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INTRODUCCIÓN (Angélica)

La foliculogénesis es el proceso a través del cual los folículos ováricos maduran y se


desarrollan en el ovario de la cerda. Este proceso es fundamental para la producción de
óvulos, también conocidos como ovocitos, que son esenciales para la reproducción y el ciclo
reproductivo de la cerda. Esta se divide en varias etapas bien definidas; folículo primordial,
crecimiento folicular, folículo terciario o antral, selección dominante, ovulación y cuerpo
lúteo. Este proceso en la cerda está influenciado por una compleja interacción de hormonas,
y cada fase es crucial para garantizar la producción y liberación adecuada de óvulos para la
reproducción exitosa de la especie.

Por otro lado, la ovogénesis es el proceso mediante el cual se forman y maduran los óvulos
en los ovarios de estas hembras porcinas. La ovogénesis es fundamental para la
reproducción, ya que los óvulos son los gametos femeninos que, cuando son fecundados
por los espermatozoides, dan lugar a los embriones y a la descendencia.

El proceso de ovogénesis en cerdas tiene algunas similitudes con la ovogénesis en otras


especies, pero también presenta particularidades propias de los mamíferos. A grandes
rasgos, la ovogénesis en cerdas se puede describir en varias etapas; Multiplicación de
Oogonias, Desarrollo de Ovocitos Primarios, Crecimiento de los Folículos, Meiosis I,
Ovulación, Meiosis II y Fertilización. Es importante destacar que, al igual que en otras
especies, la ovogénesis en cerdas está influenciada por una serie de hormonas, como las
gonadotropinas (FSH y LH) y la progesterona, que regulan el crecimiento y la maduración de
los óvulos durante el ciclo estral. La ovogénesis es un proceso esencial para garantizar la
reproducción y la producción de descendencia en las cerdas.
FOLICULOGÉNESIS (Sheyla)

Los ovocitos se forman durante el desarrollo fetal. Éstos se encuentran alojados en el


interior de los folículos primordiales y abastecerán las necesidades de toda la vida
reproductiva del animal. El número aproximado de folículos primordiales en la especie
porcina es aproximadamente de 200.000 por ovario al nacimiento
ETAPAS (Natalia)

FOLÍCULO PRIMORDIAL: Desde el nacimiento de la cerda, se encuentran en sus ovarios una


reserva de folículos primordiales, que son estructuras inmaduras que contienen ovocitos en
fase de diploteno de la meiosis I, rodeados de células foliculares planas que ejercen un
efecto inhibidor sobre la meiosis y el crecimiento de este. Estos folículos están en estado de
reposo y se mantienen así hasta el inicio del ciclo reproductivo. En la hembra porcina, estos
folículos primordiales están concentrados en una capa delgada, relativamente avascular, del
córtex ovárico por debajo de la túnica albugínea.

FOLÍCULOS PRIMARIO (crecimiento folicular): Durante el ciclo reproductivo, algunos


folículos primordiales son seleccionados para continuar su desarrollo. Estos folículos
comienzan a crecer y se convierten en folículos primarios y luego en folículos secundarios,
aumentando su tamaño y desarrollando una capa de células granulosas que rodea al
ovocito. Y, a diferencia de los folículos primordiales, los folículos en estadío más avanzado
de crecimiento se encuentran siempre en la frontera cortico-medular altamente
vascularizada.

Entre el ovocito y las células de la granulosa circundantes se originan espacios, donde se


deposita una sustancia que representa el inicio de la zona pelúcida (ZP), una cubierta
extracelular glicoproteíca que rodea a los ovocitos de mamíferos.

FOLÍCULO TERCIARIO O ANTRAL: A medida que los folículos secundarios continúan


desarrollándose, algunos de ellos se seleccionan para convertirse en folículos terciarios o
antrales. En esta etapa, cuando las células de la granulosa alcanzan un número elevado
como respuesta a la FSH el folículo desarrolla una cavidad llena de líquido llamada antro,
que rodea al ovocito. El folículo antral se vuelve más grande y prominente en el ovario.

SELECCIÓN DOMINANTE: A medida que varios folículos antrales siguen creciendo, uno de
ellos se vuelve dominante y continúa su desarrollo, mientras que los otros folículos más
pequeños y menos desarrollados degeneran y son reabsorbidos por el ovario. En la especie
porcina, la duración aproximada desde el folículo primordial hasta estadíos finales
preovulatorios es aproximadamente de tres meses. Uno de los puntos más difíciles de
dilucidar en la fisiología del ovario son los factores que determinan que los folículos
permanezcan senescentes, que entren en desarrollo y en proceso de atresia (muerte
folicular), mientras un tercer grupo madura y es ovulado.

OVULACIÓN: El folículo dominante continúa creciendo y se vuelve aún más grande y lleno
de líquido. En un momento específico del ciclo reproductivo, este folículo se rompe y libera
el óvulo maduro en un proceso conocido como ovulación. El óvulo se libera en Los cuernos
uterinos y está listo para ser fecundado por un espermatozoide.

CUERPO LÚTEO: Después de la ovulación, el folículo que liberó el óvulo se convierte en una
estructura llamada cuerpo lúteo, que secreta hormonas como la progesterona para preparar
el útero para la posible implantación del embrión. Si no se produce la fecundación, el cuerpo
lúteo se degenera y se reabsorbe, dando lugar a un nuevo ciclo reproductivo.

Estructura y clasificación del folículo ovárico durante su desarrollo y crecimiento


(Aníbal)

Existen dos eventos importantes durante la foliculogénesis, el reclutamiento inicial y el


reclutamiento cíclico.

El primero se da de una forma continua y empieza en el preciso momento en que se han


formado los folículos, mucho antes de la pubertad, y es el responsable de que los folículos
primordiales salgan de su estado de reposo y comiencen una etapa de crecimiento. Durante
el reclutamiento inicial, factores intraováricos u otros factores desconocidos, estimulan a un
grupo de folículos primordiales a iniciar el crecimiento, mientras el resto permanece
senescente durante meses o años. Este proceso podría deberse a la liberación de estímulos
inhibitorios que hasta ese momento mantenían a los folículos en reposo.

El reclutamiento cíclico comienza después de la llegada a la pubertad, como resultado de un


aumento en los niveles de FSH circulante durante los ciclos reproductivos. Esto permite que
una cohorte de folículos en fase antral sea rescatada del proceso de atresia. En este
momento, los folículos han completado su crecimiento y los ovocitos adquirido la zona
pelúcida y se encuentran competentes para reanudar la meiosis. De este modo, sólo un
número de folículos sobrevivirá, mientras que el resto entrará en atresia.
OVOGÉNESIS (Aníbal)

Multiplicación de Oogonias: Los ovocitos presentes en el ovario se originan a partir de un


número de células germinales primordiales (CGP) que derivan del endodermo del embrión
en desarrollo; posteriormente emigran hasta el mesenterio y se exteriorizan en las crestas
genitales. Estas células son grandes y poseen un núcleo redondo con uno o varios nucleolos;
además, en su citoplasma están presentes pequeñas mitocondrias, túbulos y cisternas del
retículo endoplasmático, polirribosomas, complejos de Golgi, microfilamentos, y un número
variable de partículas de glucógeno y gotas lipídicas.

Posteriormente, este transporte es dependiente del movimiento morfogenético y de


propulsión de estas células con alta motilidad como respuesta a determinadas sustancias
quimiotácticas, como el factor de transformación del crecimiento (TGFβ1). Una vez
establecidas en el ovario primordial, estas células pierden su motilidad y son transformadas
en ovogonias, las cuales comienzan a dividirse por sucesivas mitosis, hasta que la última
generación de ovogonias entra en meiosis dando lugar a los ovocitos primarios.
(Sheyla)

Desarrollo de Ovocitos Primarios: Las oogonias se convierten en ovocitos primarios a


medida que la hembra se acerca a la pubertad. Estos ovocitos están rodeados de células
foliculares y entran en la profase I de la meiosis, caracterizados por la presencia de un núcleo
prominente que recibe el nombre de vesícula germinal (GV). Los ovocitos en estadío de
diplotene son más grandes que las ovogonias, y poseen mayor cantidad de organelas
citoplasmáticas. Este ovocito se encuentra en el equivalente estadío mitótico G2 ya que el
ADN se ha replicado antes de comenzar la meiosis. En esta etapa, la meiosis del ovocito se
encuentra inhibida. La detención meiótica se mantiene por un sistema de múltiple control
donde intervienen el AMPc. Aquí, no presenta cambios hasta que los folículos dominantes
son estimulados por el pico de gonadotropinas.

Los ovocitos porcinos crecen desde un diámetro de 30µm (sin incluir ZP) en estadíos
tempranos de crecimiento hasta un diámetro aproximado de 120-125µm.

Durante la maduración del ovocito, se producen una compleja serie de modificaciones en el


citoplasma, junto con la maduración meiótica del núcleo y ciertos cambios en la membrana,
con el fin de preparar a este ovocito para ser fecundado con éxito y poder mantener la
primera fase de desarrollo embrionario.
(Joan)

Maduración citoplasmática: Los cambios que acontecen en el paso de ovocito primordial


hasta embrión transcripcionalmente activo se pueden dividir en tres.

1. Capacitación ovocitaria, que es el proceso de preparación del ovocito durante la


foliculogénesis que posibilita un desarrollo embrionario posterior. En este periodo
sólo se dividen las células somáticas, no el ovocito. Representa un período de síntesis
intensa y almacenamiento de macromoléculas. El ovocito durante esta etapa es
incapaz de pasar del estadío del ciclo celular G2 a metafase. Las células foliculares
proporcionan soporte metabólico e instruccional para que el ovocito no cambie de
fase dentro del ciclo celular. Los ovocitos que se encuentran dentro de los folículos
primordiales son metabólicamente activos. Estos ovocitos responden a las señales
de crecimiento intraováricas y comienzan una fase de síntesis activa. Esta fase de
crecimiento es única y difiere de las células somáticas en tres aspectos importantes;
que el ovocito aumente su tamaño, gran parte de los productos procedentes de la
transcripción y traducción no se utilizan durante esta fase de crecimiento activo,
pero se almacenan para posterior uso durante la embriogénesis temprana y, por
último, la regulación del crecimiento y ciclo celular del ovocito está mediada por
una serie de complejas interacciones con las células somáticas que rodean al ovocito.
2. Modificaciones bioquímicas y morfológicas del ovocito durante la maduración que
son desencadenadas por el pico de LH. La maduración ovocitaria está
desencadenada por la respuesta folicular al pico preovulatorio de gonadotropinas,
que confiere al ovocito la capacidad de sostener la fecundación y el desarrollo
embrionario temprano. Durante esta fase de maduración, las células de la granulosa
siguen produciendo esteroides, pero tiene lugar el paso de un ambiente estrogénico
a otro donde predomina la progesterona. Por otra parte, producen ácido hialurónico
que permite la expansión y mucificación de las células del cumulus y pérdida de las
uniones tipo gap de contacto entre el ovocito y estas células.
3. Como consecuencia de la reorganización y utilización de los productos formados
durante las dos fases anteriores, el ovocito crece, finaliza el control materno del
desarrollo y se activa el genoma embrionario. Durante esta fase se produce una
nueva transcripción embrionaria.

Maduración nuclear: La meiosis es un tipo de división celular característico de las células


germinales. Su objetivo es doble: la reducción de un número diploide de cromosomas a un
número haploide y la recombinación de la información genética.

En la especie porcina, los folículos menores de 0.7mm de diámetro contienen ovocitos


incapaces de reanudar la meiosis. La capacidad de desarrollo se incrementa conforme va
aumentando el diámetro del folículo.

Los ovocitos de la mayoría de mamíferos se encuentran en estadío de diplotene de la


profase I, hasta que se produce la adecuada estimulación de factores de crecimiento y
hormonales dando lugar a la progresión de estos ovocitos al estadío de MII. Posteriormente,
éstos quedarán en este estadío de MII hasta que se produzca la fecundación.

Los ovocitos porcinos necesitan de un periodo de síntesis proteica (al que nos hemos
referido previamente durante la maduración citoplasmática), anterior a la rotura de la
vesícula germinal (GVBD), para una progresión normal en el ciclo meiótico.

Meiosis II y Fertilización: La meiosis II se completa solo si el ovocito es fecundado por un


espermatozoide, formando el óvulo haploide, que puede ser fertilizado por el
espermatozoide y desarrollarse en un embrión.
(Angélica)

CONCLUSIONES

• La ovogénesis y la foliculogénesis en la hembra porcina son procesos intrincados y


esenciales para el ciclo reproductivo y la capacidad de reproducción de esta especie.
A través de la ovogénesis, los óvulos son formados y madurados en los ovarios,
mientras que la foliculogénesis es responsable del desarrollo de los folículos que
contienen los óvulos.
• La ovogénesis en cerdas comienza antes del nacimiento, durante el período fetal
temprano, cuando las células germinales primordiales se multiplican y se
transforman en ovocitos primarios. Estos ovocitos permanecen detenidos en la
profase I de la meiosis y se rodean de células foliculares para formar folículos
primarios y secundarios a medida que la cerda se acerca a la pubertad.
• Durante el ciclo reproductivo, algunos folículos se desarrollan y crecen, mientras que
otros se atrofian y son reabsorbidos. Un folículo dominante es seleccionado para
continuar su desarrollo y se convierte en un folículo antral. El ovocito primario
dentro de este folículo completa la primera fase de la meiosis y entra en la profase
II.
• En cada ciclo estral, el folículo antral dominante ovula, liberando el ovocito en
metafase II, listo para ser fecundado por un espermatozoide. Si la fecundación no
ocurre, el folículo roto se convierte en un cuerpo lúteo que secreta progesterona y
se degenera si no hay preñez.
• La ovogénesis y la foliculogénesis están fuertemente reguladas por diversas
hormonas, incluyendo las gonadotropinas (FSH y LH) y la progesterona. Estas
hormonas trabajan en conjunto para controlar el crecimiento y maduración de los
folículos y óvulos, así como la liberación adecuada de hormonas sexuales.
• En conclusión, la ovogénesis y la foliculogénesis son procesos intrincados y
altamente regulados que aseguran la producción y maduración de óvulos
funcionales en la hembra porcina. Estos procesos son esenciales para la
reproducción exitosa y la producción de descendencia en esta especie, lo que juega
un papel fundamental en la industria porcina y en la conservación de las poblaciones
porcinas.
BIBLIOGRAFÍA

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