receptores del dolor se pueden activar por estímulos térmicos, mecánicos o
químicos. El dolor puede mantenerse tras eliminarse el estímulo que lo provocó. Esto sucede
porque la persistencia de los mediadores químicos del dolor tiene una adaptación muy pequeña.

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En la siguiente imagen puedes visualizar la forma en la que se lleva a cabo la transmisión del
estímulo doloroso.

• Sensaciones propioceptivas

Este tipo de sensaciones hacen que seamos capaces de identificar las partes del cuerpo que nos
pertenecen. Nos permiten reconocer la posición de la cabeza y miembros, así como los
movimientos de estos. La cinestesia alude a la percepción de movimientos corporales. Los
propioceptores son los receptores específicos para las sensaciones propioceptivas. Podemos
detectar los usos musculares, órganos tendinosos y receptores cinestésicos articulares.

Principales tipos de receptores sensoriales


1. Mecanorreceptores

Este tipo de receptores constituyen la mayor parte de los receptores sensoriales del sistema
sensorial somático. Podemos encontrarlos en todo el cuerpo, desempeñan tareas como la
monitorización del contacto con la piel, la presión del corazón, los vasos sanguíneos, la distensión
de los órganos digestivos y la vejiga, y la fuerza contra los dientes.

Son unos receptores que responden a la estimulación mecánica.

Tienen la característica de mostrar sensibilidad ante los cambios de la formación física, es decir,
a la presión, al estiramiento. Por tanto, podemos identificarlos como receptores que responden
al tacto, a estímulos auditivos, a las diferentes posiciones del cuerpo, así como a los cambios de
movimiento, gravedad o presión.

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Vídeo sobre tipos de receptores.

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Este tipo de receptores tienen axones con canales iónicos mecanosensibles. Algunos ejemplos de
mecanorreceptores serían los siguientes (véase figura 14):

• Los corpúsculos de Meissner (sensibles al tacto).


• Corpúsculo de Pacini (vinculados con la presión).
• Terminación de Ruffini (especializados en la temperatura).
• Receptor Merkel (vinculados con la presión).
• Mecanorreceptores de los folículos pilosos.

Figura 14. Receptores sensitivos de la piel.

2. Termorreceptores

Son receptores que tienen la capacidad de detectar o percibir la temperatura y sus variaciones.
Esta es una importante función sensorial, ya que resulta imprescindible para la supervivencia,
dado que permite desarrollar una respuesta adecuada ante los cambios térmicos que suceden en
el entorno.

Podemos encontrar diferentes tipos de termorreceptores en función de la fuente del estímulo.


Existen receptores específicos para el frío y el calor. Sus capas receptoras son pequeñas, no se
superponen (1 mm2).

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3. Nociceptores

Son aquellos receptores que tienen la capacidad de reaccionar ante cualquier tipo de estímulo
que sea capaz de generar dolor o daño. Al igual que otro tipo de receptores, los nociceptores son
fundamentales para la supervivencia, pues si no somos capaces de identificar el dolor en nuestro
organismo, este podría perder la vida como consecuencia de las enfermedades o lesiones sufridas.
Podemos encontrar diferentes tipos de nociceptores. A continuación, se presentan algunos de
ellos según la modalidad:

• Nociceptor mecánico: responde de manera específica a los estímulos mecánicos externos.


• Nociceptor térmico: se encuentra especializado en responder a temperaturas extremas.
• Nociceptor químico: es un tipo de nociceptor específico a la sensibilidad a químicos de tipo
irritativo.
• Nociceptor polimodal: es aquel tipo de nociceptor que tiene la habilidad de responder ante
diversidad de estímulos (químicos, térmicos extremos, mecánicos etc.).

4. Fotorreceptores o receptores electromagnéticos

Este tipo de receptores alude a los receptores sensibles a las alteraciones en la intensidad y la
luz. Podemos distinguir dos tipos, denominados así por su característica forma:

• Conos: presentan la capacidad de responder ante las diferentes longitudes de onda de la


luz, es decir, de percibir el color.
• Bastones: presentan más sensibilidad a la luz que los conos, a pesar de no detectar los
colores.

5. Quimiorreceptores

Aluden a los receptores que son sensibles a las alteraciones de tipo químico relacionadas con el
gusto, el nivel de oxígeno en sangre, la cantidad de pH, y el olfato.

6. Osmorreceptores

Son los receptores que detectan la presión osmótica de líquidos corporales.

Vías de información sensorial


La vía ascendente, en su forma más simple, consiste en lo siguiente:

En el conocido ganglio raíz posterior, se encuentra la neurona de primer orden. A continuación,


encontramos la neurona de segundo orden, cuyo axón decusa y asciende; posteriormente, se
produce la sinapsis con la neurona de tercer orden, localizada en general en el tálamo y con
un axón que va a una región sensitiva de la corteza.

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Algunos de los principales tractos ascendentes sensitivos son los siguientes:

• Tracto espinotalámico lateral:

Mediante este tracto se transmite la información que proviene de los receptores de dolor y
temperatura en la piel. Dicha información se envía mediante los impulsos nerviosos hacia la
médula espinal y hace sinapsis con células del asta gris posterior. Posteriormente, ascienden por
el cordón blanco contralateral, por vía de este tracto. Muchas de estas fibras terminan haciendo
sinapsis con neuronas del tálamo (neurona de tercer orden), iniciándose la sensación de dolor, y
sus axones alcanzan a través de la corona radiada el área somatoestésica de la corteza cerebral
y otras regiones de la corteza.

• Tracto espinotalámico anterior:

Estas vías informan sobre sensaciones como la presión y cambios suaves del tacto. Dentro de la
médula espinal pasan los axones que hacen sinapsis con células del asta gris posterior, ascienden
por el cordón blanco anterolateral opuesto.

Para concluir el proceso se produce la sinapsis entre las fibras y las neuronas del tálamo, desde
donde los axones pasan a través de la corona radiada para alcanzar el área somatoestésica.

• Los cordones blancos posteriores (fascículo grácil y fascículo cuneiforme):

Están formados por fibras ascendentes largas que hacen sinapsis con neuronas del bulbo
raquídeo, donde decusan y terminan haciendo sinapsis con neuronas del tálamo. Los axones
llegan al área somatoestésica de la corteza cerebral. Se encargan del tacto discriminativo para
localizar el área del cuerpo tocada. Por ellos asciende información de músculos y articulaciones
relacionada con el movimiento y la posición del cuerpo, y también información proveniente de las
sensaciones vibratorias.

Otras vías van hacia el cerebelo:

• Tractos espinocerebelosos posterior y anterior: se encargan de las sensaciones


inconscientes de músculos, tendones y articulaciones.

Los tractos sensitivos viscerales:

• Este tipo de tractos sensoriales procesan la información que viene del interior del
organismo, como las vísceras, fundamentalmente localizadas en tórax y abdomen.
• La sinapsis se produce al entrar por las raíces posteriores desde la médula; esta
información sensorial conecta con las neuronas de segundo orden, que se encuentran en
la sustancia gris, y posteriormente se unen con los tractos espinotalámicos. Muchas de las
fibras viscerales se ramifican y participan en actos reflejos.

24
3.2.2. Fisiología del movimiento

A, B, C…

Músculo esquelético: tipo de músculos unidos al esqueleto formados por células o fibras
alargadas y multinucleadas que sitúan sus núcleos en la periferia. Se usan para facilitar el
movimiento y mantener la unión hueso-articulación a través de su contracción.

Movimiento voluntario
A partir de los descubrimientos del famoso fisiólogo italiano Luigi Galvani (s. XVII), se dio a
conocer la estimulación eléctrica. Esto sucedió a partir de la observación de que una determinada
estimulación eléctrica en un nervio de la rana provocaba la contracción del músculo al que estaba
unido. Además, esto sucedía incluso si estaban separados del resto del cuerpo; por tanto, los
músculos contienen la fuente de energía que hace posible que se contraigan.

La encargada de la ejecución de los movimientos de tipo voluntario del cuerpo es la corteza


motora primaria. El hemisferio izquierdo se encarga principalmente de los movimientos del lado
derecho del cuerpo y el hemisferio derecho, de los del lado izquierdo.

A, B, C…

Hemiplejia. Cuando la corteza motora primaria presenta un daño en uno de sus lados, se
producirán alteraciones en el movimiento voluntario contralateral (es decir, del otro lado del
cuerpo).

25
Diversas regiones localizadas en zonas más frontales se vinculan con la planificación de la acción.
Además de por la corteza motora, la preparación y ejecución de las acciones está influida por
circuitos subcorticales que incluyen los ganglios de la base y el cerebelo.

En la médula espinal, las vías o tractos de tipo descendente y el encéfalo son los encargados
anatómicamente de controlar la actividad muscular voluntaria. La localización en la médula de las
neuronas motoras es en las astas anteriores, como ya se vio en unidades anteriores, y envían
sus axones mediante las raíces anteriores de los conocidos nervios espinales al músculo
esquelético (véase figura 15).

Figura 15. Rama dorsal y ventral de los nervios espinales.

A, B, C…

Apraxia. Alteración del movimiento voluntario que no se debe a un déficit motor o de


motivación. Implica dificultad a la hora de realizar movimientos a la orden, sobre todo sin
contexto. Suele estar preservado el movimiento espontáneo. Se vincula con la lesión del
lóbulo parietal posterior izquierdo.

26
Viaja

Visita el siguiente enlace para saber más sobre las vías de control motor: sistemas motores
descendentes.

Las neuronas motoras reciben constantes impulsos nerviosos desde el tronco encefálico y la
corteza cerebral. La vía descendente desde la corteza cerebral está compuesta por la neurona
de primer orden, que se encuentra en la corteza cerebral. Posteriormente, se produce la sinapsis
al descender el axón de esta neurona con la neurona que se sitúa en el asta anterior gris de la
médula, conocida como de segundo orden. Esta tiene un axón corto que hace sinapsis con la
denominada neurona de tercer orden, situada en el asta gris anterior, cuyo axón inerva el
músculo esquelético correspondiente. Algunos de los principales tractos descendentes
motores son los siguientes:

1. Tracto corticoespinal. Las fibras se originan en la corteza motora primaria y secundaria


y en el lóbulo parietal. La estimulación en la circunvolución precentral (corteza motora)
moviliza partes del cuerpo contralaterales (para más información revisa en la UD2 el
homúnculo). El tracto baja por la corona radiada y la cápsula interna, y continúa por el
mesencéfalo. Muchas de estas fibras cruzan en la decusación de las pirámides del bulbo
raquídeo, algunas cruzan la línea media más abajo. El tracto desciende por la médula
espinal, terminando sus fibras a lo largo del asta gris anterior, y acaban haciendo sinapsis
con neuronas motoras. Esta vía confiere velocidad y agilidad a los movimientos
voluntarios.
2. Tractos reticuloespinales. La formación reticular del tronco encefálico consiste en un
grupo de células nerviosas que envían sus axones hacia la médula espinal, algunas fibras
cruzadas, otras no. Las fibras entran en las astas grises anteriores de la médula y pueden
provocar o bloquear que las neuronas motoras tengan actividad. Estos tractos controlan
los movimientos voluntarios y la actividad refleja.
3. Tracto rubroespinal. Parte del núcleo rojo del mesencéfalo, que a su vez recibe
conexiones de corteza y cerebelo. Los axones cruzan la línea media y bajan por el bulbo
raquídeo hasta llegar al asta gris anterior. Estos desencadenan que se desactiven los
extensores o se activen los músculos flexores.
4. Tracto vestibuloespinal. En la protuberancia y en el bulbo raquídeo se encuentran los
núcleos vestibulares. A estos núcleos llegan las fibras procedentes del cerebelo y del oído
interno. El tracto desciende por toda la médula espinal, de forma no cruzada, y finaliza en
el asta gris anterior de la médula. La información que viaja en este tracto controla el
mantenimiento del equilibrio, inhibe la actividad de músculos flexores y produce la
actividad de los extensores.

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Para iniciar un movimiento de manera eficaz el sistema nervioso necesita información de la
posición inicial de las partes del cuerpo que van a intervenir en ese movimiento y la posición de
cualquier objeto con el que se vaya a interactuar. La corteza de asociación parietal posterior
parece desempeñar un importante papel en esta integración y también dirigiendo la atención. La
lesión en esta región puede producir una serie de anomalías sensitivomotoras.

Movimiento involuntario: los reflejos


Ya en el siglo XVII, el filósofo francés René Descartes observó que algunos movimientos del
cuerpo humano eran automáticos e involuntarios, como por ejemplo retirar el brazo cuando se
tocaba algo muy caliente, y llamó a estos actos reflejos. De este modo, Descartes acuñó este
término al observar cómo la energía de una fuente externa se transmitía mediante el sistema
nervioso en los músculos involucrados en dicho movimiento.

Viaja

Visita este enlace donde puedes tener más información sobre la diferencia entre un arco
reflejo monosináptico y otro polisináptico.

El término reflejo continúa empleándose actualmente, pero su explicación es distinta. Durante el


siglo XX se desarollaron importantes descubrimientos del sistema nervioso, con autores tan
relevantes como Ramón y Cajal (1852-1934), Ferrier (1843-1928) y Sherrington (1857-1952),
este último fue quien planteó que la principal característica del sistema nervioso es la función
integradora, ya que es capaz de integrar la información y discriminar según las necesidades que
se plantean para emitir la respuesta más adecuada al entorno que le rodea.

¿Qué son los reflejos?

Un reflejo es una respuesta involuntaria a un estímulo. Suelen estar controlados por la médula
y los ganglios.

Funcionamiento de los reflejos

Para comprender el funcionamiento de los reflejos debemos primeramente identificar al sistema


que integra dicho funcionamiento:

• En primer lugar, encontramos los receptores del sistema sensorial, ya presentados a lo


largo de esta unidad didáctica. Serían todos aquellos receptores de tipo auditivo, visual,
olfativo, gustativo, táctil, etc., y son los responsables, como sabemos, de detectar todo
tipo de cambio en el entorno.
• En segundo lugar, necesitamos las neuronas sensoriales (o fibras nerviosas aferentes). Su
función será la de transmitir el mensaje de información sensorial mediante la médula
espinal o el cerebro (las vías neuronales del sistema nervioso central).
• Posteriormente, se debe destacar la participación del sistema nervioso central, que es el
encargado de interpretar la información sensorial que le ha llegado mediante la neurona
sensorial, y a partir de esta, desarrollar la respuesta adecuada.

28
• A continuación, aparecen las neuronas de tipo motor (o fibras eferentes), que son las
responsables de enviar la información sobre la respuesta al encargado de desarrollar dicha
respuesta motora; por ejemplo, un músculo, glándula, etc.
• Finalmente, participa el productor del movimiento o respuesta motora.

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Vídeo.

A, B, C…

Ley de inervación recíproca: no se pueden contraer simultáneamente los reflejos flexores


y extensores del mismo miembro.

Anatómicamente, el circuito más simple se denomina arco reflejo y consiste en lo siguiente: un


órgano receptor, en la piel, músculo o tendón; el cuerpo de una neurona aferente (localizada en
el ganglio de la raíz posterior), cuyo axón conecta mediante una sinapsis con una neurona
conocida como efectora; un órgano denominado efector, como un músculo o glándula.

Tipos de reflejos
Según sea la intervención de las sinapsis podremos diferenciar distintos tipos de reflejos (véase
figura 16).

• Si interviene solo una sinapsis, será un arco reflejo monosináptico.


• También puede ser polisináptico, en cuyo caso interviene una interneurona (situada en
la sustancia gris de la médula espinal) entre la neurona sensitiva y la motora.

29
Figura 16. Reflejo involuntario de estiramiento.

Los reflejos pueden ser innatos o adquiridos, y somáticos o viscerales (autónomos). Ejemplos de
reflejos son el vómito, la salivación, el bostezo, las cosquillas, la contracción de la pupila ante una
luz intensa…

Es lo que sucede, por ejemplo, cuando nos quemamos o nos pinchamos un dedo (reflejo de
retirada). Son movimientos rápidos para evitar peligros mayores (véase figura 17).

Figura 17. Reflejo de retirada: arco reflejo.

30
Resumen

En esta unidad didáctica hemos estudiado los principales aspectos de la fisiología del sistema
nervioso. En primer lugar, se ha presentado información sobre la fisiología de la célula nerviosa,
la neurona. Se han explicado importantes conceptos como la membrana plasmática, así como
las propiedades de su membrana.

Otro importante concepto explicado ha sido el funcionamiento del potencial de reposo, así como
el de acción, que da lugar a la comunicación, química o eléctrica, que se produce entre ellas: la
transmisión sináptica. Dentro del concepto de la transmisión sináptica se ha diferenciado entre
las principales sinapsis: químicas y eléctricas, explicando las similitudes y diferencias entre ellas.

A continuación, se ha presentado información sobre las funciones que desempeña el sistema


nervioso. En primer lugar, se ha explicado cómo es la estructura y fisiología básica del sistema
sensoriomotor del sistema nervioso.

Resulta particularmente interesante la distinción entre las vías sensitivas, transmitidas a través
de fibras ascendentes que recorren la médula espinal y que van de receptores sensitivos a centros
superiores del SN. Dentro de los diferentes receptores sensoriales se han explicado los principales
tipos de receptores: mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores, fotorreceptores,
quimiorreceptores y osmorreceptores.

Por otro lado, se destaca el papel esencial que desempeñan las vías aferentes que controlan el
movimiento, tractos descendentes de la médula espinal que van de la corteza motora primaria y
otras regiones subcorticales del encéfalo hasta los músculos y articulaciones efectores del
movimiento.

También se ha estudiado cómo se da el movimiento involuntario o los reflejos, adaptativos para


la supervivencia, a través del circuito anatómico del arco reflejo.

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Mapa de contenidos

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Recursos bibliográficos

Bibliografía básica

Carlson, N. R. y Birkett, M. (2018). Fisiología de la conducta (12.ª ed.). Pearson.

Pinel, J. P. J. (2016). Biopsicología (6.ª ed.). Pearson.

Ripoll, D., Moreno, A., Vale, A. M., Soriano, C., Vives, J., Portell, M., Boixadós, M., Torras, M. y
Robles, N. (2010). Fundamentos de psicobiología. Universitat Oberta de Catalunya.

Snell, R. S. (2010). Neuroanatomía clínica (7.ª ed.). Wolters Kluwer. Lippincott Williams &
Wilkins.

Tortora, G. y Derrickson, B. (2017). Principios de anatomía y fisiología (9.ª ed.). Panamericana.

Bibliografía complementaria

Barr, M. L. y Kiernan, J. A. (1994). El sistema nervioso humano, un punto de vista anatómico


(5.ª ed.). Harla.

Carlson, N. R. (2010). Fundamentos de fisiología de la conducta (10. ª ed.). Pearson.

Ward, J. (2020). The Student’s Guide to Cognitive Neuroscience (4. ª ed.). Psychology Press.

Otros recursos

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Jacob, S. (2003). Atlas de anatomía humana. Elsevier.

Masteryupas. (25 de junio de 2011). Sinapsis. [Vídeo]. YouTube.


https://www.youtube.com/watch?v=vwk5OutMq80

Muñoz Collado, S. (3 de marzo de 2020). Qué es la sinapsis y tipos de sinapsis. PsicoActiva.


[Imagen]. https://www.psicoactiva.com/blog/la-sinapsis-neuronal-tipos-sinapsis/

Netter, F. H. (2003). Atlas de anatomía humana (3.ª ed.). Masson.

Physiology for Students. (18 de junio de 2016). Efferent Nervous System. [Vídeo]. YouTube.
https://www.youtube.com/watch?v=fxHkOFt7_TQ

Science of Biology. (23 de junio de 2019). Electrical synapses. [Vídeo]. YouTube.


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Twedt, R., Gala, R. y MacLeod, K. (17 de diciembre de 2013). Chemical Synapse Animation.
[Vídeo]. YouTube. https://www.youtube.com/watch?v=mItV4rC57kM

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https://web.archive.org/web/20080612093735/http://training.seer.cancer.gov/ss_module14_
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WellMaster Karl. (21 de agosto de 2012). Arco/acto reflejo. [Vídeo]. YouTube.


https://www.youtube.com/watch?v=UETibgPJlOo

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