EVOLUCIÓN DEL CEREBRO Y DE LA COGNICIÓN EN LOS VERTEBRADOS

Muchas de las ideas y teorías tradicionales sobre la evolución del cerebro y la cognición en los vertebrados se están revisando y corrigiendo
gracias a los nuevos avances en disciplinas como la neuroanatomía comparada, la neurobiología del desarrollo y la genética.
Estas ideas afectan también directamente a las explicaciones que se hacen los expertos de la conducta, pudiendo distinguir dos causas:
/
Causas próximas de la conducta: supone la causa inmediata. Siempre son los factores anatomofisiológicos que causan la conducta, un cambio de
configuración de las moléculas que conforman un organismo en el espacio. Esto no responde completamente al porqué de la conducta.
-
Causas últimas de la conducta: tienen en cuenta factores genéticos, factores ontogenéticos, factores epigenéticos (interacción entre factores
genéticos y ambiente), factores evolutivos o y factores filogenéticos.

Ideas tradicionales sobre la evolución del cerebro y la cognición en los vertebrados

Las ciencias del cerebro y de la conducta se han visto desde siempre influidas por la idea de que durante la evolución de los vertebrados se
ha producido una progresión lineal jerárquica desde formas inferiores a formas superiores. Es decir, la complejidad de la organización
cerebral habría ido evolucionando de manera progresiva, así como la inteligencia y las capacidades cognitivas, partiendo desde el estudio
evolutivo primitivo de los peces, pasando por el de los anfibios, reptiles, aves, mamíferos, primates, hasta lo más superior, el ser humano.
Cada nivel en esa escala supone una etapa entre el nivel inferior y superior, un paso necesario de alcanzar para poder seguir evolucionado.
Esta idea se conoce como anagénesis o progresivismo evolutivo y tiene como base la idea aristotélica de scala naturae, aunque se también
mezcla con algunos aspectos de las teorías darwinistas. Destacan dos ideas más que influyeron a las primeras teorías:

Gradualismo: continuidad evolutiva. Defiende que todos los cambios
que se producen en la evolución se producen mediante muchísimos
cambios pequeños muy sutiles. La teoría evolutiva de Darwin
también se guiaba un poco por esta idea. El tío de Darwin era
progresista, así que pudo transmitirle esa idea. Sin embargo,
sabemos que la evolución no siempre es gradual ni continua.
Un ejemplo en contra del gradualismo fue la extinción de los
dinosaurios, por la cual ocurrió la evolución de los mamíferos en un
muy poco tiempo.
Hiperadaptacionismo: da a entender que todas la características son
adaptaciones. Parte del panglossismo ingenuo, que postula que todos
los seres somos perfectos, pues la evolución crea seres perfectos.
La realidad es que las especies sí se adaptan, pero no todos los
caracteres que observamos en un ser vivo son adaptativos.
Hay otras muchas fuerzas que producen cambios, pero no tienen una
finalidad adaptativa, como las mutaciones de los genes que se acaban
heredando y transmitiendo, p.ej., el color de ojos. La idea de que
estamos perfectamente adaptados no es una idea darwinista, sino que
deriva de la idea cartesianonewtoniano de que el mundo es perfecto.

Cabe destacar la teoría de la evolución de Darwin. Para Darwin, al ser materialista, el hombre es un animal, no una entidad divina, como se
había considerado hasta entonces. Las ideas de Darwin se extendieron, pero chocaban con la religión. Darwin jamás habló de escaleras ni
adoptó el concepto de scala naturae, de anagénesis ni de hiperadaptacionismo. Él habló del coral de la vida, por lo que en ningún momento
dijo que una especie está por encima de otra, sino que todas descienden de un mismo punto, un mismo ancestro común.
El árbol de la vida de Haeckel es una hibridación entra la escala naturae y el coral de la vida de Darwin, pues se aprecia una jerarquía en la
que el ser humano está en la cúspide. Sin embargo, Haeckel fue un divulgador de las ideas de Darwin, por lo que envenenó las ideas
científicas de Darwin con sus ideas personales.

Coral de la vida Scalae naturae

 🐸

Teorías tradicionales sobre la evolución de la corteza cerebral

Las teorías de los primeros neuroanatomistas comparados, como Edinger, Herrick, Kuhlenbeck o Kappers, estuvieron muy influidas por las ideas
del progresivismo evolutivo y scala naturae. Según estas teorías, en la progresión evolutiva desde los vertebrados inferiores hasta el hombre
se fueron incorporando nuevos componentes al cerebro de los vertebrados primitivos en etapas sucesivas:

El telencéfalo de los primeros vertebrados (agnatos o peces sin mandíbula) consistió en una estructura poco diferenciada y con un palio

:/
dominado exclusivamente por las entradas olfatorias. El telencéfalo de los peces actuales aún conservaría esta condición y estaría
completamente dominado por las entradas olfatorias.
Con la aparición de los anfibios irían agregándose componentes del estriado e incorporándose al telencéfalo otras entradas sensoriales
relevadas por el tálamo. Según estas teorías, el telencéfalo de los anfibios tampoco tenía ninguna región libre de proyecciones olfativas.
En el escalón de los primeros reptiles habrían tenido lugar dos adquisiciones de importancia:
La expansión del estriado hasta proporciones relativas semejantes a las que presentan los mamíferos.
La aparición de un primordio del córtexven el palio de los hemisferios cerebrales.

A partir de esta etapa, la evolución de los amniotas culminaría con la aparición de dos patrones diferenciados:
- El telencéfalo de las aves, en la que el primordio cortical de los primeros reptiles no experimentaría cambios significativos, pero se
produciría una hipertrofia del estriado.
I
La aparición de los mamíferos, donde el estriado no cambiaría de manera esencial, pero tendría lugar una importante hipertrofia del
córtex primordial que daría lugar al neocórtex de los mamíferos

El tubo neural tiene una parte ventral (parte de abajo) y

otra dorsal (alar).

La parte ventral dará lugar al subpalio, y la parte alar

(dorsal), dará lugar al palio.

El palio se encuentra arriba del subpalio.

Nuestro globo pálido forma parte de los ganglios de la

base (subpalio), mientras que el córtex olfatorio derivará
del palio.

Los peces sin mandíbula, según esta teoría, tendrán un

palio y un subpalio muy simple, solo con un palio olfatorio.

Según estas teorías, las aves,

cuyo telencéfalo estaría
constituido en su mayor parte por
los ganglios basales, habrían
desarrollado una gran capacidad
de utilizar patrones complejos de
conducta para afrontar una gran
variedad de situaciones, pero esos
patrones serían estereotipados,
innatos e instintivos, mientras que
los mamíferos, con un neopalio
expandido, se caracterizarían por
poseer una conducta plástica y
flexible, basada fundamentalmente
en la capacidad de aprendizaje.
Estas teorías no se sostienen en la actualidad, pues se sabe que el telencéfalo de todos los grupos de vertebrados está formado por
regiones equivalentes. El palio del telencéfalo de todos los vertebrados puede dividirse al menos en cuatro divisiones básicas:

• El palio lateral u olfatorio

• El palio dorsal o isocórtex
• El palio medial o hipocampo
• El palio amigdalino

Es por esto que se las disciplinas proponen usar una terminología basada en conocimientos actuales sobre las homologías del telencéfalo.
La nueva propuesta reconoce que parte de las regiones tradicionalmente identificadas de forma incorrecta como estriado o ganglios basales
en el telencéfalo de las aves son, en realidad, áreas del palio homólogas a las del palio de los mamíferos. Los expertos también han
destacado que las aves poseen capacidades cognitivas y conductuales, estando muchas de estas capacidades sustentadas por mecanismos
cerebrales equivalentes a los de los mamíferos.

Teoría de Paul Flechsig y Alfred W. Campbell sobre evolución del neocórtex

Otra idea más reciente que tuvo origen en la teorías de Flechsig y Campbell, es que en los mamíferos tuvo lugar una progresiva elaboración de
las áreas corticales sensoriomotoras, con la aparición ordenada de áreas corticales adicionales, dando lugar a mamíferos con un cerebro cada vez
más complejo. Según este pensamiento, las primeras áreas en aparecer en la filogenia habrían sido las áreas del neocórtex que reciben
proyecciones directas del tálamo dorsal, mientras que las áreas de asociación habrían aparecido las últimas. Sanides postuló lo contrario: las
áreas sensoriales primarias se generaron a partir de un córtex multisensorial indiferenciado. Ambas ideas parten de la base de scala naturae y
han sido demostradas erróneas en la actualidad.

Cerebro trino MacLean

MacLean creó otra teoría que se hizo muy famosa, la del cerebro trino o ternario. Según MacLean, el cerebro humano podría considerarse
como un agregado de tres cerebros distintos, formados en etapas cronológicas sucesivas a través de la filogenia:
-
Cerebro de reptil (constituido por el tronco del encéfalo, el
cerebelo, el globo pálido y el córtex olfatorio): responsable de los
instintos y de las conductas estereotipadas.
/
Cerebro de paleomamífero (o sistema límbico, que incluye por
ejemplo al hipotálamo, la amígdala y el archicórtex o hipocampo):
responsable de las sensaciones simples, de algunas formas
elementales de aprendizaje, de la expresión de las emociones y
de conductas básicas para la supervivencia del organismo, como
la conducta reproductiva.
/
Cerebro de neomamífero (neocórtex): constituiría la
creación culminante y más reciente de la evolución.

Según este autor, en el ser humano coexistirían los tres cerebros, siendo la mayor parte neocórtex, que sustenta las funciones
cognitivas superiores. Esta teoría tampoco es cierta y los datos la contradicen.

El darwinismo se define a menudo como la creencia de que virtualmente todo cambio evolutivo es producto de la selección natural, con conceptos
como seleccionismo estricto, hiperseleccionismo, hiperadaptacionismo. Pero, ¿hasta qué punto es exclusiva la selección natural como agente del
cambio evolutivo?, ¿deben ser consideradas adaptaciones todas las características de los organismos? Alfred Russel Wallace afirmaba que el
hiperseleccionismo era una deducción necesaria de la teoría de la selección natural (el darwinismo puro). Darwin declara en
El origen de las especies, que la selección natural ha sido el principal, pero no el único, medio de modificación de las especies. Para Darwin,
además de la selección natural, que era un mecanismo de adaptación, había otros mecanismos y procesos de modificación:

Cambios no adaptativos. Dado que los organismos son sistemas integrales, un cambio adaptativo en una de sus partes puede llevar a
modificaciones no adaptativas de otros caracteres (correlaciones de crecimiento). Un órgano construido bajo la influencia de la
selección para un papel específico puede ser capaz, como consecuencia de su estructura, de realizar también otras muchas
funciones no seleccionadas.

Selección sexual. Consiste en elegir la pareja por estética o atracción física, la cual suele ocurrir mayormente por parte de las
hembras. Puede explicar características irrelevantes o incluso perjudiciales. Da explicación a la competencia entre los machos para
acceder a las hembras.

Wallace negó ambas ideas, agarrándose a las ideas de gradualismo y adaptacionismo estricto.
 Inteligencia y tamaño del cerebro
Otra idea es que a lo largo de la evolución de los vertebrados se ha producido un proceso de encefalización: un incremento del tamaño y la
complejidad de las regiones más rostrales del cerebro. Esto correlacionaría, por supuesto, con un incremento en las capacidades cognitivas e
inteligencia de las especies, estando los humanos en la cúspide.
El área del neocórtex se incrementa con el volumen cerebral, aunque
realmente el tamaño del neocórtex de los humanos es el esperado para un
mamífero de su talla. Por lo tanto, se refutó esta hipótesis porque los
perros de distintas razas (distintos tamaños) sí que muestran distintos
resultados cuando se les mide la inteligencia. Sin embargo, dicha inteligencia
no sigue una correlación con el índice de encefalización, lo que demuestra
que no hay relación entre tamaño cerebral e inteligencia. Más del 75% de la
variación en el tamaño cerebral puede atribuirse simplemente a variación en
el tamaño corporal.
El grado de plegamiento cortical también correlaciona con el tamaño cerebral,
y se mantiene en otros tipos de especies, por lo que está tampoco puede
ser una de las razones por la razón de mayor o menos inteligencia.

En conclusión, podemos decir que poco a poco se fueron falseando hipótesis y se fue comprobando que lo que hacía al ser humano especial
no era ni el volumen del cerebro (ni absoluto ni relativo), ni el tamaño de la corteza, ni el grosor de la corteza, ni el número de neuronas, ni
los circuitos, ni el linaje, etc. Lo que nos hace humanos no es un cerebro más grande ni especial, sino los pequeños ajustes que han
ocurrido mediante selección natural y selección sexual. Es decir, lo único que ha habido han sido pequeñas sinapsis y pequeños ajustes que
han hecho que seamos especiales. Estos cambios pequeños tan precisos han tenido lugar en los circuitos emocionales, cognitivos,
motivacionales, de placer, de inhibición, etc., lo que han acabado resultando en un cerebro humano.

FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS

Hoy día se sabe que la evolución no ha seguido una secuencia lineal y los vertebrados constituyen un grupo muy diverso dividido en agnatos,
condrictios, osteíctios y tetrápodos, proveniente de un grupo ancestral de peces de hace 400 millones de años que han evolucionado desde
entonces. El cerebro y la conducta de los vertebrados es muy diversa y hay muchas adaptaciones especializadas, pero no se debe
considerar que todas las características conductuales y neurales han cambiado a lo largo de la evolución.
Como todas esas radiaciones comparten un antecesor común, del cual han heredado algunas características comunes en la organización de su
cerebro y de su conducta, las diferentes especies de vertebrados actuales constituyen mosaicos de características primitivas y derivadas.
Ninguno de los grupos actuales puede considerarse como un paso o etapa intermedia de transición a otros. Han ocurrido incrementos en el
tamaño y complejidad cerebral en múltiples ocasiones en las diferentes radiaciones, lo cual es incompatible con la idea tradicional de
anagénesis.
-
Los agnatos son peces sin mandíbula. Se dividen en:
Lampreas: es el grupo más próximo a los vertebrados con mandíbula.
Mixinos: es el grupo más próximo a las lampreas.
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Los gnatostomos son peces con mandíbula. Destacan:
Placodermos: están extintos.
Condrictios: peces cartilaginosos (tiburones).
Acantodios: también extintos.

:
Los osteíctios son peces óseos. Se dividen en dos grandes grupos:
Actinopterigios: la mayoría de los peces vivientes.
Sarcopterigios: peces pulmonados, peces con aletas lobuladas y
tetrápodos.

Los tetrápodos: incluye a: Anfibios: presentan un cerebro simple y de

pequeño tamaño. A partir de uno de los primeros anfibios evolucionaron los
primeros reptiles.
-
Los reptiles se dividirían en:
Saurópsidos: dieron lugar a los reptiles modernos y aves.
Terópsidos: originaron los mamíferos actuales a través de forma
intermedias ya extintas.
- Amniotas.
 ANÁLISIS COMPARATIVO DEL CEREBRO DE LOS VERTEBRADOS
El cerebro de todos los vertebrados posee el mismo número de divisiones cerebrales: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, romboencéfalo y médula
espinal. Cada una de estas regiones puede subdividirse a su vez en varias regiones altamente conservadas que pueden identificarse en todos los
vertebrados. Este alto grado de similitud en cuanto a las divisiones cerebrales en los vertebrados vivientes implica que gran parte del patrón de
organización cerebral debió aparecer en el origen de los vertebrados o incluso inmediatamente antes.

ROMBOENCÉFALO

El romboencéfalo de todos los vertebrados puede dividirse en tres grandes regiones:

-
Istmo: está situado rostralmente al cerebro y caudalmente al mesencéfalo. Contiene:
o Núcleo inter peduncular:recibe inputs de la habénula.
o Núcleo troclear:inerva parte de los músculos extraoculares.
- Cerebelo: se desarrolla en la región dorsal del romboencéfalo, caudal a la región
del istmo. Presenta un enorme rango de variación morfológica en cada grupo de
vertebrados. No obstante, la citoarquitectura es similar. Se divide en:
o Lóbulo vestibulolateral: situado en una posición caudobasal y recibe entradas
vestibulares y del sistema de la línea lateral.
o Cuerpo del cerebelo: situado más rostralmente, recibe entradas procedentes de
la médula espinal, el trigémino y el techo óptico.
Médula oblongada: está formada por numerosos grupos celulares, como el locus

:
coeruleus, el núcleo del rafe o la sustancia gris periacueductal, que son esenciales
para el mantenimiento de las funciones vitales y en muchos procesos conductuales:
el locus coeruleus constituye una fuente de proyecciones noradrenérgicas a una
amplia variedad de regiones cerebrales, incluyendo el telencéfalo, mientras que las
neuronas serotoninérgicas del núcleo del rafe proyectan al diencéfalo y al
telencéfalo.
La médula oblongada se divide en:
o Región alar (dorsal): procesan información sensorial procedente de los nervios
craneales o de la médula espinal.
o Región basal(ventral):contiene neuronas motoras.

MESENCÉFALO

Se puede dividir en:

Techo: está situado dorsalmente y puede subdividirse en:
o Techo óptico o colículo superior: recibe información visual procedente de la retina que
se integra con información de otras modalidades sensoriales. Interviene en la generación
de respuestas motoras y en la organización de la acción coordinada en el espacio.
o Toro semicircular o colículo inferior: constituye la estación de llegada del lemnisco
lateral y procesa información auditiva y mecanosensorial, que reenvía al diencéfalo.
-
Tegmento: contiene varios grupos celulares importantes, como la formación
reticular mesencefálica o el núcleo oculomotor.

DIENCÉFALO

En la región más ventral se encuentra el hipotálamo, implicado en procesos homeostáticos como la

termorregulación, la ingesta, secreción de hormonas o la reproducción. Recibe proyecciones y a su
vez envía otras a regiones telencefálicas. También destaca el fórnix, que envía información
procedente del hipocampo a los cuerpos mamilares y al área preóptica hipotalámica.
Dorsalmente al hipotálamo se encuentra el tálamo, que se divide en una región ventral y otra dorsal:
➢ Tálamo ventral: incluye el núcleo talámico reticular, el núcleo geniculado ventral y el núcleo subtalámico
está poco desarrollado en todos los vertebrados.
➢ Tálamo dorsal: es un importante centro de relevo de la información sensorial al telencéfalo. Presenta
diferencias de tamaño y complejidad entre especies.

La región más dorsal del diencéfalo es el epitálamo, formado principalmente por la habénula (recibe
aferencias telencefálicas y envía otras eferencias) y el complejo pineal (implicado en la regulación de los
ritmos circadianos de vigilia sueño y ritmos estacionales relacionados con la conducta reproductiva y las
migraciones).
 TELENCÉFALO

El telencéfalo presenta una enorme variabilidad en los vertebrados en cuanto a tamaño, forma y estructura. Sin embargo, el telencéfalo de
todos los vertebrados es comparable y conserva muchas características primitivas. Una característica primitiva conservada es la división del
telencéfalo en un palio o manto, situado en una posición dorsal, y una región subpalial, situada ventralmente en los hemisferios. La organización de
la región subpalial de todos los vertebrados presenta considerables semejanzas. A su vez, el palio puede dividirse en todos los vertebrados en
regiones comparables al córtex piriforme, la amígdala palial, el córtex dorsal y el hipocampo.

Subpalio. Ganglios basales

Existe una gran similitud en la organización de la región subpalial (estriado, globo pálido, núcleo accumbens, núcleo septal, tubérculo olfatorio y
amígdala basal) de los mamíferos, aves y reptiles. Los ganglios basales se encuentran en una posición ventral en el telencéfalo y contienen altas
concentraciones de acetilcolinesterasa, sustancia P, encefalina y dopamina. Los ganglios de la base reciben entradas paliales, talámicas e
hipotalámicas, así como procedentes del tronco
El estriado y el núcleo accumbens reciben aferencias del núcleo del rafe, del locus coeruleus, de la formación reticular romboencefálica y
mesencefálica, del hipotálamo y del tálamo, del área preóptica y de los bulbos olfatorios. Por tanto, en todos estos grupos, los ganglios de la base
desempeñan un importante papel en el procesamiento de la información visual, auditiva, olfativa, de la línea lateral y visceral.

Amígdala subpalial y palial

La amígdala presenta una porción palial, por lo que la amígdala se encuentra en la frontera entre el palio y el subpalio. Las subdivisiones y
conexiones básicas de la amígdala son bastante homogéneas en los reptiles, aves y mamíferos.

Además de las similitudes anatómicas existen también similitudes funcionales. Experimentos de lesión y de estimulación eléctrica en peces
sugieren que dichas regiones del telencéfalo de los peces teleósteos están implicadas en la conducta emocional y en la regulación de la
conducta reproductora y agresiva de forma similar a la amígdala en los tetrápodos.

Palio lateral o córtex piriforme

El córtex piriforme, el isocórtex y la corteza hipocámpica de los mamíferos se corresponde, respectivamente, con el córtex piriforme, el
hiperestriado y la formación del hipocampo de las aves; y con el córtex o palio lateral, el córtex dorsal (o palio no olfatorio/no límbico) y córtex
medial (o hipocampo) de los reptiles y los anfibios.
El palio lateral o córtex piriforme constituye la zona receptora de aferencias del bulbo olfatorio, con la cual establece conexiones recíprocas.

Palio dorsal o isocórtex

El palio dorsal de los anfibios, el córtex dorsal de los reptiles y el isocórtex de los mamíferos ocupan una posición similar en los hemisferios,
reciben abundantes aferencias procedentes del tálamo rostral y proyectan a los bulbos olfatorios. Sin embargo, no existe acuerdo sobre qué
subdivisiones de las que se proponen como asimilables al palio dorsal son realmente homólogas y, por ello, coexisten en la actualidad varias
hipótesis sobre el origen del isocórtex de los mamíferos y sobre las relaciones filogenéticas entre esas subdivisiones.

Palio medial o hipocampo

El hipocampo de los mamíferos es homólogo al telencéfalo dorsomedial de las aves (hipocampo parahipocampo) y al córtex medial de los reptiles
en base a su similar citoarquitectura, histoquímica, patrón de conexiones, desarrollo embrionario y características electrofisiológicas.
La implicación del hipocampo en los procesos de aprendizaje y memoria se mantiene constante en todas las especies estudiadas.

En los mamíferos, las lesiones del hipocampo producen deficiencias en la resolución de tareas espaciales y relacionales. Lesiones del hipocampo
de aves y su homólogo en reptiles también producen problemas en la memoria espacial.
 CONCLUSIONES

Las teorías tradicionales sobre la evolución del sistema nervioso y la cognición de los vertebrados se han basado en la idea de que los vertebrados
pueden ordenarse en una escala, de menor a mayor complejidad, que refleja los hipotéticos estadios por los que ha pasado el cerebro de los
vertebrados hasta la aparición del cerebro humano (evolución lineal, progresiva y gradual). Sin embargo, tal visión de la evolución del cerebro de los
vertebrados es antropocentrista e inadecuada, ya que los vertebrados no evolucionaron de forma lineal, sino que varias radiaciones, todas ellas
derivadas de un antepasado común, se separaron hace 400 millones de años y desde entonces evolucionan separada e independientemente. Por
tanto, ninguno de los grupos de vertebrados vivientes puede considerarse como precursor de ningún otro. Una concepción más adecuada es la de
que el cerebro de cada una de las especies vivientes constituye una variación de un plan de organización originario y común a todas ellas.

Podemos encontrar una gran diversidad en la organización morfológica del cerebro de los vertebrados a consecuencia de la larga historia de
diversificación y ramificaciones filogenéticas. Aun así, puede reconocerse un patrón de organización semejante en el cerebro de todos los
vertebrados. Estas semejanzas se dan a múltiples niveles: en los genes organizadores que especifican las diferentes regiones cerebrales, en los
procesos de desarrollo embrionario, en los núcleos y grupos celulares y sus conexiones, en las principales vías ascendentes y descendentes, en la
neuroquímica y en los sistemas de neurotransmisión, y también en las funciones de esas regiones y circuitos cerebrales. Este alto grado de
invariabilidad indica que muchas de las características básicas de la organización del cerebro y de la cognición de los vertebrados estaban ya
presentes en los vertebrados ancestrales y se han conservado en sus descendientes vivientes.