T.3.

Especiación

Tema 3.- El concepto biológico de especie. Variabilidad intraespecífica, clinas, especies politípicas.
Mecanismos de aislamiento reproductor. Especiación: modos y modelos espaciales y temporales.
Radiación, coevolución. Extinción.
3.1. EL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE
-Las especies son las unidades básicas de evolución para el neodarwinismo.
-Una correcta determinación de las especies es indispensable para cualquier disciplina biológica.
-Las especies existen realmente en la naturaleza (a diferencia de los taxones de orden superior)
con atributos básicos: el aislamiento reproductivo y la semejanza morfológica. Estos dos criterios no
siempre coinciden. El concepto de especie debe dar razón de por qué, en un sentido evolutivo, la
variabilidad observada en los animales se organiza en los compartimentos estancos que llamamos
especies, así como contemplar los mecanismos de especiación mediante los cuales tiene lugar la
formación de nuevas especies.
No sabemos cuántas especies existen. Muchos biólogos estiman que el número de especies debe
ser del orden de 10 a 100 millones.
Desarrollo histórico del concepto biológico de especie.
Predarwiniana o tipológica: las especies son tipos morfológicos de los que los individuos
constituyen manifestaciones más o menos imperfectas. En la inmensa mayoría de los casos la
uniformidad morfológica es el criterio empleado para determinar a qué especies pertenecen los
ejemplares de una muestra. Pero esto no guarda ninguna relación con la teoría evolutiva, hasta el punto
que podría aplicarse a objetos inanimados. Además, impone límites artificiales a la variabilidad
intraespecífica y no admite la existencia de especies morfológicamente indistinguibles, con lo que,
incluso desde un punto de vista práctico, es útil sólo en la medida en que los individuos de una misma
especie tienden a parecerse más entre sí que a las otras especies.
Concepto biológico de especie (noción clave del neodarwinismo). Expresado originalmente por
Ernst Mayr en 1942 -Una especie consiste en una o más poblaciones cuyos miembros son capaces de
aparearse en la naturaleza y producir descendencia fértil, y no lo hacen con miembros de especies
distintas-. Es el concepto aceptado de forma habitual en Zoología. Su principal ventaja es que, al
concebir las especies como acervos de genes protegidos mediante aislamiento reproductivo, enfatiza
su naturaleza poblacional y cohesión genética, combinando la uniformidad morfológica, etológica, etc.
que requiere la aproximación naturalista tradicional, con el carácter fluido (variabilidad poblacional
sujeta a selección) que impone la perspectiva evolucionista.
De hecho el concepto biológico explica por qué las especies suelen coincidir con tipos
morfológicos que difieren unos de otros: es así porque los genes de los individuos de una especie son
redistribuidos dentro de su acervo común en cada generación, mientras que, por definición,
permanecen aislados de los de otras, lo que hace que cada especie tenga su propia identidad genética
y, en consecuencia, un aspecto morfológico característico. El concepto biológico enfatiza los
mecanismos de aislamiento reproductivo, que pueden ser barreras precigóticas o barreras postcigóticas.
3.2. VARIABILIDAD INTRAESPECÍFICA:
3.2.1.- Intrapoblacional:
3.2.1.1.-Diferencias no genéticas: a) no asociada a diferencias genéticas entre individuos. Ejemplo:
cambios morfológicos a lo largo de la ontogenia (larvas de invertebrados marinos, formas larvarias de
parásitos, insectos holometábolos); b). variaciones estacionales (plumaje de eclipse en patos,
coloraciones de camuflaje en aves y mamíferos del Ártico; c). variaciones de índole social (castas de
insectos sociales, por ejemplo) y d) las variaciones neurógenas o neurohumorales (cambios de
coloración, al servicio de la cripsis o de la comunicación social en cefalópodos, crustáceos, peces,
anfibios, reptiles, etc.).
3.2.1.2- Diferencias genéticas entre individuos:
a) dimorfismo sexual (pavo real) –en especies con determinación genética del sexo-; b) variación
genética ordinaria, ya sea discreta (polimorfismos, Biston normal y melánica; Cepaea nemoralis, el
caracol con bandas, amarillo, u oscuro) o continua (como ponen de manifiesto las distribuciones de
tamaño de la inmensa mayoría de las especies).

1
T.3. Especiación

3.2.2. La variabilidad interpoblacional

Es más interesante desde el punto de vista evolutivo en la medida en que poblaciones muy
alejadas en el espacio, con la consiguiente disminución del flujo génico, pueden diferir
morfológicamente lo suficiente como para que se les asigne la categoría de subespecies.
Las subespecies son agregados de poblaciones de una especie que comparten ciertos rasgos
fenotípicos característicos, ocupan sólo una parte del área de distribución de la especie y difieren
morfológicamente de otras poblaciones de su especie. Figura de Elaphe obsoleta 2.2 p 31
Las
especies divididas
en 2 o más
subespecies
reciben el
nombre de
politípicas en
contraposición a
monotípicas, que
no tienen
variación espacial
conspicua. Las
subespecies
ofrecen la ventaja
práctica de
simplificar la
taxonomía (a
manera de
ejemplo, la
aplicación del
concepto
biológico y el
reconocimiento
de especies
politípicas han
reducido las
19.000 especies
de aves de 1910 a unas 9.000 actuales) y el interés teórico de apoyar el papel del aislamiento geográfico
(alopatría) en los procesos de especiación.
Por definición las subespecies deben estar aisladas geográficamente; si coincidieran en el
espacio y mantuvieran sus características estarían reproductivamente aisladas, y serían por tanto
especies distintas. Esta separación puede afectar a poblaciones que se encuentran en los extremos de
un gradiente continuo de variación clinal o bien a conjuntos de poblaciones aislados del resto, en cuyo
caso las subespecies son particularmente importantes en la medida en que pueden constituir especies
incipientes.
3.3. MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR
3.3.1. Mecanismos precigóticos (barreras).
3.3.1.1.-Aislamiento temporal.-Drosophila pseudoobscura y D. persimilis tienen distribución
geográfica que se superpone en gran medida, pero no se aparean. La 1ª es sexualmente activa sólo al
atardecer, y la 2ª lo es por la mañana. Igualmente 2 especies de rana tienen distribución geográfica
superpuesta en el este de Canadá y EEUU. La rana forestal R. sylvatica suele aparearse a fines de marzo
o principios de abril cuando la temperatura del agua es de unos 7,2ºC, mientras que la rana leopardo
septentrional R. pipiens, lo hace a mediados de abril cuando la temperatura es 12,8ºC.
3.3.1.2.- Aislamiento espacial Aunque dos especies estrechamente relacionadas pueden
encontrarse en la misma área geográfica, normalmente viven y se alimentan en distintos hábitat de esa
área. Esto produce un aislamiento espacial entre las 2 especies. 5 especies de mosquero en NAm tienen

2
T.3. Especiación

áreas geográficas que se solapan, pero una especie, el m. mínimo (Empidonax minimus) aparece en
bosques abiertos, granjas y huertos, el verdoso en bosque de hoja caduca, hayedos y ciénagas, el del aile
prefiere matorrales húmedos de aliso, el de vientre amarillo anida en bosque de coníferas y el del sauce
en maleza y matorrales de sauce.

3.3.1.3.- Aislamiento sexual o conductual. Las aves del paraíso exhiben patrones de cortejo
específicos de especie. El macho construye un elaborado nido de ramitas al que añade plumas
decorativas de loro azul y flores blancas en la entrada. Cuando una hembra se aproxima al nido, el
macho danza alrededor de ella, sosteniendo en el pico una decoración particularmente llamativa.
Mientras danza, el macho infla sus plumas, extiende sus alas, y emite un gorjeo de cortejo que consiste
en una variedad de sonidos, incluyendo fuertes zumbidos y silbidos. Estas conductas mantienen el
aislamiento reproductivo entre el ave del paraíso satín y otras especies de ave parecidas. Si un macho y
una hembra de dos especies distintas inician el cortejo, éste se interrumpe cuando uno de ellos no
reconoce las señales del otro o no reacciona a ellas. En anfibios los cantos de las ranas pipiens y la otra
son muy distintos.

3
T.3. Especiación

3.3.1.4.-Aislamiento mecánico, Si especies diferentes se cortejan pero la incompatibilidad de las

estructuras de sus órganos genitales impide el éxito del apareamiento.
La salvia negra y la blanca, una es polinizada por abejas pequeñas y otra por la abeja carpintera; y
mientras que una florece a principios de primavera otra lo hace a finales de primavera y principios del
verano.
3.3.1.5.-Incompatibilidad entre gametos. En los animales acuáticos con fecundación externa la
fecundación interespecífica es muy rara. La superficie del óvulo contiene proteínas específicas que se
unen sólo a moléculas complementarias en la superficie de células espermáticas de la misma especie. En
orejas de mar el espermatozoide para fecundar al óvulo necesita lisina, una proteína que se une al
receptor de la lisina situado en la cubierta del óvulo. Después de adherirse la lisina produce un hueco en
la envoltura del óvulo que permite que el espermatozoide lo penetre. A menudo se presenta un tipo
parecido de reconocimiento molecular entre los granos de polen y el estigma (superficie receptora de la
parte femenina de la flor).de manera que el polen no germina en el estigma de una especie vegetal
distinta.
33.2. Barreras postcigóticas (mecanismos).
Impiden el flujo génico
cuando ocurre la fecundación.
(inviabilidad o esterilidad de los
híbridos). Por lo general el
embrión de un híbrido
interespecífico es abortado de
manera espontánea. El
desarrollo, la sucesión ordenada
de acontecimientos que tienen
lugar para que el organismo
crezca y madure, es un proceso
complejo que requiere la
interacción precisa y coordinada
de muchos genes. Impiden el
flujo génico cuando ocurre la
fecundación; incrementan la
probabilidad de fracaso
reproductivo una vez que ha
ocurrido la fecundación.
3.3.2.1. Inviabilidad híbrida.
Se produce cuando los genes de
progenitores pertenecientes a
especies distintas no interactúan
de manera adecuada para
regular los mecanismos del
desarrollo normal. Por ejemplo,
casi todos los híbridos mueren en
la fase embrionaria cuando los huevos de una rana toro son fecundados de manera artificial con
espermatozoides de una rana leopardo. De manera similar, en cruzamientos entre especies distintas de
lirios, los embriones mueren antes de alcanzar la madurez.
Los animales híbridos pueden presentar conductas de cortejo incompatibles con las de cada
una de las especies progenitoras y, como resultado, no podrán aparearse.
3.3.2.2.-Esterilidad híbrida. Es más frecuente. Los gametos de un híbrido interespecífico son
anormales por problemas durante la meiosis. Es común sobre todo si las especies tienen distinto
número cromosómico. Yegua 2n=64, Burro 2n= 62. Este tipo de unión casi siempre da como resultado
descendencia estéril (2n=63) porque la sinapsis (el emparejamiento de cromosomas homólogos durante
la meiosis) y la segregación cromosómicas no ocurren de manera adecuada. Las cebras observadas en la
foto también presentan esterilidad híbrida como consecuencia del diferente número de cromosomas.

4
T.3. Especiación

Los burros tienen 62 cromosomas y las cebras, dependiendo de la especie, tienen 32, 44 o 46
cromosomas.
3.3.2.3.-Colapso híbrido A veces 2
híbridos F1 se aparean, produciendo una
segunda generación (F2) híbrida. El híbrido F2
por lo general exhibe colapso híbrido, o sea la
incapacidad de reproducirse a causa de algún
defecto. Por ejemplo, el colapso híbrido de la
generación F2 de un cruzamiento entre 2
especies de girasoles fue del 80%. En otras
palabras, el 80% de la generación F2 tuvo
defectos que le impidieron reproducirse con
éxito. El colapso híbrido también ocurre en las
generaciones F3 y posteriores.
3.4. PROBLEMAS DE LA APLICACIÓN DEL
CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE. (p 28 Díaz
Santos)
3.4.1.- Sólo es aplicable a organismos con
reproducción sexual (no a bacterias….) Algún
organismo que pertenece a especies
diferentes que normalmente no se aparean
puede algunas veces aparearse con éxito.
3.4.2.- El concepto biológico de especie
es una versión más difundida de una noción más amplia, el concepto reproductivo, que identifica el
mantenimiento o no del flujo génico como la principal causa de que existan las especies.
3.3.3.- Algunos biólogos prefieren el concepto evolutivo de especie, también llamado concepto
filogenético de especie, en el que una especie se considera separada si ha sufrido evolución suficiente
como para que haya diferencias estadísticas significativas en los caracteres emergentes
3.4.4.- El concepto de reconocimiento define las especies como conjuntos de organismos que se
reconocen entra sí como parejas reproductoras potenciales. Los autores que defienden el concepto de
reconocimiento sostienen que el episodio crucial al originarse una nueva especie es la evolución de un
nuevo sistema de reconocimiento, y que la aparición de mecanismos de aislamiento es más bien una
consecuencia secundaria. En la práctica el aislamiento reproductivo que mantiene la identidad de las
especies y los sistemas de reconocimiento que garantizan su cohesión interna no son sino las dos caras
de una misma moneda (concepto reproductivo o concepto biológico en sentido amplio).
La validez teórica del concepto biológico no significa que su aplicación sea siempre sencilla. La
similitud fenotípica y el aislamiento reproductivo no siempre coinciden. Cuando lo hacen no se plantean
dificultades, y o bien se trata de especies monomórficas (individuos que comparten un mismo fenotipo y
que no se encuentran reproductivamente aislados) o de especies distintas (individuos con fenotipos
distintos que se encuentran reproductivamente aislados).
Los dos casos alternativos en que ambos criterios no coinciden (especies gemelas, con el
mismo fenotipo pero reproductivamente aisladas, y variabilidad intraespecífica que da lugar a distintos
fenotipos dentro de una misma especie) sí que plantean problemas cuya solución pasa, en última
instancia, por un estudio detallado de la biología y ciclos vitales de las poblaciones animales.
Las especies gemelas se reconocen por rasgos cromosómicos, ecológicos o etológicos,
emisiones sonoras, por ejemplo, que se salen fuera de la práctica taxonómica habitual (descripción
morfológica basada en especímenes conservados en museos).
Anopheles maculipennis, transmisor de la malaria en Europa, aunque se distribuía por todo el
continente sólo producía brotes epidémicos en zonas muy concretas del sur y del este. Una revisión
puso de manifiesto que se trataba de 6 especies gemelas, indistinguibles por el aspecto externo de los
adultos y que sólo diferían morfológicamente en rasgos como el tamaño y color de los huevos o el
número y la forma de los pelos de los apéndices larvarios. Se comprobó además que la malaria era

5
T.3. Especiación

transmitida únicamente por aquellas especies que ingerían sangre humana y eran portadoras del
protozoo patógeno. De este modo fue posible restringir las medidas de control con pesticidas a las
zonas ocupadas por las especies transmisoras, ahorrándose cantidades enormes de dinero y
disminuyendo los problemas de contaminación.
3.4.2. REPRODUCCIÓN UNISEXUAL Y RUPTURA DEL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO. HIBRIDACIÓN.
El concepto biológico sólo es aplicable a organismos con reproducción sexual biparental.
Cuando ésta no existe, como en los organismos que se reproducen asexualmente, o no puede
observarse, como en los fósiles, la objetividad de las especies queda tan en entredicho como la de los
taxones de orden superior.

3.4.2.1. Partenogénesis o reproducción unisexual de hembras no fecundadas por machos.

(trematodos, rotíferos, crustáceos, insectos -pulgones, avispas formadores de agallas-, peces,
anfibios y reptiles). Puesto que el flujo génico es el criterio último de status conespecífico para el
concepto biológico, la asignación del rango de especie a estos clones de organismos con reproducción
uniparental resulta problemática. En trematodos, rotíferos, áfidos y cirrípedos se produce
habitualmente una alternancia regular de generaciones bisexuales y partenogenéticas, en cuyo caso no
se reconoce el status de especies de los clones temporales. Pero en otras ocasiones, como sucede con
muchos áfidos, las generaciones partenogenéticas abandonan la reproducción bisexual y se hacen
permanentes, experimentando cambios morfológicos o ecológicos que afectan, por ejemplo, a las
plantas que parasitan; en este caso suele reconocerse como especies válidas a las cepas
reproductivamente aisladas.
En algunas especies animales el sexo masculino falta o no es funcional. El análisis cromosómico
muestra que estas poblaciones son normalmente el resultado de episodios recientes de especiación
instantánea, al desarrollarse mecanismos de partenogénesis en hembras originadas por hibridación
específica. Un ejemplo conocido es el de las lagartijas de cola de látigo (Cnemidophorus) del suroeste
de América del Norte, con más de 45 especies de las cuales aproximadamente un tercio son formas
híbridas partenogenéticas (fig 2.3 p. 32). En ocasiones el macho de una de las especies parentales es

6
T.3. Especiación

requerido para activar el desarrollo del óvulo, aunque sus cromosomas se pierdan durante la meiosis y
no aporte genes al cigoto; estos fenómenos de ginogénesis o pseudogamia son relativamente
frecuentes en peces de agua dulce.
3.4.2.2. La aparición de híbridos fértiles. Introgresión.
Puede originar una ruptura parcial del aislamiento reproductivo entre especies por lo demás
válidas. Como consecuencia, se originan enjambres híbridos que, en caso de ser reabsorbidos por cruces
repetidos con alguna de las poblaciones parentales, hacen que parte del acervo génico de una especie
sea incorporado por la otra. Este fenómeno, conocido como introgresión, supone la pérdida de
identidad y contaminación genética de la especie afectada.
Un caso paradigmático (Lehman y cols., 1991), que merece ser expuesto en detalle por sus
implicaciones aplicadas y porque muestra cómo pueden integrarse conocimientos procedentes de otras
disciplinas en un estudio netamente zoológico, es el de la introgresión de ADN mitocondrial de coyote
(Canis latrans) en poblaciones simpátricas de lobo gris norteamericano (Canis lupus). En principio no
se espera que lobos y coyotes hibriden porque ambas especies son competidoras y seleccionan hábitats
diferentes. Sin embargo la distribución y la demografía de las 2 especies se han visto sustancialmente
alteradas en tiempos recientes por la acción del hombre; así, mientras que los lobos se han replegado
hacia el noroeste siguiendo el retroceso de los bosques, los coyotes se han ido expandiendo gracias a su
carácter oportunista y a su capacidad de explotar los medios agrícolas.

El método utilizado para estudiar la introgresión consistió en tomar muestras de sangre para
analizar el ADN mitocondrial, que se hereda por vía materna. Cuando una hembra de coyote se aparea
con un lobo macho su ADN mitocondrial pasa a través de sus hijas prácticamente inalterado. Lo que
hace que no se necesiten muchos cruzamientos para que la frecuencia de aparición del ADN exógeno se
mantenga o incluso aumente. A continuación el ADN extraído se digería con endonucleasas de
restricción dando lugar a un conjunto de fragmentos de diferente tamaño que eran sometidos a
electroforesis; el patrón de bandas resultante, que refleja las secuencias específicas reconocidas por las
endonucleasas se utilizó para caracterizar el genotipo de distintos individuos. Se obtuvieron datos de un
total de 273 lobos y 240 coyotes de poblaciones oriundas de toda el área de distribución
norteamericana de ambas especies. Los patrones de bandas permitieron identificar 13 genotipos de
lobo y 24 de coyote (fig 2.4, p.33; de los 13 de lobo 4 eran idénticos y 3 muy parecidos a otros tantos de
coyote; únicamente 6 eran muy distintos del resto.

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T.3. Especiación

Los 4 genotipos idénticos reflejan directamente hibridaciones entre una hembra de coyote y un
lobo macho, mientras que los 3 muy parecidos o bien son idénticos a genotipos de coyote no
muestreados o bien corresponden a hibridaciones antiguas que han ido acumulando pequeñas
mutaciones en el ADN mitocondrial. Los datos reflejan que la introgresión unidireccional de genes de
coyote se presenta en lobos y no a la inversa.

La distribución geográfica de las frecuencias de aparición de los genotipos de coyote en las

poblaciones de lobo aporta información sobre el contexto ecológico en que suele haberse producido la
hibridación (fig 2.5. p 34); dichas frecuencias aumentan hacia el sureste de la región de contacto, en las
zonas alteradas por el hombre desde hace más tiempo (la transformación de los bosques en áreas
agrícolas ha ido avanzando en dirección SE-NO), mientras que en las zonas de simpatría inalteradas
(suroeste de Canadá) no aparecen híbridos. El comportamiento de lobos y coyotes permite inferir qué
tipo de procesos ha podido desencadenas la hibridación. Así, los machos jóvenes de lobo tienden a
dispersarse lejos, ya que en sus grupos de origen las hembras son monopolizadas por los machos
dominantes. En las zonas más sometidas a la influencia antrópica las hembras receptivas de coyote
resultarían mucho más abundantes que las lobas, con lo que los machos en dispersión terminarían
apareándose con ellas. La pareja sacaría adelante sus crías gracias a la protección del macho lobo y a la
aptitud e la hembra de coyote para encontrar alimento en hábitats alterados; con el tiempo las hembras
híbridas se integrarían en manadas de lobos, introduciendo así los genes de coyote en la población de
lobos.
Por tanto la hipótesis más adecuada para explicar la direccionalidad y distribución geográfica
del proceso de hibridación es que el contacto entre las 2 especies es reciente y está relacionado con la
intervención humana a medida que los hábitats adecuados para el lobo van siendo transformados por la
agricultura, no solo disminuye la población de lobos, sino que la propia especie experimenta un proceso
de dilución de su identidad genética cuyas repercusiones son difíciles de valorar.
El ejemplo es relevante no sólo por sus implicaciones teóricas en la discusión del concepto de
especie, sino también porque los fenómenos de introgresión pueden hallarse mucho más difundidos de
lo que comúnmente se piensa, con lo que esto puede significar para la gestión y conservación de las
poblaciones animales.
3.5. ESPECIACIÓN. CONCEPTO Y TIPOS.
El acontecimiento clave durante los procesos de especiación (2.6, p. 35) es la aparición de
barreras que impidan el flujo génico entre dos segmentos de una población preexistente, hasta que
llega un momento en que terminan por formarse 2 poblaciones reproductivamente aisladas, a la vez
que se acumulan las diferencias fenéticas, comportamentales o ecológicas.
3.5.1. CLADOGÉNESIS. Modelos espaciales de especiación.
La especiación por cladogénesis es el resultado de una evolución divergente entre
subpoblaciones que quedan geográficamente aisladas.

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T.3. Especiación

3.5.1.1 Especiación alopátrica. (allo diferente; patria lugar de nacimiento o patria. ;aceptada
unánimemente por todos los zoólogos, La nueva especie evoluciona en un área geográficamente aislada
del área de distribución de la especie ancestral. Tradicionalmente se distinguen dos variantes del
proceso. Al actuar la selección natural los individuos que presentan las adaptaciones favorables
sobreviven en el ambiente y se convierten en progenitores de la siguiente generación.

9
T.3. Especiación

Es la especiación clásica. Aparece una barrera (cadena montañosa, cuenca fluvial, brazo de
mar, etc.; la superficie terrestre está en constante cambio, desplazamiento del curso de los ríos,
migración de los glaciares, formación de cadenas montañosas, puentes de tierra que separan
poblaciones acuáticas, grandes lagos que se reducen a numerosas lagunas pequeñas y separadas
geográficamente. Lo que para una especies es una barrera insalvable para otras no (ej aves y espadañas,
unas vuelan y en otras los granos de polen y los frutos los dispersa el viento). Se interrumpe el flujo
génico, con lo que al cabo del tiempo evolucionan genotipos distintos en las 2 subpoblaciones, bien por
los azares de la mutación y la deriva genética, bien porque la selección favorece caracteres distintos en
una y otra; cuando la barrera desaparece pueden haberse desarrollado mecanismos de aislamiento
reproductivo que impidan la reunificación de las poblaciones, con lo que se habrá completado la
especiación.

Especiación alopátrica.- Una especie se multiplica en 2 ó más especies hijas cuando sus poblaciones llevan aisladas
entre sí por barreras geográficas el tiempo suficiente. En este ejemplo, basado en una serie de casos reales, la
especie paterna se halla al principio ampliamente distribuida por un hábitat constituido principalmente por pradera
(arriba a la izda.). El clima local se hace más húmedo, y un río divide la especie en dos, de manera que ahora una
población vive en tierras de pradera y otra en tierras de bosque (abajo izda.). Con el tiempo, las dos poblaciones
evolucionan separadamente, hasta que alcanzan el nivel de nuevas especies (arriba derecha). Cuando la barrera
fluvial desaparece, las dos formas pueden vivir juntas sin hibridarse (abajo derecha).

Las colinas no son una barrera geográfica para esas aves. No

impiden que las aves de uno y otro lado contacten y se
reproduzcan: son la misma especie.

La elevación de una cordillera sí produce aislamiento

geográfico.

10
T.3. Especiación

3. 5.1.2. Especiación peripátrica o por aislamiento periférico, el proceso se inicia cuando una
población pequeña, en el borde del área de distribución de la especie ancestral, queda aislada del resto,
momento a partir del cual se repite la secuencia de acontecimientos. La especiación peripátrica puede
ser, de hecho, la más común en la naturaleza, pues el aislamiento de una población pequeña y marginal
es físicamente más probable que la subdivisión completa del área de distribución original, y además
porque es más fácil que las poblaciones marginales se encuentren genéticamente diferenciadas por
adaptación a las condiciones locales o por reducción del flujo génico (en este sentido son relevantes las
evidencias proporcionadas por los gradientes de variación de razas y subespecies). El hecho adicional de
que las poblaciones periféricas sean más pequeñas puede también acelerar la especiación por
fenómenos de deriva añadidos a las presiones de selección. En el caso extremo conocido como efecto
fundador la población aislada contendría una muestra de genes no representativa de la especie
ancestral, en cuyo caso la especiación sería, por definición, no adaptativa.
La deriva génica es un cambio aleatorio en las frecuencias de alelos, como resultado de la
supervivencia y reproducción con éxito, pero casuales, de los individuos de una pequeña población
reproductora. Tanto la selección natural como la deriva génica producen cambios en las frecuencias
alélicas de una población, pero sólo en la selección natural el cambio en la frecuencia alélica es
adaptativo.
3.5.1.3. Especiación parapátrica. El proceso tiene lugar en 2 poblaciones geográficamente
contiguas, sin que llegue a haber separación entre ellas; el punto de partida sería una especie adaptada
a su área de distribución original que se expandiría a un área adyacente atravesando una frontera
brusca, por ejemplo, un ecotono muy marcado. Las poblaciones a cada lado de la frontera irían
acumulando genes distintos por efecto de las presiones de selección, hasta formarse una zona en que
aparecerían híbridos entre las 2 formas incipientemente diferenciadas (zona híbrida de contacto
primario). A partir de este momento deben intervenir mecanismos de refuerzo mediante los cuales la
selección natural termine por imponer el aislamiento reproductivo, lo que requiere que haya selección
en contra de los híbridos y que exista suficiente variación genética en las preferencias de apareamiento
como para que dicha selección pueda actuar. Además el refuerzo debe ser lo suficientemente rápido
como para impedir que el flujo génico llegue a homogeneizar los genotipos o que la selección en contra
de los híbridos termine por eliminar el genotipo menos frecuente.
Aunque se conocen zonas híbridas entre formas lo bastante diferenciadas como para haber sido
clasificadas en especies distintas (un ejemplo conocido el de la corneja negra, Corvus corone, y la
corneja cenicienta, Corvus cornix, con una zona híbrida en Europa Central que sugiere especiación
incompleta), no está claro que los mecanismos de refuerzo operen realmente en la naturaleza. Una
prueba de que pueden hacerlo es la suministrada por 2 especies de Drosophila que coexisten en el
desierto de Sonora (México), siendo alopátricas en el resto de sus áreas de distribución; se ha
comprobado que la tendencia a evitar el apareamiento heteroespecífico es más acusada en la región
de simpatría, lo que sugiere que ha habido selección a favor del aislamiento sólo donde existe el
riesgo de que aparezcan híbridos mal adaptados. Sin embargo en la mayoría de los casos no parece que
el refuerzo tenga lugar, lo que hace que el modelo de especiación parapátrica no goce de demasiada
aceptación. En su lugar, muchos autores interpretan las zonas híbridas como el resultado de un contacto
secundario entre poblaciones que han estado previamente aisladas y que han experimentado
especiación alopátrica incompleta.
.5.1.4. La especiación simpátrica se produciría al originarse una nueva especie dentro del área de
distribución de la especie ancestral. Salvo en los casos de especiación instantánea al formarse híbridos
interespecíficos que pasan a reproducirse por partenogénesis, o al surgir mutantes poliploides en
líneas partenogenéticas (lombrices de tierra, planarias, insectos, ácaros, etc.; es más frecuente en
plantas) no está claro que esta variante geográfica del proceso de especiación tenga lugar en la
naturaleza. Se ha propuesto para casos muy específicos, en particular de insectos frugívoros. Bajo el
supuesto de que los recursos sean limitantes, la eficacia biológica aumentará si, tras un cambio de
hospedador (a una nueva especie frutal, por ejemplo), las sucesivas generaciones se aparean entre sí,
depositando las puestas sobre los frutos de la especie en que nacieron, y no con otros miembros de su
especie. Con el tiempo las diferencias genéticas pueden acumularse por adaptación a las características
peculiares de cada tipo de hospedador; al parecer esta divergencia está teniendo lugar en dípteros
parásitos de frutales norteamericanos desde 1864. También ha ocurrido en los peces cíclidos en varios
lagos del este de África. Las diferentes especies de cíclidos en un lago específico tienen hábitos

11
T.3. Especiación

alimentarios notablemente distintos (algas,

materia orgánica en el fondo del lago, de
plancton, larvas de insectos, otro cíclido, que
se manifiestan en la forma de sus mandíbulas
y de sus dientes). En otros cíclidos las especies
emparentadas no difieren en tamaño sino en
color y hábitos de apareamiento. Los machos
de cada especie tienen su coloración. Las
secuencias de ADN indican que las especies de
cíclidos de un lago están más estrechamente
relacionadas entre sí que con los peces de lagos
o ríos vecinos. Estos datos moleculares hacen
pensar que las especies de cíclidos han
evolucionado de manera simpátrica, o al menos
dentro de los confines de un lago más que por
colonizaciones repetidas de poblaciones de ríos
cercanos.
La especiación simpátrica en plantas es
resultado casi exclusivamente de aloploliploidía,
en la cual un individuo poliploide (con más de 2
juegos de cromosomas) es un híbrido de 2
especies distintas. Ejemplos, la prímula de Kew y
las Galeopsis.
La especiación simpátrica debe tener una importancia muy puntual y ha sido cuestionada bien
por no haber originado sino razas, que se fusionan al restablecerse artificialmente el contacto, bien por
ser indistinguible de una especiación alopátrica a pequeña escala (cuando es imposible demostrar que la
falta de aislamiento geográfico se ha mantenido, a escala del parásito, durante todo el proceso).
Además las mismas críticas que han sido expuestas a propósito de la especiación parapátrica, respecto a
la necesidad de que la selección refuerce el aislamiento reproductivo, son también aplicables, incluso
con mayor fuerza, a este modelo de selección.
5.1.2. ANAGÉNESIS. Aislamiento en el tiempo. Evolución en el interior de un linaje.

Es la evolución por transformación o filética.

El tiempo es la barrera en el flujo de genes.

3.6. MICROEVOLUCIÓN.

Son los cambios de frecuencias alélicas de una población de una generación a otra. Implica cambios
menores. Hay 5 procesos microevolutivos. Ocurre en los casos en los que no se dan las condiciones
necesarias para mantener el principio de Hardy-Weinberg. Se contrapone a este equilibrio.

3.6.1. Apareamiento no aleatorio. Endogamia, depresión endogámica, apareamiento selectivo.

3.6.2. Las mutaciones incrementan la variación en una población.

3.6.3. En la deriva genética las frecuencias alélicas son modificadas por acontecimientos aleatorios.
Cuando se presentan cuellos de botella genético (descenso rápido y considerable de una población, por
enfermedad, agotamiento del alimento), la deriva genética se convierte en una fuerza evolutiva
importante. Reduce la variación intrapoblacional y tiende a incrementar la interpoblacional.

3.6.4. El efecto fundador surge cuando unos pocos “fundadores” establecen una nueva colonia.

3.6.5. El flujo génico suele incrementar la variación dentro de una población. (ranas de distintas
charca..)

12
T.3. Especiación

3.6.6. La selección
natural modifica las
frecuencias alélicas de
una manera que
incrementa la
adaptación. Actúa sobre
el fenotipo de los
organismos. Puede ser
estabilizadora cuando
una población está bien
adaptada a su
ambiente. Selección
direccional, si un
ambiente cambia con el
tiempo la s.d. puede
favorecer a los
fenotipos de uno de los
extremos de la curva de
distribución normal. Fig
19.4 Selección
disruptiva.

3.7. MACROEVOLUCIÓN

Las características
evolutivas de nueva
aparición. Son los
cambios de gran
magnitud que ocurran
en las poblaciones y
que justifican su

inclusión en grupos taxonómicos a

nivel de especie o superiores, es
decir, nuevas especies, géneros,
familias, órdenes, clases, e incluso
filo, reinos y dominios. Las
novedades evolutivas pueden
originarse por

3.7.1. Cambios en el desarrollo.

Pequeños cambios en genes
reguladores Tal vez se deban a
cambios durante el desarrollo, y
cambios genéticos muy sutiles en
genes reguladores podrían causar
grandes cambios estructurales en el organismo.

3.7.2. Preadaptaciones Las características evolutivas de nueva aparición se originan por modificaciones
de estructuras preexistentes, las preadaptaciones, que originalmente cumplían una función, pero
cambiaron de un modo que resultó adaptativo para una función distinta. Las plumas, que surgieron a

13
T.3. Especiación

partir de las escamas de los reptiles y en un principio quizá proporcionaban aislamiento térmico a las
aves primitivas y algunos dinosaurios, representan una preadaptación para el vuelo. Con una
modificación gradual estas plumas evolucionaron para participar con el vuelo además de cumplir su
cometido termorregulador original. (algunas pocas aves tienen plumas en las patas como resultado de
un cambio en la regulación génica que modifica las escamas que se encuentran normalmente en las
patas de las aves.

3.7.3. Alometría. Es el crecimiento con cambio en las proporciones o tamaño relativo de las diferentes
partes del cuerpo. Ejemplos

Pinza del cangrejo violinista, pez luna, con las proporciones de su aleta caudal. Extremidades anteriores
de Tyranosaurus…. Si las velocidades de crecimiento se alteran aunque sea un poco, son posibles
cambios drásticos en la forma del organismo, los cuales pueden ser adaptativos o no.

3.7.4. .Heterocronías. Variación en

la velocidad de desarrollo de las
especies. Como la pedomorfosis o
retención de características
juveniles en el desarrollo.

3.8. MODELOS DE EVOLUCIÓN. La

tasa de cambio evolutivo: ¿Cuál es
el tiempo de la especiación? La
especiación puede ocurrir
gradualmente o bruscamente

3.8.1. GRADUALISMO FILÉTICO.:

según este modelo la evolución
procede de modo continuo
durante largos periodos. Las
especies se originan lentamente a
través del desarrollo de nuevas
adaptaciones. Ej.: los fósiles de
camellos y caballos apoyan esta idea.

14
T.3. Especiación

3.8.2. EQUILIBRIO PUNTUADO O INTERMITENTE. En 1972 Elredge y Gould propusieron una nueva
hipótesis que establece que la especiación ocurre rápidamente en rápidos estallidos, con largos
periodos de estabilidad entre ellos (estasis, extinción y radiación). También está apoyado por el registro
fósil (Ej.: Ammonites). La especiación ocurre en oleadas, Los periodos de cambio y evolución activa son
relativamente cortos (quizá 100.000 años) y son seguidos por largos periodos (quizá 2 millones de años
de estabilidad) sin cambios: estasis morfológica.

15
T.3. Especiación

Durante el Plioceno-Pleistoceno en el lago Turkana (Kenia). El tiempo se representa en vertical. A la

izquierda las variaciones de los niveles del agua. Las líneas de moluscos gasterópodos y bivalvos
muestran que presentan variaciones bruscas en dos momentos (flechas en rojo) debido a variaciones
de nivel, salinidad y alcalinidad

3.9. RADIACIÓN ADAPTATIVA, ZONAS ADAPTATIVAS Y ESPECIACIÓN EN ISLAS.

La radiación adaptativa es la diversificación evolutiva de una especie ancestral en muchas especies.

Las novedades evolutivas pueden provocar una radiación adaptativa. O si una especie ancestral
aparece en el momento y lugares oportunos para explotar las numerosas oportunidades ecológicas.
Los biólogos han desarrollado el concepto de zonas adaptativas para explicar este tipo de

16
T.3. Especiación

radiación adaptativa. Las zonas de adaptación son nuevas oportunidades ecológicas que no
eran aprovechadas por un organismo ancestral A nivel de especie, una zona adaptativa es
esencialmente idéntica a uno o más nichos ecológicos. Los ejemplos de zonas adaptativas consideran el
vuelo nocturno para capturar insectos pequeños, el apacentamiento durante la migración a través de
una sabana, y la natación en la superficie del océano para filtrar plancton. Cuando muchas zonas
adaptativas están desocupadas, como ocurrió en el lago Victoria cuando volvió a llenarse hace unos
12.000 años las especies colonizadoras, como los cíclidos, son capaces de diversificarse con rapidez y
aprovechar esas zonas.

Como las islas tienen menos especies comparadas con regiones de tierra firme con dimensiones, latitud
y topografía similares, es más común encontrar zonas adaptativas vacantes en islas que en los
continentes. Consideremos el caso de las certiolas hawaianas, un grupo de aves emparentadas entre sí
presentes en las islas Hawai. Cuando el ancestro de dichos animales llegó a esas islas había pocas aves.
Las generaciones sucesivas de certiolas se diversificaron con rapidez en numerosas especies nuevas y,
en el proceso, ocuparon las muchas zonas de adaptación disponibles, que en tierra firme normalmente
son ocupadas por pinzones, certiolas melívoras, agateadores y pájaros carpinteros. La diversidad de sus
picos es un ejemplo particularmente adecuado de la radiación adaptativa. Algunas certiolas hawaianas
tienen el pico curvo para extraer el néctar de flores tubulares, mientras que en otras el pico es corto y
grueso para desprender la
corteza de los árboles en
busca de insectos.

3.10. LAS EXTINCIONES

MASIVAS.

La extinción es la muerte de
una especie. Cuando las
especies se extinguen, las
zonas de adaptación que
ocupaban quedan vacantes,
lo cual permite que nuevas
especies evolucionen y las
ocupen. La extinción de
fondo es una extinción de
especies continua de bajo
nivel. La extinción en masa
es la extinción de
numerosas especies y
taxones superiores tanto en
ambientes terrestres como
marinos.

BIBLIOGRAFÍA. Díaz &

Santos (1998); Kardong
(2007; Solomon, Berg &
Martin (2008)

17
T.3. Especiación

Cuál es el tiempo de la especiación? La

especiación puede ocurrir gradualmente o
bruscamente

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