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Temas 24-26.

Anatomía y Digestión: conjunto de procesos mecánicos y


químicos que tienen lugar en el seno del tracto
fisiología del aparato digestivo gastrointestinal bajo control neurohormonal
(importancia del sistema nervioso autónomo: simpático-
Aparato digestivo de monocavitarios, rumiantes y
parasimpático), con objeto de desdoblar los nutrientes
aves. contenidos en los alimentos en sustancias más simples
Digestión enzimatica, microbiana que puedan atravesar la barrera intestinal y pasar al
Absorción de nutrientes torrente circulatorio (sanguíneo y linfático).

Digestión Digestión
• Herbívoros: cerca del 50% del carbón orgánico de la tierra se • Fermentadores craneales o rumiantes, tienen una gran y
encuentra en forma de celulosa. Esto representa una gran fuente de compartimentada porción de su tracto digestivo, que
energía de especial interés en producción animal. incluye una sección del esófago (compartimentos no
glandular) y el estómago (glandular, como en las demás
• Los vertebrados no son capaces de producir celulasas para destruir especies). Estos estómagos albergan un variado y
y digerir este material tan abundante. Muchos microbios complejo ecosistema de microbios que realiza la
celulolíticos habitan el sistema digestivo los animales, permitiendo
la ruptura química de la celulosa y la asimilación por parte del fermentación.
hospedador de los productos de la fermentación, particularmente los Bovino, ovino, caprino, cérvidos.
ácidos grasos volátiles (acético, propiónico y butírico
principalmente) y de cadena corta. • Fermentadores caudales, también conocidos como
fermentadores cecales. El estómago y el intestino delgado
• Los animales fermentadores de hidratos de carbonos estructurales
es similar al resto de monocavitarios. Presentan un
de las plantas, se agrupan básicamente en dos tipos de según su intestino grueso muy complejo y grande, donde ocurre la
estrategia fermentadora. La principal diferencia entre ambos radical fermentación.
en la posición de la fermentación en su estomago e intestino. Conejo, caballo, galliformes.

APARATO DIGESTIVO
APARATO DIGESTIVO Función pre-gástrica
Función pre-gástrica 1. BOCA (y sentidos):
• Labios
Las funciones pre-gástricas de la digestión incluyen: • Mejillas
• paladar (duro y blando)
• El control de la ingesta • Lengua
• dientes
• El gusto
Prehensión (reconocimiento previo de los alimentos)
• La salivación
Masticación (movimientos horizontales y verticales de la mandíbula
• La prehensión, masticación y deglución inferior)

• El paso por el esófago Deglución


boca
faringe
esófago

1
Los mamíferos poseen dientes de diferentes
tamaños y formas (heterodontia), con diferente
especialización en su función. Estos dientes
incluyen:
Estructura del diente
Incisivos (I)
corona

Caninos (C)
raíz

Premolares (P)
cuello

Molares (M) Fórmula dental (Hemimandíbula)


cavidad dental: pulpa

Decidu
os 313 Perma 3143
= 14 = 22
(de 313 nentes 3143
leche) Composición
Erupción dentaria
dentina, en raiz
Deciduos Permanentes
esmalte, en corona
Incisivos
nacimiento - 2
semanas
8 - 18 meses cemento, todo el interior
Caninos nacimiento 8 - 12 meses
2 semanas - 8
Premolares 12 - 16 meses
meses

Molares 4 - 22 meses

Tabla. Ejemplo de formula dental y de patrón de erupción en el cerdo.

2. GLÁNDULAS •3. FARINGE.


SALIVARES.
•Común a digestivo y respiratorio.
•Parótidas
•Sublinguales •Naso, oro y laringofaringe.
•Mandibulares
•Pequeñas glándulas •Caudalmente delimitada por la Epiglotis (entrada a la laringe).
en mucosa oral.
•Para deglutir se cierran los conductos no digestivos mediante epiglotis,
Insalivación: arrastre del bolo alimentación en el paladar duro hacia el blando con
•Lubrifica bolo alimentario ayuda de la lengua, inspiración, contracción muscular creación de
•Desinfecta: lisozima presión favorable y paso del bolo.
•Neutralizan PH ruminal
•Inicia la digestión: ptialina o amilasa •Presenta tejido linfoide de defensa: tonsilas
•Recicla Nitrógeno: urea
•Las 2 trompas auditivas comunican con el oído medio.

4. ESÓFAGO.

Partes APARATO DIGESTIVO


•Cervical Función gastrointestinal
•Torácica
•Abdominal. • Los tres procesos básicos que ocurren en el
aparato gastrointestinal son:
Para la deglución, se generan movimientos de su musculatura, onda
peristáltica, – Secreción: enzimas, moco, iones (ácidos, bases)
– Absorción: transporte de agua, iones y nutrientes desde
Mucina (compuesta por mucopolisacáridos y mucoproteínas) para el lumen, a través del epitelio, hasta la sangre
facilitar el paso. – Motilidad: contracciones de la musculatura lisa para
romper, mezclar y desplazar el contenido digestivo
La mucosa (capa interna) es queratinizada

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5. ESTÓMAGO 5. ESTÓMAGO
Tras la deglución, el contenido llega a estómago, ya en 5.1. MONOCAVITARIO.
abdomen, que sirve como: Partes cardial, fúndica (aglandular), cuerpo (aglandular y glandular) y
pilórica (glandular).
• Almacén a breve plazo Dos esfínteres: cardias y píloro

• Digestión química y enzimática

• Licuefacción de la ingesta mediante contracciones

• Liberación progresiva hacia intestino delgado

El bolo alimenticio procedente del esófago se transforma en quimo que


pasa a intestino por el píloro. Órgano de tránsito (1-2 horas), ataque
enzimático y almacenamiento de alimentos.

Jugo gástrico (99% agua) 5.2. POLICAVITARIOS: Rumiantes


Enzimas •El estómago de los rumiantes se caracteriza por poseer cuatro
Pepsinógeno divisiones
Lipasa en lactantes
Acido clorhídrico, ClH (pH=2) •Son capaces de aprovechar los carbohidratos estructurales presentes
Mucina, moco protector que protege de la acidez en las plantas (Celulosa, Hemicelulosa y Pectina, las dos primeras
constituyentes de la fibra) teniendo así una fuente de energía adicional y
El jugo se produce en una primera Fase cefálica por estímulos basando su alimentación en el consumo de forraje.
reflejos antes de que llegue el alimento.
•En realidad los rumiantes sólo tienen un estomago glandular
Fase gástrica con el alimento en el mismo estómago bajo control verdadero (abomaso o cuajar), siendo el resto dilataciones anteriores sin
neurohormonal (ClH y pepsina que se liberan con participación de función excretora.
la hormona gastrina)
•Los rumiantes neonatos presentan su estómago no desarrollado, siendo
Fase duodenal que regula el paso hacia intestino mediante la funcional sólo el abomaso, ya que su alimentación inicial es sólo leche.
hormona secretina y si no está suficientemente preparado (exceso de Al ir creciendo y agregar alimento fibroso se estimula el desarrollo de los
grasas, azúcares o ClH) se libera enterogastrona otros compartimientos del estómago.

5.2. POLICAVITARIO
Rumiantes:
Rumen, panza o herbario. Dos caras: izquierda o parietal y derecha o
visceral. Dos bordes: dorsal y ventral. Dos surcos longitudinales que
delimitan pilares en el interior. Sacos: dorsal, ventral y fondos ciegos
dorsal y ventral. Mucosa con papilas que se cubren con queratina en
adultos. Gran capacidad.
Retículo o redecilla. Mucosa como panal. Relaciones con orificios rumen
reticular y retículo-omasal
Omaso o librillo. Bomba con hojas en su mucosa.
Abomaso o cuajar. Estómago glandular (a diferencia de partes
anteriores).
Gotera esofágica. De gran importancia
en lactantes. Recorre las tres primeras
partes hasta el abomaso y se mantiene
cerrada para el paso de líquidos.
Afuncional en adultos, siempre
que no se alimenten con líquidos.

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Rumen o panza Reticulo o redecilla

Omaso o librillo

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5.2. POLICAVITARIOS: Rumiantes


5.2. POLICAVITARIOS: Rumiantes
• Los rumiantes son herbívoros fermentadores craneales.
• Durante la rumia el animal devuelve el alimento previamente
ingerido a la boca por medio de contracciones bruscas del
• Sus cavidades gástricas albergan un variado y complejo retículo y lo vuelve a masticar, produciéndose una reducción
ecosistema de microbios que realiza la fermentación. progresiva del tamaño del alimento y una salivación que
humedece éste.
• El resto del sistema digestivo (intestino delgado, grueso) cumplen
las mismas funciones de la descripción general de los mamíferos. • El contenido queda así accesible a la acción de los
microorganismos fermentadores del rumen.
• El pH del fluido ruminal debe estar entre 6 y 7.
• Los rumiantes eructan como un mecanismo para liberar los gases
• Si el pH cae sobre 5.5, entonces las poblaciones de muchos (metano y CO2) producidos por la fermentación de los
protozoos fermentadores se ven afectadas debido a su intolerancia microorganismos presentes en el rumen, esto lo consiguen por la
a los medios ácidos. contracción y dilatación de los diferentes compartimentos.
• Esta alteración de la composición de la flora normal microbiana
del aparato digestivo se conoce como disbiosis y se relaciona con • Los productos de fermentación de este proceso (principalmente
pérdidas en la producción de rumiantes (enterotoxemias o ácidos grasos volátiles) son absorbidos directamente en el rumen
basquillas por Clostridium spp). o pasan al estomago glandular verdadero (el abomaso) donde
serán sometidos a una digestión químico-enzimática.

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6. INTESTINO. 6. INTESTINO.
Estructura:
•Serosa (capa externa) •Movimientos de segmentación (anulares, varios por minuto, más
•Muscular (fibras longitudinales y circulares) frecuentes cuanto mayor sea la consistencia de los alimentos, mezclan el
•Mucosa (capa interna) contenido con jugos)
•Vellosidades
•Glándulas intestinales o de Lieberkühn •Movimientos peristálticos hacen progresar el contenido)
•Glándulas Guodenales o de Brunner
•Celulas caliciformes (moco) •Movimientos oscilatorios (mezcla y absorción).
•Placas linfoides: Tejido
linfocitario defensivo.
6.1. DELGADO
Duodeno. Menos móvil.
En él desembocan los
conductos del hígado
y páncreas
Yeyuno. Más largo.
Circunvoluciones
Ileon. Pliegue ileocecal.

Jugos:
6.2. GRUESO.
Entérico. Producido por glándulas de la mucosa y regulado por la
hormona enteroquinasa.
• Sin enzimas. Sin vellosidades. Muchas células caliciformes y folículos
Contiene enzimas, mucina (cél. Caliciformes) y electrolitos que
linfoides.
neutralizan el pH ácido del quimo para transformarlo en quilo.
• Se recupera agua y electrolitos.
Pancreático: Acción enzimática principal
Enzimas: amilasas, lipasas, tripsina, quimotripsina, lecitinasas, nucleasas.
•Funciones de lubricación y protección de la mucosa (mucina)
Sales: bicarbonato, carbonato, ClNa
Estímulo: nervioso, hormonal (gastrina en estómago; secretina en
• Se forma y almacenan las heces
intestino; colecistoquinina en hígado y pancreozimina en páncreas) y
químico.
• Ocurre la fermentación microbiana de los hidratos de carbono no
solubles (el grado de fermentación depende de la especie) en los
Bilis. Emulsionante de las grasas.
fermentadores posteriores. Actividad microbiana con producción de
Contiene sales: ClNa, bicarbonato, sales sódicas y potásicas
ácidos grasos volátiles muy intensa en caballo y conejo, moderada en
Grasas, colesterol, lecitinas,
rumiantes y cerdo e inapreciable hombre.
Pigmentos: bilirrubina (mamíferos) y biliverdina (aves) derivados de la
degradación de la hemoglobina en higado

6.2. GRUESO.

Ciego. Orificios ileocecal y cecocólico. Movimientos de segmentación y


pendulares con mucha importancia en herbívoros.

El ciego es una “cámara de fermentación” de los carbohidratos


estructurales, por lo tanto los monogástricos con ciegos desarrollados les Intestino
delgado
son llamados fermentadores posteriores.

Colon. Ascendente, transverso y descendente. Movimientos mezcladores Rumiante


y propulsores de grandes masas

Recto Acumulación de heces. Esfínter interno involuntario y externo Ciego


voluntario. Defecación.

Recto

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Herbívoro no rumiante: conejo En distintas especies, la coprofagia es una alteración nutricional
debido a subcarencias, vicio adquiridos o desarreglos
alimenticios.

En el conejo este hecho tiene otra significancia pues no ingiere


El ciego en el conejo es un heces propiamente dichas, sino un producto intestinal de
órgano fundamental en la características muy distintas (heces blandas por su elevado
digestión contenido de agua).
Es de 6 a 12 veces más
voluminoso que su estómago,
De ahí que se hable de cecotrofia y no de coprofagia,
pudiendo alcanzar un 33%
del total del aparato digestivo entendiendo que éste fenómeno tiene un papel digestivo cíclico
de primer orden parecido al que se da en los rumiantes con la
rumia.

http://www.puc.cl/sw_educ/prodanim/index.html

• Ciclo diurno. Cecotrofia


Cecotrofia – El primer alimento ingerido pasa de la boca al estómago.
– Digestión por jugo gástrico.
– Intestino delgado, continúa la digestión de los nutrientes por acción
enzimática de los jugos entérico, pancreático y biliar, además de realizarse
la absorción de los compuestos digeridos a través de las paredes del
intestino.
– El material no digerido entra al ciego a través de la válvula íleo-cecal,
donde sufre procesos de fermentación por acción de los microorganismos.
Ciclo Ciclo – Proceso que en promedio dura al rededor de 12 horas y el contenido sale
diurno nocturno hacia el intestino grueso, formándose pequeñas bolitas más blandas que las
heces normales, recubriéndose de mucina.
– Este ciclo se realiza generalmente durante el día.

• Ciclo nocturno
Cecotrofia Herbívoro no rumiante: caballo
– Por la noche, el animal se voltea e ingiere los cecotrofos, sin dejarlos caer el
suelo.
– Los cecotrofos, gracias a la acción tapón de la mucina, son capaces de continuar
su actividad microbiana dentro del estómago durante unas 6 horas, al final de las
cuales, y por acción de los jugos digestivos, se liberan los AGV, proteínas,
vitaminas y minerales que contienen, y son sometidas a digestión gástrica con el
resto de la ingesta
– En duodeno donde continúa la digestión enzimática y la absorción de los
nutrientes,
– Llegan de nuevo al intestino grueso sin introducirse, en esta ocasión, al ciego; es
decir, que el alimento solo penetra en el ciego en el primer ciclo de la digestión.
– El tránsito por el intestino grueso es ahora muy lento dando lugar a bolas de
heces duras.
– Si bien se han descrito separadamente dos ciclos digestivos en el conejo, éstos se
realizan de modo simultáneo, habiéndose desglosado solo para mejor
comprensión
– La cecotrofia, aunque puede realizarse durante el día, es más común que el
conejo la realice durante la noche, circunstancia que da lugar a que este
fenómeno fisiológico pase inadvertido.

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7. HIGADO 8. PÁNCREAS.
•Localización anatómica en torno al estomago y el duodeno, masa
•El hígado tiene una función secretora (exocrina), excretando ácidos lobulada
biliares al intestino delgado para la digestión y absorción de grasas y
vitaminas liposolubles. •Función Exocrina: jugo pancreático conectado con el conducto
principal o de Wirsung. El jugo pancreático es rico en
•En especies con vesícula biliar (no está presente en caballo, ciervo, •Bicarbonato
paloma), la bilis es almacenada y liberada progresivamente.
•Enzimas:
• Vierte en duodeno a través del conducto colédoco. •Proteasas

•Otras funciones: •Amilasas


•Almacenamiento de la glucosa (glucógeno), •Lipasas
•Síntesis de lípidos y proteínas plasmáticas
•Detoxicación. •Función Endocrina (Insulina, glucagón y gastrina en los islotes
En definitiva, es un órgano metabólico. pancreáticos o de Langerhans).

•AVES
Sin dientes. Pico con estuche córneo. Poca insalivación.

El buche es una dilatación del esófago muy aparente en granívoras


que se sitúa encima de la tráquea, almacena y cierto ataque bacteriano.

Estómago con dos cavidades:


• Proventrículo con digestión enzimática: moco, HCL,
pepsinógeno
• Molleja encargado de la trituración a partir de una fuerte
musculatura y existencia de gravilla (grit).

Dos ciegos, con cierta capacidad fermentadora en galliformes

Colon reducido. Cloaca: coprodeo, urodeo, proctodeo, bolsa de


Fabricio (tejido linfoide).

Funcionalmente como los monocavitarios. No producen lactasa. http://www.puc.cl/sw_educ/prodanim/index.html

II. DIGESTIÓN DE NUTRIENTES NO RUMIANTES

1. CARBOHIDRATOS

Estómago. Se ataca levemente el almidón y el glucógeno por la


amilasa

Intestino delgado. Amilasa pancreática produciéndose


monosacáridos. Lactasa en lactantes. Disacáridos en borde de las
células parietales.

Intestino grueso. Poco importante. Algo en herbívoros como el


conejo en ciego mediante ataque bacteriano a celulosa y
hemicelulosa, que producen ácidos grasos libres. Consumo de
cecotrofos en esta especie.

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2. PROTEÍNAS
Estómago. Pepsinógeno que pasa a pepsina por acción del ClH. Ataca
a los polipéptidos.
Intestino delgado. Tripsinógeno que con la enterokinasa pasa a
tripsina y se cataliza la acción de los precursores que darán lugar a
tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa (A y B). Paso a AA
Intestino grueso. Poca actividad salvo en herbívoros por acción de
enzimas microbianas.

3. LÍPIDOS
Estómago. Únicamente tiene
importancia la lipasa
gástrica en lactantes

Intestino delgado.
Lipasa pancreática dando
lugar a di y monoglicéridos
y ácidos grasos libres.
También actúan lipasa entérica,
fosfolipasa y otras.
Es muy importante la
participación de la bilis que
disminuye la tensión superficial,
formación de micelas
(zonas polares externas
y apolares internas)

III. ABSORCIÓN DE NUTRIENTES NO RUMIANTES


Intestino delgado
Escasa en Estómago: agua, glucosa, electrolitos y alcoholes.
Monosacáridos: por transporte pasivo y transporte activo a la sangre
Se produce fundamentalmente en intestino.
Lípidos sencillos (Ácidos grasos, glicerina, fosfolípidos, colesterol,
Importancia de las microvellosidades de mucosa que conectan con el
monoglicéridos) mediante transporte pasivo
torrente sanguíneo a través del sistema porta hepático (con origen en
la vénula y arteriola de la microvellosidad) o linfático en el caso de las
Lípidos complejos (di y triglicéridos) forman en enterocitos:
grasas y posteriormente en corazón.
•Quilomicrones (80% de triglicéridos, 15% de fosfolípidos, 3% de
Mecanismos
colesterol y 2% de proteínas hidrófilas)
•Absorción pasiva
•Transporte activo
•Lipoproteínas (Parecido a quilomicrones con mayor proporción
•Pinocitosis
de fosfolípidos) que pasan a la circulación linfática.

Proteínas: AA sufren hidrólisis intracelular


En recién nacidos las inmunoglobulinas mediante pinocitosis

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IV. RUMIANTES
Minerales: Difusión simple y transporte activo según peso
molecular, interferencia con otros, etc. Las características diferenciales:
Importante actividad fermentativa:
Vitaminas. Hidrosolubles por difusión. Liposolubles como las -Aprovechamiento de la celulosa
grasas. -Aprovechamiento de raciones con menor calidad de
componentes proteicos y vitaminas que son sintetizados por
Agua. Transporte pasivo los microorganismos en el rumen-retículo.

Intestino grueso El cambio en la estructura del estómago se produce en los animales


jóvenes antes de los dos meses.
Absorción de agua: Transporte pasivo. Eliminación de agua por
heces y absorción. En el periodo anterior (lactantes) se pueden considerar como
En especies como el conejo hay absorción de ácido grasos monocavitarios desde el punto de vista funcional.
productos de la fermentación en el ciego.

En la primera porción del aparato digestivo tienen mucha importancia la Se produce mayor cantidad de saliva con alimentos más fibrosos, más
RUMIA (segunda masticación del contenido del rumen) y la gran ácidos (ensilados) y se reduce con granulados y harinas.
insalivación (más de 100 l/día en bóvidos adultos).

Saliva tiene varias funciones:


•Facilita la masticación y deglución
•Contiene lipasa
•Tamponamiento (PH básico)
•Proporciona nutrientes a microorganismos: Urea, P, Mg, Cl
•Es antiespumante.

1. FISIOLOGÍA DEL ESTÓMAGO La actividad microbiana es continua en un medio favorable compuesto


Motilidad del rumen-retículo: por:
El alimento masticado entra en el complejo rumen-retículo. Esta última
porción presenta estratificados los alimentos, dejando los más groseros -85-95% de agua
en la superficie para que pasen a retículo y de ahí se regurgiten para una
nueva masticación-insalivación, ésta se realiza mediante una -Sustrato de alimento con gran
contracción llamada alfa. Cuando se encuentran convenientemente proporción de hidratos de carbono
fragmentados se abre la comunicación con el omaso mediante una (celulosa y almidón)
contracción beta.
-Alta concentración de
microorganismos anaerobios estrictos
(bacterias 1011/ml y protozoos 106/ml)

-pH=6 y Tª=38-42ºC.

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Reticulo: Regurgitación. Siguen una secuencia de la musculatura de
2. DIGESTIÓN DE LOS PRINCIPIOS NUTRITIVOS.
los compartimentos del rumen para la propulsión del bolo (onda
primaria) o de los gases (onda secundaria o eructativa). Estas ondas se
2.1. CELULOSA
acompañan de fuerte inspiración y contracción del retículo. En el
La actividad microbiana produce una cadena de reacciones con varios
caso de la onda secundaria la glotis permanece abierta.
grupos secuencialmente dando lugar a la hidrólisis de la celulosa con
Regulación del sistema nervioso autónomo mediante receptores en la
formación de:
mucosa. Por ejemplo: bajas proporciones de ácidos grasos volátiles y
-ácidos grasos volátiles o agv (láctico, propiónico y butírico)
glucosa provocan parálisis. Timpanismo: alteración que se produce
-NH3 (saliva, parcialmente), se absorben en rumen
por falta de eliminación de gases que tiene rápidos y graves efectos de
-eliminación de gases (CO2 y CH4, mayoritarios y H2, N2 y O2 en menor
intoxicación.
proporción) mediante la eructación y absorción y posterior exhalación y
H2O.
Omaso
Bomba de apertura y cierre entre retículo y abomaso. Trituración.
Las bacterias necesitan para ese
Absorción de agv
metabolismo energía (ATP) y
Abomaso
otros nutrientes como NH3
Su función es equivalente al estómago de los animales
que se materializará en
monocavitarios. En animales lactantes tiene mayor tamaño
síntesis proteica
proporcional (70% que en adultos no llega al 10%).

2.2. OTROS CARBOHIDRATOS


Se reducen por mecanismos parecidos a agv. Las pequeñas cantidades de 3. ABSORCIÓN
carbohidratos que pasan al intestino son atacados por enzimas entéricas o Rumen-retículo. Se absorben agv, NH3, iones inorgánicos (K, Cl, Na,
pancreáticas. fosfatos) y agua
2.3. GRASAS Intestino delgado es el principal lugar de absorción de nutrientes a
Las grasas se hidrolizan por enzimas microbianas hasta triglicéridos partir de la digestión de la flora que ha proliferado en rumen..
Esquema general de la digestión de rumiantes
que por lipasa gástrica pasan a ácido esteárico. La glicerina es utilizada
por los microorganismos para la síntesis microbiana. Por este motivo en
el duodeno aparecen mayor proporción de ácidos grasos y menor de
glicerina que en rumen. En duodeno la bilis y el jugo pancreático actúan
produciendo ácidos grasos y glicerina.
2.4. COMPUESTOS NITROGENADOS
Los microorganismos emplean en su síntesis NH3 en el que han
destruido los compuestos orgánicos tras desaminación o inorgánicos
(urea). El NH3 en exceso se elimina por vía renal o saliva. En abomaso
se produce digestión (parecida a la de los monogástricos) de los
microorganismos que pasan mediante un flujo continuo. En animales
lactantes ataca el jugo gástrico y pancreático.

V. EXCRECIONES
Heces: agua, restos no digeridos,
restos no absorbidos, células
descamadas, microorganismos,
sales inorgánicas, jugos
digestivos. Color por pigmentos
biliares. Olor por
descomposición bacteriana
del triptófano debido
a los productos indol y escatol.
Orina: excreción del sistema renal, alto contenido en urea y ácido úrico.
Indicador metabólico. Eliminación en cloaca en aves.

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