ESTABLECIMIENTO DE LA GESTACIÓN. Gametogénesis, fecundación y desarrollo - del huevo hasta las tres hojas germinales. Implantación.

INTRODUCCIÓN ¿Cómo a partir de dos individuos diferentes se produce uno nuevo?, ¿qué estrategia biológica permite la fusión de material genético de diferente origen?, ¿es siempre posible establecer una nueva gestación?, ¿qué requisitos son imprescindibles?, ¿dónde tiene lugar?, ¿existen mecanismos que permiten minimizar los errores?, ¿es posible reproducir y manipular artificialmente estos procesos? ¿Cómo el producto de la concepción es capaz de convivir con la madre, aun siendo diferente genéticamente? Este capítulo intenta explicar la gametogénesis, fecundación, transporte del cigoto e implantación, describiendo la génesis de los gametos masculinos y femeninos, su posterior unión, el transporte del cigoto a través de la trompa, su segmentación, y por último, el contacto que establece con la circulación materna, resolviendo en parte las preguntas que formulábamos al principio. GAMETOGÉNESIS: La reproducción sexual en la especie humana supone la creación de un nuevo individuo a partir de dos diferentes, asegurando con ello la variabilidad genética. Para ello dispone de unos órganos, las gónadas, que permiten regular la creación de células sexuales o gametos, especializados en lograr dicho objetivo. La gametogénesis es el proceso que sufren las células germinales de la gónada hasta transformarse en gametos, y principalmente supone la reducción de su material genético, haciéndolas haploides, mediante el mecanismo de meiosis, y su maduración morfológica y funcional. La embriología de las células germinales, la cronología de la meiosis, así como la maduración de los gametos, marcan las diferencias fundamentales entre la gametogénesis masculina o espermatogénesis y la femenina u ovogénesis, de ahí, el análisis por separado de dichos procesos para su mejor comprensión. A) OVOGÉNESIS 1. EMBRIOLOGÍA: De 1.000 a 2.000 células germinales primitivas u oogonias llegan a la cresta germinal (futura gónada) antes de los 45 días de gestación, procedentes del endodermo del saco vitelino. Durante 6 semanas, estas células sufren un rápido proceso de división por mitosis y comienzan a diferenciarse en oocitos primarios (sobre los cuales actúa la meiosis). Alrededor de la semana 10, la gónada queda constituida, siendo en la semana 20, cuando alcanza el máximo desarrollo, apreciándose en el ovario de 5 a 7 millones de oogonias y oocitos primarios. A partir de este momento, el ovario sufre una progresiva pérdida de las oogonias que no se diferencian a oocitos primarios. Este proceso de regresión conocido como atresia, hace que al nacimiento los ovarios no contengan ovogonias, aunque sí un millón de oocitos primarios. De este millón sólo podrán completar un ciclo de maduración a lo largo de la vida, alrededor de 500. Estos ciclos se van a iniciar en la pubertad, con la menarquía y van a finalizar en la menopausia, momento en el que ya no existen oocitos primarios en el ovario. 2. MEIOSIS: La meiosis comienza en el momento en que las oogonias se han diferenciado en oocitos primarios, pero esta división no se completará hasta años más tarde, deteniéndose en la profase de la primera división meiótica, concretamente en estadio de diplotene. Esta larga interrupción dura de 12 a 40 años y se reanuda cuando se incia su maduración en cada ciclo. En respuesta al pico de LH que sucede en la mitad del ciclo, en la fase preovulatoria, el oocito reanuda la meiosis y completa la primera división meiótica, formando dos células de distinto tamaño: la primera llamada ovocito secundario y que recibe la mayor parte del citoplasma; y otra, mucho más pequeña y casi sin citoplasma conocida como el primer corpúsculo polar, que es una célula sin función específica condenada a la degeneración. Cada una de ellas tendrá un número haploide de cromosomas (23), pero diploide de ADN (cada cromosoma está constituido por dos cromátides que contienen sus genes duplicados). El ovocito secundario continúa la meiosis, iniciando la segunda división meiótica, y se convierte en un ovocito no fecundado detenido durante la metafase, que sólo se completará si un espermatozoide penetra en su citoplasma, es decir, si el ovocito es fecundado. Cuando la fecundación se lleva a cabo, nuevamente se forman dos células distintas: el ovocito fecundado (que contiene el citoplasma casi en su totalidad) y el segundo corpúsculo polar, que con el tiempo también degenera. Ambas presentarán un contenido haploide de cromosomas (23) y material genético (cada cromosoma está constituido por una sola cromátide). 3. MADURACIÓN FUNCIONAL: FOLICULOGÉNESIS, OVULACIÓN: La maduración del ovocito está estrechamente ligada a la de otro grupo celular, las células de la granulosa, a las cuales se asocian constituyendo los folículos primordiales, unidades reproductivas fundamentales del ovario.

a su vez. dando origen a un segundo tipo de células (la teca) que. las espermatogonias no desaparecerán nunca del testículo. estimula la proliferación de las células tecales y el aumento de secreción folicular. El espermatogonio tipo A. proporcionando una mayor tasa de embarazos. Una vez alcanzada la maduración definitiva. que se acumula haciendo que aparezca un antro en su interior. rico en estrógenos. al menos en parte. su crecimiento se produce rápidamente. las células de la granulosa aumentan de tamaño y adquieren inclusiones lipídicas. Mientras. Su inicio va marcado con un moderado crecimiento del propio ovocito. Los estudios de fecundación in vitro han demostrado que el perfil esteroideo de líquido folicular con las mayores concentraciones de estrógenos y los índices andrógenos/estrógenos más bajos es el que se asocia a una mejor calidad de los ovocitos. proporcional al pool de folículos remanentes. y una pequeña zona de la cápsula. la interna. que da lugar a . La diferenciación de la gónada. quedando el testículo totalmente constituido en los fetos de ocho semanas. pasa de la cortical ovárica avascular a la medular ovárica mucho mejor vascularizada. La masa de células de la granulosa secretan un líquido folicular. que no serían más que diferentes estadios de un mismo tipo de célula. Este folículo dominante será seleccionado y estará destinado a ovular a partir de este momento. Poco antes de la ovulación. acercándose a su superficie. donde se dividen en numerosas ocasiones produciendo un gran número de espermatogonias que se irán situando entre los túbulos seminíferos en desarrollo. conseguiremos el desarrollo casi simultáneo de múltiples folículos en ambos ovarios. no pudiendo ser sustituido por ninguno de los demás folículos en crecimiento. 2. se sitúan en la corteza ovárica y están constituidos por un ovocito en estadio de diplotene de la profase meiótica. es más precoz que la femenina. En cada ciclo. pero más allá su desarrollo no es posible sin ellas. El folículo maduro irá disolviendo por acción de enzimas proteolíticas la pared folicular y la porción de pared del ovario bajo el que está situado simultáneamente. En treinta minutos. secreta más estrógenos causando una retroacción positiva de él mismo. claro o pálido. por el contrario. Llegado a este punto. seguido del crecimiento de más capas de células de la granulosa. que actúa favoreciendo la síntesis de sus propios receptores en las células de la granulosa y en combinación con el estradiol del antro. células fusiformes derivadas del intersticio ovárico también se agrupan formando varias capas por fuera de las de la granulosa. que aumenta su diámetro de dos a tres veces. La LH. En este momento. forma una protuberancia. con capacidad de secretar hormonas y la externa que se convierte en una cápsula de tejido conectivo muy vascularizada. induce su proliferación y secreción. se produce incluso en ausencia de las gonadotrofinas hipofisarias. Al parecer.Estos folículos. proliferan rápidamente. originando muchas capas. denominada estigma. el espermatogonio tipo B. una vez que comienzan a crecer los folículos antrales. rodeado de una sola capa de células planas de la granulosa. oscuro. que proporciona los espermatocitos primarios sobre los que se inicia la primera división meiótica. van a ser re clutados iniciando su desarrollo. pudiendo ser grande. un número de ellos. todavía en fase de oocito primario. los restantes iniciarán un proceso de atresia. Por tanto. por fuera de la cual se halla una membrana basal que separa ambas estructuras del tejido intersticial adyacente. que protruye en la superficie del ovario. bajo el estímulo inicial de la FSH. de manera que. Si alteramos estos mecanismos ováricos de selección folicular mediante la administración de gonadotrofinas exógenas. el folículo se aprecia como una formación vesicular transparente e hiperémica de 1-2 cm de diámetro. se hincha rápidamente. MEIOSIS: En el hombre se identifican tres tipos celulares. más o menos. Esta pared externa que hace relieve. comienza a rezumar líquido folicular a través del estigma y unos minutos más tarde. pasando el folículo a llamarse folículo primario. Hasta esta etapa. Por otro lado. es la célula más primitiva. el folículo era estimulado principalmente por la FSH sola. El óvulo también aumenta su diámetro unas tres o cuatro veces más. el folículo preovulatorio de Graaf seleccionado. uno de los folículos reclutados comienza a crecer más que los restantes. produce elevadas cantidades de estrógenos que al estimular la hipófisis darán lugar al pico preovulatorio de FSH y LH. EMBRIOLOGÍA: Al igual que en la gónada femenina. El pálido se separa de la membrana basal del túbulo seminífero y da lugar a otro tipo. las células de la granulosa. en la sexta semana de vida se produce la migración de las células germinales primordiales desde el saco vitelino hasta el testículo en desarrollo. cuando el folículo se hace más pequeño por la pérdida de líquido. se divide en dos capas. mientras él prosigue su desarrollo. Además. Este continúa creciendo y una vez que alcanza 150-200 micrómetros de diámetro. A medida que crece el folículo. que ahora también actúa en combinación con los estrógenos. junto con las células de la granulosa que lo rodean recibe el nombre de cúmulo ooforo. y la teca se vacuoliza y vasculariza intensamente. ESPERMATOGÉNESIS 1. este periodo inicial. El óvulo. el propio óvulo permanece sepultado en una masa de células de la granulosa situadas en un polo del folículo. formando un grupo de células madre con capacidad para la formación de espermatocitos primarios. el estigma se rompe ampliamente y un líquido más viscoso que lleva el ovocito y la corona radiada se vierte al abdomen.

mientras que todo el resto del proceso tarda sólo entre uno y dos días. las fimbrias “barren” el ovario para recoger al óvulo. con una cubierta acrosomal separados entre sí por una delgada cinta de citoplasma libre de organelas. a los ligamentos tuboováricos y a la congestión que se produce en la fimbria. cuarto. La pieza principal. 3. MADURACIÓN FUNCIONAL. que deriva del aparato de Golgi y contiene las enzimas necesarias para poder penetrar en la zona pelúcida del ovocito. como lo demuestran las . como suero o líquido folicular). macrófagos. las contracciones del músculo liso y el flujo de líquido secretorio generado por la actividad ciliar. o un liquido biológico. La cabeza tiene una medida aproximada de 5 micrómetros. compuesto por células de Leidyg. segundo. Está dotada de un aparato de locomoción que permite acometer el “viaje” en el aparato genital femenino y conseguir su objetivo: la unión con el óvulo. sobre cada uno actuará la segunda división meiótica. CAPTACIÓN DEL ÓVULO: Simultáneamente a los cambios preovulatorios que tienen lugar en el folículo maduro. piruvato y glucosa. la reorganización de las organelas y el citoplasma. el espermatozoide queda constituido de la siguiente manera: 1. el desarrollo del acrosoma. Las espermátides sufren una serie de cambios encaminados a formar espermatozoides. que por la rica vascularización puede considerarse como un órgano cavernoso y por lo tanto en cierta manera eréctil. y sus cilios lo hacen progresar hacia el interior de la ampolla. las fimbrias se adaptan sobre la superficie del ovario gracias a la musculatura del mesosalpinx. En el hombre la espermatogénesis dura aproximadamente 74-100 días. continuará ininterrumpidamente a lo largo de toda la vida del varón. una proteína como la albúmina. está constituido por tejido intersticial que se localiza entre los túbulos. se adhiere a la fimbrias. Sin embargo. La movilidad se adquiere gradualmente. Estos túbulos constituyen del 60 al 80% del volumen testicular y contienen en su pared células de Sertoli y células germinales en diferentes estadios. Aunque esteroidogénesis y gametogénesis suceden en compartimentos distintos.dos espermatocitos secundarios. tejido conjuntivo. necesaria para la fusión con la membrana del oocito. a medida que el espermatozoide llega al epidídimo. Durante esta transformación el espermatozoide adquiere tres características: primero la capacidad de unirse a la zona pelúcida. Al final de este proceso. Los espermatozoides humanos también pueden capacitarse tras una breve incubación en un medio determinado (solución salina equilibrada que contenga sustratos energéticos. La pieza intermedia. Tendrán que sufrir una serie de cambios conocidos con el nombre de capacitación. 2. su duración es dependiente de la profase de la primera división. A diferencia de la meiosis femenina. El segmento terminal. La capacitación ha sido definida clásicamente como el cambio que experimenta el espermatozoide en el aparato reproductor femenino para ser capaz de fertilizar. La capacitación también supone una forma de autoselección espermática. así como las modificaciones de su membrana interna. Esto tiene especial importancia para valorar el efecto de cualquier tratamiento que intente modificar la producción espermática. Gracias a la pegajosidad del complejo cúmulo-corona. CAPACITACIÓN: La espermatogénesis ocurre en los túbulos seminíferos del testículo. que mide unos 2 micrómetros y se caracteriza por la pérdida de algunos elementos de la estructura anterior. un incremento en la velocidad y amplitud del movimiento de la cola. 5. sin embargo aún no estarán preparados para la fecundación. en 2 ó 3 minutos. La célula germinal masculina madura es una célula especializada. 3. vasos sanguíneos y linfáticos y tiene como función la esteroidogénesis (síntesis y secreción de hormonas sexuales. en especial testosterona. el oocito con el cúmulo están en la porción ampular de la trompa. que es la más larga. El testículo además. de los que aproximadamente dos tercios están cubiertos por el acrosoma. Este contacto directo entre las fimbrias y el ovario parece ser uno de los factores que desencadenan la ovulación. Esto permite la liberación de su contenido enzimático. Tras la ovulación. Dentro de los cambios más importantes en esta fase se encuentran: primero. este proceso que se inicia en la pubertad. La cabeza. los cambios en la forma. y por último la liberación de los espermatozoides. que incluye el núcleo en forma de pera. y tercero la capacidad de reacción acrosómica. e incluye la parte proximal del flagelo. es vital la interacción entre ambos para poder conseguir una producción adecuada de espermatozoides en cantidad y calidad. segundo la hipermovilidad. con una medida de unos 10 micrómetros. El cuello. contenido y posición del núcleo celular. contribuyan en conjunto al transporte del óvulo. y dura alrededor de 10 a 20 días. reacción de exocitosis en la cual se fusiona el acrosoma con la superficie interna de la membrana celular. como lactato. encargada de promover la diferenciación sexual y la producción de gametos). en circunstancias normales. 4. Es probable que. la aparición del flagelo. dando origen a dos espermátides. que continúa hacia abajo la cabeza e incluye la base del flagelo. tercero. deben existir variaciones de este mecanismo.

. equidistante de los centríolos. La reacción cortical genera a su vez. El núcleo del ovocito maduro inicia la descondensación de sus cromosomas. En la región ampular. más abundante). de las cuales la más abundante es la ZP3. Los extremos de intervalo en el que se produce el embarazo. que contiene de 200 a 300 millones de espermatozoides. En las primeras 24 horas. se liberará hialuronidasa (enzima encargada de la dispersión de la corona) y acrosina (proteinasa encargada de la penetración en la zona pelúcida). la cantidad de espermatozoides es relativamente constante y a las 48 horas quedan relativamente pocos. el ovocito secundario completa la segunda división meiótica. Este fenómeno puede contemplarse a las 17 horas de la inseminación. La unión de los cromosomas marca la línea divisoria entre la fecundación y el comienzo del desarrollo embrionario. y a continuación se dividen longitudinalmente dando lugar a dos núcleos con un número diploide de cromosomas. Los espermatozoides nadan y migran a través de poros en la microestructura del moco. La formación del complejo ZP3-espermatozoide (enzima de su superficie). la fusión de las membranas del oocito y del espermatozoide desencadena la reacción cortical. Al mismo tiempo. FECUNDACIÓN: La fecundación es una secuencia de fenómenos coordinados que se inicia cuando entran en contacto ambos gametos. iniciándose así la primera segmentación celular como una mitosis ordinaria. documentados después de un solo acto sexual. El material cromatínico de la cabeza del espermatozoide se descondensa y se forma el pronúcleo masculino. protección transitoria. los impulsan hacia arriba. alcanzando a entrar en lengüetas de moco cervical que cubren al ectocérvix. favorecidas también por las prostaglandinas contenidas en el semen. Sucede en la región ampular (tercio distal) de la trompa de Falopio. Los 23 cromosomas de cada progenitor se fusionan. En el coito. La pérdida más importante ocurre en la vagina. una reacción de la zona inducida por enzimas. se acepta que el moco tiene una función de filtro. No se sabe por cuánto tiempo el oocito humano mantiene la capacidad de ser fertilizado. son de 6 días antes a 3 días después de la ovulación. Los cromosomas de cada pronúcleo se disponen alrededor del huso acromático. el aparato reproductor femenino se contrae tras el orgasmo y estas contracciones pueden ser importantes para la entrada de espermatozoides en la mucosa cervical y su posterior transporte. en dos horas la mayoría de los espermatozoides que quedan en la vagina son inmovilizados. junto a la movilidad de los espermatozoides más afortunados. La gran mayoría de los embarazos se producen cuando el coito tiene lugar en el intervalo de tres días que precede a la ovulación. ya que en este momento los altos niveles de estrógenos producen un moco idóneo para su paso (menos viscoso. El contacto inicial entre el espermatozoide y el oocito es un proceso mediado por receptores. Desde la vagina hasta la trompa. proceso que se facilita durante la ovulación. originando el pronúcleo femenino. Cuando esto sucede. sino que también induce la reacción acrosómica. se sabe que el cuello funciona como reservorio de donde se van liberando hasta 72 horas después del coito. Además. su pH alcalino los protege del medio ácido vaginal. este gel es licuado por enzimas originadas en la glándula prostática. que consiste en el refuerzo de la zona por entrecruzamiento de las proteínas estructurales y la desactivación de fijadores para los receptores del espermatozoide.mujeres que se embarazan a pesar de tener un solo ovario y una sola trompa localizada en el lado opuesto o las mujeres fértiles con Síndrome de Kartagener. formando el ovocito maduro y el segundo corpúsculo polar. y el núcleo del espermatozoide se incorpora al ovoplasma. llamadas ZP1. pero la mayoría de las estimaciones hablan de entre 12 y 24 horas. los espermatozoides adoptan otro patrón de movimiento que se ha llamado movilidad hiperactivada. Una vez que esta se produce. los espermatozoides anormales y menos “capaces” tienen dificultades para atravesarlo. En este momento. similares a los de una guadaña) harán que el espermatozoide penetre de forma rápida a través de la zona pelúcida. y es el principal fijador para el espermatozoide. En el espermatozoide la capacidad fecundante se estima entre 48 y 72 horas. la región posacromial de la cabeza se une con la membrana del ovocito. ya que. organelas ubicadas justo debajo de la membrana celular del óvulo. En general. entre las que se encuentra la ZP2. el semen forma un gel. que son más pequeños que la cabeza del espermatozoide. La zona pelúcida está compuesta por glucoproteinas secretadas por el oocito. Se han hallado espermatozoides humanos en las trompas de Falopio desde 5 minutos hasta 80 horas después del coito y estos. A los 20-30 minutos. aún pueden comportarse normalmente. la liberación de sustancias de los gránulos corticales. Las contracciones uterinas. principalmente por la expulsión del semen del introito. RECORRIDO DE LOS ESPERMATOZOIDES: Casi inmediatamente después de la eyaculación. aunque no esenciales. por lo que deben abrirse paso empujando. ZP2 y ZP3. este número sufre una merma sustancial. lo que impide la polispermia. no sólo facilita la unión. que junto al movimiento espermático (movimientos oscilatorios laterales rápidos alrededor del istmo.

sólo los embriones con monosomías de los autosomas no implantan. que son los lugares eutópicos. denominada cavidad blastocística. Al llegar al útero. además durante el proceso de fecundación se habrá determinado el sexo del nuevo individuo según sea XX o XY. Se define la implantación como el proceso por el cual un embrión en fase de blastocisto se adhiere a la pared uterina y penetra primero el epitelio y luego el sistema circulatorio de la madre. como el Síndrome de Turner. TRANSPORTE DEL CIGOTO: Es difícil conocer exactamente la cronología del recorrido del concepto por la trompa. durante la ventana de implantación. los cuales pueden observarse hacia las 30 horas de la fecundación. Esta segmentación en el ser humano se caracteriza por ser completa. secretados por las células trofoblásticas o procedentes de la luz uterina. y permanecerá hasta el inicio de la implantación. aunque funcionalidad no implica normalidad. que comprende de los días sexto a décimo postovulación. el blastocisto tiene 107 células. . Los espacios intercelulares se agrandan y agrupan. en los días 18 ó 19 del ciclo. además. En este estadio preimplantatorio. aunque puede haber errores durante la fecundación y en el proceso de reordenamiento cromosómico. Para lograrlo. Tras la primera segmentación. en menos de 24 horas llega al útero. con un número habitualmente inferior a 32 blastómeros. El paso por la porción ístmica es más rápido. el blastocisto debe encontrarse en la etapa de desarrollo apropiado y contactar con el epitelio endometrial. este tiempo es de alrededor de 80 horas. y el otro. siendo esto imposible en el resto del ciclo menstrual. el cigoto no sale de la porción ampular hasta 48 horas después de la fecundación. De las divisiones de las etapas iniciales de la segmentación surgen dos grupos distintos de células: uno formará el embrión (células grandes. IMPLANTACIÓN. o lo que es lo mismo. el cigoto se nutre de sus propias reservas deutoplásmicas y progresa gracias a los movimientos de los cilios y al peristaltismo tubárico. si los dos blastómeros se separan.El óvulo fecundando o cigoto es un embrión unicelular con 46 cromosomas. dependientes del número de cromosomas o de su estructura. respectivamente. Durante este recorrido. para formar la placenta. Los lugares más frecuentes de implantación se localizan en el tercio medio y superior de la pared posterior. pasando a llamarse la mórula blastocisto. que se dividen más lentamente y conservan la pluripotencia del óvulo fecundado). Durante la misma se ponen en marcha múltiples mecanismos interrelacionados. que van a depender tanto del cigoto como del endometrio. puesto que blastocistos cromosómicamente anormales pueden implantar perfectamente. Las monosomías de los gonosomas. Además de las secreciones de las células del endosalpinx. la superficie interna de la masa formadora se reviste de una capa interna de células poliédricas. de dos a tres días después de que el óvulo fertilizado entre en el útero o de 5 a 7 días después de la fecundación. y 30 trofoblásticas polares. La zona pelúcida aún está presente. que no es uniforme en todo el trayecto. la trompa tiene una función de soporte nutritivo importante que da tiempo para que el endometrio se vuelva receptivo y el blastocisto pueda implantarse. Por tanto. y continuar así su desarrollo. situadas por debajo de las ocho células embrionarias o masa formadora. que se dividen más rápidamente y que sufren una reducción en la totipotencialidad a medida que se diferencian en células trofoblásticas). uniforme e indeterminada. de manera que la segregación es más flexible y menos precisa. en condiciones hormonales específicas. la mórula mantiene su multiplicación. se produce un acúmulo de líquidos. es necesario un blastocisto funcionalmente competente para el inicio del proceso de implantación. el endodermo embrionario. 90% de las cuales transcurren en la ampolla. se debe sobre todo a su retención en la unión istmoampular. y las células se reorganizan en la superficie creando en el interior una cavidad. escasas en número. donde se halla formando una masa celular. y. ubicadas superficialmente. originando anomalías cuantitativas o estructurales. es decir. sí tienen capacidad de implantación. las que formarán el embrión o células embrioblásticas. posiblemente por su gran letalidad. ya que la totalidad de los segmentos del cigoto o blastómeros tienen el mismo tamaño y su destino no está fijado. Parece ser que este lento recorrido por la porción ampular de la trompa. En este estadio preimplantatorio. En la mujer. las membranas nutritivas y protectoras que lo rodean (células más pequeñas y numerosas. cada uno puede formar un embrión completo (del 25 al 30% de los gemelos monocigotos se deben a la separación en este estadio). el cigoto formado constará de dos blastómeros. cuando puede observarse un cigoto de 4 blastómeros. la mórula. pero las células del interior no pueden nutrirse correctamente. las cuales 69 son células trofoblásticas murales. pierde las células de la corona radiada. Las células que rodean la cavidad se distinguen entre las que darán lugar al trofoblasto. Durante su trayecto tubárico.

libre en los espacios intervellosos. con lo que se inicia la placentación hemocorial de los humanos. En uno o dos días el trofoblasto erosiona sus paredes permitiendo que la sangre inunde las lagunas trofoblásticas. alrededor de 2 a 4 días después de que la mórula entre en la cavidad uterina requiere que el blastocisto pierda la zona pelúcida. La enumeración de estas moléculas. Para explicarlo. a través de las moléculas de adhesión. los fibroblastos del estroma. que además de evitar la menstruación. rotura de la barrera epitelial e invasión o migración –para denotar su naturaleza benigna–. se transforman en células deciduales poligonales cargadas de glucógeno. por lo que resulta útil considerar estas sustancias simplemente. que se caracteriza porque la sangre materna. en especial las integrinas y receptores. que han sido identificadas virtualmente en todos los tejidos asociados con la implantación. Esta transformación de la mucosa uterina. formado principalmente por células natural killer. En el sincitiotrofloblasto se forman unas lagunas. La implantación transcurre en cuatro fases distintas. en el que el blastocisto expandido ejerce presión sobre la zona pelúcida debilitándola y otro bioquímico. El embrión en desarrollo ya no puede ser desalojado de la superficie de las células epiteliales lavando el útero con soluciones fisiológicas. que representan una barrera a la penetración trofoblástica. adhesión. denominada reacción decidual. Cuando el blastocisto entra en estrecho contacto con el endometrio. en la mitad de la fase lútea. moléculas de adhesión. que interactuarán con lo los componentes extracelulares del blastocisto. a menudo confusa. el sincitiotrofoblasto. orientándose de forma específica. Llega un momento en el que las membranas celulares se aproximan mucho y se forman complejos de unión o gap junctions. y será lo que posteriormente dará lugar al corión frondoso y luego a la placenta. que liberan una batería de quimiocinas que contribuyen a dirigir el proceso. que recubre al trofoblasto celular o citotrofoblasto. Esta invasión del estroma endometrial. denominadas: aposición. tejido fetal. en fase preimplantacional. Durante la fase de aposición el blastocisto “busca” su lugar de implantación. las microvellosidades de su superficie se aplanan y se entrecruzan con las de la superficie luminal de las células epiteliales. así como por la barrera que forman las células deciduales. Para ello debe abrirse camin induciendo la apoptosis de las células endometriales adyacentes y digiriendo la matriz intercelular que las mantiene unidas. tiene un grosor de 10 a 14 mm y la actividad secretora ha llegado a su punto máximo. Esta reacción se puede impedir si se administran estrógenos a altas dosis. como las herramientas bioquímicas mediante las cuales se produce el proceso físico de adhesión e invasión. El endometrio. aparece también un pico específico de expresión de citoquinas.El blastocisto. se inicia antes de la implantación y debe considerarse una reserva nutricional para la etapa prehemótrofa del embrión. se manifiesta por la formación de microvellosidades del epitelio superficial en las que se observa un cambio quístico. el epitelio endometrial constituye una “barrera” que el embrión debe atravesar para proceder con el proceso implantatorio. esta rodeada por tejido trofoblástico. permite que la secreción de estrógenos y progesterona no sólo persista. que le confiere al endometrio el nombre de decidua. linfocitos T. uno mecánico. macrófagos. La ventana de receptividad del endometrio se limita solamente entre los días 16 y 20 de un ciclo normal de 28 días. posee un trofoblasto muy activo que produce señales que estimulan al endometrio haciéndolo más receptivo y mediante la HCG mantiene al cuerpo lúteo. . el trofoblasto polar situado por debajo del embrioblasto es el que se pone en contacto con la decidua para iniciar el proceso de adhesión. la mucosa participa de esta reacción. Este pico es inducido también por el embrión. Durante dos días el blastocisto penetra en la decidua. fenómeno que recibe el nombre de intercepción. que probablemente absorban líquido de la cavidad uterina y fuercen al blastocisto a entrar en contacto con el epitelio del endometrio. especialmente laminina y fibronectina. factores de crecimiento. las células más externas del trofoblasto se multiplican rápidamente. No solo. y el citotrofoblasto reemplaza el endotelio materno de las arteriolas uterinas hasta el primer tercio miometrial. la rotura de la membrana basal y la posterior penetración de los vasos sanguíneos maternos son mediados por las serinproteasas y metaloproteinasas y está limitada por la acción de inhibidores de estas proteinasa. y entre los 16-19 de los ciclos estimulados con gonadotropinas exógenas. Una vez adherido. relacionadas y consecutivas. La yuxtaposición y adhesión del blastocito al epitelio uterino. mediado por la secreción de proteasas (tripsina) para digerirla. en especial PAI (plasminogen activator inhibitor) y TIMP (tissue inhibitors metalloproteinases). tras la implantación. Durante la ventana de implantación. perdiendo la definición de los límites celulares y dando lugar a una masa sincitial multinucleada. procedimiento denominado hatching. que crea así un patrón endometrial favorable para su propia implantación. por su parte. los pinópodos. es engorrosa y. Además durante la implantación aparece un infiltrado de leucocitos. las células endometriales son ricas en glucógeno y lípidos. Esta. esto es. sino que aumente. se describen dos mecanismos no excluyentes.

el estímulo luteotrófico para el mantenimiento del cuerpo lúteo procede del propio trofoblasto. El cuerpo amarillo gestacional. evitando el rechazo. se acompaña con un incremento paralelo y mantenido. aparece el mesodermo extra embrionario. sólo el 30% de las parejas fértiles logran embarazo.Una vez que el blastocisto se ha puesto en contacto con la sangre materna. . forman el disco germinativo bilaminar. pudiendo desarrollar una respuesta inmunológica ante antígenos extraños. El hecho de que sólo uno de cada 200 neonatos tenga alguna anomalía cromosómica da cuenta de los poderosos mecanismos de selección que funcionan en las etapas precoces de la gestación. DESARROLLO EMBRIONARIO Al final de la segunda semana de vida. aproximadamente el 46% del total de embarazos finaliza antes de que sea posible detectarlos clínicamente. la amniótica. la cifra generalmente aceptada de abortos espontáneos en el primer trimestre es del 15%. que no provocan reconocimiento ni respuesta inmune –el sistema inmunológico materno no reconoce al embrión como extraño o propio. donde se invaginan y se deslizan sobre el hipoblasto para formar el mesodermo y el endodermo. pero limitando la invasión trofoblástica para evitar la enfermedad trofoblástica. se continúan con los amnioblastos y juntos rodean otra cavidad. la supervivencia ulterior del embrión depende de factores capaces de suprimir la respuesta inmune materna a los antígenos paternos. sólo el 30% de los embriones sobrevive hasta el nacimiento. cataliza el triptófano creando una zona libre de este aminoácido esencial para los linfocitos T. En el espacio comprendido entre la superficie interna del citotrofoblasto. En cada ciclo ovulatorio. también origina el ectodermo. se ha llegado a la conclusión de que la tasa total de embarazos que no evolucionan después de la implantación es de aproximadamente el 30%. Cuando se incluyen los oocitos fertilizados que se pierden antes de la implantación. El mesodermo extraembrionario que reviste el sincitiotrofoblasto toma el nombre de lámina coriónica y atravesará la cavidad para formar el pedículo de fijación. y una capa de células cilíndricas. unidos. Si se consideran sólo los embarazos diagnosticados clínicamente. la coriónica. se desarrolla una nueva capa celular. Las células del hipoblasto forman la membrana exocelómica de Heuser. se diferencia en una capa de células cúbicas. el hipoblasto. el epiblasto. Una vez producida la concepción. Aproximadamente el 50-60% de estos fetos abortados tiene anomalías cromosómicas. incluyendo los fetales. que reviste la superficie interna del citotrofoblasto. Finalmente las células de la capa germinativa intraembrionaria mesodérmica emigran entre las otras dos capas germinativas hasta que establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que recubre el saco vitelino y el amnios. que rodean otra cavidad. A partir de la implantación. que al proliferar dará lugar al saco vitelino definitivo. Membrana e hipoblasto van a constituir el techo de la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo. Para ello. El embrión y la madre poseen una dotación genética e inmunológica distinta. y la superficie externa del saco vitelino primitivo. Entre epiblasto e hipoblasto. queda constituido el embrión con sus tres capas germinativas. que después se convertirá en cordón umbilical. proceso fisiológico que puede ser inhibido farmacológicamente creando un rápido rechazo inmunológico del embarazo). el útero no es un órgano inmunológicamente privilegiado y durante el embarazo. una externa o mesodermo somático y otra interna o mesodermo esplácnico. El disco bilaminar. a su vez. que posee dos hojas. tras un proceso denominado gastrulación. Los mecanismos para burlar esta vigilancia inmunológica materna son fundamentalmente dos: la ausencia de antígenos de transplante clásicos en el sincitiotrofoblasto (HLA I y II) y la expresión de un antígeno HLA-modificado. por fuera. en el periodo posterior a la implantación. que segrega gonadotrofina coriónica. Mediante pruebas de embarazo sensibles. que se prolonga hasta que es relevado por la placenta unas semanas más tarde. El epiblasto. la madre posee una inmunidad celular y humoral normal. tanto de 17-beta-estradiol como de progesterona. hormona uteroinhibidora con acción a nivel miometrial que desempeña un papel importante en el mantenimiento de la gestación. sintetiza también cantidades crecientes de relaxina. es necesario que el blastocisto sufra una serie de modificaciones: La masa celular interna del blastocisto o embrioblasto. Su aparición en sangre materna. los cuales. simplemente no lo reconoce y no lo ataca– y la existencia de mecanismos metabólicos que evitan la presencia de linfocitos T (responsables del rechazo alogénico) próximos al trofoblasto (la enzima indolamina 2.3-dioxigenasa (IDO). se transforma en el disco trilaminar. las células de esta capa migran hacia la línea primitiva. Las células del epiblasto. bajo el estímulo de la HCG. por dentro. Este fenómeno comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto.

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