First publ. in: Neuropsicología cognitiva : algunos problemas actuales / Juan A. Mora (editor). - Archidona (Málaga) : Aljibe, 2001.
- S. 196-[218]. - ISBN 84-9700-034-X
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LOS PROCESOS COGNITIVOS EN LAS AVES Y SUS DIVERSOS ORí -
GENES
Juan D. Delius y Ad/'ianG Gudoy
Departamento de Psicolog ía Experimenta l. Universidad de Constan za '
2.1. Introducciún
Las aves tienen una morfología cerebral muy distinta dc la de los mamíferos.
De hccho, sc puedc considcrar sim ilar a la de los rcptiles. Eltc lcncéfa lo de las aves
no posee ninguna estructura directamente comparab le con el isocórtcx dc los ma-
míferos. El pa /liu111 dorsal podría ser su equivalcntc, aunq ue, a pesar de su vo lu -
men, no está tan d iferenciado estructura lmente como el isoeórtex de los mamíferos
(Veenman, 1997). En cambio, las aves tienen un sofisticado tectum óptico mesen-
ccfá li eo que pucdc considerarse como la estructura neuralmí\s compleja que existe
(Ramón y Cajal, 1911). El hccho es que la capacidad total dc procesamiento de la
información dc un ave podría ser similar a la de un mamífero de igua l tamaño y,
más importante aún, a la de un mamífero con un cerebro de igual tamélño.
Los mamíferos y las aves descienden de un ancestro comú n reptiliano, de
sangre fría , que vivió hace unos 310 millones de años . ¿Entonces por qué muestran
estos dos grupos difercncias tan marcadas cn sus cerebros adcmás de, por supuesto,
los dcmás caractercs que los diferencian? Qui zás se deba en parte a que tanto los
mamíferos como las aves propiamente dichos emergieron de dos linaj cs sa mi o-
reptilianos ya divergentes entrc sÍ. Es posible que los terÍlpsidos triÍls icos de hacc
unos 250 millones de años, ancestros de los mamíferos, y los terópodos jurásicos
de hace unos J 50 millones dc años, ancestros de las aves, tu vieran cerebros quc ya
difcrían en a lgunos aspectos. Pcro la razón m,ís probable es que el entorno cvo luti -
vo durante los períodos jmásico y cretÍlcico confinara a los dos linaj es en nichos
eco lógicos rad ica lm ente distintos (Feduccia, 1996). Aparcntcmente los ccrcbros de
los mamíferos ances trales fueron seleccionados para ajustarse al hábitat terrcstre y
la v ida nocturna, un a combinación que disminuiría la presión selectiva sobre cl
sistema visual y la incremcntaría sobre cl o lfatorio. Todo esto impulsaría c l cambio
'Agradecimientos: la investigación en nuestro laboratorio ha sido generosamente 1inanciada por la
Deutsehe Forsehun gsgemei nse ha ft, Bonn . J. D. D. agradece ni Prof'. .luan Antonio Mora (Múlaga) por
haberl e invi tado a participar en la s Jumadas que han resultado en el presente vo lumen. Agradecemos
al Prof. .losé Miguel Rodrí gucz Sa ntos (Múlag¡l) por la revis ión dcl texto. Este capítu lo se basa en un
trabajo de Dc liu s, Siemann , EllImerto n & Xia (2000) que hemos traducido, abreviado y llIodiflcado.
Agradecemos a los coautores, editores y edito ria l del mismo el habemos permitido usarlo de esta
manera .
Konstanzer Online-Publikations-System (KOPS)
URN: http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-206580
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desde una relativa meseneefalizaeión hacia una re lativa teleneefal ización en
cuanto a vo lúmencs tisula res y diferenciación histo lóg ica. Por otra parte, los cc-
rebros de las aves ancestra les fueron seleccionados para aj ustarse al hábitat aéreo
y la vida diurna, lo cual supuso una fuerte presión selectiva sobre el sistema vi -
sua l y las habi lidades dc locomoción y navegación. Prcsumiblemente, el rcsulta -
do de esta presión fue que, en las aves, se conservara la relativa meseneefa li za-
ció n y surg iera la relativa cerebeli zació n que aún hoy las ca ra cteriza (Dubbl e-
dam, 1998). De hecho, hay un punto de vista reciente que postula que e l cerebe lo
está implicado en muchas funciones además del contro l motor y que, probablc-
mente, está involucrado en operaciones cognitivas centrales (Schmahmanll ,
J997), lo cual exp li ca rí a en parte por qué las aves son tan inteligentes como noso-
tros proponemos que son.
El hecho dc que vivir en un nicho ecológico aéreo y nocturno planteara y
suscitara simil ares necesidades energéticas parece haber promovido la aparición
convergente del metabolismo de sangre ca liente en aves y mamíferos (Ruben,
1995). La homeotermia, que permite una mayor tasa metabó li ca genera l, potenció
el funcionamiento neuronal y de este modo aumentó el repertorio de comportamien -
tos posibles. Para los mamíferos y las aves, la existencia de comportamiento flex i-
ble se transformó en el mecanismo c lave para lograr mayor a juste darwiniano, lo
cual presumiblemente impulsó una relativa teleneefalización . Tal énfasis en la
adaptabilidad comportamental también provocaría que la relación entre lllasa cere-
bral y lllasa corporal de aves y mamíferos se incrementara con respecto a la dc los
reptiles, que aún hoy son de sangre fría (Van Dongen, J 998). Entre las primeras
consecuencias de este hecho estarían las complejas secuencias de comportam iento
dedicadas a la optimización de la función aislante del plumaje y del pelaje. E l aci -
calado de las aves es aún más exigente que e l de los mamíferos porque las plumas
también tienen una función esencial en el vuelo (Delius, 1988). Asimismo las com-
plicadas estrategias reproductivas de incubación y lactancia surgcn de la nccesidad
de que la cría alca nce la independencia con un cerebro demasiado voluminoso como
para madurar dentro del huevo o del útero, y, a la vez, plenamente funcional.
Estas estrategias exigía n comportamientos concretos de cuidado parenta I
para los cuales los mismos cerebros tenían que desarrollar nuevas ha bi lidadcs. La
eclosión o el nacimiento de las crías en una etapa temprana del desarrollo cmbrio-
lógico implicaba que sus cerebros estuvi eran expuestos, en un estadio inmaduro, a l
ambiente al cua l fínalmente debían ajustar su comportamiento. Este hecho induda -
blementc potenció el papel de la plasticidad neurona l en e l ajuste del comporta -
miento tanto en aves como cn mamíferos y adelantó el desarrollo de cstrueturas
cerebrales especia lizadas para aprendizaje y memoria, lo que produjo una relativa
do rsopallializació n en ambas clases. El hecho de invertir más ti cmpo y cnergía en
producir la dcsccndencia genc ró la neccsidad dc elcgir intcligentementc a la parcja
sexual. Además, el lazo comportamental cntre padres y crías impulsó el desarro ll o
 198
de I~ socialización. Finalmente los nichos ecológicos de aves y mamífcros se con-
vIrtieron en nichos ccológico-sociales lo cual rcquiere un comportamiento social
altaJ~ente flex.ible. Hay bu.e nas razones para pensar que la necesidad de manejar
relacIOnes socIales cOl11p l ~las es c1motor primario de la evolución de la inteligen-
Cia (Whltell y Byl'l1e, 1997). Con la extinción masiva de muchos linajes saurios,
justo al final del eretácico, hace unos 65 millones de años, algunos mamíferos co-
menzaron a invadir el hábitat diurno. Sus sistemas visuales lálamo-lelencefá licos
se expandieron dentro de la corteza cerebral, que fue parcialmente relevada de fun -
ciones olfnl.ori"s. En las aves, mientras tanto, la vía visual tecto-talamo-telenccfáli-
ca se expandió masivamente denlro del pal/illl/1 dorsal, convirtiéndolo en un siste-
ma sensorial altamente desarrollado (GünlÜrklin, 1991).
Como la mayoría de las aves, la paloma es un animal altamente visual. Ana-
tómicamente, la sofisticación del sistema visual de las palomas está marcada por
unos ojos relativamenle grandes (Figlll'a 3), una retina bi-foveada, un campo visual
parcialmente binocular, cerca de 2,5 millones de fibras del nervio óptico, un volu-
minoso teetum óptico en quince capas, un considerable tálamo óptico y grandes
estructuras visuales telencefálicas. Comportamentalmente, esta sofisticación se re-
fl ~ia en la complejidad del sistema de visión en color, al menos tetracromálico y
con sensibilidad a las longitudes de onda del ultravioleta al rojo, en la sensibilidad
al plano de polarización de la luz y en el alto grado de sensibilidad al movimiento
(Emmerton, 1983; Zeigler y Bisehoff, 1993). Algunas estimaciones sugieren que
cerca de un tercio del sistema nervioso de la paloma, que tiene unos 2,5 mi de
volumen y aproximadamente 109 nelll'onas, esta principalmente dedicado a funcio-
nes vi.suales. Esto provee a las palomas de una red neuronal visual que incluye
aproXImadamente unos 101 I contactos sinápticos, lo que les otorga potencialmente
capacidad de procesamiento de información para las funciones visuales-cognitivas
más sofisticadas. El hecho de que sus habilidades sean principalmente visuales es
Figura J. Vista lateral de cerebro y ojos de una paloma, que ilustra la importancia del sistema visual
(adaptado de Delius, Sicmann, Ernrnerton y Xia, 2000).
IC)C)
una ventaja a la hora de realizar experimentos cognitivos , ya que nosotros, los in-
vestigadores humanos, y también nuestra tecnología, estamos visualmente sesga-
dos. El hecho de que en los experimentos cognilivos, la paloma parezca superar a l
animal experimental más popular, la rata de laboratorio, puede deberse en gran
parte a que esta última , noellll'na ya menudo albina, está cspecializada en procesar
información olfatoria, una modalidad que no es particularmcnte accesible a los
humanos o a su tecnología. Por esta razón, las habilidades cognitivas de las palo-
mas serían comparables a las de los primates no humanos . Estos últimos comparten
con nosotros la predominancia de la visión aunque, por supuesto, también supel'll n
a los mamíferos no primates y a las aves en la relación tamaño cerebra l-tamaño
corporal (Jerison, 1973).
2.2. ClItegorización de estímulos
En los vertebrados, el flujo de información que entra a través de los sistemas
sensoriales excede con mucho, tanto la capacidad de procesamiento del sistem<l
nervioso, como el rango de opciones motoras de salida. Sin duda, unas representa-
ciones centrales de diferentes estímulos, que unifiquen las diversas entradas según
su similitud fisica y/o significación funcional en un número menor de clases de
estímulos, pueden contribuir a reducir la carga de información. Por ejemplo, las
palomas podrían beneficiarse de clasificar tipos de alimentos, variedades de palo-
mas, especies de árboles, sitios de anidamiento y especies de predadores en tales
categorías o conceptos. De hecho, se ha demostrado que pueden hacerlo y aún más,
la investigación sobre la clasificación de estímulos ha avanzado más en las palo-
mas que en los primates, incluidos los humanos (Herl'l1stein, 1990).
Usando un equipo pam condicionamiento, Delius (1992) entrenó palomas
para que categol'izaran pequeños objetos tridimensionales, de acuerdo con una cla-
ve, o característica fisica un tanto abstracta, en esJericos o no esféricos (Figlll'a 4) .
El aparato permitía presentar sucesivamente distintos tripletes de objetos. Si una
paloma elegía uno de forma esférica, recibía una recompensa de varios granos dc
alimento, mientras que si elegía uno de forma no esférica, sufría un período de
osclll'idad. Las palomas aprendieron esta discriminación muy rápidamente, proba-
blemente debido al realismo de los estímulos que, entre otras cosas, ofrecían claves
táctiles tanto como visuales. Además, diserimin<lb<ln inmediatamente los objetos
ya familiares presentados sobre un fondo novedoso. Cuanclo se las testó con grupos
de objetos novedosos, se observó que podían generalizar a éstos la categorización
de esféricos o no esféricos, excepto cuando el grupo nuevo consistía en objetos
transparentes con inclusiones opacas no esféricas. Sin embargo, después de cierto
entrenamiento con estos últimos objetos, también podían discriminarlos correcta-
mente. Aunque no se muestra en la figura, este estud io reveló que las palomas
también categorizan objetos cn forma relativa si n requerir ningún entrenamiento
 200
100%
75
50 -
Figul':! 4. Catcgorización dc objctos esféricos y no esféricos en palomas. Derecha: el apamto con el
cual se presentaban los objetos en sucesivos tripletes (uno esférico vs. dos no esféricos o al revés).
Cuando las palomas picaban sobre los objetos esféricos se las recompensabn con grano. Izq ui erda :
discriminación de objetos estimdar de entrenam iento. Columnas: preferenc ia por las csfcras cn los
difercntes grupos de estimulos novedosos; normal: objetos estándar novedosos; transparente: objetos
de cristal, todos con inclusiones no esféricas; clave: objetos que di ferian s610 por la clave o caracterís-
tica de esfericidad; superficie: objetos con superficies novedosas; fondo: objetos familiares sobrc un
fondo novedoso; 3 semanas: testeo lucgo de una pausa experimental (adaptado de Siemann Ferscn y
De lius, 1998). ' estímulos novedosos sin entrenamiento adicional, se consideró como suficientc
especial, de modo que cuando se presentaban objetos exclusivamentc no esféricos,
elegían preferentemente aquellos que un observador humano también juzgaría
como los más esferoides . Además, las palomas categorizaban inmed iatamente fo-
tografias de objetos esféricos y no esféricos aunque, curiosamente, lo hacían mejor
con fotografias en blanco y negro que en color. Como ya se ha mencionado, el
sistema dc visión en color de las palomas es al menos tetracromático y, por lo tanto,
claramente distinto del sistema tricromMico dc los humanos. Esto significa que
muy probablemente, las aves perciben las fotografias en color, aj ustadas a la visión
humana, como imágenes de falso color. Por lo tanto, no sería intcligente confundir
la muy estud iada categorización de fotograf1as a color de escenas, con la categori-
zación de las escenas rcales que éstas representan; una advertencia que no siempre
se tiene en cuenta (Delius, Emmerton, Horster y ]iiger, 2000) .
Desde un punto de vista teórico, sc pueden obtener funciones de categoriza-
ción con rcdes neuronales adaptativas quc consten solamcnte de dos capas dc neu-
ronas artifi cia les, siempre que la capa de entrada sea un conjunto adecuado de de-
tectores especia li zados dc claves visuales. Gl uck (1991) por ejemplo ha prop uesto
una rcd neuronal con una capa de entrada compuesta de unidades dondc cada una
representa claves elementa les (a, b, c) o combinacioncs de claves (ab, ac, bc). To-
das las unidadcs de entrada están conectadas por conexiones modificab les con cada
201
una de las dos unidades de salida: una que produce una respuesta de categoría X y
otra que produce una respuesta de categoría Y. La fuerza de las conexiones se mo-
difica como consecuencia de una retroalimentación o feedback de refuerzo sobre
'!as respuestas correctas a un conjunto de estímulos dado. A su vez, las unidades que
reconocen las claves visuales podrían verse como la capa dc sa lida de otra red,
multicara, no adaptativa, previa al procesamiento, capaz de extraer las claves rele-
vantes de una imagen luminosa pixel izada a nivel de los receptores rctinalcs. No
obstantc, los detalles de la categorización de estímulos por parte de las palomas sc
simulan mejor con una red neuronal post-clave de tres capas que incluya una capa
oculta intermedia (Watanabe, Lea y Dittrich, 1993). En cualquier caso, las múlti -
ples caras neuronales del tecto óptico de las aves, aún sin contar las varias capas
retinales y las muchas capas ectostriata les y post-ectostriatales del pallio dorsal,
permiten complejidades prácticamente ilimitadas en la constl'l1cción de redes desti-
nadas a simu lar la categorización de estímulos.
2.3. Conceptos pcrccptuales
Durante mucho tiempo, la capacidad de aprender a discriminar elementos o
estímu los pertenecientes a distintas categorías y de aplicar esta discriminación a
evidencia de la formación de un concepto . Sin embargo, Lca (1984) seña ló que 1<1
palabra conccpto se usa cn psicología humana con un sentido más restringido.
También argumentó que, aplicado al ámbito animal, este término sería válido sola-
mente si se demostraba que los estímulos incluidos en una misma categoría pertc-
necían, además, a una misma clase de equiva lencia fu ncional. Según esta defini-
ción, ni siquicra sería necesario que los estímulos a discriminar fueran perceptual-
mente distintos entre clases y perceptualmente sim ilares dentro de cada clasc,
como oCl1l'ría en la categorización de estímu los anteriormente descrita . En vez dc
eso, lo necesario para que ciertos estímulos sean agrupados como un concepto scría
que controlaran la respuesta comportamenta l de UII modo equival ente.
Delius, Ameling, Lca y Staddon (1995) emplearon un pequeño número elc
estímulos que se distinguían por una soja característica. Eran cuat ro estímu los vi-
suales dc distintos colores que se presentaban de dos en dos: rojo-verde y amarillo-
azul. Inicialmente, las palomas aprendían con un paradigma dc discriminación si -
multánea en el cual se presentaban los estímulos de la siguiente forma: rojo+vcrdc-
y amarillo+azul-, donde el signo + (más) indica quc los picotazos dirigidos a csc
estímulo eran recompensados y el signo - (menos) indica quc las respuestas a esc
estímulo eran penalizadas. Tan pronto como los animales aprcndiero n esta discri -
minación, se invirtió la asignación de recompensa y penalización de mooo que sc
presentaban rojo-verde-/- y amarillo-azul-I-. Cuando habían aprcndido la nueva di s-
criminación, las recompensas y penalizaciones sc invertían otra vcz. Sc conti nuó
202
con este procedimi ento de invcrsiones repetidas hasta qu e las palomas fueron eOIll-
pletamente capaces de cambiar su respuesta según qué estímulo era recompensado
y cua l penalizado. El lector observará que el rojo y el amarillo eran o bien recolll-
pensados o bien penali zados en forma eq uiva lente. Lo mismo ocurría con el verde
y el azul. Postcriormente, se testaron las equiva lencias rojo=amarillo y verde= azul
qu e se esperaba se hubieran establecido durante el entrel;!lIlli ent6.· Las sesiones de
testeo siempre incluían inversiones de recompensa y penalización. Sin embargo
durante los primeros 8 a 12 ensayos de cada sesión, só lo se presentaba uno de los
pares de estímu los. En estos ensayos, las palomas tenían tiempo de adoptar la res-
puesta correcta a d icho par. Durante el resto de ensayos de la sesión, se presentaba
también el otro par invertido . En estos últimos ensayos, el scgundo par aparecía
mÍls frecuentemente que el primero. La adaptación comporta mental de las palomas
a la inversión fue en promedio más rápida para el segundo par que para el primero,
como se esperaba según la hipótesis de la equiva lencia. En otra prueb¡¡ diferente se
presentaban alternativamente uno u otro par de estím ulos aunque la invers ión só lo
afectaba a uno de ellos. La respuesta de las palomas se reajustó peor en estas sesio-
nes de media inversión que en las sesiones estandarizadas de plena inversión. Este
resultado también sugería que los estímu los rojo y amarillo y los estímulos verde y
azul habían sido relacionados según las consecuencias que tenían sobre la recom-
pensa durante el entrenamiento. Sin embargo esta relación entre estímu los no resul-
tó particularmente fuerte, a pesar de las repetidas inversiones preparatorias a las
cuales fueron sometidas las palomas antes de la prueba.
Jitsumori, Siemann, Lehr y Delius (2000) usaron el mismo tipo de procedi-
miento pero empleando más estímulos, presentados en más pares, y un testeo modi -
ficado. Se entrenaron palomas para discriminar concurrentemente dos gr upos, cada
uno de cuatro pares de estímulos con formas diferentes: a+e-, b+e-, a+r y b+f~ o e+
g-, d+g-, c-"h-y d+h-. Para un grupo de palomas los estímu los dentro de la scrie a, b,
c, d tenían formas sim ilares entre sí, lo mismo que los estímulos dentro de la serie
e,.f; g, h, para favorecer cierto grado de generalización intra-scrie. Para otro grup o
de palomas, los estímulos dentro de cada serie tenían formas muy diferentes con el
objeto de minimizar la genera li zación . Cuando los animales alcanzaron un criterio
dc aprendizaje de 80% o más de respuestas correctas en un bloque de 80 ensayos, se
invirtió la asignación de recompensa a los estímu los y se entrenó nuevamente a las
palomas hasta alcanzar el mismo criterio. Y así sucesivamente hasta comp letar más
de 16 inversiones con ambos grupos de estímu los . El uso de pares novedosos, for-
mados por los estímu los anteriores (por ejemp lo aoho o cofa, donde el cero indica
que el estímulo no se recompensa ni se castiga), reveló que la similitud entre los
estímulos de una misma serie facilita la formación de conceptos de equivalencia
a= b=c=d y e=j~g=h, aunque los animales entrenados con estímul os muy distintos
dentro de la misma serie, también mostraron una transferencia significativa . E l
hecho dc que el primer grupo de palomas mostrara mejor formación de conceptos
203
puede debersc a qu e, muy probabl emente, los conceptos que un organismo adquiere
en la naturaleza se refiercn, conciernen principalmentc a estímulos que comparten
propiedades de equivalencia funcional y, por lo tanto, es probable que sean física -
mente si mi lares entre sí (conceptos naturales; Rosch, 1978).
2.4. Conceptos lógicos
Con respecto a los conceptos lógicos, no hay ricsgo de confundirlos con la
categorización de estímu los porque se basan en rcJaciones bastante abstractas y
generales, en principio, entre cualquier estímulo. Un ejemplo clásico es el concepto
de identidad versus no-identidad. Para demostrar este concepto se usa el procedi -
miento de igual a la muestra (en inglés matching-to-smnple), o más bien, su opues-
to, cJ procedimiento de distinto de la lI1uestra (conocido en inglés como oddily-
ji-om-sample). En este procedimiento, se presentan un estímulo de muestra y dos
estímulos de comparación, uno igual a la muestra y otro distinto. En cJ aprendi zaje
de identidad, la paloma tiene que picotear el estímu lo fisicamente idéntico a la
muestra para recibir recompensa, mientras que en el aprendizaje de no-identidad
tiene que picotear el estímulo fisieamente distinto. Las palomas son sometidas a un
entrenamiento con una serie de tripletes construidos a partir de un cierto grupo ele
estímulos hasta que responden correctamente en la mayoría de los ensayos. A con-
tinuación se les presentan tripletes fabricados a partir de un nuevo grupo para ver si
son capaces de transferir a estímu los novedosos e l reconocimiento de igualo dis-
tin.to de la muestra.
Lombardi, Fachinelli y Delius (1984) obtuvieron claras evidencias de la for-
mación del concepto de identidad/no-identidad en palomas. Entrenaron dos grupos
de palomas con oddityji''Om -smnple, usando 5 estímulos para uno de los grupos y
20 estímulos para el otro. Cuando estos animales fueron estudiados bajo condicio-
nes de extinción, el grupo entrenado con más estímulos transfirió mejor lo aprendi-
do. En condiciones de extinción no había ninguna posibilidad de que las palomas
aprendieran algo acerca de los estímulos novedosos, ni siquiera los que eran muy
diferentes a los usados en el entrenamiento . Basándose en este resultado Wright,
Cook, Rivera, Sands y Delius (1988) entrenaron un grupo de palomas con 152
estímulos distintos . Cuando se confrontó a estas palomas con una serie de estímu-
los novedosos, no se observó ninguna disminución en su rendimiento . Por el con-
trario, otro grupo de palomas entrenadas con solamente dos estímu los, no mostró
ninguna transferencia cuando fue sometido a estímulos novedosos. Este resultado
confirma que las palomas son más propensas a aplicar reglas de tipo concepto si la
tarea que tienen que realizar supera su considerab le capacidad de aprendi zaje me-
cánico . Sin embargo, es posible que las palomas estén algo a la zaga comparadas
con otras aves. Los córvidos y los psittacidos ciertamente son mús hábil es para
conceptualizar la relación identidad/no-identidad (Delius, 1994).
 204
Es posible que las dccisiones sobre la idcntidad/no-identidad que toman las
palomas y probablemente otras es pecies, estén basadas cn la relativa familiaridad/
novedad de los estímulos. Un estímulo de comparación idéntico al estímulo dc
mucstra, es más fam iliar que un cstímulo no idéntico. Macphail y Reilly (19 89)
entrenaron palomas para que discriminaran entre imágenes dc escenélS novedosas,
que no habían visto antes, y esccnas félmiliarcs ya vistas, recompeilsándolas cuando
pIcoteaban cn las primeras y no en las segundas. Las palomas aprendieron a hacer-
lo en solamente 100 ensayos. Obviamente usaron un conccpto de familiaridad/no-
familiaridad, que está relacionado con el concepto de igualdad/desigualdad . La ca-
pacida~l de distinguir entre estímulos familiares y no fa miliares parece estar muy
extendIda entre los animales, incluidos los invertebrados, dado que la habituación
estímulo-específica es un tipo común de aprendizajc. Un modelo originalmente
propuesto por Sokolov (1975) para explicar varios fenómenos de habituac ión ha
s ido adaptado para el presentc fenómeno. En una versión de este modelo hecha cn
términos de redes neuronales, la información estimular entrante se bifurc~ hacia un
sistema de reconocimiento específico y hacia un sistema de excitación inespecífica
(arousal). El sistema de reconocimiento podría estar representado por una red aso-
clattv~ capaz de mcmoriza r muchos estímulos distintos (Kohonen, 1984). Cuando
este sIstema reconoce un estímulo que ya ha experimentado antes, emite una señal
indicando que dicho estímulo es familiar. Esa señal inhibe el sistema de excitación
in específica que, de otra forma, emitiría una señal indicando que el estímulo es
novedoso, lo cual normalmente genera una respuesta de orientación. Si esta red
está equipada con almacenamiento dc estímulos a corto y a largo plazo, y con un
proceso de olvido-par-desuso, entonces podrá diferenciar entre familiaridad re lati -
va y novedad relativa y por lo tanto podrá funcionar como un detector de identidad/
no-identidad.
2.5. Invarianza perceptllal
Habiendo explicado el problema de igualdad o desigualdad con e l estímulo
mucstra y habiendo demostrado que IriS palomas pueden darle una so lución genera-
lizablc a estímulos novcdosos, retrocederemos un poco y afrontaremos un tema
que pertenece más al nivel perceptivo que al nivel lógico de procesamiento de la
información visual. La invarianza perccptual se retiere a la capacidad de reconoccr
cierto objcto a p.esar de que se presente en distintos 1110mentos, C0l110 imágenes
retllllanas de dIferente geometría y apariencia dependiendo, por ejemplo, de la
perspectiva, la distancia a la que se presenta, la iluminación que incide sobre él, o la
forma que el objeto mismo adopta en un momento dado. Existe un procedimiento
de invariancia en particular que, al mcnos en los humanos, involucra una habilidad
cognitiva conocida como rotación mental. Cuando los suj etos human os tIenen qu c
Ju zgar SI lrl forma de un cstímulo visual, por ejemplo un polígono irregular es idén-
205
tico o simétrico a un polígono previamente presentado, la latcncia y la precisión dc
la decisión dependen de los grados de rotación sobrc el plano en que difieren la
orientación del polígono de muestm y la del polígono de comparación. La tarea
resulta fácil cuando la orientación de los dos polígonos coincide (O grados dc dispa-
ridad) y sumamente dificil cuando las orientaciones difieren en 180 grados (She-
pard y Cooper, 1982). Más aún, existen pronunciadas diferencias individuales en la
pendiente de la gráfica de los tiempos de reacción en relación a los grados de dispa-
ridad, y se observa que esa pendiente tiene una correlación inversa significativa
con el cociente de inteligencia individual (Pellegrino y Kail, 19R2).
El hecho de que las palomas dominen las tareas de igualdad y desigualdad
con la muestra nos ha permitido examinar cómo se comportan frente a este probl e-
ma de invariancia rotacional. Se entrenaron palomas para que seleccionaran aque-
llos estímulos de comparación que fueran idénticos a la muestra (un grupo dc 4
palomas), o aquellos que fueran simétricos a ella (otro grupo de 5 palomas). La
muestra y los estímulos de comparación se proyectaban simultáneamente sobrc
tres botones de respuesta y se recompensaban las respu estas correctas mientras quc
se penaliza ban las incorrectas como se describe más arriba . Durante este entrena-
miento, todos los estímulos tenían una orientación idéntica (O grados de dispari-
dad) . Cuando las palomas habían aprendido a discriminar con un buen nivel de
aciertos, se las expuso a ensayos en los cuales las orientaciones de los estímulos de
muestra y de comparación diferían al azar en 45,90, 135 ó 180 grados en el scntido
de las agujas del reloj. Para evitar el aprendizaje con los tripletes de estímulos, las
respuestas no eran recompensadas ni penalizadas. Sorprendentementc, las palomas
mostraron tasas de aciertos y tiempos de reacción que no dependían de los grados
de disparidad entre la orientación del estímulo muestra y la del de comparación.
Por el contrario, los sujetos humanos sometidos a la misma tarea, mostraron una
marcada y significativa dependencia, por lo menos en los tiempos de reacción, lo
cual sugiere que había de por medio una operación de rotación mental. La conclu-
sión fue que las palomas, dentro del restringido ámbito de la invariancia rotacional ,
demuestran una inteligencia superior a la de los seres humanos (Delius y Hollarcl,
1995). Se sugirió que esta superioridad de las palomas podría deberse a quc son
organismos que operan, principalmente, de forma visual en el plano hori zo nta l,
donde la orientación relativa de objetos y observadores es necesariamente muy
arbitraria. Por lo tanto, necesitan reconocer objetos independientemente de su
orientación, mucho más que los humanos, ya que estos últimos operan princ ipa l-
mente de forma visual en el plano vertical, dond e objetos y observadores tienden a
mantener una orientación característica debido a la fuerza de gravedad.
Los esfuerzos dirigidos a esclarecer cuáles son las estructuras cerebrales que
subyacen esta superioridad cognitiva de las palomas han hecho pocos progresos, a
excepción de estableccr quc el substrato relevante debe de ser el mesencéfa lo y no
el telencéfalo. En los humanos en cambio, se sabe que los procesos de rotación

20ó
mental tienen lugar en el neocortex telencefálico. Los esfuerzos dirigidos a cnten-
der los mecanismos neural es qu e explicarían la difercncia entre cl dcsempeño dc
las pa lomas y cl dc los humanos, han hecho más progreso. La simulac ión con redes
neurales ha demostrado quc tales redes pueden hacer reconocimiento invar iante de
estímulos visualcs simétri cos muy rápidamente, no obstantc, a costa dc una cons i-
derab le complejidad (nlllnero de capas dc unidades y número dc! conexioncs entre
ellas). Un a so lución que prescinda del tal procesa mi ento paralelo (y rápido) y usc
un procesamiento secuencial , con un a rcd más scnci lla, también es capaz dc in va-
riancia rota cional, pcro a coste de derrochar el tiempo en proporción a la disparidad
de orientación que es necesario franquear (Kriegeskorte, 1998). Es posib le que e l
teeto óptico dc las aves, con sus aprox imadamente 15 capas neuronal es, pueda
sustentar la primera solución pero qu e la corteza cerebra l humana, con sus aprox i-
madamente 7 capas neuronal es, sólo pueda sustentar la segunda solución .
2.6. Inferencia transitiva
E n los humanos, la infcrene ia trans itiva sc considera un a forma de ra ZOIHl -
miento deductivo . Cuando una persona compara una seri e dc e lcmentos. a, b y c,
y desc ubre que a es mejor qu e b y qu e b es mejo r quc c, esperamos que concluya
que a es mejor qu e c sin mayor esfuerzo . Se ha demostrado que las pa lomas
también pueden hacerlo . En e l presente caso, las premisas se presentaban en for-
ma de un procedimiento de di scriminación múltipl e. En una cámara de condicio-
namicnto con dos botones, se presentaban pares de estímulos pertenecientes a un
grupo dc cinco estímu los visua les de formas diferentes . Los parcs sc sup erponían
de acuerdo al siguiente esquema : a'l-b- , b+c- , c+d-, d-I-e- . La ubicaci ón dere-
cha/izquierda de los cstímu los de cada par y el orden dc presentación de los cua-
tro pares se hi zo al aza r. Los picotazos sobre un botón donde apareciera un estí-
mulo+ (positivo) era n recompensados con alimento, mientras que los pi cotazos
so bre un botón donde se presentara un estímulo- (negativo) eran penali zados con
un período de oscuridad. El entrenamiento fue diseñado para trnnsmitir a las pa -
lomas las premisas a>b, b>c, c> d, d>e. Nótese que los estímu los de los extre-
mos, a y e, resultaban siempre recompensado y siempre penali zado respectiva-
mente, mientras que los estímulos intermedios, b, c y el , eran recompensados y
penalizados con igual frec uencia.
Cuatro palomas alcanza ron el criterio de 80% dc respuestas corrcctas ell
5.000 ensayos dc entrenamiento . Entonces se comenzó a prescntar e l par dc CO Il -
clusión no reforzado, bOdO (donde el símbolo o indica no-rccompcnsa y no-penali -
zación) insertado a intervalos entre los ensayos de entrenamiento. Durante el tes-
teo, las respuestas no cran recompensadas ni penalizadas, sin embargo, las palomas
preferían picotear el cstímulo b, antes qu e e l d, en un 87% de los ensayos. Por lo
tanto, se comportaban como si hubieran ordenado los estímulos de acuerdo a la
207
desigualdad b>d, derivable de las desigualdades implicadas en las premisas . Poste-
riormente se ampli ó la serie de pares de premisas en un re-entrenatl1lento al que se
agregaro n los pares x+a- y e+f- has ta que las palomas alcanzaron nuevamente e l
criterio de respuestas correctas. Se hizo una nueva prueba con los pares de conc lu-
sión no reforzados aoco, aodo, aoeo, boda, boeo y coeo. Una vez más, en todos
estos pares se observaron preferencias de elección consistentes con la infe rencia
transitiva (Fersen, Wynne, Dclius y Staddo ll, \99 \) .
Las palomas del experimento anterior no aprendieron todos lospares d,e prc-
misa al mismo nivel de precisión, lo que invalida parcialmente la 1I1tenelon del
diseño experimental de igualar el rendimiento con los estímulos críti cos b y d.
Siemann, Delius y Wright (1996) replicaron parte de este trabajo usando. un pr?ce-
dimiento distinto y más rápido. Las palomas fueron entrenadas con la sen e habItua l
de estímulos de a+ a e- pero, esta vez, los estímulos fucron c inco diferentes tipos de
arenill as que se presentaban cn un par de recip ientes plásticos dentro dc la j aula. ~1I
arenilla positiva escondía granos de alimento, mientras que la negattva no esconcha
nada. También sc ajustaron las frecuencias de presentación dc los cuatro pares de
entrenamiento de l~odo quc aquellos pares que habían indicado peor discrimina-
ción en el experimento de Fersen et al. (1991) se prcsentaron más a menudo que los
pares que habían indicado mcjor discriminación. De modo que se usaron las pro~
porciones: 4 veces a-I-b- , 6 veces b+c- , 7 veces c+d- , y.1 vez d-I.~-, lo cual rcsulto
en un rendimi ento bastante parejo con todas las premIsa despues dc unos 2.700
ensayos ele entrenamiento . Cuando las pal omas fueron confrontadas con el par no
reforzado b-d-, mostraron una fuerte preferencia trans itiva por la arenilla b (91°1., dc
las elecciones) sobre la aren illa d.
Un análisis de los resultados experimentales obtcnidos con palomas y con
humanos en cxperimentos similares sugicre que ni los unos ni los otros emplean
razonamientos deliberados qu e impliquen reglas lógicas. Más bien, parecen usar
procesos que se aj ustan bien a un modelo matemático simple de ap rendizaje (Sic-
mal1l1 y Delius, 1998). Es te modelo puedc expresarse fácilmentc como una red
neuronal que conste de una capa de entrada, una intermedia y una de sa lida" todas
con el mismo número dc unidades. Este número no debe ser menor qu c el numero
de estímulos que aparezcan cn los pares ele premisa (Figura 5). ,
Las unidades de entrada j rcaccionan es pecílieamentc a cada uno dc los estl -
mulos, y las unidades de salida 1emiten respuestas diri gidas a cada uno de ellos. L~
salida oj de una unidad j eq ui va le a I (uno) si cl estímulo correspondIente esta
presente ya O (cero) si no lo está. Las unidades de entrada están conectadas u~la a
una con las unidades intermedias k. El componente de entrada neta de una ul1ldad
le, dcsdc su unidad j, sería nj ,k = oj * wj,k dond e wj,k es la fuerza de ~ a conexión,
especificada más adelantc . Este componente de cntrada neta sc m~ntlene durante
un período de ticmpo en la unidad k eo rrespondicnte pero tamblcn produce una
salida inmediata ok=nj,k.
208
Figura S, Una red neuronal adaptativa para res puestas transitivas. Derccha: esquema gcncral de la
red. Los círculos grandes son unidades neuronales, los arcos des ignan las unidades de entrada 0), las
flecha s designan las unidades de sa lida (1) y las balTas designan las unidades con umbral. Los triángu-
los indican conexiones exc itatorias, los cí rc ulos, conexiones inhibitorias, y los triángulos abiertos son
conex iones con peso variable. Izquierda: la red en detalle. Las fun ciones algebraicas explicadas e n el
texto se asignan a los varios cpmponcntes de la red . El símbolo v COlTesponde a la operac ión lógica
"o", el resto de los símbol os están cxp licados en el tex to (adaptado de Siemann y Dclius 1998).
Cada unidad oculta k está conectada a todas las unidades de salida 1de modo
que forman un a red de inhibición lateral ortoalimentada. La entrada neta de las
unidades 1 sería entonces nl= ok* wk,1 dond e wk,l= 1 cuando k= 1, pero wk,l= _ 1
cuando k' 1. La salida de cada unidad I sería, o bien 01= 1, una respuesta cuando e l
estímulo i=1 esta presente, o nk,l> O, o 01= O, una no-respuesta cuando nk,l< O. O
sea, hay una respuesta exclusiva para uno de los estímulos, aquel que activa e l
camino con la conexión wk,1 más fuerte de un par dado en un ensayo dado. Depen-
diendo de si la respuesta emitida corresponde a un estímulo que produce resulta en
recompensa o a un estímulo que resulta en produce penalizac ión, se activa la uni-
dad de entrada l' o la unidad de entrada p con un pequeño retraso temporal, de modo
qu e 01= 1 y op= O, o bien op= 1 y 01= O. Estas sa lidas son transmitidas a todas las
unidades de la capa oculta. Esto se corresponde con los sistemas de med iación de la
recompensa amp liamente distribuidos en los cerebros de los vertebrados (Delius y
Pellander, 1982). Las señales de recompensa y penalización contribuyen a compo-
nentes retrasados de entrada neta latentes en las unidades ocultas k con las aetiva-
209
ciones nr,k = wr,k * 01' donde wr,k= 1, Y np,k = wp,k * op do nde wp , k~ l . Estas
señales inician un incremento/decremento wj,k solamente en la conexión estÍmulo/
respuesta que mediará las consecuencias de la recompcnsa o de la penalización. La
'especificidad de la conexión está asegurada por conexiones recurrentes de retroali -
mentación desde las unidades de salida 1 a las correspondientes unidades k. Las
retroalimentaciones activan con un pequeño retraso en el ti empo a las unidades k
según nl,k = 01. Esta activación equivale a 1 en las unidades k para las cuales k= i,
correspondiente al estímulo i al qu e se rcspondió y eq uival e a O en todas las unida-
des k' i correspond ientes a los estímulos i a los que no se respondió. La activación
nl ,k actú a como un factor de portal que permite o no pcrmite que los mensajes de
refucrzo 01' o op produzcan un cambio de wj,k de tipo hcbbiano (Kandcl, Schwartz,
y Jessel, 1991). En conjunción con los componentes retrasados de entrada neta
espec ificados anteri ormente, nr,k, np,k y nj ,k, la activación nl ,k produce la actuali -
zación de las conexiones relevantes j a k dc acuerdo a la función wj,k f- wj,k -1-
(wj,k * nj,k * nr,k * nl,k) - (wj,k * nj,k * np,k * nl,k). Esta operación sólo modifica
la fuerza de la conex ión y no condu ce a un a salida inmediata dc la unidad k. Todas
las entradas netas se restablecen a nz, k= O tan pronto como se produzca el aj uste de
la fiJerza de conexión.
De modo que asumimos que una red neuronal real, estructurada de manera
muy similar a la dcscrita, es la responsable dc las capac idades transitivas. Pero,
más all á de sospechar que la capa adaptativa intermedi a está ubi cada en la interfa z
eórtico-estriatal y que involucra sinapsis hebbianas glutamatérgicas/dopaminérgi-
cas (véase Godoy y Delius 1999), no podemos decir nada preciso acerca de la co-
rrespondencia de la red propuesta con las estructl1l'as cerebrales.
2.7. La habilidad de contar
En varias especies de aves, incluidas las pa lomas, se ha estud iado bastante una
forma no verbal de contar, en la cua l los suj etos tienen que estimar el número de
elementos presentados y traducir ese número en la elección de un símbo lo numérico.
AqUÍ afron taremos un proceso distinto, menos estudiado, que es el conteo produ c-
tivo. X ia, Siemann y Delius (2000) entrenaron grad ualmente lll1 grupo de palomas
para picar un número específico de veces sobre un botón de acuerdo a unos símbolos
que se les presentaban. Primero, se presentaba un símbolo al comenzar un ensayo y
las palomas tenían que picar sobre é l. Luego, tenían qu e pi car sobre un botón numé-
rico un cierto número de veces, antes de picar sobre otro botón final para recibir la
recompensa . Seis palomas aprendieron esta tarea hasta 5 picotazos. Cuatro dc ellas
lograron aprender has ta 6 picotazos con más entrenamiento. Por lo tanto, en cada
ensayo, se les presentaba un símbolo de seis símbo los posibles y el número de
picotazos requeridos variaba entre U110 y se is, dependiendo del símbo lo que se pre-
sentaba (F igura 6) . Si las palomas picaban menos veces de las requ eridas sobre el
 2/1
2/0

¿Qué tipo de mecanismo neural podría encontrarsc detrÍls de es tas habilidil -

botón numérico antes de reclamar la recompensa con el botón final, o si picaban una
des numéricas? Una posibilidad es la red neuronal propuesta por Dchaene y C hall -
vez de más sobre el botón numérico, se las penalizaba con un período en blanco . De
geux (J 993). Consiste en una capa sensorial que representa al objeto percibido
este modo, el entrenamiento fue progresando desde sesiones en las que se usaba só lo
como manchas de tamaño variable. Una segunda capa normal iza estas manchas, de
el símbo lo correspond iente a uno en todos los ensayos, hasta scsiones en las que se
modo quc su tamaño ya no es un factor crítico. En ulla tcrcera capa sc suma la
usaban los símbolos del 1 al 5 ó al6 en los diferentes ensayos, para indicar el número
actividad de la segunda capa y se compara con un cierto umbl'lll. Luego, ha y una
de picotazos requeridos. El porcentaje medio de ensayos correétos dc las cuatro
cuarla capa que consiste en clusters de numerosidad . C uando uno dc los clusters
p~lomas que aprendieron hasta 6 picotazos, aunque estuvo siempre por encima del
responde a un rango limitado de actividad que recibe desde la ca pa-umbral anterior,
ntvel de azar, f11e decreciendo entre los 1 y los 6 picotazos requeridos porque cada
se detecta un número específico . Todas las etapas involucran operaciones de rcd
vez había más posibilidades de elegir respuestas incorrectas. Sin embargo, cuando
razonablemente bien conocidas. El mode lo es particularmente adecuado para ex-
las palomas cometían crrores, tcndían a hacerlo picando unnúmcro de veces cercano
plicar cómo puede abstraerse el número de objetos que hay en una presentación
al correcto. De modo que la exactitud de la respuesta decrecía a medida que el
visual por procesamiento paralelo . Aunque Dehae ne y C hangeux afirman que, si se
número de picotazos requeridos aumentaba . Hay que tener en cuenta que las palo-
agrega un estadio de memoria sensoria l, también se puede aplicar este model o a
mas tenían más experiencia con los números bajos que con los altos y además, que
estímulos auditivos presentados serial mente. De hecho, Thompson, Mayers, Ro -
la probabilidad de elecciones correctas al azar era mayor para los números bajos que
bcrtson y Pattcrson (1970) describieron células en la corteza asociativa del gato
para los altos. Debe resaltarse que para lograr este nivel de respuesta final, las
doméstico, que responden con una mayor tasa de descargas por ejempl o, al sex to
palomas necesitaban un promedio de más de 30.000 ensayos y es muy posible que
estímulo de una serie. Se encontró que otras células codificaban los números 2,5 y
pudteran contar más correctamente si recibían más entrenamiento. Liigler (1959)
7 . El número ord inal del estímulo dado em suficientemente importante como pam
logró entrenar un loro gris africano hasta 8 respuestas, dependiendo de las claves
desencadenar la respuesta de estas neuronas, pero ni la intensidad, ni la modalidad
visuales que se le presentaban, aunque ese aprendizaje tenía instrucciones a lgo
del estímu lo (auditivo o vis ual) ni, dentro de ciertos limi tes, e l intervalo de tiempo
menos simbólicas que las usadas por Xia et al. (2000).
entre los estímulos de una serie, parecían ser importantes .

2.8. Epílogo
0®00@~) En las seceioncs anteriores hemos dcscrito la capacidad de las palomas en
80 1 23 456~ cuanto a invariancia, categorización, conceptua lización, transitividad y manejo de
% número~ . Las palomas se desenvuelven muy bien en muchas tareas comportal11en -

a~
Ul tales que se considera que implican procesamiento cognitivo de la información. En
$
u la actualidad sigue siendo incierto si el rendimiento de las palomas es mejor o peor
<lJ
1-
l-
(,O que el de los mamíferos con cerebro de tamaño sim ilar. La ra zón es que carecemos
o
t)
':?
en gran medida de fundamentos empíricos para una comparación válida. Las rat as
ni
son semejantes a las palomas en cuanto al tamatlo del cuerpo y del cerebro pero,
dado que son más olfativas que visuales, no son adecuadas para comparar. Además
O sus habilidades en el tipo de tareas cognitivas de las que hemos hablado, aún están
pícot.l seríes muy poco investigadas. En cuanto a las cspeeies diurnas de primates, que se po-
drían comparar con las palomas en cuanto a la visión, las que ha n sido estudiadas
Figura 6. Producción dc un cierto númcro dc respuestas según las instruccioncs dc un simbolo en en cierto detalle tienen cerebros de mayor tamaño. Desde los monos capuchinos,
palomas. Derecha: ejcmplo dc un ensayo correcto con la instrucción simbólica 3 proycctada sobre el
botón numér ico. Ese número de picotazos sobre el botón mÍls un picotazo sobre el botón tinal son pasando por los chimpancés, hasta los humanos, todos superan muy claramente a
recompcnsados con granos dc alimcnto. Izquicrda: porcentajes de ensayos con se rics correctas de las palomas en la velocidad a la cual aprenden tareas cognitivas, en el grado de
picotazos sobre cl botón numérico cn función del estimulo de instrucción. El nivel dc azar cstá deter- abstracción con el que pueden operar y/o en el ran go de transferencia a otros con-
minado por el nÍlmcro de serics de rcspuestas alternativas posibl cs (adaptado de Xia, Sicmann y textos.
Dclius, 2000).
2/2
Como sc ha scña lado muchas veces, y otras lanlas sc ha ignorado, cs muy
probable que el curso de la evolución esté dcterminado más por el proccso dc cla-
dogénesis (espccialización) que por el de anagénesis (avances). Las habilidades
cognitivas complcjas de las aves pueden scr difercntes dc las de los mamífcros.
Adcmás, las de las palomas pueden no ser las mismas que las de otras espccics de
aves. La cuestión es que, casi por definición, diferentes cspecies ilabitan diferentes
nichos ecológico-sociales. La evolución funciona para adaptar progresivamente a
cada especic a cada uno de los diferentes hábitats, siemprc que la adaptación no sea
ralentizada por la selección conservadora que pueda producir el entorno intragenó-
mico. Esto significa que para calibrar las capacidades cognitivas de una especic,
debcríamos cstudiarla mediante tarcas que sc correspondan con aquellos problc-
mas que más probablemente encuentra en su medio natural. Así, la experimentCl-
ción con las Clbejas ha revelado capacidCldes cognitivas sorprendentcs pma un in-
secto de cerebro tan pequeño, por el hecho de haber seguido desde el principio una
línea de trabajo de campo naturalista (Menzel, GiurJa, Gerber y Hcllstern, 2000).
En cuanto a las aves, valdría la pcna considerar en particular aqueJlCls hClbili -
dades que se espera que ciertas especies dominen, a causa dc las cxigcncias espc-
cia les Cl las que se enfrentan para su supervivencia. La capacidad de vuelo, relacio-
nada con la relativa cerebelización de las aves, puede requcrir una gran capacidad
cognitiva cn casos extremos como, por ejemplo, en cl sofisticado planco de los
albatros, llamado cabalgata sobre las olas (wave-ridingflight) . El vuelo a grandes
distancias durante la migración o durante el retorno al cntorno habitual requierc
habilidades de navcgación, aún no entendidas totalmente, pero que ciertamente
implican procesos cognitivos que depcnden marcadamcnte de la experiencia pre-
via . Las palomas mensajeras, por ejemplo, necesitan experiencia con los cstímulos
olfatorios de su palomar y exposición a los mismos estímulos en el sitio dc sa lida
para orientarse y llegar a casa, lo que puede relacionarsc con el hecho de que su
telencéfa lo esté bien provisto de áreas de proyección olfatoria, incluida la forma -
ción hipocampal (Wallraff, 1991, Bingman y Jones, 1994).
El mismo estrés invernal quc provoca que algunas aves migren, causa igual -
mentc que otras especies de aves, particularmcnte patos y grajos, acumulen alimcn-
too Cuando el alimento abu nda, recolectan piezas de alimento y las esconden en una
cantidad de sitios que luego visitan más tardc, cuando el alimento escasea . Los
patos pueden instalar cientos de escondites y los grajos miles, habiéndose demos-
trado que los visitan guiados por la memoria' y no simplemente buscando en lugares
probables, lo cual requierc una notable memoria espacia l. Un hecho interesante es
que, cn especies muy ccrcanas, algunas esconden alimentos y otras no . Las espe-
cies almacenadoras, no solamentc tienen un hipocampo m{ls gra nde, s ino quc ade-
más, esta estructura crece durante el almacenamiento (Healey, 1996). Tanto las
palomas como los patos muestran ev idcncias de lll1 sesgo de la memorización hacia
el hemisfcrio izquierdo. Antes se veía csta lateralización dc las funciones cogniti-
2/ 3
vas como el mayor logro de la cognición humana, pcro parece que también cst{\
extendida en las aves y que afecta a muchos comportamicntos (Güntlirkün, 1997).
El canto de las más de aproximadamente 4.500 especies de aves canoras se
adquiere por medio de la imitación con una impronta auditiva. Dmante una fasc
juvenil, que dura unos pocos días o semanas, memoriza n cl canto oído al padre, a
veces también a los vecinos, o a un casete durante un experimento . Más tarde,
cuando cl aparato vocal se ha desarrollado suficientemente, los machos adultos
aprenden, por medio de ensayo y error, a concordar su propio canto con el modelo
auditivo memorizado. Algunas especies, como el ruiseñor, adquiercn dc csta forma
cientos de sílabas que luego emiten en una variedad de secucncias especificas, no
azarosas . Especies particularmente dotadas, como el ruiseñor o el canario, sue len
tener períodos sensibles cada año para la adquisición de nuevos modelos auditivos .
La recepción y producción de cantos están mediadas por varios núcleos telencefá-
licos, diencefálicos y mesenccfálicos interconectados (Kroodsma y Miller, 1996).
A causa de la naturaleza esencia lmentc imitativa del canto de las aves, sc ha dado
una profusión de diferentes tradiciones de canto. Tales culturas del canto presumi-
blemcnte empezaron hace unos 40 millones de años cuando apareció el ancestro
común de todas las aves canoras actuales. Como ocurre con el lenguaje humano, e l
canto de las aves conduce a la formación de dialectos y es controlado principal -
mentc por el cerebro izquierdo . Las aves no só lo superan a los mamíferos en e l
número de especies capaces de aprendi zaje vocal (varios milcs de aves contra una
decena dc mamíferos), sino que también difieren de ellos en que sus neuronas te-
lencefálicas están sujetas a una renovación anual masiva . En las aves canoras hay
buenas evidencias de que esto puede servir para reemplaza r bancos de memoria
saturados por otros en blanco, permitiendo así la renovación periódica dc I.os repcr-
torios vocales (Delius, 1991).
A pesar de la complejidad que puede alcanzar el canto de las aves canoras,
tiene una capacidad de comunicación muy limitada. Sin cmbargo, csto no se cum-
ple en los loros, otro grupo de aves capaces de aprend izaje voca l. El loro gr is ali'i -
cano Alex aprcndió gradualmente, por imitación y con recompcnsas, a contestar
preguntas acerca de los nombres, atributos y acciones dc un ccntenar de diferentes
objetos pequeños. Los términos que había aprendido a aplicar a un grupo dc obje-
tos en el entrenamiento, también los aplicaba correctamente a un grupo dc objetos
novedosos. Podía contcstar preguntas acerca de la presencia o ausencia, similitud o
diferencia, y relaciones de tamafio de una serie de objetos. Por ejemp lo, se le pre-
guntaba a Alcx cuantas llaves azu les había en un grupo de 6 objetos, prcsentados cn
una bandeja, que tambi én incluí a llavcs verdcs y corchos azules y él rcspondía ,
normalmente, con más del 80% de aciertos (Pepperberg, 1994). Sin embargo, Alex
solamente contestaba cuando estaba en estrecho contacto con el experimcntador, lo
cual Icvantó críticas en el sentido de que sus aciertos podrí clll rcsultar dc scña lcs,
involuntarias pero artificial es, emitidas por cl experimentador. C lcavcland, Stad-
 2 /5
2 /4

don y Manabe (2000) han desarrollado un método que excluye tal efecto . Los peri - Cua lqui er habilidad cognitiva mostrada por un indi viduo es el producto I'inal
quitos producen espontáneamente una cantidad de vocalizaciones que pueden ser de una cascada causal filogenética, ontogenética y fisiogenética. Los detalles de
reconocidas por un programa de ordenador adecuado. Mediante e l condicio na- estas vías causales, desafortunadamente, están oscurecidos por la natmal eza cas i
miento con recompensa, se puede lograr que emitan cada una de las llamadas indi - a rbitraria de las fuerzas selectivas que impulsaron su filogenia, la plasticidad de por
vida del cerebro, que permitió su ontogenia, y los vericuetos sin fin del diseño y
viduales sólo en presencia de ciertos estímulos visuales. El proble¡na inverso, o sea
funcionamiento de los circuitos nerviosos que están detrás elc Sll lisiogenia. Este
que aprendan a seleccionar estímulos visuales específicos en rCSpltesta a las corres-
capítulo ha s ido un intento de enfatizar que la evolución de los cerebros está impul -
pondientes vocalizaciones, aún no se ha ensayado. Desde un punto de vista filoge-
sada por la se lección natural que opera sobre los productos comportamental es que
nético, es interesante tener en cuenta que el substrato nemal que controla la vocali -
éstos pueden producir, y qu e el substrato relevante del comportamiento en genera l,
zac ión de los loros es algo distinto del de las aves canoras (Durand, Heaton, Ama-
y de la cognición en particular, es e! di seño de los microcircuitos neurales antes que
teau y Brauth, 1997).
las macro-estructuras cerebrales (Nieuwenhuys, ten Donkclaélr y Nlcholson,
Se piensa que la inteligencia humana reside, de forma importante, en un
1998). Pero, tinalmente, la selección crucial no es la de comportamientos, si no la
procesador nemal que opera serial mente y que controla la producción de comporta-
de los genes que controlan el desarrollo ontogenético de los circuitos nema les re~c­
mient()s por un breve período de tiempo. También sc considera que está estrecha-
vantes. Es lam entable que se conozca menos la neurogcnéticél de los ensamblaJes
mente asociado con las cualidades computacionales de la memoria de trabajo. La
neurales que subyacen las funciones cognitivas en las aves que en los mamíferos y
memoria de trabajo de las palomas, los macacos y los humanos se ha comparado en
que no tengamos información acerca de qu é selección artificial de funciones cogni -
cuanto a su capacidad y dinámica . Diversos sujetos de estas tres especies fiJeron
tivas pucde contribuir él la estructmación ontogenétlca de los CIrCUItos nelll'ales
sometidos a varios ensayos en los que se les presentaba , por dl1l'ante breves instan-
(Hal1sherr-Zannakl1pi, Wolfcr, Leisinger-Trigona y Lipp, 1996). En realidad, nues-
tes y en rápida sucesión, una serie de cuatro diferentes estímulos pictóricos, extraí- tro conocimiento es notablemente fragmentario aún con respecto a la resp uesta de
dos sin repetición de una gran colección de fotografias. Después de un intervalo de neuronas individuales en las aves. En cualquier caso, sería ilusorio pensar que se
retención cuya duración variaba de ensayo a ensayo, se les presentaba cada una de pueden asimilar las habilidades cognitivas a procesos neurofísiológicos, en. vi~ta de
las figuras de la serie, o un estímulo nuevo. Los sujetos tenían que presionar Ull la enorme complejidad de semejante empresa. Las redes nelll'onales artIfICiales,
botón de mismo estímulo o de estímulo distinto para recibir la recompensa. Si pre- particularmente las diseñadas para evolucionar de manera darwinim,1a, pue~en ser
sionaban el botón incorrecto, se les penali zaba con un periodo de oscuridad. Las la forma heurísticamente más eficiente de ava nza r en la eomprenSlOn dc como sc
tres especies exhibieron patrones muy similares a lo que se conoce como efectos de produce la cognición e;1 el sistema nervioso y cómo influye la evolución en las
posición serial. Se conocen en inglés como primacy I4fl'ect y recency I4fl'ect y se es tructmas cerebrales (Aleksander, 2000). Pueden ayudarnos a entender, entre
refieren a que, dependiendo de la longitud del intervalo de retención, los sujetos otras cosas, el fino equilibrio qu e las aves parecen haber logrado entre comporta-
recuerdan mejor las figuras que aparecen al principio o al final de una serie respec- mientos pre-heehos, adaptados filogenéticamente y ontogenéticamente fijos~ !'
tivamente. Este resultado indica que las palomas, los macacos y los humanos usan comportamientos basados en las exigencias inmediatas, filogenéticamente penmll-
un mecanismo similar para esta tarea. Sin embargo, los intervalos de retenc ión a los dos y ontogenéticamente adaptables, que en el pasado han hecho de las aves sUjetos
cuales emergían los patrones de posición en la serie, eran distintos entre las espe- clásicos para e! estudio tanto de! instinto como del aprendizaje.
cies: has ta 10 segundos en palomas, 30 segundos en macacos y 100 segundos en
humanos. Con los humanos era importante usar figuras de caleidoscopio, que no
tuvieran significado, porque de otro modo, podían darles nombres y recordarlas de
forma casi perfecta, sin importar su posición en la serie. En breves palabras, la
inteligencia de una especie puede estar parcialmente determinada por la capacidad
y la persistencia de su memoria de trabajo (Wright, 1989). En los primates, la fun-
ción de la memoria de trabajo ha sido más o menos convincentemente adscrita a
ciertas partes del cortcx prerrontal. Es to ha llevado él la búsqueda de un cquivalente
del cortex prefrontal en las palomas, donde el neostriato eaudolateral es un candi-
dato promisorio (Aldavert-Vera, Costa-Miseraehs, Divac y Delius, 1999).
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