TEMA 9: FILOGENIA DEL SIST.

NERVIOSO
La adquisición de las propiedades básicas del
procesamiento de la información
El estudio comparado del sistema nervioso nos está permitiendo entender su
funcionamiento y comprender mejor nuestro comportamiento. Para ello se
recurre al estudio de especies actuales que no parecen haber cambiado mucho
desde su origen filogenético, teniendo en cuenta que: por muy parecidas que
algunas especies actuales resulten ser a otras ancestrales, las coetáneas han
estado expuestas a la selección natural y han experimentado variaciones; el
diseño de cualquier especie coetánea es tan adecuado o más que el nuestro y
su antigüedad no debe ser interpretada como sinónimo de inadecuado o
ineficiente.

El estudio de organismos simples como las bacterias, pone de manifiesto que

las propiedades elementales para recibir información, procesarla y dar una
respuesta adaptativa aparecieron en las primeras células que originaron en la
Tierra hace miles de millones de años. En estos organismos ya existían
receptores sensibles a distintas señales procedentes del mundo exterior,
mecanismos para procesarlas, compararlas cualitativa y temporalmente con
otras y emitir respuestas que les permiten interaccionar activa y
adaptativamente con su medio ambiente. Características equiparables a las de
las neuronas.

El tejido especializado en el procesamiento de la

información
En las esponjas marinas aparecen las células neuroepiteliales, pero el tejido
nervioso, como tal, aparece en los celentéreos formando una red nerviosa
difusa, compuesta por grandes células nerviosas, con prolongaciones aún no
diferenciadas en axones y dendritas, capaces de generan impulsos nerviosos
que se transmiten por la red en todas las direcciones. En los celentéreos
aparecen también células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles,
químicos y electromagnéticos, acompañadas en algunas especies de
importantes avances en el diseño básico de la red nerviosa difusa que permiten
un amplio repertorio conductual.

Los anélidos, artrópodos y moluscos el sistema nerviosos se organiza en

masas neuronales compactas, denominadas ganglios. A lo largo de la filogenia
se observa una acumulación progresiva de neuronas en la parte anterior del
cuerpo de todas las especies animales, es el denominado proceso
encefalización, que origina los ganglios encefálicos encargados de organizar el
comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios. Este
proceso alcanza en los insectos y cefalópodos su máximo grado, acompañado
de un considerable desarrollo de los órganos sensoriales y motores. Desde la
aparición de los anélidos todos los invertebrados disponen de axones gigantes
que recorren longitudinalmente el cuerpo del animal. Tienen gran calibre por lo
que permiten una conducción rápida, pero costosa, de los impulsos nerviosos.
Por ello, son utilizados sólo en situaciones extraordinarias de defensa o
depredación.

El diseño del sistema nerviosos de los invertebrados tiene serias dificultades

par incrementar el desarrollo alcanzado en insectos y cefalópodos debido,
principalmente, a la baja velocidad de trasmisión del impulso nervioso que sus
neuronas son capaces de alcanzar.

El tubo neural: sistema de organización del tejido

nervioso
El esqueleto interno y la mayor velocidad de trasmisión conseguida gracias a la
vaina de mielina pasibilitaron el incremento del tamaño del SNC de los
vertebrados. Éste se sitúa dorsalmente, presenta simetría bilateral, es
segmentado y ya desde los vertebrados filogenéticamente más antiguos
presenta una clara polarización rostrocaudal, organizándose en tres vesículas:
el encéfalo anterior, el encéfalo medio y entre éste y la médula espinal, el
encéfalo posterior.

La médula y el tronco del encéfalo son bastante constante en todos los

vertebrados presentando rasgos comunes, como la decusación de algunos
tractos motores y especializaciones específicas de cada especie. En el
encéfalo medio, el techo óptico de peces y anfibios es un importante centro de
iniciación del comportamiento, aunque a partir de los reptiles, su importancia va
cediendo terreno a los hemisferios cerebrales.

El desarrollo del cerebelo a lo largo de la filogenia guarda una estrecha relación

con las actividades motoras que van desplegando los animales y con el
desarrollo de la musculatura corporal, así como con la aparición de las
extremidades y de otras estructuras filogenéticamente recientes, como es la
corteza cerebral. Sin embargo, el desarrollo del cerebelo no es lineal a lo largo
de la evolución.

En el encéfalo anterior, el hipotálamo es la parte más desarrollada del

diencéfalo en peces y anfibios. Entre los procesos que regula destacan la
termorregulación, que sólo se da en aves y mamíferos. En el extremo dorsal
del diencéfalo se encuentra el epitálamo conectado en peces, anfibios y reptiles
con el ojo pineal, mientras que en aves y mamíferos se transforma en la
glándula pineal.

El tálamo es la zona del diencéfalo que más cambios presenta yendo del
relativamente pequeño en la mayoría de preces y anfibios, al de reptiles, aves y
mamíferos, que es grande y presenta numerosas agrupaciones neuronales con
importantes funciones de coordinación sensorial y motora.
La función filogenéticamente más antigua de los hemisferios cerebrales es el
procesamiento de la información olfativa y el control del comportamiento
depredador y reproductor. Gradualmente la información ascendente,
principalmente del tálamo, va adquiriendo más relevancia y provoca la gran
expansión de los hemisferios cerebrales de aves y mamíferos. Los ganglios
basales se van adecuando anatómica y funcionalmente al control de los nuevos
repertorios conductuales que van apareciendo a lo largo de la filogenia de los
vertebrados. Por su parte, la amígdala mantiene bastante constante buena
parte de sus funciones relacionadas con el miedo y otras emociones.

La neocorteza es el carácter diferencial del sistema nervioso de los mamíferos.

Su antecedente puede que sea el telencéfalo dorsolateral de anfibios. Mientras
los reptiles poseen una corteza cerebral de tres capas, la neocorteza de los
mamíferos es de seis capas con importantes especializaciones funcionales y
morfológicas. El tamaño de la neocorteza es muy limitado en los mamíferos
filogenéticamente antiguos, pero en primates y cetáceos, su desarrollo es tal
que cubre casi completamente al resto de estructuras encefálicas. El tamaño
de las áreas sensoriales y motoras es muy variado y está estrechamente
relacionado con el nicho ecológico que ocupa cada especie. La función
principal de las áreas corticales de asociación es integrar la información
recibida por las distintas regiones corticales y subcorticales. Es en estas áreas
donde se da el mayor incremento de tamaño en primates y es la causa del gran
desarrollo de sus encéfalos.

Factores que pueden estar involucrados en el

desarrollo del encéfalo
El comportamiento juega un papel muy importante en la adaptación de los
organismos al ambiente y por ello, desde que apareció, el sistema nervioso
viene experimentando una gran presión selectiva que ha incrementado su
tamaño y organización para, con ello, mejorar la interacción con el ambiente.

El cociente de encefalización CE nos proporciona una misma escala que

permite la comparación entre distintos grupos animales. Su estudio pone de
manifiesto que en el tamaño encefálico han contribuido a lo largo de la
filogenia, además del tamaño corporal, diferentes estrategias reproductivas y
diferentes variables relacionadas con factores fisiológicos, ecológicos y
etológicos.

Las estrategias reproductoras que han seguido los animales para perpetuar sus
genes son fruto de dos tipos de selección que han influido sobre el tamaño
encefálico: la selección k, que favorece el desarrollo del sustrato nervioso
necesario para el aprendizaje y la plasticidad conductual, frente a la selección r,
cuya actuación promueve la utilización de programas conductuales con poca
plasticidad y con un fuerte determinismo genético, que no necesitan desarrollos
encefálicos de importancia.

Entre los factores fisiológicos relacionados con el desarrollo encefálico destaca

la termorregulación, que además de contribuir al desarrollo de las estructuras
encefálicas que regulan el medio interno e intervienen en la localización de
fuentes constantes de alimentos, también favorece el desarrollo de
comportamientos parentales y el aprendizaje.

Entre los factores ecológicos destacamos la longevidad, los hábitos

alimenticios y las interacciones entre distintas especies. La longevidad hace
que los animales con el sustrato neural adecuado puedan aumentar su aptitud
inclusiva. Los hábitos alimenticios están estrechamente relacionados con el
tamaño encefálico. Aquellos animales cuya alimentación es más variada y su
consecución más complicada, presentan encéfalos mayores que los que
ingieren alimentos poco variados y fáciles de conseguir. Las interacciones
ecológicas entre distintas especies, como las que se establecen entre
depredadores y presas, también ejercen una presión selectiva importante sobre
el desarrollo del encéfalo. Factores etológicos, como la interacción social y el
juego parecen haber sido fundamentales para el incremento del tamaño
encefálico que presentan primates y cetáceos.

La inteligencia es una capacidad amplia y desigualmente distribuida por el reino

animal que sin duda ha ejercido una influencia determinante en el desarrollo
encefálico de diferentes líneas filogenéticas, una de las cuales condujo hasta
nuestra especie, que es la que más desarrollada tiene esta capacidad.

El encéfalo de los homínidos

Los humanos somos los primates con el índice de encefalización más alto de
todos los mamíferos (>7). Los chimpancés son nuestros parientes más
próximos con los que compartimos un antepasado común, la separación entre
ellos y los homínidos se produjo hace 7-4,5 millones de años.

Los australopitecinos son los antepasados más antiguos de la línea que se

separó de los simios. De ellos sabemos que su encéfalo era semejante al de un
chimpancé y que, aunque habían adquirido la postura bípeda, esta
circunstancia no influyó directamente en el desarrollo de su encéfalo. Los
homínidos del género Homo presentan un importante incremento del tamaño
de su encéfalo y un patrón de las cisuras corticales semejante al nuestro. Ello
implica que habían experimentado una reestructuración importante de sus
encéfalos, sobre todo en la región de los lóbulos frontales, que les hizo poseer
ya un encéfalo más parecido al nuestro que al de los chimpancés. Esta
circunstancia posiblemente les capacitaba para el desarrollo de habilidades
mentales que conferían mayor plasticidad a su conducta.

En el género Homo concurrieron diversas circunstancias que hicieron posible el

desarrollo de nuestra especie. Estas circunstancias fueron: cambios en el
sistema digestivo y la alimentación, que mejoraron la calidad de la dieta;
creación de herramientas que les permitían paliar sus carecias anatómicas e
inervenir, con anticipación y propósito, sobre su medio ambiente; cambios en la
reproducción, como la anticipación de la madurez sexual y el acortamiento del
periodo entre un parto y otro; incremento de las interacciones sociales,
derivadas, posiblemente, de la monogamia y el desarrollo de familias extensas.
El lenguaje y la inteligencia son los tributos más humanos. Ambas facultades
proporcionan a nuestro comportamiento su gran versatilidad y han permitido el
desarrollo de la cultura, vehículo a través del cual podemos trasmitir, por
medios distintos a los genes, el saber adquirido de una generación a otra.

El fenómeno de neotenia parece estar involucrado en el desarrollo de nuestra

corteza cerebral. Es consecuencia de cambios genéticos que propiciaron, 1) el
mantenimiento de una configuración craneana juvenil durante más tiempo,
permitiendo, con ello el desarrollo postnatal del encéfalo; 2) periodos más
largos de proliferación celular que llevaron paulatinamente a un mayor
desarrollo de la neocorteza y 3) el mantenimiento más prolongado en el tiempo
de la capacidad que tiene el sistema nervioso para modificar su funcionamiento
y morfología ante los cambios ambientales, es decir, la plasticidad neuronal
necesaria para dar versatilidad al comportamiento. A través de estos
mecanismos se ha ido creando el sustrato sobre el que el conjunto de factores
indicados anteriormente ha ejercido la presión selectiva que condujo a un
encéfalo como el nuestro.