“Caracterización taxonómica a partir

de análisis morfométrico de un
cánido fósil del Pleistoceno Tardío de
la Formación Soatá”

León Felipe Chaparro-Vargas

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Laboratorio de Ecología Evolutiva
Bogotá, Colombia
2023

1
 Caracterización taxonómica a partir
de análisis morfométrico de un
cánido fósil del Pleistoceno tardío de
la Formación Soatá

León Felipe Chaparro Vargas

Tesis o trabajo de investigación presentada(o) como requisito parcial para optar al título
de:
Magíster en Ciencias - Biología

Director (a):
Ph. D. Joao Muñoz Durán

Línea de Investigación:
Teoría Evolutiva y Ecología Evolutiva
Grupo de Investigación:
Laboratorio de Ecología Evolutiva

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Laboratorio de Ecología Evolutiva
Bogotá, Colombia
2023

2
 A papá por la luz en mi universo. A mamá
por la llama en mi espíritu. A Lucero por
inspirar con su valor. A todos ellos, por la
infinita paciencia. A Niko por la vida. A
Katherine Balaam por el abrazo de la
incondicionalidad. A Favian por la paciente
hermandad. A los maestros en Caldas -en
especial a Arley, Mario, Carlos, Elvira, Cesar,
Gustavo, y Luz Mary- por que llevo su luz
adonde quiera que vaya. A los profesores
Héctor, Nubia, y Argenis por iluminar mi
camino con sus mundos, que cada día siento
más como míos. A mi maestra María Páramo,
por prender el fuego de la historia de los
vertebrados. A mi tutor, el profesor Joao
Muñoz Durán, por sumergirme en el océano
de la ecología, la matemática y la vida. Al
GIPHIN por la invaluable compañia en el
estudio de la Historia Natural. A la amada
NACHO, por ser el hogar de nuestro universo.

“El Cosmos es todo lo que es o lo que fue o lo

que será alguna vez. Nuestras
contemplaciones más tibias del Cosmos nos
conmueven: un escalofrío recorre nuestro
espinazo, la voz se nos quiebra, hay una
sensación débil, como la de un recuerdo
lejano, o la de caer desde lo alto. Sabemos
que nos estamos acercando al mayor de los
misterios”.

Carl Sagan, Cosmos.

3
Agradecimientos
Ante todo, a la Universidad Nacional de Colombia. En particular, al profesor del
departamento de Biología el Ph.D. Joao Muñoz Durán por su guía, amistad,
acompañamiento, y tutoría. A la “fundación” Chaparro - Lopez por financiar una parte
sustancial del trabajo. A la Facultad de Ciencias por la beca de docente asistente con la
que mantuve mis estudios y formé parte de mi vocación pedagógica. Al Laboratorio de
Ecología y Evolución del Departamento de Biología por el uso de sus bases de datos e
instalaciones. Al Laboratorio de Paleontología de Vertebrados del Departamento de
Geología por el préstamo del material con el cual se realizó este trabajo.

4
Resumen
Caracterización taxonómica a partir de análisis morfométrico de un cánido
fósil del Pleistoceno tardío de la Formación Soatá
¿Es posible identificar un cánido y su alimentación a través del fragmento de una
mandíbula? Con el fin de extrapolar identidad y dieta de un fósil de cánido del
Pleistoceno Tardío de Boyacá, se estudió un set de fotografías de 1018
mandíbulas de 33 especies de cánidos modernos con morfometría geométrica. A
través de la exploración estadística de los patrones de landmarks, se exploró en
búsqueda de señal taxonómica y dietaria mediante análisis de normalidad
multivariante, PCA, M’Box, MANOVA, ANOSIM y PERMANOVA sobre los grupos
taxonómicos y dietarios, implementando al final análisis discriminante lineal,
cuadrático y de distancia de Mahalanobis. La muestra tiene una distribución
no-paramétrica, sus parámetros estadísticos son significativamente diferentes
entre grupos, y exhibe una estructura en el morfoespacio relacionada con dieta y
con taxonomía. La aplicación de los análisis discriminantes arrojó una eficiencia
diagnóstica del 96% para ejemplares fósiles completos, pero con una fuerte
tendencia a disminuir en material cada vez más fragmentario. La discriminación
para el material de Boyacá dió como resultado una identidad taxonomica de
Speothos, pero la eficiencia diagnóstica en los discriminantes para muestras
fragmentarias sugiere una incertidumbre muy alta para el método en este tipo de
piezas.

Palabras clave: Canidae, Morfometría geométrica, Mandíbula fósil, Identidad

taxonómica, Paleoecología

5
Abstract

Taxonomic characterization based on morphometric analysis of a fossil canid from

the Late Pleistocene of the Soatá Formation
Is it possible to identify a canid and its diet through a fragment of a mandible? To
extrapolate the identity and diet of a Late Pleistocene canid fossil from Boyacá, a set of
1018 mandible photographs from 33 modern canid species were studied using geometric
morphometrics. Statistical exploration of landmark patterns was performed to search for
taxonomic and dietary signals through multivariate normality analysis, PCA, M’Box,
MANOVA, ANOSIM, and PERMANOVA on taxonomic and dietary groups, followed by
linear, quadratic, and Mahalanobis distance discriminant analysis. The sample showed a
non-parametric distribution, significant statistical differences among groups, and exhibited
a morphospace structure related to diet and taxonomy. The application of discriminant
analyses resulted in a diagnostic efficiency of 96% for complete fossil specimens, but with
decreasing efficiency for more fragmented material. The discrimination for the Boyacá
material resulted in a taxonomic identity of Speothos, but the diagnostic efficiency for
fragmented samples suggests a very high uncertainty for the method in this type of
pieces.

Keywords: Canidae, Geometrics morphometrics, Fossil jaw, Taxonomic identity,

Paleoecology

6
Contenido
Pág.
Resumen 5

Abstract 6

Lista de Figuras 10

Lista de Tablas 13

Lista de Símbolos y Abreviaturas 15

Introducción 17

1. Revisión 25

1.1. Morfología del dentario y hábitos alimentarios en la historia de los cánidos 25

1.2. El linaje de los cánidos sudamericanos 28

2. Materiales y métodos 38

2.1. Las fotografías 38

2.2. Landmarks: los datos crudos (DC) 39

2.3. Base de datos crudos general (DC): Prueba de repetibilidad 41

2.4. Base de datos crudos general (DC): Asignando categorías taxonómicas y

alimentarias 43

2.5. Base de datos crudos general (DC): Excluyendo individuos extremos 44

2.6. Base de datos crudos general depurada (DCd): Obteniendo matriz de

morfometría lineal simulada (ML), matriz de ajuste generalizado procrustes (GPA),
y matriz de relative warps (RW) 47

2.7. Análisis general: tamaño centroide 50

2.8. Análisis general: Prueba de matrices de datos GPA vs. RW 50

2.9. Análisis general: Distancias lineales simuladas 51

2.10. Análisis general: pieza mandibular completa en cánidos modernos 51

2.11. Análisis general: Prueba en otros fósiles y primera aproximación Soatá-4 54

7
 2.12. Análisis Soatá-4 57

3. Resultados 58

3.1. Resultados del análisis del tamaño Centroide 58

3.1.1. Normalidad de la distribución general en tamaño centroide 58

3.1.2. Hábitos alimentarios en tamaño centroide 58

3.1.3. Género en tamaño centroide 61

3.1.4. Especie en tamaño centroide 63

3.2. Resultados de la exploración y análisis de la estructura de la base de datos

de distancias euclidianas 66

3.2.1. Normalidad y PCA general de ML 66

3.2.2. Test estadísticos en ML sobre dieta 69

3.2.3. Test estadísticos en ML sobre Género 69

3.2.4. Test estadísticos en ML sobre especie 70

3.2.5. Prueba con los dos vectores de carga más influyentes en PCA, PC1 y PC2 71

3.2.6. Prueba con la configuración E 72

3.3. Resultados de la prueba de datos GPA vs. datos RW 75

3.4. Resultados de la exploración y el análisis en la conformación geométrica

total de landmarks (Configuración A) 77

3.5. Resultados de los análisis discriminantes en la exploración de las

diferentes configuraciones mandibulares 93

3.6. Resultados de los análisis discriminantes para la mandíbula Soatá-4 106

3.6.1. Resultados del análisis discriminante lineal (LDA) 109

3.6.2. Resultados del análisis discriminante basado en distancia de Mahalanobis 109

3.6.3. Resultados del análisis discriminante cuadrático (SDA) 110

4. Discusión 113

4.1 ¿Según el método propuesto, es relevante el tamaño centroide para identificar

dieta y taxonomía en fósiles de cánidos? 113

4.2. ¿Podrían las medidas lineales en fósiles fragmentarios ser suficientes en la

discriminación dieta/taxonomía? 114

4.3. ¿Hay diferencia en la distribución de los datos entre matrices GPA (sólo con
ajuste de procrustes) y datos RW (Relative Warps)? 115

4.4. ¿Hay señal taxonómica y dietaria en la configuración general? 116

8
 4.5. Discusión de los resultados de discriminación sobre los ejemplos de las
diferentes configuraciones mandibulares 119

4.5.1. Configuración A 120

4.5.1.1. “Canis” neghringi 120

4.5.1.2. Cerdocyon texanus 121

4.5.1.3. Chrysocyon nearticus 123

4.5.1.4. Dusicyon australis 124

4.5.1.5. Aenocyon dirus 125

4.5.2. Configuración B 126

4.5.2.1. Dusicyon australis 126

4.5.2.2. Protocyon sp. 127

4.5.2.3. Urocyon galushai y Urocyon minicephalus 129

4.5.3. Configuración C 130

4.5.3.1. “Canis” cultridens 130

4.5.3.2. Dusicyon avus 132

4.5.4. Configuración D 134

4.5.4.1. “Canis” gezi 134

4.5.4.2. “Chrysocyon villaleyvensis” 135

4.5.4.3. Pseudalopex cultridens 136

4.5.5. Configuración F 137

4.5.5.1.Theriodictis (?) floridanus 138

4.5.6. Configuración E 139

4.5.6.1. “Cerdocyon thous (?)” 139

5. Conclusiones y recomendaciones 144

5.1. Aciertos y errores en los resultados 144

5.2. Conclusiones generales 145

5.3. Recomendaciones 149

6. Bibliografía 150

9
Lista de figuras
Pág.

Figura 0-1: Posición del fósil con respecto a una mandíbula moderna de Cerdocyon
thous 19

Figura 0-2: Fragmento de mandíbula del cánido de Soatá, Cerdocyon thous (?) 20

Figura 0-3: PC1, PC2 y PC3 sobre Relative Warps de consensos de la base de datos
LEE-UN con 8 LMKs en 1018 fotografías, con grupos de dieta 22

Figura 0-4: PC1 y PC2 sobre Relative Warps de consensos, base de datos LEE-UN, 8
LMKs en 1018 fotografías, grupos por género 23

Figura 1-1: Procesos de migración transcontinentales de los caninae durante el Neógeno

y el Cuaternario (Tomado de Wang & Tedford, 2008: 144) 29

Figura 1-2: Radiación y procesos de migración transcontinentales de canidae (Tomado

de Wang & Tedford, 2008: 141) 32

Figura 1-3: Filogenia bayesiana a partir de combinación de datos moleculares y

morfológicos, incluyendo fósiles (Tomado de Perini et al., 2010: 316) 36

Figura 1-4: Filogenia más reciente, con datos combinados e involucrando fósiles
(Tomado de Zrzavý et al., 2018: 382) 37

Figura 2-1: Posicionamiento de los 8 Landmarks originales en los trabajos anteriores del
LEE-UN. Tomado de Gamboa (2013:18) 40

Figura 2-2: Posicionamiento de los 24 Landmarks en este trabajo 40

Figura 2-3: PCA de datos de 24 landmarks con GPA con todos los individuos para cada
especie, contenidos en las elipses de 95% de probabilidad 45

Figura 2-4: Distribución de landmarks en configuraciones de grupos A (Canis nerghringi),

B (Protocyon sp.), y C (Dusicyon avus) 56

Figura 2-5: Distribución de landmarks en configuraciones de grupos D (“Canis” gezi⁠), E

(Cerdocyon thous), y F (Theriodictis floridanus)⁠ 57

Figura 3-1: Histograma de distribución de los tamaños centroides en la muestra 58

Figura 3-2: Distribución de tamaños mandibulares por especie a través de los hábitos
alimentarios 60

Figura 3-3: Diagrama de violín y caja exhibiendo la distribución de tamaño centroide a

través de los hábitos alimentarios 60

Figura 3-4: Diagrama de violín expresando la distribución de tamaño centroide de la

mandíbula por género 62

10
Figura 3-5: Diagrama de violín mostrando la distribución de tamaño centroide por
especie 66

Figura 3-6: Primeros dos componentes principales de la base de datos de medidas

lineales, con datos agrupados por hábitos alimentarios, por género y por especie 68

Figura 3-7: Primeros dos componentes principales de la base de datos de medidas

lineales, agrupados por hábitos alimentarios, género, y especie 71

Figura 3-8: Primeros dos componentes principales de una base de datos compuesta
únicamente del tamaño de los molares pos-carnasiales y la altura del canino 72

Figura 3-9: PCAs de los datos de morfometría lineal simulada, aplicados para la
configuración E. 74

Figura 3-10: Scree plot con broken stick del PCA sobre los datos GPA 75

Figura 3-11: Scree plot con broken stick del PCA sobre datos RW 76

Figura 3-12: Comparación entre PC1 vs. PC2 entre datos GPA y datos RW, con y sin
tamaño centroide 77

Figura 3-13: Gráfica de los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2) del set
de datos de los landmarks GPA sin el tamaño centroide, con orientación y tamaño de los
vectores de carga, localización de los landmarks, y comparación de morfologías más
extremas 80

Figura 3-14: Primer y segundo componentes principales en PCA de base de datos de

sólo de landmarks GPA, agrupados por hábitos alimentarios, género, y especie, con
tamaño y orientación de vectores de carga 82

Figura 3-15: Gráfica de los dos primeros componentes del PCA de la base de datos de
landmarks GPA y los tamaños centroides, con tamaño de vectores de carga, localización
de los landmarks, y comparación de morfologías más extremas 85

Figura 3–16: Primeros y segundos componentes de los PCA de la base de datos de

landmarks con los tamaños centroides, agrupados por hábitos alimentarios, género, y
especie, con tamaño de vectores de carga 86

Figura 3–17: Perspectiva en 3D del morfoespacio definido por PC1, PC2, y PC3 del PCA
con sólo landmarks 88

Figura 3-18: PCA de GPA sin tamaño centroide con matriz recortada a las 10
coordenadas con mayor incidencia en la configuración morfoespacial 89

Figura 3-19: Curvas de los porcentajes de reclasificación totales en hábitos alimentarios

(SDA, LDA y LDA jackknifed), género (LDA y LDA jackknifed - LDA Jn), y especie (LDA y
LDA jackknifed - LDA Jn) a través de las diferentes configuraciones 94

11
Figura 3-20: Porcentaje de reclasificación incorrecta en hábitos alimentarios a lo largo de
las 6 configuraciones (izquierda), tomando errores de más de un individuo en la
reclasificación: C/H; C/I; C/O; H/C; H/I 96

Figura 3-21: Porcentaje de clasificación incorrecta en hábitos alimentarios a lo largo de

las 6 configuraciones (izquierda), tomando errores de más de un individuo en la
reclasificación: I/C; I/O; O/C; O/H; O/I 97

Figura 3-22: Porcentaje de clasificación incorrecta en género con LDA a lo largo de las 6
configuraciones (izquierda), tomando errores de más de un individuo en la reclasificación.
Can/Lycx; Lycx/Uro; Lycx/Vul; Uro/Lycx, Vul/Lycx 99

Figura 3-23: Porcentaje de clasificación incorrecta en género con LDA tomando errores
de más de un individuo en la reclasificación, exclusivamente para las configuraciones
EyF 100

Figura 3-24: Porcentaje de reclasificación incorrecta en especie con LDA a lo largo de

las 6 configuraciones (izquierda), tomando errores de más de un individuo en la
reclasificación. Cau/Cad; Cla/Cau; Lgr/Lgy; Vch/Vbe; Vma/Vve; Vve/Vma 102

Figura 3-25: Porcentaje de reclasificación incorrecta en especie con LDA tomando

errores de más de un individuo en la reclasificación, y exclusivamente para las
configuraciones E y F 103

Figura 3-26: PCA de configuración E exhibiendo morfoespacios definidos para los

géneros monoespecíficos, y una distribución para los hábitos alimenticios 108

Figura 3-27: Curvas de porcentaje de acierto en reclasificación para la configuración E,

en los cuatro hábitos alimentarios considerados en el presente estudio 111

Figura 3-28: Curvas de porcentaje de acierto en reclasificación para la configuración E

en los once géneros considerados en el presente estudio (todos menos Atelocynus) 112

12
Lista de tablas
Pág.

Índice de tablas
Tabla 0-1: Especies modernas empleadas en el estudio y sus abreviaturas 15

Tabla 2-1: Definición anatómica de los landmarks en los trabajos originales, en el

presente estudio, y sus equivalentes entre ellos 41

Tabla 2-2: Resultados de las pruebas de repetibilidad en configuración general y en cada

landmark 42

Tabla 2-3: Categorías dietarias y especies asociadas en este estudio, sensu

Muñoz-Durán (2002) y Gamboa (2013) 43

Tabla 2-4: Número de individuos por grupos dietarios y taxonómicos, siguiendo la

asignación propuesta 47

Tabla 2-5: Medidas lineales estimadas a partir de configuración de landmarks 49

Tabla 2-6: Relación de piezas fósiles empleadas para el estudio con la fuente original, su
designación taxonómica actual, el tipo de material, número de piezas, y grupo de
landmarks asignado 55

Tabla 3-1: Resultados de pruebas de normalidad univariante para test de normalidad por
cada hábito alimentario 59

Tabla 3-2: Resultados de pruebas de normalidad univariante corridos sobre los datos de
tamaño centroide, en grupos separados por género 62

Tabla 3-3: Test de normalidad para tamaño centroide por especies 64

Tabla 3-4: Análisis pos hoc Mann-Whitney pairwise para especies con valores de ρ
corregidos a Bonferroni, para ANOVA, Kruskal-Wallis, ANOSIM y PERMANOVA 65

Tabla 3-5: Eigenvalores de los primeros 5 PC de la configuración del morfoespacio

definida por el PCA sobre los datos GPA y RW 76

13
Tabla 3-6: Resultados de pruebas de correlación, igualdad de medias, M’Box, igualdad
de medianas, e igualdad de distribuciones, de datos RW vs. GPA entre los primeros cinco
componentes principales de cada uno 76

Tabla 3-7: Pairwise para ANOSIM de género 78

Tabla 3-8: Pairwise para PERMANOVA de género 78

Tabla 3-9: Pairwise para ANOSIM de especie 79

Tabla 3-10: Pairwise para PERMANOVA de especie 79

Tabla 3-11: Eigenvalores de los dos primeros PC con su respectivo porcentaje de

variación en la configuración total de landmarks con el tamaño centroide 88

Tabla 3-12: Magnitud de vectores de carga de las variables en orden de importancia en la

configuración del morfoespacio definido por PC1, PC2, PC3 y PC4 con datos GPA 91

Tabla 3-13: Comparación de resultados de los porcentaje de reclasificación en mandíbula

completa entre análisis discriminante lineal (LDA) y cuadrado (SDA) en bases de datos
con procrustes generalizado (GPA) y relative warp (RW) 92

Tabla 3-14: Comparación de los porcentajes de reclasificación entre configuraciones 93

Tabla 3-15: Reclasificación de fósiles por dieta, con métodos LDA y SDA 104

Tabla 3-16: Reclasificación de fósiles por género con LDA 105

Tabla 3-17: Reclasificación de fósiles por especie con LDA 106

14
Lista de Símbolos y Abreviaturas

Tabla 0-1: Especies modernas empleadas en el estudio y sus

abreviaturas

Abreviatura Especie
Ami Atelocynus microtis

Cad Canis adustus

Cau Canis aureus

Cla Canis latrans

Clu Canis lupus

Cme Canis mesomelas

Csi Canis simensis

Cth Cerdocyon thous

Cbr Chrysocyon brachyurus

Cal Cuon alpinus

Lcu Lycalopex culpaeus

Lfu Lycalopex fulvipes

Lgr Lycalopex griseus

Lgy Lycalopex gymnocercus

Lse Lycalopex sechurae

Lve Lycalopex vetulus

Lpi Lycaon pictus

15
Abreviatura Especie
Npr Nyctereutes procyonoides

Ome Otocyon megalotis

Sve Speothos venaticus

Uci Urocyon cinereoargenteus

Vbe Vulpes bengalensis

Vca Vulpes cana

Vch Vulpes chama

Vco Vulpes Corsac

Vfe Vulpes ferrilata

Vla Vulpes lagopus

Vma Vulpes macrotis

Vpa Vulpes pallida

Vru Vulpes rueppellii

Vve Vulpes velox

Vvu Vulpes vulpes

Vze Vulpes zerda

16
Introducción
Si bien hoy en día son comunes desde la Amazonía hasta la Guajira, los cánidos
actuales (orden: Carnívora, familia: Canidae, subfamilia: Caninae) no son originarios de
Colombia, ni siquiera de Sudamérica. Los linajes que hoy habitan el continente son
descendientes de antiguos inmigrantes norteamericanos que llegaron al territorio durante
el Plio-Pleistoceno como parte del gran intercambio biótico americano o GIBA (conocido
en la literatura angloparlante como GABI – Great American Biotic Interchange). Este fue
un evento biogeográfico en el que organismos endémicos de Norteamérica y de
Sudamérica emigraron en ambos sentidos a través del recientemente emergido istmo de
Panamá, irrumpiendo el casi total aislamiento sudamericano impuesto por la tectónica
desde el Jurásico (para estudiar posibles excepciones ver Avilla & Mothé (2021)),
favoreciendo la migración de diversas poblaciones de organismos en tiempo geológico,
estableciendo linajes, modificando ecosistemas, y transformando las faunas locales para
siempre (Fariña et al., 2013; Prevosti & Forasiepi, 2018; Simpson, 1950; Stehli & Webb,
1985; Webb, 1976, 1978).

Los cánidos que habitan y han habitado sudamérica son un grupo usualmente
considerado como monofilético, excluyendo la ocurrencia de individuos de Aenocyon
dirus (anteriormente Canis dirus), y de Urocyon. Algunos especímenes identificados
como “Canis” bien podrían ser sinónimos menores de A. dirus (concretamente, Canis
neghringi sensu Prevosti (2006, 2007) y Prevosti y colaboradores (2009)) o bien podrían
ser más cercanos a Cerdocyonina (C. gezi sensu Perini et al., 2010; Zrzavý et al., 2018).⁠
Sin embargo, esta taxonomía monofilética actualmente reporta topologías conflictivas,
particularmente alrededor de la posición de los géneros Chrysocyon y Speothos, y sobre
la afinidad del clado con Nyctereutes (Fuentes-González & Muñoz-Durán, 2012;
Nyakatura & Bininda-Emonds, 2012). Además, el grupo bien podría contar con una
radiación temprana en norteamérica, tal y como sugiere la posible presencia de los
géneros Cerdocyon, Chrysocyon y Theriodictis para el Plioceno de Norte América
(Tedford et al., 2009)⁠; pero esta interpretación no es unánime (Ruiz-Ramoni et al., 2020)⁠.
Por lo pronto, el consenso sobre el registro fósil de los cánidos en Sudamérica indica que
la radiación del grupo está registrada al menos desde el Plioceno en este continente,
consolidándose durante el Pleistoceno, con la inmensa mayoría de los hallazgos
concentrados en el sur (Berta, 1987, 1988; Prevosti, 2010; Soibelzon & Prevosti, 2007).
Para la región al Norte de la Amazonía -la más septentrional de Sudamérica- hay registro

17
de ocho localidades con reporte de cánidos fósiles: cinco en Venezuela, para el estado
de Falcón (Bocquentin, 1979; Royo y Gomez, 1960)⁠, el estado de Zulia (Prevosti &
Rincón, 2007; Ruiz-Ramoni et al., 2022)⁠, el estado de Cojedes (Ruiz-Ramoni et al.,
2022)⁠, y dos localidades para los pozos de Brea de Orocual en el estado de Monagas
(Rincón et al., 2009; Ruiz-Ramoni et al., 2021; Solórzano et al., 2015); y tres para
Colombia, las dos primeras con hallazgos aún no descritos en la literatura (una localidad
en el Valle del Cauca en donde se encontró una mandíbula de Cerdocyon thous
consignada en la colección de la universidad Icesi (Pers. comm. Sebastián Florez); otra,
un yacimiento de travertino para la región de Villa de Leyva en el departamento de
Boyacá con dos piezas asociadas (CIP - 0165, FCG CBP-133), y la última registrando un
cánido para el Pleistoceno de Soatá, también en Boyacá (Villarroel et al., 1996, 2001)⁠⁠.
Como en la mayoría de los reportes de fósiles pleistocénicos tropicales el material de
Soatá es apenas un fragmento, para el caso, del cuerpo derecho de la mandíbula de un
cánido fósil, cuya identidad es incierta más allá de la subfamilia Caninae dado el estado
de preservación del material, pero asignado tentativamente a Cerdocyon thous (Figura
0-1) empleando como criterio tamaño y distribución biogeográfica, en ausencia de
caracteres morfológicos para una diagnosis más precisa (Villarroel et al., 1996). Estos
criterios de identificación parecen de alguna manera insuficientes, y plantean una
problemática común en estos fósiles de naturaleza fragmentaria, particularmente, frente a
su identidad taxonómica y el posible estudio de su paleoecología alimentaria.

Figura 0-1: Restos de la mandíbula del ejemplar fósil de Soatá asignados tentativamente
como C. thous (fragmento oscuro), respecto a mandíbula completa de ejemplar moderno
de C. thous.

18
Si bien el fósil perdió toda información morfológica pertinente para identificación, la pieza
conserva la geometría lateral sobre el plano labial, particularmente en la configuración de
los alvéolos dentales presentes - a saber, el tercer premolar (p3), el cuarto premolar (p4)
y la parte media y más anterior del molar carnasial (m1) -. También se puede definir la
relación geométrica de la altura de la pieza, dado que la misma está relativamente
completa en la parte inferior, pero con un desgaste importante en su parte dorsal,
particularmente hacia la parte posterior del m1 (Figura 0-2). ¿Será esta configuración
geométrica suficiente para identificar género y/o especie del espécimen? El uso de la
morfometría geométrica como herramienta para el estudio de piezas mandibulares de
cánidos no es un tema nuevo. Algunos trabajos en el campo han mostrado la existencia
de una señal en el conjunto que está asociada a la filogenia y la ecomorfología en
ejemplares fósiles y actuales de cánidos. Esta señal ha sido interpretada y empleada en
diferentes tópicos de investigación, como la relación y la historia de la sociabilidad, las
estrategias alimentarias y el análisis filogenético en caninae (Fuentes-González, 2011;
Muñoz-Durán & Fuentes-González, 2012); la heredabilidad y evolución de los caracteres
sociales en esa subfamilia (Jimenez, 2012)⁠; la prospección de la conformación ancestral
del cráneo en este grupo (Gamboa, 2013)⁠; la distribución de patrones ecomorfológicos en
determinados linajes de cánidos suramericanos (de Moura Bubadué, Cáceres, dos
Santos Carvalho, & Meloro, 2016; de Moura Bubadué, Cáceres, dos Santos Carvalho,
Sponchiado, et al., 2016)⁠; la exploración sobre la diferencia en la conformación
geométrica mandibular entre perros y lobos (Drake et al., 2017)⁠; la discriminación entre
hábitos alimenticios en algunos cánidos actuales y algunos fósiles del viejo mundo
(Meloro et al., 2015)⁠; la revisión del status sistemáticos de los zorros patagonicos y
pampeanos a través de morfometría geométrica 3D (Prevosti et al., 2013), e incluso la
revisión taxonómica de “Canis” ensenadensis, del Plioceno de Argentina - reportado e
identificado por Ameghino en 1888 -, reasignado por Ramirez y Prevosti (2014) al género
Lycalopex. Por ende, la existencia de una señal de orden filogenético y/o ecológico en la
mandíbula no está en discusión. La pregunta es: ¿Está presente esa señal en la
conformación geométrica de un fragmento central del cuerpo mandibular como Soatá-4?
Además: ¿Es suficiente dicha señal para establecer un criterio de diagnóstico
taxonómico?

Figura 0-2: Fragmento de mandíbula del cánido de Soatá Cerdocyon thous (?), para el
Pleistoceno Tardío de Boyacá (Villarroel et al., 1996)⁠. Arriba: Vista oclusal. Por efectos

19
de paralaje la porción más posterior (hacia derecha) está recortada y no es posible hacer
coincidir la parte más posterior de esta vista con las otras dos. Particularmente la parte
más posterior del carnasial (m1) aparece más recortada. Para referencia de tamaño,
tomar las vistas laterales. Medio: Vista lateral labial. Aquí es posible apreciar que la parte
más posterior del alvéolo del carnasial está ubicado muy abajo por el desgaste en esa
sección de la pieza, y su geometría es por lo tanto engañosa. Los triángulos negros
describen la parte más anterior de los dientes. Los triángulos rojos, la parte media. Los
triángulos azules, la parte más posterior. Abajo: vista lateral lingual tomada del trabajo
original (Villarroel et al., 1996). M1 = Primer molar. P4 = Cuarto Premolar. P3 = Tercer
premolar.

Por otro lado, el estudio de los hábitos alimentarios en fósiles es particularmente difícil
cuando no se cuenta con dientes y/o una morfología craneal más completa. Desde esa
perspectiva es difícil explorar la paleoecología en material fragmentario. Sin embargo, la
existencia de una señal en la morfometría geométrica de la mandíbula de los cánidos
modernos y fósiles relacionada con la dieta (e.g. Fuentes-González, 2011; Meloro et al.,
2015)⁠ es sugestiva. ¿Estará presente esa señal de orden alimentario en fragmentos
menos completos, como en la configuración mandibular del cánido de Soatá? En

20
estudios conducidos allí en el Laboratorio de Ecología y Evolución de la Universidad
Nacional de Colombia (LEE-UN) ( Fuentes-González, 2011; Gamboa, 2013; Jimenez,
2012; Muñoz-Durán & Fuentes-González, 2012). constituídos alrededor de
configuraciones craneales y también mandibulares en 1018 especímenes de 33 especies
modernas de cánidos de las 37 registradas en la actualidad (sensu Castelló, 2018), los
datos generales del dentario describen en el morfoespacio una estructura con algún
grado de discriminación de orden ecológico que hace referencia a una señal de hábito
alimentario (Figura 0-3), pero que al tiempo sugiere algún grado de agrupación por
género, señalando la influencia de otra señal de orden taxonómico (Figura 0-4).

21
Figura 0-3: PCA sobre los Relative Warps (RW) de los consensos de la muestra y de la
base de datos del LEE-UN basada en 8 LMKs posicionados en 1018 fotografías de
mandíbulas de cánidos actuales. Antes de calcular los RW, la base de datos cruda fue
transformada con Análisis Generalizado de Procrustes. A. Primer y segundo
componentes (PC1 vs. PC2) con datos agrupados por dieta. Rojo: Hipercarnívoros.
Naranja: Carnívoros. Azul: Omnívoros. Negro: Insectívoros. Los hipercarnívoros están
bien discriminados en la parte inferior izquierda, con los carnívoros agrupados en medio
de PC1 y a la derecha de PC2, y con los omnívoros concentrados en una franja central
justo sobre el PC1. En esta perspectiva del morfoespacio, los insectívoros no están bien
agrupados / diferenciados. B. PC2 vs. PC3 con datos agrupados por dieta. Desde esta
perspectiva, los insectívoros también discriminan de los demás grupos.

22
Figura 0-4: PC1 vs. PC2 agrupando por género. Géneros como Cuon, Lycaon, Speothos,
Nyctereutes, y Otocyon figuran lejos del grupo principal, mientras se exhibe sobrelape
parcial entre los géneros poliespecíficos Lycalopex (en negro), Vulpes (en rojo) y Canis
(en azul). Géneros con tendencias generalistas como Urocyon, Atelocynus, Chrysocyon,
o Cerdocyon no se diferencian marcadamente de la configuración general desde esta
perspectiva de este morfoespacio. Aenocyon dirus (Adi), incluido aquí con propósitos
comparativos, figura próximo al morfoespacio de Canis.

¿Podría emplearse la morfometría geométrica aplicada a esa base de datos fotográfica

de mandíbulas de cánidos modernos como una herramienta para identificar/descartar
género y/o especie y paleodieta en este fragmento de mandíbula fósil, y por extensión,
en otros fragmentos de mandíbulas de otros cánidos fósiles que son difíciles de clasificar
taxonómica y paleodietariamente, dado su estado de preservación? La información en la
literatura citada con anterioridad sugiere que es plausible explorar esa señal en
mandíbulas completas, pero no hay trabajos desarrollados para estudiar el alcance en
material más fragmentario. Con el fin de establecer un método de estudio para este tipo
de piezas desde la morfometría geométrica, es necesario extender la red de landmarks
abarcando más puntos que definan la estructura en la conformación de la mandíbula,
estudiando el alcance de las señales taxonómicas y dietarias en regiones más limitadas,
restringidas por la conformación fragmentaría del material.

En este trabajo se estableció una nueva red de 24 landmarks en las fotografías de la

base de datos del LEE-UN empleando la misma muestra de 1018 imágenes de

23
mandíbulas de 33 especies modernas, cubriendo la mayor cantidad de puntos para
estudiar las posibles diferencias en la conformación geométrica a través de grupos
alimentarios y de géneros y especies; esto con el fin de extender dicho análisis a
conjuntos más pequeños de landmarks en el mismo plano, comparando diferentes
configuraciones definidas por los fragmentos de material fósil.

24
 1. Revisión

1.1. Morfología del dentario y hábitos alimentarios

en la historia de los cánidos
Los cánidos son una familia de Mamíferos del Orden Carnívora presentes en el registro
paleontológico desde el Eoceno tardío, bien con Prohesperocyon (Wang, 1994)⁠ o bien
con Hesperocyon si seguimos a Wesley-Hunt y Werdelin (2005)⁠quienes no consideran al
primero como un miembro de Canidae. El grupo ha experimentado tres radiaciones en
tiempo geológico representadas en las tres subfamilias reconocidas en la actualidad
(Tedford, 1978): Hesperocyoninae, Borophaginae, y Caninae. Las dos primeras están
extintas, la última es el linaje de todos los cánidos modernos. Con una distribución
histórica que involucra docenas de especies distribuidas a lo largo de más de 40 millones
de años de evolución (Tedford et al., 1995, 2009; Wang, 1994; Wang et al., 1999; Wang &
Tedford, 2008), se considera que en la actualidad existen al menos 37 especies (sensu
Castelló, 2018)⁠, con algunas bien reconocidas por la tradición cultural como los chacales,
los zorros, el coyote, el lobo gris, y el aguará guazú, y otras no tan carismáticas, como el
zorro de orejas cortas, el zorro venadero, o el lobo etíope. En su diversificación han
ocupado diversos nichos a lo largo del tiempo geológico y del espacio biogeográfico (B.
Van Valkenburgh, 2007; Wang et al., 1999), logrando en los días de hoy una distribución
global fruto de su versatilidad y de sus hábitos generalistas (Castelló, 2018; Wang et al.,
2004; Wang & Tedford, 2008).
La familia muestra patrones de sociabilidad que conforman una amplia gama, abarcando
desde clanes con estructuras sociales complejas (particularmente en hipercarnívoros),
hasta hábitos más familiares y también, solitarios (Muñoz-Durán, 2002)⁠. Son
cuadrúpedos cursoriales de cola larga, con los miembros de caninae incapaces de
supinar, pero con posible registro de esa habilidad en los grupos más antiguos,
hesperocyoninae y borophaginae (Andersson, 2003; Wang, 1993)⁠. Poseen además
garras no retráctiles, en punta roma y derechas, visión estereoscópica, desplazamiento
digitígrado (Wang, 1993; Wang & Tedford, 2008), y exhiben una variación de tamaño que

25
abarca desde Epicyon haydeini, el mayor cánido que ha existido - con un tamaño similar
al de un tigre - y que habitó Norteamérica durante el Mioceno Tardío (Wang et al., 1999)⁠,
hasta el actual Vulpes zerda, mejor conocido como fenec o feneco, un insectívoro del
desierto del norte de África y de la península arábiga, con una masa de
aproximadamente 1 Kg (Serge Lariviere, 2002)⁠. Están orientados olfativa y
auditivamente, y además poseen un “septum unilaminar compuesto mayormente del
hueso ectotimpánico, pero con la carótida interna a una corta distancia anterior de ese
hueso” (Wang & Tedford, 2008: 3)⁠.
Como carnívoros (orden: carnívora), los cánidos tienen carnasiales o muelas carniceras,
que en el grupo son el molar inferior (m1) y el premolar superior (P4) modificados,
exhibiendo un angostamiento y unión de las cúspides más altas conformando un filo
cortante en la sección oclusal, que se extiende anteroposteriormente a medida que sigue
el eje longitudinal con mayor altura en la parte media, y que al constituir piezas
contrapuestas en el aparato bucal actúan como tijeras en su uso, convirtiéndolos en
instrumentos eficientes en el procesamiento de carne durante la masticación
(Crusafont-Pairó & Truyols-Santonja, 1956; Ungar, 2010; B. Van Valkenburgh, 1991,
2004).

Se considera que los cánidos descienden de los Miácidos (Miacidae), una familia de
Carnívoros basales del Paleoceno y el Eoceno Temprano de los bosques de Norte
América y Eurasia, de tamaño comadreja a zorro pequeño, posiblemente cazadores de
presas pequeñas y de posible hábito arborícola, y con quienes los primeros comparten
una estructura dental considerada de adaptaciones generalistas, como la retención de la
mayoría de los molares posteriores a los carnasiales y un talónido basinado bicuspidado
en el carnasial inferior (B. Van Valkenburgh, 2007; Wang et al., 2004; Wang & Tedford,
1994, 2008). Esta dentadura generalizada es uno de los puntos de partida para explicar
la gran adaptabilidad de los cánidos, permitiéndoles explorar diversos hábitos
alimenticios: hipercarnívoros como el gran lobo gris (Canis lupus) o el perro salvaje
africano (Lycaon pictus), carnívoros como el coyote (Canis latrans) o el zorro rojo (Vulpes
vulpes), durófagos como en algunos miembros de los antiguos géneros Borophagus y
Aelurodon, omnívoros como en todos los miembros actuales de Lycalopex, insectívoros
como el zorro orejudo (Otocyon megalotis), e incluso hipocarnívoros, como el borofágino
del Neógeno de Norteamérica Cynartoides (Castelló, 2018; Muñoz-Durán, 2002; Slater et
al., 2009; B. Van Valkenburgh, 1991; Wang, 1994; Wang et al., 1999, 2004, 2018; Wang &
Tedford, 2008)⁠⁠.

26
Así, sin alcanzar como familia una especialización marcada, sobre el plan dentario
primitivo se han desarrollado variaciones que han hecho posible la extraordinaria
adaptabilidad de los cánidos (Slater et al., 2009; Slater, 2015; B. Van Valkenburgh, 1991;
B. V. Van Valkenburgh, 1995, 1995; Wang et al., 2004). En el caso de los hipercarnívoros,
los carnasiales y sus filos de corte son más grandes, con el talónido simplificado,
presentando reducción de cúspides y con contornos oclusales más afilados, usualmente
exhibiendo una disminución de los molares post-carnasiales, con la reducción o incluso
desaparición de algunos de los mismos (Crusafont-Pairó & Truyols-Santonja, 1956; Slater
et al., 2009; B. Van Valkenburgh, 1991, 2007; B. V. Van Valkenburgh,
1995)(Crusafont-Pairó & Truyols-Santonja, 1956; Slater et al., 2009; Van Valkenburgh,
1991, 1995, 2007)⁠. Los durófagos poseen carnasiales y premolares usualmente más
grandes, más robustos y de configuración piramidal, con mandíbulas y maxilares
gruesos, ideales para fijar y articular grandes músculos relacionados con la masticación
(Figueirido et al., 2013; Wang et al., 2018; Werdelin, 1996, 2008)⁠. Carnívoros y
omnívoros tienden a mantener en general las adaptaciones primitivas que caracterizan a
la familia, con los últimos desarrollando áreas para moler – asociadas a la relación de
tamaño molar / carnasial – usualmente más grandes (Van Valkenburgh, 1991, 2004)⁠⁠.
Incluso hay registro de meso e hipocarnívorismo bien marcados en la familia,
considerando el registro de dentición tipo bunodonte en miembros del género Phlaocyon
para el Neógeno de Norteamérica (Wang et al., 1999)⁠y en Vulpes mathisoni del Plioceno
de Ethiopia (Geraads et al., 2015)⁠, así como de dentición tipo selenodonte - una
adaptación extremadamente inusual para miembros del orden Carnívora – en el registro
del borofágino Cynartoides para el Oligoceno más inferior / Mioceno Medio de
Norteamérica (Wang & Tedford, 2008)⁠.
Esta plasticidad en los modelos morfológicos relacionada con los hábitos alimentarios
está reflejada en los patrones geométricos de las piezas dentales, si atendemos a los
estudios de morfometría geométrica que se han aplicado sobre la mandíbula (e.g. de
Moura Bubadué, Cáceres, dos Santos Carvalho, & Meloro, 2016; de Moura Bubadué,
Cáceres, dos Santos Carvalho, Sponchiado, et al., 2016; Fuentes-González, 2011;
Fuentes-González & Muñoz-Durán, 2012; Gamboa, 2013; Jimenez, 2012). Se han
señalado similitudes que sugieren la existencia de ecomorfos que no son exclusivos de
determinados linajes de cánidos a lo largo del tiempo geológico, con algunas
adaptaciones que caracterizan determinados tipos de dietas apareciendo en linajes no
relacionados espacial, temporal, o filogenéticamente. Un caso fantástico de plausible
convergencia evolutiva está ilustrado por el borofágino del Oligoceno Otarocyon y el

27
canino insectívoro actual Vulpes zerda, quienes comparten rasgos en su morfología
craneal que parecen estar relacionados a un comportamiento similar ligado a un
ambiente análogo (Wang et al., 1999)⁠. Otro ejemplo refiere al hesperocyonino
Osbornodon fricki (Wang et al., 1999)⁠, los borofáginos Borophagus diversidens y
Aelurodon stirtoni (Wang et al., 1999)⁠ y los caninos del Pleistoceno sudamericano
Theriodictis y Protocyon (Berta, 1988; Prevosti, 2010; Soibelzon & Prevosti, 2007)⁠entre
otros, ya que estos linajes convergen evolutivamente en el desarrollo de algunas
adaptaciones consideradas hipercarnívoras.
Hasta aquí, parece factible estudiar estos modelos morfológicos en especímenes
modernos con el fin de extrapolar la función y hábitos alimentarios en cánidos de grupos
extintos. Sin embargo, es preciso señalar que la capacidad de supinar o no -una
habilidad propia de los félidos, relevante en su modo de caza y que posiblemente está
presente en hesperocyoninos y borofáginos, pero ausente en caninos- podría suponer
cambios en los patrones de adaptación morfológicos a diversos niveles y en diferentes
partes de la conformación corporal en los diferentes linajes de la familia, por lo que la
analogía ecomorfológica para rasgos relacionados con hábitos alimentarios entre los
cánidos modernos (caninae) y las subfamilias extintas no debe ser tomada a la ligera
(Andersson, 2003)⁠. Por ello el análisis se restringió a la subfamilia caninae.
Además de la señal dietaria, el conservadurismo filogenético del nicho asume la
preservación de determinados patrones geométricos en los linajes, para los cuales debe
existir asociada una señal de orden filogenético útil para la prospección de identidad
taxonómica. Estas señales están presentes en la estructura del morfoespacio definido
por los datos empleados en estudios anteriores del LEE-UN (Figuras 0-3 y 0-4)
(Fuentes-González, 2011; Gamboa, 2013; Jimenez, 2012; Muñoz-Durán &
Fuentes-González, 2012)⁠. Por ello, se considera que la configuración geométrica
mandibular de esos ejemplares puede ser examinada para indagar acerca de la identidad
taxonómica y los hábitos alimentarios en cánidos modernos, y que dicha exploración
puede constituirse en una herramienta potencial para extrapolar taxonomía y paleodieta
en fragmentos fósiles de la subfamilia caninae a través de la morfometría geométrica.

28
1.2. El linaje de los cánidos sudamericanos
La historia evolutiva de los cánidos está emplazada principalmente en Norteamérica, su
continente de origen, con el hesperocyonino Paraenhydrocyon del Mioceno de China
como una solitaria excepción en el registro geológico (Wang & Tedford, 2008). Sin
embargo, la subfamilia Caninae registró procesos migratorios y de radiación
transcontinentales hacia el final del Neógeno, durante el Mioceno Tardío y el Plioceno
Temprano de Eurasia y África (De Bonis et al., 2007; Rook, 2009a),⁠y el Plioceno Tardío
de Sudamericana (Figura 1-1) (Cione et al., 2007; Prevosti et al., 2009; Tedford et al.,
2009)⁠.

Figura 1-1: Procesos de migración transcontinentales de los caninae durante el Neógeno

y el Cuaternario, tomado de Wang & Tedford (2008: 144). Linajes de Vulpes, Canis,
Eucyon y ancestros de Nyctereutes emigraron a Eurasia y África durante la parte final del
Neógeno estableciendo allí linajes propios, algunos de los cuales emigraron de vuelta a
Norteamérica tiempo después, durante el Cuaternario. Los cánidos sudamericanos
radiaron en este continente durante el Plio-Pleistoceno, constituyendo el linaje de la
subtribu Cerdocyonina. Es necesario señalar que otros cánidos como U.
cinereoargenteus o A. dirus que no son miembros de Cerdocyonina, también tienen
distribución sudamericana.

29
Los hesperocyoninos conforman el grupo con la radiación más antigua (Figura 1-2),
iniciada en el Eoceno Tardío con Hesperocyon o Prohesperocyon y concluida en el
Mioceno medio con Osbornodon, con formas consideradas desde mesocarnívoras hasta
hipercarnivoras (Van Valkenburgh, 2004; Wang, 1994; Wang & Tedford, 2008)⁠. Los
borofáginos desarrollaron linajes en principio más generalistas como Archaeocyon o
Phlaocyon (Wang et al., 1999; Wang & Tedford, 2008)⁠; mientras que los caninae
existieron como el género también generalista Leptocyon desde el Oligoceno temprano
hasta el Mioceno Medio Tardío (Tedford et al., 2009; Wang & Tedford, 2008), y por lo
tanto, durante este tiempo no reportaron radiaciones sustanciales. Mientras que la
extinción llegaba al linaje de los hesperocyoninos con el final de Osbornodon en el
Mioceno Medio, (Wang, 1994)⁠ los Borofáginos radiaban en linajes con ecomorfologías
variadas, constituyendo la subfamilia más diversa con respecto a hábitos dietarios. En
ella se incluyen durófagos e hipercarnívoros como algunos miembros de Borophagus y
Aelurodon respectivamente, carnívoros como Tomarctus, hipocarnívoros bunodontos
como algunos miembros del género Phlaocyon, hipocarnívoros selenodontes como
Cynartoides, e insectívoros putativos como Otarocyon (Wang et al., 1999)⁠. Sin embargo,
la diversidad ecológica y taxonómica de los borofáginos declinó progresivamente desde
su pico en el Mioceno Medio, hasta que a finales de esa Época sólo había
representantes hipercarnívoros y durófagos de la subfamilia, extinta para el Plioceno con
el fin del linaje de Borophagus (Wang et al., 1999; Wang & Tedford, 2008)⁠.
Los caninos finalmente divergen del género ancestral Leptocyon (Tedford et al., 2009;
Wang & Tedford, 2008)⁠ durante el Mioceno Tardío, e inician el proceso de radiación de
los ancestros de Vulpini (la tribu de los zorros) y Canini (la tribu de los lobos). El
desarrollo de Caninae fue prolífico en Norteamérica, pero además ambas tribus de
caninos contaron con miembros que incursionaron en el viejo continente a través de
Beringia durante el Plioceno (Figuras 1-1 y 1-2), con Vulpes, Canis, Eucyon y los
ancestros de Nyctereutes, experimentando las mencionadas radiaciones euroasiáticas y
africanas (Bartolini Lucenti et al., 2018; Bartolini Lucenti & Madurell-Malapeira, 2020; De
Bonis et al., 2007; Peters et al., 2015; Rook, 2009b; Sardella & Palombo, 2007; Sotnikova
& Rook, 2010), y reenviando después parte de ese stock de vuelta al punto de partida
ancestral, con linajes como Vulpes vulpes, Canis lupus, o Cuon para el Pleistoceno de
Norte América (Arroyo-Cabrales et al., 2010; Aubry et al., 2009; Koblmüller et al., 2016)⁠⁠.
Aeocyon dirus (= Canis dirus sensu Perri et al. 2021), el lobo terrible, evolucionó y
prosperó en Norte América (Perri et al., 2021; Tedford et al., 2009; Wang & Tedford,
2008)⁠, llegando durante el Pleistoceno a Sudamérica (Dundas, 1999; Prevosti et al.,

30
2009)⁠y posible aunque discutiblemente, al noreste de China (Lu et al., 2020)⁠. Desde esta
perspectiva, Canis nunca pisó sudamérica: A. dirus no es Canis, Canis neghringi parece
un sinónimo menor del mismo (Prevosti, 2006, 2010; Prevosti et al., 2009⁠), y “Canis” gezi
está más relacionado con el linaje de Theriodictis-Protocyon-Speothos (Perini et al.,
2010; Zrzavý et al., 2018)⁠. Al presente se conocen tres géneros sudamericanos
endémicos extintos (Theriodictis, Protocyon, Dusicyon) y cinco existentes (Lycalopex (=
Pseudalopex), Speothos, Chrysocyon, Cerdocyon, Atelocynus). Urocyon no es endémico
de la región, con U. cinereoargenteus distribuído a lo largo de América entre Canadá y
Venezuela (Fritzell & Haroldson, 1982)⁠y con U. litoralis restringido a seis islas en la costa
de California (Moore & Collins, 1995).
Sin embargo, la estructura de la radiación de Caninae en Sudamérica, su origen, y su
marco temporal geológico, están en discusión. Se ha insinuado una radiación inicial en
continente norteamericano para los cánidos sudamericanos dado el registro de fósiles
asignados a los géneros Cerdocyon, Chrysocyon y Theriodictis, anteriores a todos los
fósiles sudamericanos conocidos (Tedford et al., 2009). También se ha sugerido que la
asignación de esos fósiles a algunos de esos géneros no es clara (Prevosti, 2010;
Ruiz-Ramoni et al., 2020)⁠. Al margen de la ancestralidad norteamericana y de la
importante discusión sobre el punto inicial de su radiación, el consenso sobre los cánidos
sudamericanos fósiles reconocidos a la fecha está restringido al Plioceno, Pleistoceno y
Holoceno de Sudamérica (Cione et al., 2007; Prevosti et al., 2009)⁠.

31
Figura 1-2: Radiación y procesos de migración transcontinentales de la familia canidae,
tomado de Wang & Tedford (2008: 141). Los hesperocyoninos prosperan durante el
Oligoceno y declinan durante el Mioceno, época durante la cual los borofáginos
experimentan sus mayores procesos de radiación. Caninae figura restringido a Leptocyon
desde el Oligoceno hasta el Mioceno tardío. En la parte superior se ilustran los procesos
de migración de Caninae durante el Neógeno tardío y el Cuaternario.

32
Los cánidos fósiles más antiguos para el registro paleontológico de Sudamérica son
Lycalopex cultridens, del Plioceno tardío de la región Pampeana, Dusicyon avus del
Pleistoceno temprano – Holoceno tardío (Ensenadense?-Platense) de la región
Pampeana, y Lycalopex ensenadensis del Pleistoceno temprano de la provincia de
Buenos Aires (Cione et al., 2007; Ramirez & Prevosti, 2014; Soibelzon & Prevosti, 2007)⁠.
Luego están registrados otros géneros extintos como Theriodictis y Protocyon ⁠(Berta,
1988; Prevosti et al., 2009; Prevosti & Vizcaíno, 2006; Soibelzon & Prevosti, 2007;
Ruiz-Ramoni et al., 2022)⁠, otras especies extintas de géneros recientes como Speothos
pacivorus (Berta, 1984)⁠, y un cánido exterminado, D. australis “el zorro-lobo de las
Malvinas”, el primer cánido sudamericano referenciado en la literatura científica por
Robert Keer en 1792, llevado a la extinción por ganaderos ingleses en las Malvinas
durante el siglo XIX (Austin et al., 2013; Prevosti et al., 2011; Slater, Thalmann, et al.,
2009)⁠. El lobo terrible, Aenocyon dirus (= Canis dirus), está registrado para Venezuela en
los estados de Falcon (Royo y Gomez, 1960; Bocquentin, 1979; Ruiz-Ramoni et al.,
2022)⁠, Zulia (Prevosti & Rincón, 2007; Ruiz-Ramoni et al., 2022), y Monagas
(Ruiz-Ramoni et al., 2022); pero también para Talara, Perú (Churcher, 1959)⁠; Tarija,
Bolivia (Berta, 1988); y Luján, Argentina (Ameghino, 1902) atendiendo a que Canis
nehringi podría ser un sinónimo menor de Aenocyon dirus (Prevosti, 2006, 2010; Prevosti
et al., 2009⁠)⁠. Finalmente, Urocyon cf. cinereoargenteus (Prevosti & Rincón, 2007) ⁠figura
para el Pleistoceno tardío también del estado de Zulia, Venezuela (Prevosti & Rincón,
2007; Ruiz-Ramoni et al., 2022).

La manera como se relacionan estos fósiles sudamericanos con los canini modernos en
un contexto histórico ha sido tema de intenso debate desde mediados del siglo pasado.
Algunos autores identificaron en principio a algunos linajes sudamericanos con el género
Canis (e.g. Langguth (1975) o Van Gelder (1978))⁠pero Simpson (1945)⁠asignó al género
Cerdocyon los subgéneros Cerdocyon, Atelocynus, y Speothos, iterando el mismo
proceso entre el género Dusicyon y los subgéneros Dusicyon y Lycalopex, implicando
radiaciones al interior de estos grupos de cánidos sudamericanos. Sin embargo, el
mismo autor también asignó Speothos a la subfamilia Simocyoninae junto con otros
cánidos como Cuon y Lycaon, basado en supuestas sinapomorfías constituídas por

33
modificaciones dentales propias de los hipercarnívoros: carnasiales más afilados, con el
inferior presentando un talónido modificado unicuspidado, y molares post-carnasiales
reducidos o desaparecidos. Actualmente se considera que esas características son
casos de evolución convergente notables al interior de la familia y en otros grupos de
mamíferos, por lo que la subfamilia “Simocyoninae” no se considera válida, sensu Berta
(1987, 1988). A partir de análisis de matrices de datos morfológicos sólo en cánidos con
registro sudamericano y Nyctereutes, esta autora señala que los putativos “Canis” y
Chrysocyon están más relacionados entre sí que con los demás, y que Nyctereutes se
presenta como grupo hermano de Cerdocyon, muy cerca de Atelocynus pero también de
Speothos. Perini y colaboradores (2010)⁠ efectuaron análisis basados en filogenias
bayesianas de sets de datos combinados entre matrices de datos moleculares y matrices
de datos morfológicos en bases de datos con una muestra más extensa incluyendo
fósiles (Figura 1-3), y sus resultados concuerdan con una relación monofilética entre los
cánidos endémicos sudamericanos, con Chrysocyon como clado hermano de un grupo
conformado por Protocyon, Theriodictis, Speothos pacivorus y Speothos venaticus.
Según ese trabajo, Theriodictis es más cercano a Protocyon troglodytes que lo que este
mismo es a Protocyon scagliarum. Dusicyon aparece dentro del clado de Lycalopex. Los
Canini Canis, Cuon y Lycaon conforman un grupo, mientras Canis adustus y Canis
mesomelas configuran su grupo hermano (Perini et al., 2010)⁠.
Otro análisis, también resultado de una combinación de datos morfológicos, moleculares,
y comportamentales (Prevosti, 2010)⁠coloca a los Lycalopex más relacionados entre ellos
que con Dusicyon, pero conformando un grupo con el mismo, con Cerdocyon, y con
Atelocynus. Ese grupo a su vez es hermano de otro configurado por Protocyon,
Theriodictis, Speothos, “Canis” gezi, y Chrysocyon brachyurus, todos configurando un
conjunto que a su vez figura como hermano de otro grupo que tiene en su parte más
basal a Eucyon, y que luego relaciona a Canis adustus y a Canis mesomelas. Análisis
posteriores (Nyakatura & Bininda-Emonds, 2012)⁠ colocan a Speothos venaticus más
cerca de Lycaon pictus que de los demás cánidos sudamericanos, también alejando a
Lycaon de Cuon. Además, se exhibe el clado conformado por Canis adustus y Canis
mesomelas, hermanos de los demás Canis actuales + Cuon. Los cánidos sudamericanos
aparecen como un grupo distintivo con la excepción del mencionado Speothos, con
Cerdocyon en una posición basal, Dusicyon australis conformando un clado con Vulpes
ferrilata (!), y Lycalopex conformando un grupo independiente. Fuentes-González y
Muñoz-Durán (2012)⁠ usando análisis de congruencia de caracteres bajo máxima
parsimonia empleando datos moleculares, citogenéticos, morfológicos, ecológicos, de

34
historia de vida y comportamentales, colocan una vez más a Speothos cerca de Cuon y
Lycaon, y muy cerca a C. adustus y C. mesomelas pero sin compartir el mismo grupo. El
trabajo también sostiene la monofilia del resto de los cánidos sudamericanos y relaciona
a Otocyon con Urocyon, además de colocar a Nyctereutes en una posición basal de la
familia (Fuentes-González & Muñoz-Durán, 2012)⁠. Análisis más recientes de Zrzavý y
colaboradores (2018)⁠ involucrando fósiles y empleando un método que combina
morfología, comportamiento y genes, reconocen al género Lupulella - el clado
conformado por “Canis” mesomelas y “Canis” adustus -, muestran a Canis como
monofilogenético tomando con precaución aquellos Canis del subgénero (o género)
Xenocyon, como “Canis” antonii y “Canis” falconeri, y muestra al grupo de los cánidos
sudamericanos como monofilético también, con Speothos en la posición basal de un
clado conformado con Protocyon, Theriodictis, y “Canis” gezi, y estos a su vez
configurando un grupo más grande junto con Chrysocyon y Dusicyon, grupo que es a su
vez hermano de otro formado por Lycalopex en posición basal, y Atelocynus y Cerdocyon
como hermanos. De tal manera la monofilia del grupo de cánidos sudamericanos es cada
vez más contundente, y se suele referir a ese linaje como la subtribu Cerdocyonina
afirmando que la familiaridad filogenética es el resultado de un proceso de radiación
singular (Figura 1-4) (Ruiz-Ramoni et al., 2020; Tedford et al., 2009; Zrzavý et al., 2018)⁠.
En la actualidad hay un extenso registro de fósiles de cánidos particularmente para
Argentina, Uruguay y Brasil, con registros importantes también para Chile, Bolivia,
Ecuador, Venezuela y Perú (Cione et al., 2007; Prevosti et al., 2009; Soibelzon &
Prevosti, 2007; Ruiz-Ramoni et al., 2022)⁠, con escaso aporte por parte del escenario
paleontológico colombiano, paso obligatorio en la entrada y salida de faunas migrantes
en el GABI. Dado que la mayoría de los registros cuaternarios tropicales o bien son
escasos o como en el caso del fósil de Soatá asignado a C. thous son fragmentarios,
explorar el potencial paleontológico de la región requiere del desarrollo de métodos que
optimicen la interpretación de materiales en estados de preservación fragmentarios e
incompletos.

35
Figura 1-3: Filogenia bayesiana a partir de una combinación de datos incluyendo
individuos modernos y fósiles, mapeando la evolución de algunos caracteres
morfológicos considerados relevantes. Tomado de Perini y colaboradores (2010: 316).

36
Figura 1-4: Filogenia más reciente de Cerdocyonina, con datos combinados e
involucrando fósiles, reseñando la monofilia de los cánidos sudamericanos. Tomado de
Zrzavý y colaboradores (2018: 382).

37
 2. Materiales y métodos

2.1. Las Fotografías

Se utilizaron 1018 fotografías de las mandíbulas de 33 especies de cánidos modernos
de la base de datos del Laboratorio de Ecología Evolutiva de la Universidad Nacional de
Colombia (LEE-UN), compiladas para trabajos anteriores del Grupo de Ecología
Evolutiva de esa universidad, tomando sólo especímenes adultos para evitar efectos
alométricos relacionados con el desarrollo ontogenético. La construcción de esa base de
datos fotográfica estuvo a cargo de una única persona con el fin de reducir errores
ligados a diferencias de criterios y experiencias entre varios fotógrafos potenciales.
También se estableció un protocolo de toma de imágenes asumiendo uniformidad en
ajustes relativos a la distancia focal, la resolución, la disposición de las muestras, la
posición subhorizontal del cuerpo mandibular con respecto al plano de descanso del
espécimen, manteniendo siempre constante el ángulo de tiro. La alineación de las
mandíbulas se ejecutó con respecto a una guía cuadrada, operando la obturación desde
un PC para sortear efectos de trepidación. Las fotografías contaron con regleta para
referencia de escala a la altura del plano lateral exterior de la mandíbula, minimizando los
efectos del paralaje. La muestra fue tomada con una cámara Canon Rebel XTI a partir de
especímenes almacenados en el American Museum of Natural History en Nueva York, el
British Museum of Natural History en Londres, el The Field Museum en Chicago, el
Museum of Comparative History de Harvard, el Muséum National d’Histoire Naturelle en
París, el National Museum of Natural History del Smithsonian Institute en Washington
D.C., el Zoologisches Museum Berlín en Berlín, además de el Museo de Vertebrados
Jorge Ignacio Hernández Camacho del Instituto Von Humboldt en Villa de Leyva, y de la
colección Carlos Bernardo Padilla del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional en Bogotá (Gamboa, 2013). El número de especímenes por especie incluidos
en el análisis varió dependiendo de la disponibilidad de los mismos en las diferentes
colecciones. En algunos casos - como en Vulpes cana - se contó apenas con un registro,

38
en otros se contó con un muestreo mucho más amplio, siendo Vulpes lagopus (=Alopex
lagopus) el más extenso, con 76 fotografías. Cada fotografía está relacionada a través de
su numeración a información referente a la identidad taxonómica del especímen a nivel
de especie, localidad, sexo, y medidas de morfometría tradicional, todos contenidos en
una tabla de datos *.xlx que acompaña a la carpeta fotográfica.

2.2. Landmarks: los datos crudos (DC)

Para estudiar y comparar la conformación geométrica entre grupos de hábitos
alimentarios y grupos taxonómicos - particularmente género y especie – a partir de la
estructura 2D en el plano exterior de la mandíbula de las muestras, se efectuó un
posicionamiento de 24 landmarks en cada fotografía empleando el programa tpsDig
2.2.31 tomando en cuenta la escala de la regleta. Los 24 landmarks se asignaron
siguiendo la estructura geométrica de la configuración original de 8 landmarks
previamente establecida por Fuentes-González (2011)⁠, Gamboa (2013)⁠, y Jimenez
(2012). En esos estudios se definieron los landmarks para la mandíbula según la “región
de la sínfisis mentoniana y parte más anterior del ancho del canino” (LMK1), la “parte
más posterior del ancho del canino” (LMK2), la parte más posterior del “diastema
post-canino” (LMK3), el “punto medio de la muela carnasial” inferior (LMK4), el “punto
más posterior del último molar post-carnasial” (LMK5), el “proceso coronoideo y cresta
coronoidea” (LMK6), el cóndilo mandibular (LMK7), y el “punto medio de la base de la
mandíbula perpendicular al punto medio de la muela postcarnasial” (LMK8) (Gamboa,
2013: 18; Figura 2-1; Tabla 2-1). En este trabajo, se re-digitalizaron esos ocho puntos y
se añadieron 16 adicionales, delimitando la parte más anterior y más posterior de todos
los premolares, del carnasial, y del conjunto de molares posteriores al m1
considerándolos como una única estructura con el fin de facilitar la comparación y la
inclusión de Speothos venaticus, el fósil Protocyon sp. - linajes que no poseen un m3 -, y
de Otocyon megalotis - que cuenta con m4 -. También se ubicó un LMK adicional en el
proceso angular y cuatro más en la parte más ventral de la mandíbula, el primero
siguiendo la perpendicular a la parte más posterior del colmillo, y los otros tres siguiendo
la perpendicular desde la parte media de p3, p4, y m1 (ver Figura 2-2 y Tabla 2-1).

39
 Figura 2-1: Posicionamiento de los 8 landmarks originales en los trabajos anteriores
del LEE-UN. Tomado de Gamboa (2013).

Figura 2-2: Posicionamiento de los 24 Landmarks en este trabajo, empleando tpsDig

2.2.31.

40
 Tabla 2-1: Definición anatómica de los landmarks en los trabajos originales, en el
presente estudio, y sus equivalentes entre ellos.

* Fuentes (2011), Jimenez (2012) y Gamboa (2013)

Al finalizar se obtuvieron 33 archivos TPS -uno por especie-, pero se concatenaron y

transformaron a un único archivo CVS mediante el uso de tpsUtil 1.78. El archivo
contiene la matriz con los datos crudos (DC) de los 24 Landmarks en coordenadas
cartesianas ajustadas a la escala, para cada uno de los 1018 especímenes.

2.3. Base de datos crudos general (DC): prueba de

repetibilidad
Se efectuó una prueba de repetibilidad en la base de datos crudos general (DC) para
testear la uniformidad en el protocolo de posicionamiento de landmarks. Con tal objetivo
se tomaron 100 muestras aleatorias de la matriz DC usando la función generar número
aleatorio en el Calc de LibreOffice 6.3.4.2 en una columna adicional por cada espécimen
en la matriz original DC. Luego, se ordenaron los números aleatorios de mayor a menor y
se tomó la referencia de los 100 primeros especímenes de arriba hacia abajo, se

41
reposicionaron los 24 landmarks en las fotografías de cada uno de los mismos, y se
obtuvo una nueva matriz de datos re-digitalizados. Después de transformar los datos de
esa nueva matriz a formato CVS con el programa tpsUtil32, se concatenaron con los
datos originales de los mismos 100 especímenes de la matriz DC original, manipulando
los datos manualmente en el Calc de LibreOffice, y la matriz resultante se guardó en un
archivo CVS. Luego se realizó sobre esa matriz un Ajuste Generalizado Procrustes con el
uso de la herramienta MOG de la suite CLIC_99, y a continuación la matriz resultante fue
pasada por el módulo VAR de la misma suite testeando para repetibilidad en cada
landmark individual y en la configuración general. Se consideró que el test de
repetibilidad fue aprobado tanto en la configuración general como en el total de los

landmarks individualmente con ≥ 0.9 (Tabla 2-2), por lo que el protocolo de

posicionamiento se ponderó como repetible con un 90% de confianza.

Tabla 2-2: Resultados de las pruebas de repetibilidad en configuración general y en cada

landmark.

42
 2.4. Base de datos crudos general (DC): asignando
categorías taxonómicas y alimentarias
Se asignaron géneros y especies a los especímenes según la identidad relacionada en la
base datos del LEE-UN de las 1018 fotografías, de acuerdo a las categorías taxonómicas
de género y especie sensu Castelló (2018)⁠ (Tabla 2-3). Luego se asignaron categorías
alimentarias por especie, siguiendo el planteamiento de Muñoz-Durán (2002)⁠ y el
tratamiento y asignación de Gamboa (2013), dividiendo a las especies de cánidos en
hipercanívoros para aquellos con una dieta constituida en más de 60% por vertebrados
de mayor tamaño que el cazador; carnívoros para esas especies con al menos 60% de
su alimentación conformada por vertebrados; omnívoros agrupando los cánidos para
los cuales ninguna clase de alimento sobrepasa el 60% del total de la dieta; e
insectívoros para esas especies cuyos individuos tienen por lo menos el 60% de sus
fuentes de alimentación basadas en insectos (Tabla 2-3). Desafortunadamente en los
linajes de cánidos modernos no hay especies con hábitos alimentarios considerados
durófagos, por lo que la configuración geométrica que podría estar relacionada con ese
comportamiento no está disponible para estudio.

Tabla 2-3: Categorías dietarias y especies asociadas en este estudio, sensu

Muñoz-Durán (2002) y Gamboa (2013). C = Carnívoros, H = Hipercarnívoros, I =
Insectívoros, O = Omnívoros.

43
 2.5. Base de datos crudos general (DC): excluyendo
individuos extremos
Utilizando los datos crudos de la matriz original DC de 1018 individuos, se realizaron
transformaciones de ajuste generalizado de procrustes individuales para cada especie y
se llevaron a un PCA en el programa PAST 4.03 (Hammer et al., 2001)⁠, con el fin de
determinar individuos con configuraciones extremas. Se consideraron extremos aquellos
individuos que no estaban contenidos en las elipses de 95% de probabilidad y se
eliminaron de la base de datos originales, procediéndose a iterar el proceso de ajuste:
datos crudos DC – ajuste de procrustes por especie – PCA por especie – borrar externos
elipse 95%, hasta que ningún individuo quedó por fuera de esas elipses. El método se
aplicó en 31 especies, excluyéndose Vulpes cana y Vulpes Corsac del procedimiento,
dado su bajo número de especímenes (uno y tres, respectivamente). Al finalizar la matriz
total se redujo a 961 especímenes (DCd) (Figuras 2-2, y 2-3) distribuidos en 4 categorías
dietarias, 12 géneros, y 33 especies (Tabla 2-4).

44
Figura 2-3: PCA de datos de 24 landmarks con ajuste de Procrustes con todos los
individuos para cada especie, contenidos en las elipses de 95% de probabilidad. Estas
son las elipses finales, sin individuos extremos.

45
46
Tabla 2-4: Número de individuos por grupos dietarios y taxonómicos, siguiendo la
asignación propuesta.

2.6. Base de datos crudos general depurada (DCd):

obteniendo matriz de morfometría lineal simulada (ML),
matriz de ajuste generalizado procrustes (GPA), y matriz
de relative warps (RW).
Con el uso del software calc libreoffice 6.3.4.2 (x64) y el archivo CVS de los datos crudos
originales depurados (DCd) se calcularon algunas distancias euclidianas consideradas
relevantes (Tabla 2-5), con el objetivo de simular una matriz de datos de morfometría
lineal (ML) y establecer qué tipo de medidas, desde una aproximación tradicional,
podrían traer luces sobre la clasificación taxonómica y el establecimiento de la identidad
alimentaria en esas mandíbulas. Después se transformaron los datos crudos originales
del archivo depurado DCd a datos estandarizados a través de un Análisis Generalizado
de Procrustes (GPA: Generalized Procrustes Analysis) en el cual se obtuvo una matriz de

47
datos y una columna de tamaño centroide. Se armaron dos matrices a partir de ese
material, una sólo con los datos ajustados (GPA) y otra con los datos ajustados y el
tamaño centroide (GPA + centroide). Luego se calcularon los Relative Warps (RW) con
el uso del módulo MOG de la suit de programas CLIC_99 en ambas matrices,
obteniéndose otras dos matrices (RW y RW con Centroide).

48
Tabla 2-5: Medidas lineales para la base de datos de morfometría lineal a partir de
configuración de landmarks, empleando la ecuación de distancia euclidiana entre dos
puntos en 2D. Todas las medidas están basadas en la vista lateral labial. C: máximo
tamaño antero-posterior del alvéolo del Colmillo. p1: máximo tamaño antero-posterior del
alvéolo del 1er. Premolar. p2: máximo tamaño antero-posterior del alvéolo del 2do.
Premolar. p3: máximo tamaño antero-posterior del alvéolo del 3er. Premolar. p4:
máximo tamaño antero-posterior del alvéolo del 4to. premolar. m1: máximo tamaño
antero-posterior del alvéolo del 1er. molar o carnasial inferior en vista lateral labial.
m2-m3: máximo tamaño antero-posterior total entre los alvéolos de los molares
pos-carnasiales. D: Máximo tamaño antero-posterior de la fila de dientes, desde el borde
anterior del alvéolo del colmillo hasta el borde posterior del alvéolo del último molar, en
vista lateral labial. M: Máximo tamaño antero-posterior de la mandíbula, desde el borde
anterior del alvéolo del colmillo hasta el proceso angular. Hm1: Máxima altura de la
mandíbula a la altura de la parte medial del 1er. Molar. Hp3: Máxima altura de la
mandíbula a la altura de la parte medial del 3er. premolar. Hp4: Máxima altura de la
mandíbula a la altura de la parte medial del 4to. premolar. HC: Máxima altura de la
mandíbula a la altura de la parte más posterior del colmillo. m1-C: tamaño fila de dientes
entre parte más anterior del alvéolo del 1er. Molar, y parte más posterior del alvéolo del
Colmillo. (c)m1-C: tamaño fila de dientes entre parte medial del alvéolo del 1er. Molar, y
parte más posterior del alvéolo del Colmillo.

49
2.7. Análisis general: tamaño centroide
Se estudió exclusivamente la estructura de los datos de la columna del tamaño
centroide (tc) obtenida en el ajuste procrustes de los datos depurados, con el fin de
explorar si la misma tenía relación directa con taxonomía y / o hábito alimentario.
Usualmente, se considera que el tamaño centroide está relacionado con el tamaño de la
pieza en estudio (Hammer & Harper, 2006).

El estudio se dividió en cuatro secciones: (1) Primero se analizó la estructura general

aplicando el test de normalidad y se visualizaron los datos en un histograma general; (2)
después se estudió la posible asociación entre tamaño y categorías alimentarias, luego;
(3) entre tamaño y género taxonómico, y finalmente; (4) entre tamaño y especie. En cada
una de las estructuras particulares (del 2 al 4) se aplicó primero el set de tests de
normalidad univariante de Past 4.03, con los test de Shapiro-Wilk W, Anderson-Darling,
Lilliefors L, y Jarque-Bera (Hammer, 2019)⁠. Luego se testeó por igualdad de medias a
partir de un One-way ANOVA, que incorpora en Past 4.03 una versión del test de Levene
para homogeneidad de las medias, y otro para las medianas, aunque también se corrió
un Kruskal-Wallis para probar por igualdad de medianas de manera independiente. Por
último se corrieron ANOSIMs y PERMANOVAs con el fin de estudiar la estructura de los
datos desde una perspectiva no paramétrica. Entonces se procedió a visualizar la
estructura de los datos a partir de histogramas y diagramas de violín y de caja.

2.8. Análisis general: prueba de matrices de datos GPA

vs. matrices de datos RW

Las matrices GPA y RW sin tamaño centroide fueron comparadas estadísticamente

usando los primeros cinco componentes principales (PC1, PC2, PC3, PC4, PC5) de un
PCA aplicado a cada matriz. Se usó M’Box, MANOVA, ANOSIM, PERMANOVA, Wilks’
Lambda, Hotelling's Paired Test para todo el conjunto de datos, y se incluyeron
Correlaciones de Spearman, test para varianzas, medias, medianas,
Kolmogorov-Smirnov, y Anderson-Darling entre cada Componente Principal de cada set

50
de datos (RW vs. GPA). Con este procedimiento se buscó estudiar la similitud / disimilitud
/ correspondencia / correlación que existe en la distribución entre estos. Se considera
que los Relative Warps maximizan la visualización de la variación en la estructura de los
datos, pero los GPA permiten hacer seguimiento de la incidencia de cada coordenada de
cada landmark en la configuración del morfoespacio (Hammer & Harper, 2006) al estudiar
la magnitud de los vectores de carga en los primeros componentes principales (los más
influyentes en la configuración), por lo que la interpretación de este tipo de datos puede
tener significado biológico⁠. Los datos para las distribuciones GPA y RW mostraron que no
son significativamente diferentes, que están correlacionadas, y que muestran una misma
estructura en el morfo espacio, por lo que se procedió a emplear GPA para los análisis
subsecuentes.

2.9. Análisis general: distancias lineales simuladas

Se usó la matriz de distancias (Tabla 2-4) consideradas de interés anatómico, y

calculadas a partir de la relación de distancia euclidiana entre dos puntos sobre la matriz
de datos crudos depurados (DCd), mediante el uso del programa LibreOffice Calc 6.3.4.2
(x64). La matriz resultante se sometió a logaritmación para evitar efectos alométricos, y
luego se exploraron los datos a partir de un PCA. Se hizo prueba de normalidad
multivariante y otra de heterocedasticidad efectuando un test de M´Box. Luego de
determinar que la distribución de datos era no paramétrica se optó por ANOSIM y
PERMANOVA para testear posibles disimilitudes en la distribución del set de datos
multivariante. Todo el proceso se efectuó en Past 4.03.

2.10. Análisis pieza mandibular completa en cánidos

modernos
Se estudiaron los datos GPA, GPA con tamaño centroide, RW, RW con tamaño centroide
respectivamente, para observar si los resultados eran sensiblemente diferentes entre los
diversos sets de datos, con el fin de comparar la relevancia de incluir o no RW, GPA y
tamaño centroide. Se emplearon tres procedimientos diferentes, comparándolos por
género, por especie, y por dieta. Para cada una de estas categorías, primero se efectuó
un análisis de normalidad multivariante y un test de M’Box, donde se comprobó que la
distribución del set de datos en las tres categorías y cuatro sets de datos es no

51
paramétrica. De tal manera se corrieron análisis de similitud (ANOSIM), y MANOVAs no
paramétricos (Non-Parametric MANOVA = NPMANOVA o PERMANOVA) con el fin de
estudiar si existía una diferencia significativa en los patrones de distribución de datos de
grupos taxonómicos y alimentarios. Estos análisis se efectuaron con base en medidas
euclidianas dado que la configuración geométrica inicial responde a un espacio
euclidiano de dos dimensiones. Se determinó que las diferencias entre esos parámetros
en las identidades taxonómicas y de hábitos alimentarios son significativas, lo que implica
que al menos desde el punto de vista del morfoespacio multivariante definido por esos
sets de datos para esos grupos, esas diferencias marcan diferencias entre categorías, y
son útiles para el análisis discriminante. Sin embargo, análisis post-hoc y las matrices de
reclasificación señalaron que algunos linajes tienen problemas para diferenciarse de
otros.
Aprovechando el uso de datos Procrustes (GPA), también se estudió la influencia de los
landmarks en la distribución del PCA analizando los vectores de carga de cada
coordenada en los resultados del análisis de componentes principales. Dicha influencia
se puede estimar usando la distancia cartesiana sobre el vector de carga como medida
de su magnitud, y la función arcsen para estimar el ángulo de inclinación con respecto a
+PC1, con el fin de identificar la dirección en ese morfoespacio para la cual cada uno de
esos vectores es respectivamente relevante. Los vectores de carga se agruparon por su
orientación preferencial, y su relevancia en esa perspectiva del morfoespacio fue
considerada por su tamaño. Para las orientaciones se conformaron grupos de vectores
por regiones de 45°, con orientación preferencial bien sea acompañando a la orientación
de los ejes (+x, -x, +y, -y) o bien apuntando a la mitad de los cuadrantes (45°, 135°, 225°,
315°). Se empleó, además, una analogía de orientación geográfica, resultando en ocho
direcciones: E (de este), agrupando vectores con orientaciones alrededor de los 0°, en un
margen de 45°, marcando un espacio radial entre los 237.5° - 22.5°; NE (de “noreste”),
Agrupando vectores con orientaciones alrededor de los 45°, en un margen de 45°,
marcando un espacio radial entre los 22.5° - 67.5°; N (Norte), alrededor de los 90° en un
margen de 45°, entre los 67.5° - 112.5°; NO (Noroeste), entre los 112.5° - 157.5°; O
(Oeste), entre 157.5° - 202.5°; SO (Suroeste), entre 202.5° - 247.5°; S (Sur), entre
247.5°- 292.5°; y SE (Sureste), entre los 292.5° - 337.5°. Todos los vectores estaban
concentrados en tres grupos orientados en sentido NE, SE, y N.
Por último se procedió a estudiar la señal taxonómica y trófica de los conjuntos de datos
GPA y GPA + centroide a partir de un análisis discriminante cuadrático, que es una
herramienta estadística no paramétrica, pero también se efectuó una aproximación desde

52
un análisis discriminante lineal, un análisis paramétrico pero robusto frente a las
violaciones de sus supuestos (Hammer & Harper, 2006)⁠. Los análisis discriminantes
realizan un procedimiento de reclasificación de todas las muestras, basados en sus
algoritmos de discriminación. Esos datos de reclasificación se comparan con los datos
originales. Así, el porcentaje de acierto es el número de individuos reclasificados
correctamente dividido por la cantidad de individuos originalmente asignados a ese grupo
y multiplicado por cien. Entre más individuos reclasificados correctamente, mayor la
proporción y más cercano el porcentaje a 100%. El porcentaje de error de reclasificación
es el número de individuos clasificados incorrectamente divididos por el número total de
individuos del grupo y multiplicado por cien. Entre más individuos clasificados
incorrectamente, mayor la proporción, y más lejano el porcentaje es de 0%. El análisis
discriminante cuadrático (SDA) se corrió en RStudio 1.2.5042 usando el módulo quaDA
del paquete DiscriMiner, y el análisis discriminante lineal (LDA) se efectuó utilizando Past
4.03. El SDA operó con restricciones, dado el bajo número de muestra de algunos grupos
(e.g. Atelocynus, N=11; V. corsac, N=1) por lo que algunos grupos se eliminaron de la
matriz, y la misma se partió en 4 fragmentos de igual longitud entre las coordenadas de
los landmarks o los datos de los relative warps, realizando el análisis entre un número
reducido de variables, evaluando por separado el discriminante cuadrático en cada
fragmento para luego promediar. A raíz de los resultados se estableció que las
diferencias detectadas en los análisis no paramétricos en los datos de la configuración
general de la mandíbula sí eran suficientes para establecer identidades taxonómicas y
asignar gremios alimentarios, empleando como medida de confianza el porcentaje de
reclasificación de los análisis discriminantes, confirmando la presencia de la señal
taxonómica / alimentaria en el conjunto de datos. También se identificó que la diferencia
en los resultados entre GPA y RW no era sustancial, y que el tamaño centroide no
influenciaba sustancialmente la prueba, pero si influía de forma positiva en la mejora de
los porcentajes de rendimiento del procedimiento.

53
2.11. Análisis general: otros fósiles y primera
aproximación Soatá-4
Luego de determinar la existencia de una señal diagnóstica taxonómica y alimentaria en
el conjunto total de datos que describen la geometría mandibular de los especímenes
estudiados, se escogieron 17 fotografías e ilustraciones de cánidos fósiles
sudamericanos de material contenido en la base de datos del LEE-UN - que incluyó
fotografías del material de Soatá y de uno de los especímenes de Villa de Leyva - y de
ejemplos de la literatura científica, con el fin de probar diferentes configuraciones. Luego
de posicionar los 24 landmarks en estas 17 imágenes – colocando aquellos faltantes en
lugares neutrales, con el fin de borrar sus datos después sin alterar el orden de
recolección de información-, se dividieron los datos en grupos dependiendo de la
conformación geométrica efectiva, es decir, el número de landmarks asociados que era
posible establecer a partir de la configuración original en los fragmentos fósiles
mandibulares sometidos a estudio (Tabla 2-6). Por ejemplo, algunos no presentaban el
cuerpo mandibular y en ellos sólo se podía estudiar la geometría definida por los
landmarks posicionados en la rama mandibular, mientras que en otros era al revés, y sólo
se podía estudiar el cuerpo mandibular, o una sección del primero con el último. Así, se
reunieron los datos de los 24 landmarks en un grupo de 16 imágenes fósiles de
mandíbula completa en el grupo A y se concatenaron con los datos de los 24 landmark
de los 961 especímenes depurados de la base de datos crudos depurada CDd. Como el
grupo A contiene fósiles completos, la matriz resultante se dejó con los 24 landmarks
describiendo la configuración total. Los demás grupos se crearon de la misma manera,
pero una vez obtenida la matriz concatenada de los datos de los fósiles para ese grupo y
la matriz general depurada, se procedió a borrar los landmarks que no estaban
representados en ese grupo de fósiles antes de proceder a la transformación a ajuste de
Procrustes. Así, en la matriz del grupo B, donde los fósiles no tienen el proceso
coronoideo o este está incompleto, se borraron los datos del landmark 11 (LMK11) y se
usaron todos los de los demás puntos. En el grupo C, hay fósiles sin el proceso condilar y
sin el proceso coronoideo, por lo que se borraron los datos de los landmarks 11 y 12
(LMK11 y LMK12). En el grupo D hay material sin la rama mandibular completa, por lo
que los datos de los landmarks que caracterizaban los puntos más extremos de los
procesos coronoideo, condilar y angular fueron descartados (LMK11, LMK12, LMK13). El
grupo E describe el fragmento del cuerpo mandibular izquierdo del fósil de Soatá, entre el
p3 y el m1, por lo que se usaron exclusivamente los datos de los landmarks LMK5,

54
LMK6, LMK7, LMK8, LMK14, LMK15, LMK16, LMK21, LMK22, LMK23 y LMK24. El
grupo F contiene la rama mandibular y la parte más posterior del cuerpo mandibular, y
para su estudio se emplearon solamente los datos de los landmarks LMK9, LMK10,
LMK11, LMK12, LMK13 (Figuras 2-4 y 2-5). De tal manera se armó una base de datos
para cada grupo del A al F, manipulando los datos manualmente en Calc LibreOffice
6.3.4.2 (x64).
Cada matriz fue sometida respectivamente a ajustes de Procrustes, análisis normalidad
multivariante, pruebas de M’Box, análisis de componentes principales, ANOSIM,
PERMANOVA, y análisis discriminante lineal y cuadrático con algunas pruebas auxiliares
de Mahalanobis corridas en CLIC_99, de manera muy similar a como se trabajó con la
matriz general, pero marcando el material fósil para testear en la reclasificación contra el
conjunto de datos, para que el algoritmo asigne una etiqueta con respecto a género,
especie, y hábito alimentario, según la estructura. Los resultados se reportan tomando
los porcentajes de reclasificación en las matrices de análisis discriminantes lineales y
cuadráticos como puntajes de confianza en el método general para ese grupo.

Tabla 2-6: Relación de piezas fósiles empleadas para el estudio con la fuente original, su
designación taxonómica actual, el tipo de material, número de piezas, y grupo de
landmarks asignado.

55
Figura 2-4: Distribución de landmarks en configuraciones de grupos de conformación
geométrica efectiva, y ejemplos con algunos especímenes. A: Canis nehringi,
(Kraglievich, 1928); B: Protocyon Sp. Museo de La Plata No. 89-XI-20-, IMG_2688
LEE-UN; C: Dusicyon avus, Museo de La Plata No. 10-53, IMG_2697 LEE-UN.

56
Figura 2-5: Distribución de landmarks en configuraciones de grupos de conformación
geométrica efectiva, y ejemplos con algunos especímenes. D: “Canis” gezi Kraglievich
(1928), E: Cerdocyon thous (?) Villaroel (1996), Foto CthV96 del LEE-UN a partir del
material original, Soatá-4, Colección del Departamento de Geociencias, Universidad
Nacional de Colombia y F: Theriodictis floridanus Tedford y colaboradores (2009)

2.12. Análisis Soatá-4

Finalmente se realizó el testeo pasa el fósil Soatá-4 a través de PCA, análisis de
normalidad multivariante, M’ Box, ANOSIM, PERMANOVA, y análisis discriminante lineal,
cuadrático y de distancia de Mahalanobis corrido en esta ocasión en el módulo D2 del
paquete biotools en R Studio, estudiando las proporciones en sus matrices de error de
clasificación, y comparando los resultados con y sin tamaño centroide.

57
 3. Resultados

3.1. Resultados del análisis del tamaño Centroide

3.1.1. Normalidad de la distribución general en tamaño centroide
El tamaño centroide se obtuvo como una columna calculada a partir de la matriz total de
datos crudos depurados (DCd) después de un ajuste procrustes en CLIC_99 o Past 4.03
con resultados idénticos. La muestra no exhibe distribución normal ni en general (ρ<0,05)
ni en ninguno de los test por grupos (Shapiro-Wilk W, Anderson-Darling A, Lilliefors L, y
Jarque-Bera JB) del set de Past 4.03 para bases de datos univariables (Tablas 3-1, 3-2 y
3-3). El histograma de los datos coincide con los resultados (Figura 3-1).

Figura 3-1: Histograma de distribución de los tamaños centroides en la muestra.

3.1.2. Hábitos alimentarios en tamaño centroide

El set de test de normalidad en PAst 4.03 dentro de cada grupo de hábitos alimentarios
(Hipercarnívoros, Carnívoros, Omnívoros, Insectívoros) permitió establecer que tienen
una distribución significativamente no normal (ρ<0,05; Tabla 3-1). Los test de Levene

58
contenidos en los One-way ANOVA de Past 4.03 para la homogeneidad de la variación
de las medias (ρ=1,571E-13) y de las medianas (ρ=2,108E-10) señala que la muestra
exhibe heterocedasticidad significativa. El test Welch F para varianzas no iguales
(ρ=2,754E-84) muestra que hay diferencias significativas entre las medias. El test de
igualdad de medianas Kruskal-Wallis (ρ=3,556E-68) señala que los especímenes
comparados por hábitos alimentarios son significativamente diferentes con respecto al
tamaño centroide. Test no-paramétricos como One-way ANOSIM (ρ=0,0001), y un
PERMANOVA (ρ=0,0001) también señalan que la muestra tiene una estructura
significativamente diferente. Sin embargo, una inspección a la matriz pairwise con ρ
corregido a Bonferroni señala que no hay disimilitud significativa entre Omnívoros e
Insectívoros (ρ=0,0516).

Tabla 3-1: Resultados de pruebas de normalidad univariante para test de normalidad por
cada hábito alimentario.

Una inspección a la distribución en diagramas a partir de (1) una comparación lineal del
tamaño (Figura 3-2) y (2) un diagrama boxplot de violín y caja combinado (Figura 3-3),
evidencia que la distribución de los individuos o especímenes en los diferentes hábitos es
variada, tiende a solaparse, y que por lo tanto a pesar de que la estructura de los datos a
partir de la comparación de parámetros estadísticos estándar, como distribución,
medianas o medias, se muestra en general como significativamente diferente entre las
categorías alimentarias propuestas, el tamaño de por sí mismo no es una característica
diagnóstica determinante que permita diferenciar especímenes puntuales dentro de las
diferentes categorías. Particularmente el rango de distribución de tamaño en las
mandíbulas de omnívoros y carnívoros es muy alto, y se sobrelapa con aquellos
clasificados como hipercarnívoros e insectívoros.

59
Figura 3-2: Distribución de tamaños mandibulares por especie a través de los hábitos
alimentarios. C: Carnívoros; H: Hipercarnívoros; I: Insectívoros, O: Omnívoros. Hay
sobrelape entre los diversos hábitos alimentarios, comparados por su tamaño en la
mandíbula, aunque los parámetros estadísticos entre los mismos sean significativamente
diferentes.

Figura 3-3: Diagrama de violín y caja exhibiendo la distribución de tamaño centroide a

través de los hábitos alimentarios.

3.1.3. Género en tamaño centroide

El análisis de la estructura de datos de tamaño centroide entre géneros sugiere que la
mayoría de géneros tiene distribución normal, con Canis, Cerdocyon, Lycalopex y Vulpes

60
mostrando datos con distribuciones significativamente no normales (Tabla 3-2). Los test
de Levenne para homogeneidad de la varianza con medias (ρ=4,182E-66) y con
medianas (ρ=6,562E-43) indican que la muestra tiene heterocedasticidad, al comparar
los tamaños entre los diferentes géneros. El ANOVA entre grupos (ρ=8,344E-249), el test
Welch F para varianzas desiguales (ρ=1,245E-127), y un Kruskal-Wallis (ρ=1,245E-127)
para testear igualdad entre medianas, señalan que la estructura general es
significativamente diferente. El pairwise de Mann-Whitney para valores corregidos a
Bonferroni de ρ sugiere que hay diferencias significativas entre todos los géneros, menos
entre Atelocynus y Canis, Canis y Cuon, Nyctereutes y Otocyon, Urocyon y Vulpes,
Lycalopex y Speothos, y entre Urocyon y Vulpes, revelando sobrelapamiento en el
tamaño entre los datos de esos géneros. Un one-way ANOSIM también señala que los
grupos son significativamente diferentes en su distribución (ρ=0,0001), pero su respectivo
pairwise de Mann-Witney para valores corregidos de ρ a Bonferroni apunta a un
sobrelapamiento entre Atelocynus y Canis, Canis y Cerdocyon, Cuon y Lycaon,
Cerdocyon con Lycalopex, Nyctereutes con Otocyon y Vulpes, Otocyon y Vulpes,
Lycalopex con Speothos y Urocyon, Speothos y Vulpes, y Urocyon y Vulpes. Un
PERMANOVA muestra resultados generales similares (ρ=0,0001), con su respectivo
pairwise (Corregido a Bonferroni) señalando sobrelapamiento entre Atelocynus con Canis
y Cerdocyon, entre Canis con Cuon y Lycaon, entre Nyctereutes y Vulpes, entre Otocyon
y Vulpes, entre Lycalopex y Speothos, y entre Otocyon y Vulpes. El diagrama de botellas
y cajas tampoco muestra una diferenciación óptima entre distribuciones (Figura 3-5). De
tal manera, aunque en términos generales los géneros son significativamente diferentes
respecto a su tamaño centroide, los test post-hoc señalan que las diferencias no son
óptimas entre determinados géneros, y que por lo tanto, el tamaño centroide no es un
discriminador óptimo entre los mismos, aunque puede llegar a ser útil.

Tabla 3-2: Resultados de pruebas de normalidad univariante corridos sobre los datos de
tamaño centroide, en grupos separados por género.

61
Figura 3-4: Diagrama de violín expresando la distribución de tamaño centroide de la
mandíbula por género (Past 4.03). Si bien hay una buena separación de los rangos de
distribución de tamaño centroide entre algunos (por ejemplo entre Nyctereutes y Cuon),
el sobrelape entre los distintos géneros en su tamaño centroide es importante. Ese
traslape en un set de datos univariante desvirtúa la posibilidad de usar exclusivamente el
tamaño como criterio para discriminar géneros. (Pseudalopex = Lycalopex).

3.1.4. Especie en tamaño centroide. Por último, al establecer una comparación entre
especies con respecto al tamaño centroide, se encontró que en su mayoría las
distribuciones son normales en todos los test (ρ>0,05), con C. aureus, C. latrans, C.
simensis, C. thous y V. pallida mostrando distribuciones no normales en todos los tests
(Shapiro-Wilk W, Anderson-Darling A, Liliefors L, Jarque-Bera JB). Los datos para
Nyctereutes procyonoides sugieren distribución normal en todos los test menos en el de
Jarque-Bera JB, donde tanto en versión regular (ρ=0,04775) como en la permutación tipo
Monte Carlo (ρ=0,0347) manifiestan anormalidad significativa. Los datos de Vulpex velox
muestran una distribución significativamente no normal para sus datos de tamaño
centroide en los test de Shapiro-Wilk W (ρ=0,02893), Jarque-Bera JB normal (ρ=0,02246)
y su respectivo Monte Carlo (ρ=0,0178). La distribución de los datos de Vulpes zerda
exhibe una tendencia no normal significativa en los tests de Shapiro-Wilk W (ρ=0,04664),
en el Anderson_Darling A en su versión normal (p=0,04138), y en su versión Monte Carlo
(ρ=0,0398). Vulpes cana no reporta datos dado que sólo cuenta con una muestra,
mientras que los datos de V. corsac y V. ferrilata, que exhiben una distribución de datos

62
no normal para la mayoría de los test (ρ < 0,05), deben ser tomados con cuidado dado
su bajo muestreo (3 y 6 individuos, respectivamente). Los resultados de los test de
Levene para homogeneidad de la varianza desde las medias (ρ=6,834E-20) y desde las
medianas (ρ=1,305E-163) señalan que el conjunto de datos tiene heterocedasticidad
significativa comparando entre especies. El ANOVA entre grupos (ρ=0), así como el test
F de Welch (ρ=1,305E-163), el test de Kruskal-Wallis (ρ=4,118E-167), y el ANOSIM
(ρ=0,0001) y el PERMANOVA (ρ=0,0001) realizados con índice de similaridad euclidiano,
muestran que hay diferencias significativas en la estructura general de los datos de
tamaño centroide considerando categorías de especies. Sin embargo, análisis post-hoc
de Mann-Whithey pairwise con corrección de p a Bonferroni indican que ciertos grupos
fallan en diferenciarse significativamente. V. corsac, V. ferrilata, y L. fulvidens presentan
anomalías en los datos, registrando valores de ρ>0,05 con respecto a todas las demás
especies en ese tipo de análisis post-hoc, desde el set de ANOVA para Past 4.03,
pasando por el propio para Kruskal-Wallis, ANOSIM, y PERMANOVA (ver Tabla 3-3),
pero este patrón es atribuido a su bajo número de muestras. Según esos mismos análisis
post-hoc con ρ corregidos a Bonferroni, L. pictus, C. alpinus, C. brachyurus, C. lupus, C.
latrans, C, simensis, y V. zerda conforman un primer grupo que presenta en la mayoría
de los casos distribuciones de los datos de sus especies significativamente diferentes a
las de las otras. Un segundo grupo compuesto por A. microtis, C. thous, C. mesomelas,
L. griseus, V. pallida, y L. culpaeus, tiende a diferenciarse bien, pero tienen más
excepciones que los primeros. El tercer grupo está conformado por N. procyonoides, O.
megalotis, L. gymnocercus, L. sechurae, L. vetulus, S. venaticus, U. cinereoargenteus, y
los Vulpes con excepción de V. pallida y V. zerda, con especies que tienden a
diferenciarse significativamente con respecto a las especies del primer grupo, pero no
entre ellos. Esto implica que el tamaño podría ser útil para ayudar a diferenciar entre
especies del primer grupo, y tal vez para el segundo, pero no será apto para miembros
que podrían pertenecer al tercer grupo de especies.

63
Tabla 3-3: Tests de normalidad para tamaño centroide por especies.

64
Tabla 3-4: Análisis post-hoc Mann-Whitney pairwise para especies con valores de ρ
corregidos a Bonferroni. De arriba a abajo: 1. del ANOVA; 2. del test de Kruskal-Wallis;
3. del ANOSIM; 4. del PERMANOVA, con los dos últimos estimados a partir de índices de
similaridad euclidianos. Resaltados los datos para los que no hay diferencias
significativas.

65
Figura 3-5: Diagrama de violín mostrando la distribución de tamaños centroides por
especie.

3.2. Resultados de la exploración y análisis de la

estructura de la base de datos de distancias euclidianas
La matriz de datos de medidas lineales (ML) fue sometida a análisis para explorar la
capacidad de esas medidas para discriminar tipos de hábito alimentario y/o grupos de
identidad taxonómica a nivel de género y especie.

3.2.1. Normalidad y PCA general de ML

Los test de normalidad multivariante para el conjunto de datos y entre los conjuntos de
datos mostró que la distribución de los mismos es significativamente no-normal (Mardia
tests: Skewness, Kurtosis, ómnibus de Doornik y Hansen: ρ<0,05). En el morfoespacio
definido por ese conjunto de datos en un PCA y considerando los componentes
principales más influyentes (Figura 3-6), V. zerda (Vze), el más pequeño de los actuales,
está en el extremo izquierdo, mientras que C. lupus (Clu), el más grande entre los
actuales, está en el extremo derecho, con Otocyon, Speothos, Cuon, C. latrans, y Lycaon

66
entre ellos y en ese orden, siguiendo también un patrón de distribución asociado a la
dimensión. Esa disposición sugiere que el primer componente es ante todo un descriptor
de tamaño. Sub-paralelo al segundo componente corre el vector m2-m3 en cuya
dirección están aquellos cánidos con espacio post carnasial antero-posteriormente más
grande como O. megalotis, un insectívoro con m4 adicional (Clark Jr., 2005)⁠, mientras
que S. venaticus, un hipercarnívoro con el m2 reducido y el m3 ausente (Beisiegel &
Zuercher, 2005)⁠, cierra la distribución hacia la parte inferior (Figura 3-7A). Los omnívoros
suelen ocupar una región del morfoespacio hacia +PC2. Los carnívoros suelen estar
“debajo” de los omnívoros desde esa perspectiva, con excepción de algunos como Canis
simensis o Canis latrans. Los hipercarnívoros se presentan diferenciados de todos. Los
vectores D, Dm1(c)-C, y Dm1-C refieren ante todo distancias mandibulares horizontales,
lo que explica la distribución de tamaño del gremio de los hipercarnívoros, con Canis
lupus, más grande y de rostro más largo en un extremo, y con Speothos venaticus, de
rostro más corto y más pequeño, en el otro. Es necesario señalar que Speothos presenta
una geometría inusual, que desde esta perspectiva del morfoespacio no es común entre
los cánidos, con su región completamente por fuera del óvalo del 95% general. Lycaon,
Canis lupus, Chrysocyon y Otocyon también son morfométricamente extremos, con todos
presentando miembros que transgreden la elipse de 95%. Vulpes zerda no transgrede la
frontera, pero también está bien diferenciado del grupo general (Figura 3-6). Así, la
interpretación de los vectores de carga principales en esta perspectiva del morfoespacio
sugiere que la relación entre tamaño del cuerpo mandibular (tanto general, como de
altura mandibular, como de los dientes en particular) y el tamaño de los molares post
carnasiales puede ser una buena herramienta a la hora de diferenciar hipercarnívoros
(Figura 3-9). Además, siguiendo la distribución, algunas especies que presentan una
morfometría extrema – como las anteriormente descritas – también podrían ser
fácilmente identificadas.

67
Figura 3-6: (Página siguiente) Plot de los dos primeros componentes principales de un
PCA de datos de distancias lineales, con tabla de orientación y de tamaño de los
vectores de carga, que señalan la influencia de los landmarks en la configuración de este
morfoespacio. Rojo: Hipercarnívoros, Naranja: Carnívoros, Azul: Omnívoros, Negro:
Insectívoros. Géneros con morfologías más extremas como Speothos, Lycaon, Otocyon y
Chrysocyon aparecen diferenciados en esta perspectiva del morfoespacio, usando el
primer y segundo componente. De izquierda a derecha hay un incremento en el tamaño
de las especies reportadas, con Vulpes zerda en el extremo izquierdo, seguido de
Otocyon, Speothos, Cuon, C. latrans, Lycaon, Ch. brachyurus y C. lupus rematando en el
derecho, señalando potencialmente que el primer componente (PC1) describe tamaño,
asociado al tamaño de los dientes y a la altura del cuerpo de la mandíbula. El segundo
componente (PC2) está relacionado con el tamaño lateral de los molares pre-carnasiales
mandibulares, con Otocyon megalotis en la región más positiva de este eje dada la
cantidad y tamaño de sus dientes; Speothos venaticus en el otro extremo, con el m2
reducido, y el m3 perdido. En la tabla de orientación se señala la especie referida / grupo
de orientación preferencial donde apuntan los grupos de vectores de carga, la magnitud
de cada uno -en este caso, las distancias euclidianas-, y el tamaño y ángulo de las
mismas. Un mayor tamaño implica un gris más oscuro y mayor incidencia en la
conformación del morfoespacio, y vice-versa. La incidencia del vector en el morfoespacio
está señalada por el color, desde el gris más oscuro para aquellos con mayor influencia,
hasta el blanco para aquellos con menor influencia. La orientación preferencial está
definida en tres grupos: (1) “Noreste”, hacia el morfoespacio que ocupa la especie
Chrysocyon brachyurus (Cbr/Ne); (2) “Norte”, un único vector, pero el más influyente en
la configuración desde esta perspectiva del morfoespacio: m2-m3, asociado al tamaño
lateral del juego de molares post-carnasiales de la mandíbula. Si bien no hay una especie
exactamente en esa dirección, Otocyon megalotis (Ome) ocupa el morfoespacio más “al
norte”, y es por lo tanto el linaje más influenciado por el único vector en esta orientación
(Ome/N); (3) “Sureste”, en dirección al morfoespacio ocupado por el hipercarnívoro
mediano Cuon alpinus (Cal/Se), cercano a Lycaon pictus en las filogenias tradicionales,
pero algo distanciados en el morfoespacio en este ejemplo.

68
3.2.2. Test estadísticos en ML sobre dieta
A la matriz ML se le aplicó un test M’Box (ρ (equal var-covar) = 0, ρ (Monte Carlo) =
0,0005) que mostró heterocedasticidad significativa, y un ANOSIM (ρ=0,0001) y un
PERMANOVA (ρ=0,0001) corridos con índices de similaridad euclidianos que sugieren
que la estructura de datos es significativamente diferente entre esos grupos. La
estructura de los datos en el morfoespacio definido por los dos componentes principales
del PCA de las medidas lineales muestra la tendencia de los hipercarnívoros a separarse
del grupo, con los insectívoros diferenciados con respecto a Otocyon y a V. Zerda pero
con V. rueppellii traslapado en el morfoespacio de carnívoros y omnívoros (Figura 3-7A).

3.2.3. Test estadísticos en ML sobre Género

Considerando agrupaciones de individuos por su género taxonómico, el M de Box
(ρ(equal var-covar) = 3,8409E-173, ρ(Monte Carlo) = 0,0005) expresa diferencias
significativas en los patrones de variación en las matrices de varianza/covarianza de
cada agrupación. Los resultados para el ANOSIM euclidiano (ρ=0,0001) implican

69
diferencias significativas en la estructura de los datos comparando entre géneros en las
configuraciones de medidas lineales. Sin embargo, un análisis post-hoc pairwise de
Mann-Withney con valores de ρ corregidos a Bonferroni señala que no existe diferencia
significativa al comparar Vulpes con Nyctereutes y Urocyon, Atelocynus y Lycalopex,
Canis y Cerdocyon, y Cerdocyon y Lycalopex. El PERMANOVA euclidiano (ρ=0,0001) es
igual de contundente en el marco general para señalar diferencias significativas, pero el
análisis post-hoc con ρ corregidos a Bonferroni bajo las mismas características de los
anteriores, señala que no hay diferencia significativa entre Vulpes y Urocyon, Atelocynus
y Canis, y Cerdocyon y Lycalopex. En el morfoespacio, los géneros monoespecíficos
Otocyon, Speothos, Cuon, Lycaon, y Chrysocyon se diferencian bien (Figura 3-7B).

3.2.4. Test estadísticos en ML sobre especie

Los resultados del test de M’Box (ρ(equal var-covar) = 1 y ρ(Monte Carlo) = 0,2025)
señalan que no hay razones estadísticas para considerar heterocedasticidad para los
datos. Sin embargo la distribución de los mismos sigue siendo no paramétrica dados los
resultados de normalidad multivariante (sección 3.2.1.). Los ANOSIM y PERMANOVA
(ρ<0.05) implican que entre grupos específicos los conjuntos de datos sí exhiben
diferencias significativas, que sin embargo frente a un análisis post-hoc con ρ corregidos
a Bonferroni señalan que hay especies problemáticas en las que no es posible establecer
diferencias significativas respecto a otras. En L. fulvipes, V. corsac, y V. ferrilata este
patrón se atribuye al bajo muestreo en estas especies, mientras que se considera que
realmente no exhiben diferencias significativas entre A. microtis con C. adustus y C.
aureus, C. adustus y C. aureus, C. simensis y L. gymnocercus, N. procyonoides y P.
vetulus, L. vetulus y U. cinereoargenteus y V. bengalensis, V. bengalensis y V. chama, V.
macrotis y V. velox, y V. rueppellii y V. velox. En el morfoespacio, a parte de las especies
de los géneros monoespecíficos referidas en 3.2.4., también discriminan bien dentro de
los géneros poliespecíficos V. zerda, V. lagopus y C. lupus (Figura 3-7C).

70
Figura 3-7: A. Primeros dos componentes principales de la base de datos ML agrupados
por hábitos alimentarios. Los hipercarnívoros (C. lupus, S. venaticus, C. alpinus, L.
pictus) se apartan del grupo, junto con C. brachyurus, O. megalotis y V. zerda. B.
(Superior derecha) Primeros dos componentes principales de la base de datos de
medidas lineales, agrupados por género. La mayoría de los géneros monoespecíficos de
la actualidad exhiben morfologías extremas, diferenciándose bien de los demás. C.
Primeros dos componentes principales de la base de datos de medidas lineales,
agrupados por especie. Algunas especies como Vulpes zerda o Canis lupus segregan
bien de las demás especies de sus propios géneros.

A B

3.2.5. Prueba con los dos vectores de carga más influyentes en PCA, PC1 vs. PC2.
Con el fin de testear la influencia de los vectores de carga en PC1 y PC2, se realizó un
nuevo PCA sólo con los datos de longitud lateral de los molares precarnasiales y el
tamaño de la mandíbula a la altura del colmillo. Se encontró que la distribución en el
morfoespacio definido por este nuevo set de datos era similar a la obtenida con el set

71
completo de datos, también logrando discriminar las especies hipercarnívoras (C.
alpinus, L. pictus, S. venaticus, C. lupus), además de los géneros monoespecíficos
Chrysocyon y Otocyon, y de Vulpes zerda (Figura 3-8).

Figura 3-8: Primeros dos Componentes Principales en una base de datos compuesta
únicamente del tamaño de los molares pos-carnasiales (M2-M3) y la altura del canino
(HC), los dos vectores con mayor magnitud, y considerados los más importantes en esta
configuración y perspectiva del morfoespacio. La estructura, similar a la original del set
completo, sugiere que esas medidas son realmente fundamentales en la configuración de
ese morfoespacio de medidas lineales. Es posible discriminar tentativamente un individuo
en determinado género ubicándolo en el morfoespacio, particularmente para morfologías
extremas como Speothos, Cuon u Otocyon. Lycaon aparece en un lugar intermedio en el
morfoespacio de Canis.

3.2.6. Prueba con la configuración E

Se realizaron pruebas sobre los componentes lineales presentes en Soatá-4, a saber, la
longitud del carnasial (M1) (posiblemente incompleto dado el desgaste posterior, pero se
examina la posibilidad), la longitud del cuarto premolar (P4), la longitud del tercer
premolar (P3), y la altura de la mandíbula en la parte media del M1 (HM1), del P4 (HP4),

72
y del P3 (HP3). Un PCA (Figuras 3-9A y 3-9B) con datos agrupados por hábitos
alimentarios y género, sugiere que aunque algunos se diferencian bien hay un sobrelape
acentuado en la estructura de la mayoría de los datos. Una perspectiva 3D de los datos
PC1 vs. PC2 pvs. PC3 de ese PCA permitió establecer que con respecto a los hábitos
alimentarios, ninguno de los mismos configura una región bien demarcada (Figura 3-9C).
Esa misma perspectiva aplicada para géneros exhibe cierta delimitación regional con
Cuon, Lycaon y Chrysocyon bien diferenciados, pero géneros poliespecíficos como
Canis, Lycalopex o Vulpes no generan regiones bien definidas, y otros como Atelocynus
o Cerdocyon se mezclan en sus morfoespacios (Figura 3-9D). Algunas especies de
géneros poliespecíficos también reportan un morfoespacio bien delimitado, como por
ejemplo, V. zerda (Figura 3-9E). El PC1 tiene un % de varianza del 95.579% y el modelo
de Broken Stick del Scree plot reporta que es el único componente útil para explicar la
configuración del morfoespacio. El test normalidad multivariante sugirió correr test de
normalidad para el PC1 del PCA de los datos mostrando una distribución no normal
significativa (Shapiro-Wilk W, Anderson-Darling A, Lilliefors L, Jarque-Bera JB, y sus
respectivos Monte Carlo, todos ρ<0.05), y el M’Box para igualdad de varianza-covarianza
(ρ=0.0005) señaló que la muestra exhibe heterocedasticidad significativa, por lo que se
optó por pruebas no paramétricas. Los ANOSIM (dieta: ρ=0.0001, pairwise señala todos
reportan disimilitudes significativas cruzadas; Género: ρ=0.0001, pairwise reporta
conflictos en Canis, Cerdocyon, Lycalopex, Nyctereutes, Speothos, Urocyon y Vulpes;
Especie: ρ=0.0001, pairwise reportando problemas sustanciales en aquellos con muestra
pequeñas como V. corsac, V. ferrilata, y L. fulvipes) y PERMANOVA (dieta: ρ=0.0001,
pairwise todos reportan disimilitudes significativas cruzadas; Género: ρ=0.0001, pairwise
reporta algunos conflictos en torno a Atelocynus, Canis, Cuon, Cerdocyon, Lycalopex,
Nyctereutes, Urocyon, y Vulpes; Especie:ρ=0.0001, con pairwise indicando errores en la
disimilitud particularmente para especies con muestras pequeñas) sugieren que aunque
hay diferencias significativas entre categorías taxonómicas, algunos elementos al interior
fallan en diferenciarse. Aunque la estructura en el morfoespacio no es clara, las
diferentes categorías son diferentes entre sí de manera general, la señal ecomorfológica
y taxonómica está presente, y las medias podrían ser útiles en un escenario de
morfometría lineal tradicional. Sin embargo un LDA preliminar corrido en Past 4.03 señaló
un porcentaje de acierto de reclasificación para dieta del 62.36%, para género del
62.36%, y para especie de 64.44%, indicando una baja capacidad de discriminación.

73
Figura 3-9: PCAs de los datos de morfometría lineal simulada, aplicados para la
configuración E. PCA en 2D (A) y 3D (C) con datos agrupados según hábitos de
alimentación. Negro: Insectívoros. Azul: carnívoros. Naranja: omnívoros. Rojo:
Hipercarnívoros. PCA en 2D (B) y 3D (D) con datos agrupados según género.
Atelocynus: Anaranjado, Canis: Rojo, Cerdocyon: Verde, Chrysocyon: Marrón, Cuon:
Cyan, Lycalopex: Negro, Lycaon: Gris, Nyctereutes: Vino, Otocyon: Cadet Blue. PCA en
2D (E) con datos agrupados según especie.

74
3.3. Resultados de la prueba de matrices de datos GPA
vs. matrices de datos RW
Se tomaron los primeros 5 componentes principales (PC1, PC2, PC3, PC4 y PC5) de los
resultados del PCA de cada una de las matrices GPA y RW, dado que los Scree Plot con
Broken Stick y los eigenvalores señalan que los componentes del PC1 al PC4 son los
que describen la mayor parte de la variación en cada set de datos (Figuras 3-10 y 3-11,
Tabla 3-5). No se consideraron los tamaños centroides para evitar una distorsión por
sobrecarga de ese factor en los resultados. La varianza no es significativamente
diferente, con un ρ=1 en el M’Box test para igualdad de varianza/covarianza, y un ρ=1 en
su respectivo Monte Carlo (Tabla 3-6). Su distribución tampoco es significativamente
diferente. El Wliks’ lamba y el Pillai trace tanto en el MANOVA como en el PERMANOVA
arrojaron ρ=1, mientras que el ANOSIM obtuvo ρ=0,9997. El test de t-cuadrado de
Hotelling para igualdad de medias entre grupos multivariantes es de ρ=1. Al considerar
los resultados de la Correlación de Spearman, el set de datos entre GPA y RW tienen
correlación positiva visto componente principal por componente principal (Tabla 3-6).

Figura 3-10: Scree plot con broken stick del PCA sobre los datos GPA, determinando que
los primeros 4 componentes principales (PC1, PC2, PC3 y PC4) contienen la mayor parte
de la información de variación en el morfoespacio definido.

75
Figura 3-11: Scree plot con broken stick del PCA sobre los datos RW, determinando que
los primeros 4 componentes principales (PC1, PC2, PC3 y PC4) contienen la mayor parte
de la información de variación en el morfoespacio definido.

Tabla 3-5: A. Eigenvalores de los primeros 5 PC de la configuración del morfoespacio

definida por el PCA sobre los solo landmarks (GPA) (A) y RW (B), con su porcentaje de
variación en la configuración total de landmarks pero sin el tamaño centroide.

A B

Tabla 3-6: Resultados de pruebas de correlación, igualdad de medias, M’Box, igualdad

de medianas, e igualdad de distribuciones, de datos RW vs. GPA entre los primeros cinco
componentes principales de cada uno.

Un vistazo al ploteo de los datos en las configuración PC1 vs PC2 en el PCA de cada una
de las bases de datos revela que la estructura de los morfoespacios definidos es idéntica,
aunque en los datos RW fue necesario invertir la imagen para establecer la comparación
(Figura 3-12).

76
 Figura 3-12: Comparación entre PC1 vs. PC2 entre datos GPA (A y C) y datos RW
(B y D). A y B: Sin considerar tamaño centroide. C. y D: Incluyendo tamaño
centroide. En los datos RW fue necesario invertir la imagen para establecer la
comparación.

Dado que la estructura, parámetros, y distribuciones de los datos RW y GPA son

prácticamente idénticos, los análisis se realizaron sobre la matriz GPA, y sobre la matriz
GPA con tamaño centroide.

3.4. Resultados de la exploración y el análisis en la

conformación geométrica total de landmarks
(Configuración A).
Los test de normalidad multivariante de Mardia se corrieron en Past 4.03 sobre los
primeros 43 ejes del PCA en ambas configuraciones (en ambos casos Skewness,
Kurtosis, Doornik y Hansen omnibus, ρ = 0), indicando que no hay distribución normal de
los datos. Todos los M’Box corridos entre categorías alimentarias, entre géneros y entre
especies, sólo con GPA o con GPA y tamaño centroide, señalan una distribución con
heterocedasticidad significativa (ρ < 0,05). Todos los one-way ANOSIM y PERMANOVA

77
con indices de discriminación euclideanos mostraron diferencias significativas en las
configuraciones de las distribuciones multidimensionales entre grupos dietarios, géneros,
y especies (ρ < 0,05), sin importar si se estaba comparando sólo la configuración GPA, o
la configuración GPA con tamaño centroide. También se realizaron pairwise para
ANOSIM y PERMANOVA (Tablas 3-7 y 3-8), con la dieta mostrando diferencias
significativas entre todos los grupos dietarios, pero no entre todos los géneros y entre
todas las especies. Estos análisis post-hoc se efectuaron sin ρ corregido, y mostraron
algunas diferencias significativas entre varios grupos, tanto en géneros (Tablas 3-7 y 3-8)
como en especies (Tablas 3-9 y 3-10), pero también mostraron que en algunos casos no
había diferencias significativas (resaltados en amarillo). Los géneros con problemas son
Canis con Cuon, Cuon con Canis, Lycalopex con Speothos, Speothos con Lycalopex,
Nyctereutes con Vulpes, Otocyon con Vulpes, Urocyon con Vulpes, y Vulpes con
Nyctereutes, Otocyon, y Urocyon.

Tabla 3-7: Pairwise para ANOSIM de género. Subrayados los ρ > 0.05.

Tabla 3-8: Pairwise para PERMANOVA de género. Subrayados los ρ > 0.05

78
Tabla 3-9: Pairwise para ANOSIM de especie. Subrayados los ρ > 0.05.

Tabla 3-10: Pairwise para PERMANOVA de especie. Subrayados los ρ > 0.05.

Adicionalmente, el estudio de los vectores de cargas en los primeros dos componentes

principales permite establecer una relación entre ese morfoespacio y los GPA y sus
ordenadas / coordenadas. El PCA del de la configuración GPA sin tamaño centroide
(Figuras 3-13 y 3-14) muestra a Otocyon (Ome), Nyctereutes (Npr), Speothos (Sve) y a
Vulpes lagopus (Vla) diferenciándose sustancialmente del grupo general desde esta
perspectiva (PC1 vs. PC2) del morfoespacio. En dirección a Nyctereutes la posición
horizontal del landmark perpendicular a la posición de la parte media del carnasial (X14)
es relevante. En dirección a Otocyon, las posiciones horizontales de la parte media (X8) y
parte posterior (X9) del carnasial son las únicas referencias importantes dada la magnitud
de los vectores. En dirección a V. pallida, hacia la región positiva del segundo
Componente Principal (+PC2) -un área no muy densamente poblada- el carácter
dominante es la altura de la mandíbula y del proceso angular, marcados por los

79
componentes Y13, Y14, Y15, Y16 y Y17. En dirección a Canis simensis, hacia la mitad
del II cuadrante, la característica que resalta en esa dirección y para esa perspectiva del
morfoespacio es la posición horizontal más posterior del colmillo (X2) y de su
perpendicular (X17). En dirección a V. macrotis y V. ferrilata, en la zona negativa del
Primer Componente Principal (-PC1) resaltan las posiciones horizontales de los procesos
angular (X12) y condilar (X13), así como la posición horizontal más anterior del Colmillo
(X1). En dirección a Vulpes lagopus en esta perspectiva del morfoespacio, los landmarks
no son sustancialmente influyentes en la configuración considerando la magnitud de las
cargas, con la posición horizontal de la parte más anterior del segundo premolar (X19)
ejerciendo la mayor influencia. En dirección a la posición de Canis lupus, hacia la parte
negativa del segundo Componente Principal (-PC2), adquiere valor la posición horizontal
del proceso coronoideo (X11), y de la parte más anterior del tercer premolar (X21), así
como la posición vertical de la mandíbula en el dentario (Y19, Y3, Y10, Y8, Y18, Y23, Y7,
Y21). En dirección a Speothos venaticus, son relevante la posición vertical de la parte
más dorsal del proceso coronoideo (Y11), la posición horizontal de la parte más posterior
de los molares post carnasiales (X10), así como la posición horizontal de la parte inferior
del cuerpo de la mandíbula en la perpendicular a la parte media del cuarto premolar
(X15). Como la variación está distribuida por toda la mandíbula, una configuración parcial
como un fragmento fósil no tendrá suficiente información para conformar un
morfoespacio similar, el mismo será más restringido, y las señales ecomorfológica y
filogenética serán más débiles.
Como en el caso de la base de datos ML, con los datos GPA los hipercarnívoros
diferencian marcadamente del grupo principal, pero con la región de Canis lupus
sobrelapando con el morfoespacio de carnívoros, quienes se superponen con los
omnívoros hacia la región del origen (Figura 3-14A). Vulpes macrotis, Vulpes ferrilata y
Vulpes lagopus exhiben una morfometría geométrica diferenciada dentro de los propios
carnívoros (Figuras 3-13, 3-14B y 3-14C). Nyctereutes marca distancia de los demás
omnívoros (Figuras 3-13, 3-14A). Los insectívoros no segregan bien, pero Otocyon es el
que mejor difiere del grupo general, señalando una geometría mandibular particular
(Figuras 3-13B y 3-13C).

Figura 3-13: Gráfica de los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2) del set
de datos sólo de landmarks GPA, con tabla de orientación y tamaño de los vectores de
carga, localización de los landmarks en un ejemplo de mandíbula, y comparación de
morfologías. Hay segregación de los géneros con las morfologías más extremas, como

80
Speothos, Otocyon, Nyctereutes, y algunas especies de géneros poliespecíficos, como
C. lupus, o V. lagopus. La tabla señala la orientación y magnitud de las cargas para ese
PCA. El ángulo fue calculado empleando la función arctan, estudiando la orientación, y

restando o sumando cantidades de pi (π) para establecer el ángulo total en radianes.

Luego, se transformó ese ángulo a grados. Las magnitudes se calcularon con la ecuación
de distancia euclidiana desde el origen hasta las coordenadas de la carga reportada en el
PCA de Past 4.03 en la pestaña “loadings”. Se dividió la gráfica en 8 secciones, 4 en
dirección a los ejes (PC1 (x), -PC1 (-x), PC2 (y) y -PC2 (-y)), y 4 entre los ejes, a la mitad
de cada cuadrante, asignando una especie a cada sección y resaltando la polaridad de

las coordenadas según la orientación (±x,±y). Los vectores más influyentes en la

construcción del morfoespacio están en gris oscuro en la columna de tamaño, los menos
influyentes, en blanco. Los ángulos también están agrupados por tonos grises, pero
según su posición.

81
Figura 3-14: Primer y segundo componentes principales en PCA de base de datos GPA
sin tamaño centroide, agrupados por hábitos alimentarios, género, y especie, con la tabla
de tamaño y orientación de vectores de carga. A. Agrupados por dieta. H/Rojo:
Hipercarnívoros, I/Negro: Insectívoros, O/Azul: Omnívoros, C/Naranja: Carnívoros. B.
Agrupados por género. C. Agrupados por especie. Tabla lateral - Vectores de carga con
sus respectivas magnitudes y orientaciones en ángulo°. Las magnitudes más grandes
-que son las que indican mayor influencia en la conformación del morfoespacio- están en
gris oscuro, las más pequeñas -con menor influencia-, en blanco. Los ángulos están
identificados en grises según grupos de orientación. (Pseudalopex = Lycalopex).

82
En el caso de un PCA de los landmarks con el tamaño centroide (Figuras 3-15 y 3-16), la
situación es un poco diferente a la anterior, y algo similar a la observada en la matriz de
datos lineales ML (Figura 3-7). El primer componente está directamente relacionado con
el tamaño centroide, con la parte positiva encabezada por C. lupus y C. brachyurus, y
seguido de cerca por C. latrans, C. simensis, L. pictus, y C. alpinus, con una región
intermedia cerca al origen densamente poblada, y hacia la parte negativa Nyctereutes,
Otocyon, y V. macrotis, finalizando con el más pequeño de todos, V. zerda (Figuras 3-15
y 3-16). El segundo componente tiene menos incidencia en la definición de la
configuración general del morfoespacio (Tabla 3-11) pero está influenciado sólo por los
landmarks GPA. La magnitud de sus vectores (Figuras 3-15 y 3-16) muestra una
diferencia sustancial en el grado de relevancia de cada landmark en esta perspectiva del
morfoespacio de ese conjunto de datos. Hacia la parte negativa son relevantes las
coordenadas que definen horizontalmente la región del carnasial (m1; X7,X8,X9,X14) y el
cuarto premolar (p4; X23, X6, X24, X15), así como la altura del proceso coroides (Y11).
Hacia la parte positiva, las posiciones más extremas horizontalmente son las más
importantes. Por un lado las coordenadas horizontales relativas al colmillo (C; X1, X2,
X17), al primer premolar (p1; X3, X18), y a la parte más anterior y media del segundo
premolar (p2; X19, X4), y por el otro todas las coordenadas horizontales relativas a la
rama mandibular, es decir, aquellas que tienen que ver con el proceso coronoides (X11),
el proceso condilar (X12), y el proceso angular (X13). Así, el segundo componente
describe la estructura horizontal, con la parte positiva señalando más variación en la
morfometría geométrica del centro del cuerpo mandibular (específicamente, alrededor del
carnasial y del cuarto premolar), mientras que la parte negativa del mismo apunta hacia
especímenes con una mayor variación en estructuras relativas a los extremos
horizontales, particularmente el Colmillo, el primer y segundo premolar, y la rama
mandibular. En esta versión y perspectiva del morfoespacio mandibular los
hipercarnívoros diferencian bien, Nyctereutes procyonoides, Vulpes Zerda, y Otocyon
megalotis resaltan, y Chrysocyon se presenta como un caso extremo dentro de los
omnívoros, pero sólo gracias a su tamaño. Vulpes ferrilata y Vulpes macrotis también
resaltan, mientras que Speothos venaticus, una morfología usualmente considerada
extrema, no se desmarca del grupo general (Figura 3-15).

Para el caso de la base de datos GPA con tamaño centroide, los insectívoros se agrupan
en la parte más negativa del primer componente (Figura 3-16A), señalando el tamaño de
los insectívoros de la muestra. Aunque las especies se sobrelapan, todas tienen una

83
región del morfoespacio bien definida, con algunas mostrando una distribución más
amplia en el rango de tamaños (PC1) que otras. Lo mismo ocurre con los géneros pero
particularmente con los géneros poliespecíficos Lycalopex, Canis y Vulpes, los cuales
presentan un sobrelapamiento sustancial de sus morfoespacios. La distribución de
tamaño en Canis es bastante amplia, y está influenciada particularmente por Canis lupus,
quien sobrepasa en tamaño a sus congéneres y se encuentra diferenciado del grupo
principal. Con estas perspectivas, el tamaño no parece ayudar en la discriminación de
dietas, géneros y especies, opacando otras señales y sesgando de alguna manera la
lectura de los datos.

84
Figura 3-15: Gráfica de los dos primeros componentes del PCA de la base de datos de
landmarks GPA y los tamaños centroides, con tamaño de vectores de carga, localización
de los landmarks, y comparación de morfologías más extremas. El primer componente
describe tamaño, mientras que el segundo componente describe la estructura horizontal,
con la parte positiva señalando aquellos en los que es más diferente la configuración
central, alrededor del carnasial y el cuarto premolar, y hacia la parte negativa señalando
aquellos especímenes para los que es más relevante la posición de los extremos
horizontales de la mandíbula: el colmillo, el primer y segundo premolares, y la rama
mandibular.

85
Figura 3-16: Primeros y segundos componentes de los PCA de la base de datos de
landmarks y tamaños centroides, agrupados por hábitos alimentarios (A), género (B), y
especie (C), con tamaño de vectores de carga.

86
Tabla 3-11: Eigenvalores de los dos primeros PC con su respectivo porcentaje de
variación en la configuración total de landmarks con el tamaño centroide. El PC1 domina
por completo la distribución de variación. Según el Scree Plot, sólo estos dos
componentes principales tienen incidencia en la variación del morfoespacio.

También se ploteo una gráfica 3D con PC1, PC2 y PC3 de un PCA sobre los datos GPA
sin tamaño centroide, evitando el efecto del tamaño. Las especies eran demasiadas y
dada la configuración de las gráficas resulta difícil distinguir patrones desde esta
perspectiva, por lo que se optó solo por dieta y género. En la gráfica es posible observar
que hay regiones definidas en el morfoespacio para Carnívoros, Omnívoros e
Hipercarnívoros, aunque las dos primeras están tan cerca que podrían estarse
sobrelapando parcialmente en algunos sectores (Figuras 3-17A y 3-17B). La distribución
de géneros genera un patrón similar, con algunos mejor delimitados en el morfoespacio
que otros, pero mostrando siempre algún grado de discriminación (Figura 3-18C y
3-18D). Sin embargo es importante volver a resaltar que la lectura en la distribución de
los datos de los especímenes aquí estudiados en R3 es sólo una perspectiva del
morfoespacio multivariante que definen, y que las distribuciones son por lo tanto
multidimensionales, por lo que deben estar mejor discriminadas en ese hiperespacio que
en una perspectiva 2D o 3D del mismo. Por ello es necesario aplicar las pruebas
discriminantes.
Así, tanto en 2D como 3D los especímenes se encuentran definiendo morfoespacios
propios para cada género, especie y grupo de hábito alimentario con excepción de los
insectívoros, cuyos miembros se diferencian de los demás pero no se aglutinan entre sí,
por ello constituyen grupos aislados unidos artificialmente por las delimitaciones del
morfoespacio pero sin distribución constante, lo que podría sugerir diferentes soluciones
evolutivas en la conformación geométrica mandibular para un comportamiento
alimentario similar (Figuras 3-13A y 3-15A). A pesar de la complejidad alrededor de los
insectívoros, los géneros poliespecíficos, y los linajes generalistas, la señal dietaría y
taxonómica existe, por lo que la capacidad discriminante del modelo debe ser estudiada
sobre menos datos y en conformaciones menos complejas, para estimar el alcance
discriminatorio del método en material más fragmentario.

87
Figura 3-17: Perspectiva en 3D del morfoespacio definido por PC1, PC2, y PC3 del PCA
con sólo landmarks. A y B: Agrupados en colores por dieta. Negro = Insectívoros. Azul =
Carnívoros. Rojo = Hipercarnívos. Naranja = Omnívoros. C y D: agrupados por género.
Nótese la conformación de patrones de distribución, con los colores distribuidos en
grupos bien definidos en el espacio.

También se exploró un PCA con los datos de los vectores con mayor magnitud definidos
por PC1 y PC2 del PCA Total, ya que los mismos tienen una mayor incidencia en la
configuración de ese morfoespacio. Se excluyó el tamaño que es relevante, pero que
distorsiona la perspectiva en el morfoespacio. Se encontró que géneros monoespecíficos
con morfologías extremas e hipercarnívoros desmarcan bien usando estos datos (Figura
3-18). Se repitió el experimento con vectores menos influyentes, y los resultados no
fueron óptimos en diferenciación de categorías en el morfoespacio.

88
Figura 3-18: PCA de GPA sin tamaño centroide con matriz recortada a las 10
coordenadas con mayor incidencia en la configuración morfoespacial. A. PC1 vs. PC2
agrupando géneros; B y C. perspectivas 3D de PC1 vs. PC2 vs. PC3 agrupando dieta (B
y C).

Finalmente se efectuaron los analisis de discriminación cuadráticos (SDA) y lineales

(LDA) sólo con los landmarks (Lmks) o con tamaño centroide, tanto en los datos GPA
como RW (Tabla 3-11), con el fin de estimar la eficiencia del método a tavés de
porcentajes de acierto o fallo en la reclasifiación.
El estudio de la magnitud total de los vectores de carga en el hiperespacio definido por
los primeros cuatro componentes principales (Tabla 3-12) -los más importantes en la

89
conformación del morfoespacio según el Scree Plot y el modelo de Broken Stick (ver
Figura 3-11 y Tabla 3-5)-, señala que las variables más importantes están concentradas
particularmente en la rama mandibular. En la configuración total de 24 landmarks es
posible prescindir de algunos datos menos relevantes sin sacrificar sustancialmente la
estructura del morfoespacio, pero para otras configuraciones el panorama es más
complejo. Particularmente, los datos X y Y de los landmarks 11 (LMK11) y 13 (LMK13),
que señalan la posición más dorsal del proceso coronoideo y la posición más posterior
del proceso angular, son fundamentales para la conformación de este morfoespacio
(Tabla 3-12). Pero a pesar de su relevancia, el LMK 11 no está presente en las
configuraciones B, C, D y E; y el LMK 13 está ausente en las configuraciones D y E. El
punto X del LMK10, el punto X del LMK2, y el punto Y del LMK17, presentes en el cuerpo
mandibular y también relevantes para la construcción de este morfoespacio (Tabla 3-12),
están ausentes en la configuración E -el objetivo principal del estudio-. La Configuración
F, al conformar la rama mandibular, agrupa 6 de las variables más importantes para este
morfoespacio.

90
Tabla 3-12: Magnitud de vectores de carga de las variables en orden de importancia en la
configuración del morfoespacio definido por PC1, PC2, PC3 y PC4 con datos sólo GPA,
calculadas como distancias euclidianas en un hiperespacio R4. En rojo están las
variables disponibles para cada configuración, en blanco las que no están disponibles. La
línea doble negra indica las 10 variables más relevantes en la configuración general. Las
configuraciones D, E y F carecen respectivamente del 40%, 70% y del 40% de los 10
datos más relevantes en la configuración del morfoespacio. Subrayados en amarillo los
datos que también son relevantes en la perspectiva del morfoespacio conformada por en
el PCA por PC1 vs. PC2 (Figura 3-13).

91
Los mejores resultados de discriminación para dieta se consiguieron tanto en GPA como
en RW pero utilizando SDA con tamaño centroide incluido (99.06%), los mejores para
género con landmarks y tamaño centroide para RW con SDA (96.94%), y los mejores
para especie, precindiendo de V. cana N = 1, V. corsac N = 3, L. fulvipes N = 4, y V.
ferrilata N = 6 con SDA aplicado a matriz GPA también con landmarks y tamaño centroide
(97.05%). Naturalmente, dado que los datos no exhiben una distribución normal ni
homocedasticidad, la opción pertinente para los análisis discriminantes es la prueba no
paramétrica SDA. Sin embargo, los porcentajes de reclasificación entre SDA y LDA para
género y especie no son sustancialmente diferentes (Tabla 3-13), por lo que no se espera
una discrepancia acentuada en los resultados entre el uno y el otro. Esto, aunado a que
el LDA no impone una restricción de las variables dependiente del tamaño muestral de
los grupos, y por lo tanto no exige el sacrificio de grupos con muestra baja o partición y
evaluación de la matriz en fragmentos separados, llevó a considerar al análisis
discriminante lineal para la discriminación de grupos taxonómicos, manteniendo el SDA
para estudiar la Dieta, usando el GPA sin la columna de tamaño. Además, en el análisis
exploratorio por configuraciones, se incluyó ocasionalmente un análisis discriminante
basado en las distancias de Mahalanobis con el fin de establecer comparaciones entre
los tres métodos.

Tabla 3-13: Comparación de resultados de los porcentaje de reclasificación en

mandíbula completa entre análisis discriminante lineal (LDA) y cuadrático (SDA) con
bases de datos en procrustes generalizado (GPA) y relative warp (RW), usando datos de
GPA sin tamaño centroide (Lmks) y GPA con tamaño centroide (Tamaño). En amarillo
los valores más altos de cada categoría, en rojo los resultados en las categorias elegidas
para el estudio.

92
3.5. Resultados de los análisis discriminantes en la
exploración de las diferentes configuraciones
mandibulares
Tanto los ANOSIM como los PERMANOVA mostraron diferencias significativas en el
conjunto de datos, tanto para dieta, como género, como especie a través de todas las
configuraciones (ρ<0.05), pero los pairwise, a pesar de que en su mayoría resultaron
significativos, también establecieron sobreposiciones entre elementos de los distintos
grupos. Los análisis discriminantes en las diferentes configuraciones, tanto con SDA para
la dieta, como LDA simple o con jackknife para géneros y especies, y algunos análisis
discriminantes con distancia de Mahalanobis corridos excepcionalmente con ánimo de
comparar, nos muestra que hay un descenso en la capacidad de discriminar en la medida
en que se retiran landmarks al modelar configuraciones de mandíbulas cada vez menos
completas. Esta capacidad se estimó a partir de los porcentajes de acierto en la
reclasificación. En ese sentido, se observa (Tabla 3-14) que los resultados de SDA son
más estables y tienen mejores porcentajes de acierto de reclasificación. En ambos casos,
para las configuraciones E y F, aquellas con menor número de landmarks, hay un
descenso sensible en el potencial de discriminación del método. (Figura 3-19).

Tabla 3-14: Comparación de los porcentajes de reclasificación entre configuraciones.

93
Figura 3-19: Curvas de porcentajes de acierto en reclasificaciones totales en A. Hábitos
alimentarios (SDA, LDA y LDA jackknifed - LDA Jn), B. género (LDA y LDA jackknifed -
LDA Jn), y C. especie (LDA y LDA jackknifed - LDA Jn) a través de las diferentes
configuraciones.

Los porcentajes de error en la reclasificación (Figuras 3-20, 3-21, 3-22, 3-23, 3-24, 3-25 y
3-26) de los análisis discriminantes, describen la cantidad de individuos de un grupo
incorrectamente clasificados como de otro. En las figuras 3-20 y 3-21 se estudia la
distribución de esos porcentajes para hábito alimentario, tanto con SDA (Arriba) como
con LDA (Abajo), contando sólo errores en la clasificación de más de un individuo. En
general el error de clasificación más recurrente es el de carnívoros tomados como
omnívoros (C/O), mientras que los demás errores guardan poca incidencia en el patrón
general. También es evidente que en las configuraciones E y F el error de clasificación
incrementa. Una lectura de la figura 3-21 nos señala que el único error de reclasificación
en las configuraciones que contienen el cuerpo mandibular en SDA están dadas por el
error en clasificar omnívoros como carnívoros (O/C). Otros grupos mal clasificados sólo
aparecen en configuración E y F, donde también se incrementa el error O/C. El error de
omnívoros reclasificados incorrectamente a hipercarnívoros (O/H) es muy bajo a lo largo

94
del SDA. El LDA reporta, por otro lado, un fuerte problema (>5%) en todas las
configuraciones para el error Insectívoros mal clasificados como omnívoros (I/O),
reportando un pico >25% (!) en la configuración D, que es aquella que excluye el proceso
angular, señalando que el mismo podría ser importante en la diferenciación de estas
categorías alimentarias. Los problemas de clasificación O/C y de omnívoros a
insectívoros (O/I) tienen menos peso, pero también son relevantes. En la posición F el
error de clasificación I/C se incrementa, señalando que el cuerpo mandibular, que no está
representado en esta configuración, podría ser esencial en la distinción geométrica de
estas categorías. Sin embargo, en F se registra una caída en el porcentaje de error de
clasificación I/O, lo que sugiere que en la rama mandibular hay información relevante
para distinguir la configuración geométrica mandibular entre insectívoros y omnívoros. En
general, los SDA exhiben porcentajes de reclasificación mejor puntuados, aunque los
LDA en las configuraciones que contienen el cuerpo mandibular (A, B, C y D) muestran
una firme estabilidad (Figura 3-20).

95
Figura 3-20: Porcentaje de error en reclasificación de hábitos alimentarios a lo largo de
las 6 configuraciones a estudiar (izquierda). Carnívoros confundidos como
hipercarnívoros = C/H : azul oscuro; carnívoros confundidos como insectívoros = C/I:
rojo; carnívoros confundidos como omnívoros = C/O :gris; hipercarnívoros confundidos
como carnívoros = H/C : verde; hipercarnívoros confundidos como insectívoros = H/I :
azul claro. Arriba: en SDA. Abajo: en LDA.

96
Figura 3-21: Porcentaje de clasificación incorrecta en hábitos alimentarios II a lo largo de
las 6 configuraciones a estudiar (izquierda). Insectívoros confundidos como carnívoros =
I/C : azul oscuro; insectívoros confundidos como omnívoros = I/O: rojo, omnívoros
confundidos como carnívoros = O/C :gris; omnívoros confundidos como hipercarnívoros =
O/H : verde; omnívoros confundidos como insectívoros = O/I : azul claro. Arriba: en SDA.
Abajo: en LDA.

97
En la figura 3-22 se contrastan los porcentajes de error en la identificación de géneros
obtenidos de los análisis LDA a lo largo de las 6 configuraciones, en cinco parejas con
error de reclasificación: Canis confundidos como Lycalopex (Can/Lycx), Lycalopex
confundidos como Urocyon (Lycx/Uro), Lycalopex confundidos como Vulpes (Lycx/Vul),
Urocyon confundidos como Lycalopex (Uro/Lycx), Vulpes confundidos como Lycalopex
(Vul/Lycx). Estas parejas de error son las únicas presentes en las configuraciones A, B,
C, y D, que son las configuraciones con el cuerpo mandibular completo. Además de
estas, otras parejas mal clasificadas surgen sólo para las configuraciones E y F, que son
las que menos landmarks poseen. Las curvas de estos porcentajes de error en la
reclasificación (Figura 3-23) señalan un incremento en el error para estas dos
configuraciones, señalando que el grueso de la información taxonómica está en el cuerpo
mandibular completo. Los principales grupos con dificultades para discriminar son
Lycalopex y Vulpes, pues tanto Lycx/Vul como Vul/Lycx dominan la parte superior de la
gráfica. Algunos individuos de Canis y de Urocyon también son confundidos con
Lycalopex, así como algunos de Lycalopex con Urocyon, pero todos ellos con un
porcentaje de error inferior al 5% en las demás configuraciones. En la configuración E se
hace evidente el problema de clasificación Lycalopex - Vulpes, pero también se hace
extensivo a Canis, con menor impacto en los géneros Lycaon, Cuon, Cerdocyon. Otros
géneros permanecen bien diferenciados, particularmente Chrysocyon, Speothos, y en
menor medida, Nyctereutes y Otocyon. En la configuración F el error Lycalopex - Vulpes
subsiste, pero otros problemas de clasificación parecen más relevantes. Los errores más
frecuentes son relativos a individuos de Urocyon mal clasificados como Nyctereutes o
Lycalopex, pero también hay problemas de Canis a Lycalopex, Lycalopex a Atelocynus,
de Cerdocyon a Atelocynus, de Vulpes a Urocyon, e incluso, de Canis a Chrysocyon.
Speothos y Otocyon permanecen bien diferenciados de los demás.

98
Figura 3-22: Porcentaje de clasificación incorrecta en género con LDA a lo largo de las 6
configuraciones (izquierda). Can/Lycx: azul oscuro; Lycx/Uro: rojo; Lycx/Vul: gris;
Uro/Lycx : verde; Vul/Lycx : azul claro.

99
Figura 3-23: Porcentaje de clasificación incorrecta en género con LDA. Sólo se tuvieron
en cuenta la configuración E (Arriba) y la configuración F (abajo), las demás no tenían
errores de clasificación más allá de los reportados en la figura 3-22. Datos organizados
de mayor a menor.

Los LDA corridos para el conjunto en búsqueda de discriminación por especie (Figura
3-23) mostraron individuos de V. macrotis mal clasificados como V. velox, V. velox
reasignados erróneamente como V. macrotis, L. griseus confundidos con L.

100
gymnocercus, C. latrans asimilados por error a C. aureus, V. chama mal clasificados
como de V. bengalensis, y algunos C. aureus mal interpretados C. adustus. La tendencia
general a incrementar el error de clasificación hacia las configuraciones con menos
landmarks es menos acentuada, con Vve/Vma y Cla/Cau reportando un importante
aumento en su error hacia F, mientras Vma/Vve reporta su pico de error de clasificación
en la configuración E. En la figura 3-25 se pueden visualizar las parejas de error de
clasificación que sólo surgen para las configuraciones E (arriba) y F (abajo). Para la
configuración E el problema más común es Vma/Vve, y Vve/Vma, pero en general las
especies de los géneros poliespecíficos (Vulpes, Lycalopex, Canis) son las que más
problemas de reclasificación manifiestan. Estos errores se propagan con menor
intensidad a L. pictus y C. alpinus, y en menor medida, N. procyonoides, U.
cinereoargenteus, C. thous, S. venaticus, O. megalotis y C. brachyurus no aparecen o
están asociados a porcentajes de error en la clasificación muy bajos. La configuración F
manifiesta un patrón de error de clasificación similar, con el problema Vve - Vma como el
de mayor intensidad, y con las especies de Canis, Lycalopex y Vulpes manifestando la
mayores porcentajes de error, mientras que S. venaticus, O. megalotis y C. brachyurus
permanecen al margen del mismo.

De tal manera, los porcentajes de reclasificación varían sustancialmente, particularmente

entre métodos (SDA vs. LDA), entre las últimas configuraciones (E y F) - menos
eficientes en la discriminación -, y con algunos grupos alimentarios, géneros, y especies,
discriminando mejor que otros.

101
Figura 3-24: Porcentaje de reclasificación incorrecta en Especie con LDA a lo largo de
las 6 configuraciones (izquierda). C. aureus confundidos como C. adustus = Cau/Cad:
azul oscuro, C. latrans confundidos como C. aureus = Cla/Cau: rojo, L. griseus
confundidos como L. gymnocercus = Lgr/Lgy: gris, V. chama confundidos como V.
bengalensis = Vch/Vbe : verde, V. macrotis confundidos como V. velox = Vma/Vve: azul
claro, V. velox confundidos como V. macrotis = Vve/Vma: verde oscuro.

102
Figura 3-25: Porcentaje de reclasificación incorrecta en especies con LDA. Sólo se
tuvieron en cuenta la configuración E (Arriba) y la configuración F (abajo). Datos
organizados de mayor a menor.

103
Finalmente, los resultados de los test de discriminación para la sección de exploración en
diversas configuraciones mandíbulares, se ofrecen a continuación (Tabla 3-15). Estos
resultados se discutirán en el próximo capítulo.

Tabla 3-15: Reclasificación de ejemplares por dieta, con métodos LDA y SDA. N/A = No
aplica.

104
Tabla 3-16: Reclasificación de ejemplares por género con LDA.

105
Tabla 3-17: Reclasificación de ejemplares por especie con LDA.

3.6. Resultados de los análisis discriminantes para

Soatá-4
Se realizaron test de normalidad, de varianza, ANOSIM, PERMANOVA, pairwise con ρ
corregidos a Bonferroni, PCA, y análisis discriminantes tipo LDA, SDA y de distancia de
Mahalanobis, sobre la matriz de datos GPA con y sin tamaño centroide, en grupos
segregados por hábitos alimentarios y por género. Los test de normalidad se corrieron
con la suite de normalidad multivariable de Past 4.03 para los datos con o sin tamaño
centroide sobre los primeros 20 y 19 componentes principales respectivamente,
señalando en todos los casos que las muestras no tienen una distribución normal (ρ=0).
Los test de M’Box para dieta muestran heterocedasticidad significativa en la distribución
de ambos conjuntos de datos (ρ<0.05). Test de M’Box para género con GPA sin tamaño
centroide exhibe heterocedasticidad significativa, pero no para los datos GPA con tamaño
centroide (ρ=0,79). Los resultados señalan una estructura no paramétrica de los datos en
todos los casos. Los ANOSIM y PERMANOVA de los datos GPA con y sin tamaño
centroide señalaron para dieta una discriminación significativa (ρ=0,0001 en ambos

106
casos), sin exhibir sobrelape de los grupos en los respectivos pairwise de los análisis
post-hoc. Para género, el ANOSIM con centroide mostró diferencias significativas en
general (ρ=0,0001), pero el pairwise con ρ corregido a Bonferrini señaló algunas
superposiciones, particularmente entre Canis y Cuon, Speothos, Atelocynus, Cerdocyon;
entre Vulpes y Cerdocyon, Nyctereutes, Urocyon; entre Cuon y Canis; entre Speothos y
Canis, Atelocynus, Lycalopex; por mencionar algunos. Solo Lycaon, Otocyon y
Chrysocyon reportaron disimilitud significativa con todos los demás. El ANOSIM de los
datos GPA sin tamaño centroide para género reportó diferenciación significativa
(ρ=0,0001) y con sobrelape menos sustancial señalando que Cuon, Lycaon, Speothos,
Otocyon y Chrysocyon no mostraban superposiciones significativas con ningún otro
género. El PERMANOVA de datos GPA con tamaño centroide mostró que habían
diferencias significativas (ρ=0,0001) con la mayoría de los grupos mostrando buena
discriminación en los pairwise, y con Otocyon exhibiendo diferenciación significativa con
todos los demás. El mismo PERMANOVA pero con GPA sin tamaño centroide, no sólo
mostró diferencias significativas (ρ=0,0001) sino que además no señaló sobrelape en las
conformaciones siguiendo la lectura del ρ con corrección de Bonferroni del pairwise. Las
pruebas por especie mostraron un PERMANOVA para GPA con tamaño centroide con
disimilitudes significativas en el conjunto (ρ=0,0001) pero TODOS los pairwise con ρ
corregidos a Bonferroni fallaron en reconocer diferencias significativas entre las especies,
pero el error se extiende particularmente a V. ferrilata, V. corsac, o L. fulvipes, debido al
bajo muestreo. Resultados similares se obtuvieron para el PERMANOVA de los datos
GPA sin tamaño centroide. Los ANOSIM para este nivel específico requirieron retirar V.
cana de la matriz de datos, y mostraron resultados similares.

Por otro lado, el PCA por tamaño centroide (Figura 3-26A) exhibe estructura en el
morfoespacio, con algunos géneros ocupando regiones definidas y diferentes,
manteniendo áreas específicas para los diferentes hábitos alimenticios con excepción de
los insectívoros. Este no es el caso para los datos GPA sin tamaño centroide, ya que la
gráfica del PC1 vs. PC2 (Figura 3-26B) no muestra regiones claramente discriminadas,
aunque todas están bien definidas, y los hipercarnívoros, si bien superpuestos a otras
configuraciones, están agrupados.

107
Figura 3-26: PCA de configuración E. A. Con datos GPA con tamaño centroide; B. Con
datos GPA sin tamaño centroide. Los datos GPA con tamaño centroide exhiben
morfoespacios definidos para los géneros monoespecíficos no generalistas, y una
distribución para los hábitos alimenticios. (Rojo = Hipercarnívoros, Negro = Insectívoros,
Azul = Omnívoros, Naranja = Carnívoros).

Los discriminantes se realizaron sólo para dieta y género, estimando que se podía
ejecutar análisis adicionales para especie si los resultados lo requerían. Se optó por
desarrollar el trabajo de esta manera estimando que era relevante lograr establecer
discriminación a nivel genérico para algunos fósiles. Gracias a la reducción de variables
para esta configuración (11 Landmarks + tamaño centroide = 23 variables) las

108
restricciones de SDA y discriminante basado en distancia de Mahalanobis sobre cantidad
de variables se relajaron, y se aplicaron estos discriminantes en el conjunto de datos
excluyendo apenas a Atelocynus (N=12). El análisis discriminante basado en la distancia
de Mahalanobis fué corrido en R con D2.disc del paquete biotools en R project. También
se realizaron análisis con los tres discriminantes sin incluir el tamaño centroide en la
matriz de datos. Los porcentajes de acierto en reclasificación de dieta y género se
graficaron para comparar los resultados (Figuras 3-27 y 3-28). En todos los casos se
evidenció que los porcentajes de reclasificación eran más eficientes en SDA, seguidos de
Mahalanobis, y por último de LDA. Se considera que la prueba SDA con tamaño
centroide para género otorga el mejor resultado con un 97.36% de acierto de
reclasificación, con errores de clasificación concentrados exclusivamente en miembros
de géneros poliespecíficos. De igual manera, se estima que la prueba SDA con tamaño
centroide obtuvo los mejores resultados para discriminación de hábitos alimentarios con
un promedio de acierto en la reclasifiación del 90.42%, con los Hipercarnívoros mejor
puntuados (97.71%) y con los insectívoros con los peores resultados (81.19%).

3.6.1. Resultados del análisis discriminante lineal (LDA). Los resultados de LDA en la
base de datos GPA sin tamaño centroide identificaron a Soatá-4 como Speothos con
93.1% de acierto en reclasificación, con errores de 0.53% de los especímenes de Canis y
un 2.94% de los especímenes de Nyctereutes mal clasificados como Speothos. Además,
fue clasificado como insectívoro con un porcentaje de acierto en reclasificación de 60.4%.
El LDA considerando los datos GPA con tamaño centroide identificó la pieza como
Cerdocyon con 74.29% de acierto de reclasificación, y con errores de reclasificación de
25% (!) de los especímenes de Atelocynus, un 5.85% de los de Canis, un 5.56% de los
de Otocyon, un 10.06% de los de Lycalopex, un 8.33% de los de Urocyon, y un 6.03% de
los de Vulpes, todos mal reclasificados dentro de Cerdocyon. Ese mismo análisis
discriminante indica a Soatá-4 como insectívoro con un porcentaje de acierto de 66.34%,
con errores en la reclasificación del 0.71% de los carnívoros y un 10.47% de los
omnívoros, que fueron mal clasificados como insectívoros.

3.6.2. Resultados del análisis discriminante basado en distancia de Mahalanobis.

Para los datos GPA con el tamaño centroide este discriminante señaló como identidad
Cerdocyon al fósil Soatá-4, con un porcentaje de acierto en la reclasificación del 80%,
con el 5.32% de los especímenes de Canis, el 8.81% de los de Lycalopex, el 8.33% de

109
los de Urocyon, y el 5.70% de los de Vulpes reclasificados erróneamente como
Cerdocyon. Además, el material fué asignado a la categoría alimentaria insectívoro con
71.29% de acierto, con el 0.71% de los carnívoros y el 10.02% de los omnívoros mal
clasificados como insectívoros. El mismo discriminante corrido sin considerar tamaño
centroide llevó el modelo a Lycalopex con 68.55% de capacidad de acierto en la
reclasificación, con un 3.19% de los especímenes de Canis, un 11.43% de los de
Cerdocyon, y un 17.46% de los individuos de Vulpes reportados equivocadamente como
Lycalopex. La identidad dietaria con esos datos fue discriminada como insectívoro, con
64.36% de porcentaje de acierto pero un 2.14% de los especímenes de carnívoros, un
0.76% de los hipercarnívoros, y un 8.91% de los omnívoros, mal asignados a
insectívoros en el modelo.

3.6.3. Resultados del análisis discriminante cuadrático (SDA). Sobre los datos GPA
sin tamaño centroide el discriminante asignó a la pieza una identidad de Vulpes con
88.89% de acierto en la reclasificación para Soatá-4, con un 16.35% de los especímenes
de los Lycalopex y un 3.72% de los de Canis mal reclasificados como Vulpes. El régimen
alimentario se definió como insectívoro con 67.33% de acierto en la reclasificación, con
apenas un 1.11% de los omnívoros mal reclasificados como insectívoros. El discriminante
sobre datos SDA con tamaño centroide también señaló Vulpes con 91.43% de acierto en
la reclasificación, con el 13.84% de los especímenes de Lycalopex, y el 1.06% de los
individuos de Canis mal clasificados como Vulpes. Además, se discriminó una dieta
omnívora con 90.65% de acierto en reclasificación pero con errores en el 6.43% de los
carnívoros, el 0.76% de los hipercarnívoros, y el 17.82% de los insectívoros, que en las
matrices de reclasificación fueron mal asignados al régimen omnívoro.

110
Figura 3-27: Porcentaje de acierto en reclasificación para la configuración E, en los
cuatro hábitos alimentarios considerados en el presente estudio. SDA + CZ (análisis
discriminante cuadrático con tamaño centroide) exhibe los mejores resultados entre todas
las pruebas. El régimen hipercarnívoro es el que exhibe los mejores resultados a lo largo
de todas las pruebas, con los insectívoros mostrando resultados más deficientes.

111
Figura 3-28: Porcentaje de acierto en reclasificación en la configuración E, en once de
los doce géneros considerados en el presente estudio (todos menos Atelocynus).
Nuevamente los porcentajes de acierto en la reclasificación de SDA exhiben los mejores
resultados. En todos los discriminantes es evidente que la inclusión del tamaño centroide
(CZ) en la matriz de datos mejora los resultados. El SDA + CZ (SDA con matriz de datos
incluyendo tamaño centroide) muestra los mejores resultados de porcentaje de acierto
absolutos (100%!) para todos los géneros monoespecíficos, y mucho más robustos para
los generos poliespecíficos que los exhibidos por los otros métodos de discriminación.

112
 4. Discusión

4.1 ¿Según el método propuesto, es relevante el tamaño

centroide para identificar dieta y taxonomía en
fósiles de cánidos?
Las pruebas estadísticas corridas sobre los tamaños centroides para estudiar la
estructura de los datos entre los grupos definidos para dieta, género y especie señalan
que los grupos dietarios y taxonómicos presentan distribuciones diferentes (los ANOSIM
y PERMANOVA reportaron ρ < 0,05 en todos los casos); aunque los pairwise advierten
que no hay diferencias significativas entre algunos grupos taxonómicos (no así los
dietarios). Se considera que si bien en términos generales los tamaños entre los
diferentes grupos como conjunto son estadísticamente dispares, y que por lo tanto el
tamaño aporta información discriminante, estos datos por sí mismos son insuficientes
para brindar una clasificación. Al tratarse de una medida unidimensional no tiene
perspectivas en un morfoespacio, los grupos se sobrelapan tal y como muestra la
perspectiva del análisis univariante, y un individuo no se distinguiría significativamente en
términos de tamaño de determinados pares. Así, a pesar de que los insectívoros están
claramente distribuídos en la parte inferior del espectro de tamaño (Figura 3-3) su
posición se sobrelapa con la de todos los grupos, incluso los hipercarnívoros. En tamaño
centroide por género, Canis exhibe una distribución muy general hacia el centro y hacia
la parte superior del espectro (Figura 3-4), pero coincide en su parte inferior con los
géneros monoespecíficos Atelocynus y Cerdocyon, al igual que con los poliespecíficos
Vulpes y Pseudalopex. Así, si bien en el espectro de tamaño hacia la parte inferior V.
zerda es el único grupo que exhibe una distribución que permite su discriminación de
forma adecuada (Figura 3-5), esta es la excepción, no la regla. C. lupus escapa un poco
a la tendencia, pero C. brachyurus se superpone notablemente. Incluso dentro del género
Canis, aunque el lobo tiende a distinguirse por el tamaño de los demás, ciertos individuos
extremos de C. simensis entran en su espectro. Por otro lado, en los resultados de los
porcentajes de reclasificación generales con datos GPA con y sin tamaño centroide
(Tabla 3-13) se encontró en todos los casos que el tamaño centroide contribuía
levemente a la optimización de los análisis discriminantes. Las excepciones son el hábito
alimentario en LDA, que tiene porcentajes similares usando datos GPA tanto con como
sin tamaño centroide (91.99%), y especie en SDA, cuya discriminación es mucho mejor
con datos GPA sin tamaño centroide (95.9%) que con datos GPA con tamaño centroide

113
(88.21%). De tal manera, que aunque exhibiendo ciertas diferencias que podrían
contribuir a separar las diferentes categorías dietarias y taxonómicas propuestas en el
estudio, el tamaño centroide no es suficiente por si mismo como herramienta de
discriminación en el presente esquema, pero aporta en la optimización y contribuye al
ejercicio al tomarse en conjunto con los demás datos.

4.2 ¿Podrían las medidas lineales en fósiles

fragmentarios ser suficientes en la discriminación
dieta/taxonomía?
La simulación de una red de datos morfométricos a partir de los landmarks establecidos
en este trabajo pretendía estudiar la relevancia de esas medidas en la conformación de
un morfoespacio propuesto por una configuración geométrica mandibular parcial derivada
del análisis de un fósil en condición fragmentaría. Esta simulación, obtenida a partir de
los datos crudos con la ecuación de distancia euclidiana, contiene implícitamente el
tamaño. La configuración general mostró que no había distribución normal,
homocedasticidad, y que existían diferencias significativas para las diferentes categorías
dietarias y taxonómicas aquí estudiadas (sección 3.2., ANOSIM y PERMANOVA

ρ<0,05). El morfoespacio definido en un PCA indicó que las categorías más extremas

morfológicamente como el grupo de los hipercarnívoros, los géneros monoespecíficos, y

las especies más diferenciadas de sus géneros (e.g. C. lupus o V. zerda), tenían regiones
de distribución bien definidas (Figuras 3-6 y 3-7). El plot de los vectores de carga de los
datos en el PCA general (Figura 3-6) señaló que algunos son más influyentes que otros
en la constitución de este morfoespacio. Calculadas sus magnitudes para estudiar su
relevancia en el PCA (tabla de la Figura 3-6), se observó que el tamaño de los molares
post-carnasiales (M2-M3), la altura de la mandíbula en la región del colmillo (HC), la
misma altura pero en la región del carnasial (HM1) y del premolar 4 (HP4), la longitud
antero-posterior del carnasial (M1), la misma longitud en el colmillo (C), y la longitud total
del dentario desde el la parte más posterior de los molares hasta la parte más anterior del
alvéolo del colmillo (D), son fundamentales en la constitución de este morfoespacio. Los
tamaños de los otros dientes (P1, P2, P3 y P4) también exhiben alguna relevancia. Una
exploración en un PCA de una matriz compuesta exclusivamente por los datos (M2-M3) y
(HC) mostró (Figura 3-8) que había un buen grado de diferenciación en algunas especies
(e.g. S. venaticus, L. pictus, C. lupus, C. alpinus, V. zerda, C. brachyurus, O. megalotis, V.

114
lagopus) y en el grupo de los hipercarnívoros. Los resultados generales sugieren que las
distancias lineales si describen una señal dietaria y de discriminación taxonómica en el
morfoespacio para algunas de las especies, lo que podría ser utilizado para identificación
de esos caracteres en individuos donde la configuración geométrica es completa. Sin
embargo, al testear piezas de fragmentos fósiles como la pieza SOATÁ-4 se encontró
que a pesar de que existían diferencias significativas en los conjuntos de datos por
categorías de hábitos dietarios, en términos de taxonomía no siempre habían diferencias
significativas (sección 3.2.6.). A pesar de que hay cierta estructura morfoecológica y
taxonómica en el morfoespacio (Figura 3-9), una prueba de LDA arrojó un porcentaje de
acierto en la reclasificación general de ~64%. Se prefirió seguir adelante en la
constitución del modelo discriminante a partir del uso de morfometría geométrica, ya que
la misma ofrece más variables y una perspectiva más amplia en el tratamiento de los
datos.

4.3 ¿Hay diferencia en la distribución de los datos entre

matrices GPA (sólo con ajuste de procrustes) y datos
RW (Relative Warps)?
Los resultados de las pruebas aplicadas sobre los primeros cinco componentes
principales en los respectivos PCA obtenidos a partir de cada una de las matrices señala
que la distribución entre los mismos no es significativa ni sustancialmente distinta. La
varianza no es significativamente diferente. El MANOVA, los ANOSIM y los
PERMANOVA corridos entre ambas matrices obtuvieron valores de ρ=1 o cercanos al
mismo, rechazando tajantemente la disimilaridad entre estos dos conjuntos de datos. Las
medias tampoco son significativamente diferentes entre los dos grupos de datos. Hay
una fuerte correlación positiva entre los mismos, señalada por la correlación de
Spearman RS. Finalmente, un examen visual a la distribución de los datos en dos PCA,
uno comparando los mismos sin tamaño centroide y otro incluyendo el tamaño centroide,
mostraron patrones de distribución idénticos, con los mismos grupos taxonómicos y
dietarios dispuestos en las mismas regiones, con las mismas proporciones. Los
resultados en los discriminantes permitieron establecer una comparación entre
porcentajes de acierto en la reclasificación con datos GPA y con datos RW (Tabla 3-13),
mostrando que había una leve ventaja de los RW en relación con el SDA para género; en
todos los demás casos, los datos GPA son más efectivos discriminando. Dado que los

115
GPA tienen un significado geométrico que puede ser interpretado biológicamente, y
asumiendo que los resultados indican que no hay razones para asumir diferencias
relevantes en las distribuciones entre datos RW y GPA, se prefirió el uso de los últimos
en los test corridos para la configuración general.

4.4 ¿Hay señal taxonómica y dietaria en la configuración

general?
Los test no-paramétricos señalan diferencias significativas en las tres categorías (dieta,
género, especie) en ambas matrices de datos (GPA y GPA con tamaño centroide), pero
los respectivos análisis pairwise post-hoc revelaron que mientras en la categoría dietaria
todos los grupos se diferencian significativamente, en términos taxonómico algunos
grupos no pueden distinguirse unos de otros (Tablas 3-7, 3-8, 3-9 y 3-10). Los géneros
poliespecíficos mostraron menor tendencia a diferenciarse. En especies, aquellas con
menos muestreo (V. corsac, V. cana, V. ferrilata, L. fulvipes) presentaron problemas de
disimilitud. Los PCA de los datos mostraron importantes diferenciaciones en la
configuración morfoespacial entre los diferentes grupos para las diferentes categorías,
con y sin tamaño centroide (Figuras 3-13, 3-14, 3-15, y 3-16). La inspección de un
morfoespacio R3 construído con PC1, PC2 y PC3 reveló esa misma tendencia (Figura
3-17). Los PCA en R2 y R3 en la categoría dietaria muestran las categorías alimentarias
bien definidas y bien agrupadas - con excepción de los insectívoros- (Figuras 3-14A,
3-16A y 3-17). Los géneros monoespecíficos no generalistas también mostraron
capacidad de diferenciación en el morfoespacio definido por los PCA, mientras que
algunos géneros más generalistas mostraron sobrelape con el lote de datos. Los géneros
poliespecíficos modernos se agrupan en la mitad, con algunas especies sobresaliendo de
la tendencia, como V. lagopus, C. lupus, y V. zerda (los últimos dos, particularmente para
el PCA de datos GPA con tamaño centroide) (Figuras 3-14B y 3-16B). Los PCA en R3
señalan que hay una conformación importante a lo largo del PC3 (3-17C y 3-17D), y que
la misma contribuye a la diferenciación morfoespacial de estas categorías taxonómicas.
Además, se encontró que los vectores de carga más influyentes eran relativos a la
disposición de la rama mandibular (Y13, X12, X13, X11), a la configuración horizontal
del carnasial (X14, X8, X9) y de los molares post-carnasiales (X10, X9), la posición del
colmillo (Y17, X17, X2, X1), y la altura de la mandíbula (Y14, Y15, Y16, Y17). La mayor
parte de la varianza en la geometría mandibular está bien distribuida en toda la
mandíbula, y por lo tanto los fragmentos tienen menor capacidad discriminante. Soatá-4

116
sólo preservó parte del cuerpo mandibular, con la posición del carnasial y del P3 y P4, y
una parte de la altura mandibular en esa zona, por lo que se anuncia una baja capacidad
discriminante en la pieza.
Los landmarks relacionados con la posición y conformación del carnasial y de los
post-molares tienen más incidencia sobre los cuadrantes de Ome (I) y de Sve (IV), donde
también son importantes la altura del proceso coronoideo y las posiciones
perpendiculares a la parte media de P3 y P4. Los landmarks relativos a la altura de la
rama mandibular y al proceso angular están en sentido PC2, con los hipercarnívoros con
una mandíbula más robusta y procesos angulares más bajos, y con insectívoros y
omnívoros reportando mandíbulas más delgadas y procesos angulares más elevados.
Los vectores de los landmarks responsables de la disposición horizontal del cuerpo
mandibular y de la parte más anterior del colmillo están orientados hacia -PC1 indicando
un cuerpo mandibular menos robusto hacia -PC1, y uno más robusto hacia PC1. El
tamaño lateral de los colmillos es menor en dirección de C. simensis y mayor en
dirección de los hipercarnívoros. La posición del proceso condilar es importante en
dirección al morfoespacio ocupado por el lobo. Hay disparidad en la forma geométrica de
la mandíbula. Sin embargo, la mayoría de especies están concentradas en la región
central, al menos desde esta perspectiva del morfoespacio, lo que indica que la mayoría
de las mismas tiene una configuración general similar, que podría estar derivado de un
carácter ancestral de omnivoría (Figura 3-13). La variación observada en la geometría se
explica desde el punto de vista funcional y filogenético, tomando en consideración los
hábitos alimentarios y su incidencia funcional en la mandíbula, así como la configuración
heredada (Figuras 3-13, 3-14, 3-15 y 3-16).
La estructura del morfoespacio definido por las 10 coordenadas más influyentes del
primer PCA sin incluir el tamaño centroide - para sortear su efecto de sobrecarga -
(Figura 3-18), nos revela que hay buen grado de diferenciación entre géneros
monoespecíficos no generalistas, el grupo de los hipercarnívoros, y los demás. Además,
carnívoros y omnívoros en el plot tridimensional muestran regiones del espacio
diferenciadas aunque con alguna intersección y muy cercanas, con los insectívoros sin
conformar un grupo, particularmente con O. megalotis alejado del grupo general.
Los datos más relevantes en la constitución de este morfoespacio están distribuidos en
toda la mandíbula, y por lo tanto en la diferenciación de los grupos. El estudio de la
magnitud de los vectores de carga en un morfoespacio R5(PC1, PC2, PC3, PC4 y PC5)
de datos GPA sin tamaño centroide concuerda con esta perspectiva (Tabla 3-12),
señalando que la discriminación en las categorías dietarias y taxonómicas sobre los

117
diferentes grupos estudiados debe hacerse con la mayor cantidad de datos posibles en
las respectivas configuraciones parciales.
Finalmente, una comparación entre análisis discriminantes SDA y LDA, operado tanto
sobre datos GPA como sobre datos RW con y sin tamaño centroide (Tabla 3-13), señala
que hay discriminación, que el tamaño la enfatiza levemente, y que los GPA con SDA
tienen mejores resultados en general. Por la imposición en la restricción del tamaño
muestral que exigen los SDA, las categorías taxonómicas fueron testeadas para las
pruebas iniciales con LDA sobre datos GPA.
La anterior discusión de los resultados señala la existencia de una señal de orden
taxonómico y dietario en la configuración general. Dados los resultados, se decidió
implementar en la muestra Soatá-4 un análisis discriminante SDA eliminando Atelocynus
de la matriz, y se incluyó también un análisis de Mahalanobis para mejorar la
comparación.

4.5 Discusión de los resultados de discriminación sobre

las diferentes configuraciones mandibulares
Los mejores resultados de discriminación de Dieta se obtuvieron con SDA para aquellas
configuraciones que describian la geometría del cuerpo mandíbular (A, B, C, y D) con
resultados superiores al 98.84 % (Tabla 3-14, Figura 3-19). Los resultados con LDA en
las mismas configuraciones también para dieta se mantuvieron sobre 90%, con
problemas particularmente para diferenciar entre carnívoros y omnívoros (Figuras 3-20 y
3-21). Problemas involucrando confusión de carnívoros a hipercarnívoros y vice versa
aparecen en la configuración E (Figura 3-20), al igual que dificultades para separar
insectívoros de carnívoros (Figura 3-21).

En discriminación de géneros, el género poliespecífico Lycalopex presentó los

porcentajes de error de clasifiación más altos, seguido de Urocyon, Vulpes y Canis
(Figura 3-22). Nuevamente el patrón de discriminación en las diferentes configuraciones
señala que a medida que disminuían los datos, se acentuaba el problema de
discriminación, alcanzando los mayores picos en la configuración E. En estas
configuraciones parciales (E y F) otros géneros también reportan problemas de
clasificación con el modelo, particularmente Cerdocyon y Nyctereutes, con algunas
dificultades para Lycaon, Cuon, Atelocynus, y Otocyon (Figura 3-23).

118
El panorama de reclasificación para especies es un tanto diferente. Por ejemplo, V.
macrotis a V. velox y vice versa tienen los porcentajes de error de clasificación más altos
a lo largo de la prueba en las diferentes configuraciones, seguida de C. latrans y de C.
aureus, y de L. griseus y L. gymnocercus, con algunos problemas para V. chama y V.
bengalensis, y C. aureus y C. adustus. Hay un leve repunte en el error de clasificación,
particularmente de V. macrotis a V. velox, en la configuración E (Figura 3-24). En las
configuraciones parciales E y F se presentan -nuevamente- otros problemas de
reclasificación entre otras especies, a parte de los anteriormente reportados: como por
ejemplo C. thous con L. gymnocercus, C. mesomelas con C. aureus, C. aureus con C.
latrans, L. gymnocercus con A. microtis son algunos de los problemas más acentuados
en la configuración E; mientras que para la configuración F son U. cinereoargenteus y N.
procyonoides, L. griseus y L. securae, C. latrans y C. aureus.
Estos resultados implican que si bien hay una señal discriminante para hábitos
alimentarios y para taxonomía en el total de la mandíbula, la misma se debilita a medida
que disminuye el número de landmarks que determinan las configuraciones. Como los
taxones generalistas tienden a confundirse más entre sí, mientras que los géneros
monoespecíficos especialistas y las especies con configuraciones extremas de los
géneros poliespecíficos se diferencian mejor, el ejercicio diagnóstico será más eficiente
para configuraciones más completas y para determinadas categorías, como
hipercarnívoros y géneros monoespecíficos extremos (no generalistas).

119
4.5.1. Configuración A. Toda la mandíbula.
4.5.1.1. “Canis” neghringi (Fotografía en Kraglievich, 1928). Este cánido está reportado
para el Pleistoceno más tardío de Argentina (Prevosti, 2009). Los análisis y conclusiones
derivados de los trabajos de Van Valkenburgh (1991) y Prevosti (2006), basados en
observaciones morfológicas e índices cráneodentales conceden al fósil hábitos
hipercarnívoros. El especimen fué clasificado como carnívoro para el modelo de
discriminación de hábitos alimentarios con SDA, y como hípercarnívoro con LDA (Tabla
3-15). Una prueba adicional con distancia de Mahalanobis en MOG apoya el resultado de
hipercarnivoria. Los resultados en los porcentajes de error señalan confusión en la
reclasificación de algunos omnívoros, mal asignados a un régimen carnívoro tanto en
SDA como en LDA (con casi 4% y 2% respectivamente). Sin embargo no hay dificultades
en la reclasificación para ninguna de las categorías en el caso de confusión con el
régimen hipercarnívoro, lo que sugiere, nuevamente, una morfología particular para este
último. Esa discrepancia entre los demás resultados con SDA, que exhibe los mejores
resultados de reclasificación para dieta (Tabla 3-13), podría estribar en el uso del modelo
de aprendizaje “learntest” para este tipo de análisis, ya que pruebas con modelos de
validación cruzada y sin modelos de validación concuerdan con un resultado de
reclasificación de hipercarnivoría. Empero, el SDA con learntest es el método más
riguroso.
En cuanto a taxonomía, la primera asignación de un espécimen relacionado con esta
especie fue clasificado como Chrysocyon brachyurus (= Canis (Chrysocyon) jubatus)
sensu Burmeister (1879), y luego como una nueva especie cercana al mismo (Canis
jubatus fossilis) (Burmeister, 1885), pero Nehring (1885) lo consideró como parte del
linaje de Paleocyon troglodytes (=Protocyon troglodytes). Sin embargo, Florentino
Ameghino (1902) lo identificó como parte de su nuevo género Dinocynops, que sería
sinonimizado después a Theriodictis (Mercerat, 1891). Mercerat propondría un nuevo
género para la especie, Stereocyon (Mercerat, 1917) dados sus molares más macizos,
su mayor diámetro transversal, y un metacónido protuberante en el M1 mandibular.
Finalmente, Kraglievich (1928) lo asignó al género Canis. Algunos análisis filogenéticos
han sugerido que la especie moderna más cercana al espécimen es C. lupus (Prevosti,
2010), y se han mencionado similitudes morfológicas entre C. lupus y A. dirus, aunque
las especies son bien diferenciables (Perri et al., 2021). De hecho, se ha propuesto que
A. dirus y C. neghringi podrían ser sinónimos (Prevosti, 2006; Prevosti et al., 2009). Por
ello se decidió tomar dos pruebas con LDA para este espécimen. En la primera no se
incluyeron los 10 fósiles de A. dirus en la matriz general de prueba. El resultado LDA

120
ubicó el espécimen en el género Canis (Tabla 3-16), mientras que el análisis
discriminante con distancia de Mahalanobis lo llevó a Cuon. Para especie, LDA lo
clasificó con C. lupus (Tabla 3-17), sin reporte de porcentaje de error de reclasificación de
LDA hacia Canis ni C. lupus en configuración A (Figuras 3-22 y 3-24). La segunda prueba
incluyó los 10 especímenes de A. dirus en la matriz de aprendizaje, sólo para LDA. El
fósil fué reclasificado como Aenocyon para género, y como A. dirus para especie (Tabla
3-17). El resultado de Mahalanobis está basado potencialmente en una señal de orden
ecomorfológico. Los resultados de LDA, por otro lado, no sólo reconocieron la similitud en
la morfometría geométrica mandibular entre “C.” neghringi y C. lupus, sino que además
concuerdan con los estudios anteriores que detectaron similitudes entre C. neghringi y A.
dirus (Kraglievich, 1928; Berta, 1989) y los estudios posteriores que los consideran
posibles sinónimos (Prevosti, 2006; Prevosti et al., 2009).

4.5.1.2. Cerdocyon texanus (Ilustración en Tedford et al, 2009). Esta especie está
registrada para el Plioceno en Texas y Nuevo México en EUA. Al presente no hay análisis
paleoecológicos para el fósil, pero características morfológicas como un área del talónido
grande en comparación con el trigonido en el M1, grandes premolares, y un colmillo
modesto, podrían enmarcarlo en hábitos más mesocarnívoros, siguiendo a Van
Valkenbourgh (1989; 1991). Los análisis discriminantes dietarios para el espécimen tanto
de SDA, como de LDA (Tabla 3-15), así como el auxiliar basado en distancias de
Mahalanobis, señalan de manera unánime una clasificación de carnivoría para el hábito
dietario del fósil. Cabe resaltar que en configuración A hay problemas de error de
reclasificación de omnívoros mal clasificados como carnívoros tanto para SDA (~4%)
como para LDA (~2%).

El espécimen de Nuevo México ha sido referido previamente como Vulpes stenognathus

por Morgan y colaboradores (1997). Sin embargo, para Tedford y colaboradores (2009)
algunas características morfológicas dentales como la forma del proceso angular y un
menor desarrollo del lóbulo subangular refieren estos especímenes a un miembro basal
del linaje de Cerdocyon y Nyctereutes. A pesar de las similitudes morfológicas, un
análisis filogenético posterior que usa una aproximación total que incluye rasgos
genéticos, ecológicos, y 133 caracteres osteológicos en matrices de cánidos modernos y
fósiles (Prevosti, 2010), ubica a este fósil en un clado hermano de Urocyon, muy lejos de
C. thous y de Nyctereutes. Este mismo estudio señala que C. texanus tiene premolares

121
altos y agudos, diferentes de Cerdocyon y Nyctereutes, pero muy similares a Urocyon.
Ruiz-Ramoni y colaboradores (2020) señalan además que los especímenes carecen de
caracteres morfológicos determinantes dentro de esos linajes, como el canino de corona
baja en Nyctereutes, o la ausencia de lóbulo subangular en Nyctereutes tingi. En ese
estudio, que toma como base la matriz de Prevosti (2010) añadiendo datos de ADN
mitocondrial y nuevos caracteres observados en Urocyon, las topologías sugieren que
Nyctereutes y C. texanus conforman un grupo no relacionado directamente con el linaje
sudamericano y más asociado a Urocyon (Ruiz-Ramoni et al., 2020). El análisis
discriminante LDA para género sugiere identidad con el género Urocyon, y para especie,
una mayor similitud morfológica con L. vetulus (Tablas 3-16 y 3-17). Los porcentajes de
error de reclasificación en configuración A para género (Figura 3-22) señalan algunos
problemas con la confusión de miembros de Lycalopex como Urocyon, mientras que la
confusión con especímenes de L. vetulus no está reportada (Figura 3-24). El
discriminante basado en la distancia de Mahalanobis sugiere una mayor similitud con
Canis. Los resultados del modelo discriminante podrían implicar que mientras
Mahalanobis mantiene una similitud que podría ser de orden ecomofológico, el LDA
estaría rastreando similitudes de orden taxonómico, reflejadas en reclasificaciones
cercanas a Urocyon (lo que concordaría con algunas de las topologías de los análisis
filogenéticos de Ruiz-Ramoni (2020) y Prevosti (2010)) o a Lycalopex (concordando de
alguna manera, pero lejanamente, en similitudes morfológicas con la subtribu
Cerdocyonina señaladas por Tedford, 2009). Los resultados no son concluyentes lo que
podría deberse a la calidad de la imagen (una ilustración), a problemas intrínsecos del
método de discriminación, por que el especímen podría representar geometrías no
descritas en el modelo, o bien por todas las anteriores.

4.5.1.3. Chrysocyon nearcticus (Ilustración en Tedford et al., 2009). Fósiles referidos a

esta especie están registrados para el Blanquense Temprano o Medio (Plioceno
temprano - medio) de Arizona y California en EUA, y del estado de Chihuahua en México.
Los resultados del análisis discriminante con LDA sugieren que el fósil está más
relacionado con geometrías insectívoras; mientras que el SDA y el análisis discriminante
basado en distancias de Mahalanobis señalan una relación más cercana con geometrías
carnívoras (Tabla 3-15). Si bien los premolares no son prominentes, y el área de moler
conformada por el talónido del M1 y por los molares post-carnasiales es relativamente
grande en comparación al área de corte del M1, estas observaciones son insuficientes

122
para establecer morfologías asociadas a hábitos dietarios. Los porcentajes de error de
reclasificación de LDA para configuración A (Figura 3-22) señalan dificultades en la
confusión de geometrías clasificadas como insectívoras confundidas como omnívoras
(~7%) pero también viceversa (~3%), además de problemas en la clasificación de
omnívoros confundidos como carnívoros presente en la reclasificación SDA (~4%).
Taxonómicamente, uno de los especímenes referidos a la especie fué clasificado como
Canis edwardii por Nowak (1979), pero Tedford y colaboradores (2009) consideran que
hay sinapomorfias suficientes como para establecer relación con Ch. brachyurus, al
tiempo que algunas diferencias de naturaleza específica. En el estudio filogenético de
Prevosti de 2010 la topología como resultado del árbol más parsimonioso del análisis
simultáneo sugiere la inclusión de Ch. nearcticus en el clado de los cánidos
sudamericanos, señalando que el mismo podría estar más relacionado con Lycalopex
que con Chrysocyon (Prevosti, 2010). En este trabajo, el análisis discriminante lineal
sugiere que el fósil está relacionado con el género Vulpes y con la especie V. rueppellii
(Tablas 3-16 y 3-17), mientras el discriminante auxiliar basado en distancia de
Mahalanobis sugiere una mayor proximidad con el género Canis. Los porcentajes de
reclasificación por género en LDA (Figura 3-22) señalan un error de reclasificación de
Lycalopex confundidos como Vulpes de ~3% y viceversa. Estos resultados divergen
notablemente tanto del análisis morfológico de Tedford y colaboradores (2009) cómo de
la aproximación total de Prevosti (2010), en donde aunque discrepan con respecto a la
proximidad con Chrysocyon, señalan una familiaridad con cerdocyonina. Las diferencias
de resultados entre los distintos análisis discriminantes y entre las diversas
aproximaciones de la literatura podría deberse a problemas relacionados con el uso de
una imagen para la obtención de los datos, la asignación errónea del género por
confusión en su identidad debido a problemas del método, por que a nivel de género la
pieza no corresponde a ninguna de las formas descritas, o todas las anteriores.

4.5.1.4. Dusicyon australis (fotografías LC0101719 / LC0101727 / LC0101735 en

repositorio virtual del Museo de Historia Natural de Londres). Estas fotografías,
sustraídas del archivo del Museo de Historia Natural de Londres, poseen una baja
calidad en términos de resolución. Si bien la mayor parte de sus características
comportamentales son desconocidas, se considera que la dieta de esta especie podría
consistir en gran medida de aves y pinnipedos (Kleiman et al., 2004: 284), y por lo tanto
se puede asumir que era del tipo carnívora. Los análisis discriminantes señalan hábitos

123
omnívoros para el LDA y carnívoros en el SDA (Tabla 3-15) y Mahalanobis. Los
porcentajes de reclasifiación señalan problemas en el LDA en la discriminación de
hábitos carnívoros, ya que un porcentaje de los mismos (~7%) son reclasifiacados
erroneamente como omnívoros. Los resultados sugieren en mayor medida que las piezas
podrían corresponder a geometrías mandibulares asociadas con hábitos carnívoros.

Con respecto a la taxonomía, la especie fue considerada en principio cercana a Canis

(Huxley, 1880; Pocock, 1913; Clutton-Brock et al., 1976), pero luego estimada como
relativa a los zorros sudamericanos, particularmente Lycalopex o Cerdocyon
(Clutton-Brock et al., 1976; Tedford et al., 1995). Sin embargo, resultados de un estudio
con pruebas de ADN tanto nucleares como mitocondriales (Slater, Thalmann, et al.,
2009) señalan un parentesco más estrecho con C. brachyurus, aunque el más próximo
filogenética, morfológica y molecularmente es el extinto Dusicyon avus (Austin et al.,
2013). Los datos moleculares sugieren una separación de D. australis con C. brachyurus
de más de 6 millones de años (Slater, Thalmann, et al., 2009). Los resultados del análisis
discriminante lineal (LDA) para taxonomía reportan reclasificación con los géneros
Cerdocyon, Lycalopex y Canis (Tabla 3-16); y con las especies C. mesomelas, C.
adustus, y L. griseus (Tabla 3-17). Hay errores de clasificación de Canis (~3%), y Vulpes
(~7%) confundidos como Lycalopex, pero no hay reporte de especímenes de otros
géneros erróneamente asignados a Canis o a Cerdocyon (Figura 3-22). Para la
configuración A no hay reporte de porcentajes de error de reclasificación de individuos de
otras especies como parte de los taxones C. mesomelas, o C. adustus, o L. griseus. Los
análisis auxiliares discriminantes basados en las distancias de Mahalanobis también
señalan cercanía con los géneros Canis y Lycalopex. El parecido mandibular en la
morfología y en la geometría entre D. australis y Canis registrado en la literatura
(Particularmente C. lupus familiaris sensu Clutton-Brock (1976), C. latrans sensu Huxley
(1880) y Pocock (1913)) y en este estudio (C. mesomelas y C. adustus), podrían ser el
resultado de condicionamiento por parte de patrones ecomorfológicos que responden a
demandas ambientales similares que no necesariamente están guiados por una señal
filogenética. Ahora, no se descarta este mismo fenómeno para la similitud con Cerdocyon
y Lycalopex, también registrada en la discusión histórica de asignación genérica de esta
especie. En todo caso la clasificación es problemática y esto posiblemente deriva de la
calidad de las fotografías, y de la ausencia de un modelo taxonómico al menos genérico
(Dusicyon) para establecer un patrón de identificación en la comparación del espécimen.
Los discriminantes, al relacionar formas similares sin poder relacionarse con el modelo

124
específico en el que encajan, apuntan hacia los morfoespacios de los vecinos más
cercanos, que están definidos según el tipo de análisis discriminante y según la posición
del espécimen estudiado. En esta situación es factible que los discriminantes terminen
describiendo más similitudes de orden ecomorfológico que de ímpetu taxonómico.

4.5.1.5. Aenocyon dirus (Fotografías de los especímenes PM3765, PM3767, PM3775,

PM3776, PM3768, PM3769, PM3779, PM3761, PM3755, PM3756; consignados en el
Museo de la Universidad de California en Berkeley). Este gran cánido tiene registro
Pleistocénico en Norte América, y Pleistocénico tardío para Sudamérica (Prevosti, 2009).
Basados en características morfológicas y modelos morfométricos de índices dentarios,
estudios anteriores lo han considerado hipercarnívoro (Kraglievich, 1928; Berta, 1988;
Prevosti et al., 2013; Prevosti & Forasiepi, 2018a). En este trabajo, mientras que en la
SDA los 10 especímenes son considerados carnívoros (con un error de reclasificación
con respecto a hipercarnívoros de 0), el LDA clasifica a todos los especímenes como
hipercarnívoros (con un error de confusión para esa configuración de 0), y el análisis
discriminante basado en distancias de Mahalanobis también clasifica los 10 especímenes
como hipercarnívoros. La diferencia con el SDA podría deberse a la ausencia de un
modelo hipercarnívoro de ese tamaño, o al uso del modelo “learntest” para aplicar ese
discriminante en el Rstudio. Pruebas de SDA con test cruzados y sin test cruzados
identifican a los 10 especímenes como hipercarnívoros. Sin embargo, es necesario
mencionar que el modelo “learntest” es el más exigente con respecto a los resultados.

Taxonómicamente, los miembros asignados a este linaje específico han sido

considerados tradicionalmente como pertenecientes al género Canis, dadas las notables
similitudes morfológicas (Leidy, 1854, 1858; Sellards, 1916; Nowak, 1979; Biknevicius &
Van Valkenburgh, 1996; Perri et al., 2021). Sin embargo un trabajo reciente sobre datos
moleculares reasigna la especie a su propio género, Aenocyon (Perri et al., 2021),
propuesto con anterioridad por Merriam (1918). Los LDA clasifican unánimemente los 10
especímenes como Canis y como C. lupus. Los resultados de los discriminantes con
distancias de Mahalanobis llevan a 7 de estos especímenes a Canis, pero asignan dos
de ellos a Lycaon y otro más a Cuon. La detección de estas semejanzas geométricas con
estos géneros reitera la posibilidad de la expresión de una señal ecomorfológica
dominante en la morfometría geométrica mandibular de los cánidos. Al margen de los
resultados indicando a Lycaon y Cuon, la mayoría de los mismos coincide en la similitud

125
morfológica y geométrica entre los especímenes referidos a A. dirus y Canis,
particularmente con C. lupus, correspondiendo con las similitudes observadas en el
proceso histórico de discusión sobre la sistemática paleontológica de la especie.

4.5.2. Configuración B. Toda la mandíbula menos el proceso coronoideo.

4.5.2.1. Dusicyon australis (fotografía LC0101713 en repositorio virtual del Museo de
Historia Natural de Londres). Los dos análisis discriminantes (SDA y LDA) clasificaron
este espécimen como carnívoro (Tabla 3-15). No fue posible correr el análisis
discriminante basado en distancia de Mahalanobis debido a errores en la iteración. Los
porcentajes de reclasificación de SDA para configuración B señalan una baja proporción
de errores (<1%) en la asignación de especímenes asignados al régimen carnívoro pero
perteneciendo a los omnívoros (O/C, Figura 3-21), al igual que en LDA (<3%, Figura
3-21), por lo que se considera que aunque la probabilidad de una clasificación errónea
existe, la misma es sustancialmente baja. Además, la asignación de carnivoría concuerda
con lo sugerido previamente (sección 4.5.1.4.) para las observaciones de Kleiman y
colaboradores (2004: 284), señalando hábitos potencialmente carnívoros para esta
especie. Se considera que en este caso la reclasificación dietaría es confiable.
La reclasificación taxonómica con LDA asigna al espécimen el género Lycalopex, y la
especie L. culpaeus. Los porcentajes de reclasificación para LDA señalan una fuerte
problemática en la clasificación de algunos Vulpes y Canis como Lycalopex (Figura 3-23),
lo que sugiere que el último género tiene una geometría mandibular con una amplia
gama, generando errores de mala interpretación en la clasificación a partir de este
método. Los mismos porcentajes pero para reclasificación de especie (Figura 3-25) no
señalan a L. culpaeus como una de las especies problemáticas.
Los resultados apuntan nuevamente a la similitud morfológica entre D. australis y
Lycalopex ya anteriormente mencionada, probablemente como resultado de la relación
filogenética al interior de la subtribu cerdocyonina, descartando convergencia evolutiva si
los nichos son diferentes (O vs. C). El estudio numérico de posición sistemática de
Clutton-Brock y colaboradores (1976:168) señala que una de las especies más parecidas
a D. australis es precisamente “D.” culpaeus (= L. culpaeus), coincidiendo en el resultado
de reclasificación específico en este trabajo. Dusicyon no cuenta con representantes en
la matriz de aprendizaje original empleada en este estudio, por lo que para el análisis de
identidad taxonómica se esperaban resultados de similitud con miembros de
Cerdocyonina, particularmente con Chrysocyon, dado su parentesco molecular y las
similitudes morfológicas señaladas históricamente por los pobladores de las islas

126
Malvinas. Los resultados en las configuraciones A y B, sin embargo, implican una
cercanía en la geometría mandibular más estrecha con Lycalopex y en menor medida
con Canis, sincronizando con la discusión histórica sobre la asignación de género para
esta especie.

4.5.2.2. Protocyon sp. (Fotografía del espécimen del Museo de La Plata No.
89-XI-20-1). El género ha sido registrado para el Pleistoceno de sudamérica, contando al
presente con cuatro especies reconocidas: Protocyon troglodytes (Lund, 1839) (=
Protocyon orcesi (Hoffstetter, 1952) sensu Prevosti, 2007; Prevosti & Rincón, 2007;
Prevosti et al., 2009) de Argentina, Uruguay, Bolivia, Brasil, Ecuador y Venezuela;
Protocyon scagliorum (Kraglievich, 1952) de la región Pampeana de Argentina;
Protocyon tarijensis (Ameghino, 1902) (= Theriodictis tarijensis sensu Prevosti, 2006;
Prevosti, 2010) de Tarija, Bolivia (Prevosti et al., 2009); y Protocyon orocualensis
(Ruiz-Ramoni et al., 2022) para el estado de Monagas en Venezuela. El espécimen
fotografiado para el estudio ha sido clasificado por Prevosti y Schubert (2012) como
Protocyon troglodytes. La primera asignación sistemática de la especie propuesta por
Lund en 1839 lo enmarcó en el género Canis, aunque para 1843 el mismo autor había
definido sinapomorfías que a su juicio ameritaban la construcción de su propio taxón,
Paleocyon. Sin embargo, esta etiqueta genérica había sido empleada por Blainville en
1841 para un linaje de Artocyonidae, por lo que Protocyon de Giebel en 1855 es
considerada la forma correcta para su uso en la actualidad. Si bien la asignación inicial
de Lund contextualiza al linaje como parte de una radiación de Canis, Kraglievich (1928;
1930) basado en las observaciones de Mathew (1924) lo enmarca en la subfamilia
Simocyoninae junto con los hipercarnívoros actuales Cuon, Lycaon, y Speothos en un
grupo construído sobre la supuesta sinapomorfía del talónido cortante del M1,
característica presente en estos y otros géneros reconocidos actualmente en diversas
familias (Amphicyonidae, Canidae, Procyonidae). Este arreglo será seguido por Simpson
(1945) pero Hough (1948) y Thenius (1954) reconocen esta característica como
convergente en diversos linajes a través de la evolución de los carnívoros. Clutton-Brock
y colaboradores (1976) señalan que la subfamilia no está soportada basados en su
análisis numérico de caracteres anatómicos, comportamentales y ecológicos. Berta
(1988) finalmente tampoco reconoce la subfamilia y reasigna Protocyon a Caninae, más
específicamente, dentro de una radiación propia de los cánidos sudamericanos en un
clado conformado también por Dusicyon y Theriodictis. Las topologías filogenéticas

127
posteriores concuerdan en agrupar a Protocyon con los demás cánidos sudamericanos
-Cerdocyonina- señalando familiaridad con Theriodictis y Speothos venaticus, aunque
difiriendo en otros detalles de la posición de este grupo con respecto a los demás (Perini
et al., 2010; Prevosti, 2007; Prevosti, 2010). Los estudios de régimen dietario de
Protocyon a partir de análisis morfológicos (Berta, 1989; Cartelle & Langguth, 1999;
Prevosti, 2007, 2010; Prevosti et al., 2009), de isótopos estables (Prevosti & Schubert,
2012), e incluso icnológicos (Araújo-Júnior et al., 2017) coinciden en determinarlo como
hipercarnívoro, al igual que Theriodictis (Prevosti, 1997; Prevosti & Palmqvist, 2001) y
Speothos (Muñoz-Durán, 2001; Gamboa 2013). Los resultados filogenéticos sugieren
que este grupo es el resultado de una radiación particular de cánidos hipercarnívoros
sudamericanos (Perini et al., 2010).
Los análisis discriminantes dietarios tanto de LDA como de SDA coinciden entre ellos y
con la literatura en la asignación de hipercarnívoro para el régimen dietario del
espécimen de P. troglodytes aquí estudiado (Tabla 3-14). El LDA para taxonomía
reclasificó el espécimen como Cuon para género y C. alpinus como especie. Es
necesario resaltar que los porcentajes de error en la reclasificación señalan que Cuon es
uno de los linajes menos problemáticos en el modelo. Aunque se esperaría una
aproximación taxonómica a cerdocyonina, particularmente a Speothos por la proximidad
filogenética, la reasignación coincide con confusiones históricas en la clasificación del
linaje derivadas de similitudes morfológicas, como el caso de Xenocyon texanus (Tedford
et al., 2009), clasificado en principio como Canis texanus (Troxell, 1915), reasignado
luego por Kraglievich (1952) y Kurtén y Anderson (1980) a Protocyon, y discutido por
Nowak y Kortulucke (1984, pers. comm. en Martin, 1989⁠) y Berta (1988) como Cuon. La
reclasificación sistemática derivada de la metodología propuesta en este trabajo se
explica sugiriendo que la señal ecomorfológica se superpone a la señal filogenética en la
geometría mandibular, y por ello, el discriminante encuentra similitudes entre Cuon y
Protocyon, y no entre Protocyon y otros linajes suramericanos menos relacionados
ecológicamente.

128
4.5.2.3. Urocyon galushai y Urocyon minicephalus (Ilustraciones en Tedford et al.,
2009). La literatura sugiere que el régimen dietario de los Urocyon actuales es omnívoro
(Balisi et al., 2018; Fritzell & Haroldson, 1982; Moore & Collins, 1995; Muñoz-Durán,
2002)⁠. Los análisis discriminantes dietarios, tanto LDA como SDA, clasifican ambos
especímenes de Urocyon como omnívoros (Tabla 3-15), lo que concuerda con lo
sugerido por la literatura. Para la configuración B los porcentajes de reclasificación para
SDA señalan que no hay dificultades de confusión desde otros regímenes dietarios hacia
omnívoro, y para LDA sugieren problemas (<5%) en el error de clasificación de
insectívoros a omnívoros (Figuras 3-20 y 3-21), por lo que hay una buena relación entre
la literatura, las probabilidades de error, y los resultados.
El registro del género Urocyon cuenta un proceso de radiación durante el final del
Neógeno y el Cuaternario de Norteamérica (U. webbi para el Hemphilliense (Mioceno
Tardío) de Florida (Tedford et al., 2009); U. citrinus (Tedford et al., 2009) y U.
minicephalus (Martin, 1974) para el Irvingtoniense (Pleistoceno) de Florida; U. galushai
para el Blanquense (Plioceno - Pleistoceno temprano) de Texas, el Blanquense tardío de
Arizona y California, y el Irvingtoniense temprano de California; U. progressus (Stevens,
1965) para el Blanquense de Kansas; U. littoralis para el Pleistoceno más tardío y el
Holoceno de las Islas Santa Bárbara en California (Moore & Collins, 1995)), con registro
de U. cinereoargenteus para el Pleistoceno y el Holoceno de Norte (Frietzell & Haroldson,
1982) y Sudamérica (Prevosti & Rincón, 2007). Los primeros reportes de U. galushai
(Urocyon atwaterensis Getz, 1960; Urocyon cf. progressus Akersten, 1970; Urocyon sp.,
Dalquest, 1978) registran su asignación dentro del linaje de Urocyon, aunque la
clasificación específica ha sido reevaluada a lo largo del tiempo. Las topologías
filogenéticas más recientes señalan que Urocyon está más relacionado con los vulpininos
que con otros grupos (Tedford et al., 2009; Perini et al., 2010; Prevosti, 2010;
Fuentes-González & Muñoz-Durán, 1012; Zrzavý, 2018). Los análisis discriminantes para
filogenia en LDA sugieren una afinidad de los especímenes con Urocyon para género y
con U. cinereoargenteus para especie (Tablas 3-15 y 3-16). Si bien los porcentajes de
reclasificación para la configuración B (Figura 3-23) señalan algunos especímenes de
Lycalopex clasificados erróneamente como Urocyon (<3%) los resultados son los
esperados siguiendo la literatura, por lo que se estima que a pesar de que se trata de
una ilustración, en este caso los especímenes, el método y el grupo funcionan
adecuadamente para identificación taxonómica y paleoecológica.

129
4.5.3. Configuración C. La mandíbula menos los procesos coronoides y condilar.
4.5.3.1. “Canis” cultridens (Fotografía del espécimen del Museo de La Plata No 10-55).
Es el cánido más antiguo en el registro paleontológico sudamericano, particularmente,
para el registro de Argentina durante el Vorouhense (Marplatense medio / Plioceno
tardío), con un último registro para el Ensenadense (Pleistoceno Temprano-Medio)
también de Argentina (Berman, 1994; Cione et al., 2007; Cione & Tonni, 2005; Rincón et
al., 2009; Soibelzon et al., 2007; Soibelzon & Prevosti, 2007)⁠. En sudamérica, los
primeros félidos están registrados desde el Ensenadense (Prevosti y Forasiepi, 2018); los
últimos esparasodontes para el Chapalmalense (Pino et al., 2022); y los procyonidos del
Marplatense (Cyonasua y Chapalmalania) son considerados omnívoros por su tipo de
dentición bunodonta, con poco desarrollo de filos cortantes (Soilbenzon y Prevosti, 2012),
carnasial molarizado, y molares post-carnasiales grandes (Forasiepi et al., 2014). Otros
linajes zoofagos como las serpientes de la familia Madtsoiidae, los cocodrilos Sebecidos,
y las “aves del terror” o phorusrhacos, o bien se habían extinto para el Marplatense, o
bien habían sufrido una reducción en su diversidad (Liccardo & Weinschütz, 2010;
Prevosti, Segura, et al., 2013; Prevosti & Forasiepi, 2018a)⁠. Esto implica que el nicho de
carnívoros no estaba sustancialmente desarrollado en el momento de aparición de “C”.
cultridens. Además, si bien las similitudes morfológicas con L. gymnocercus y su tamaño
intermedio entre esta especie y L. griseus (Berman, 1994; Soibelzon y Prevosti, 2007;
Soibelzon y Prevosti, 2012) sugieren hábitos omnívoros, el gran tamaño de la sección
cortante del M1 relativo a M2 y M3 (Berman, 1994) sugiere hábitos más carnívoros,
aunque su colmillo inferior es comparativamente pequeño. Los análisis discriminantes de
reclasificación dietaria con LDA, SDA (Tabla 3-15), y Mahalanobis señalan que hay
similitudes en la geometría definida para el espécimen con hábitos carnívoros. Los
porcentajes de error en la reclasificación señalan una interpretación inadecuada de
algunos omnívoros, considerados falsamente carnívoros, tanto en SDA como en LDA
(Figura 3-21). Sin embargo, la coincidencia de resultados en tres tipos de análisis
discriminantes diferentes sugiere que el resultado tiene confiabilidad, y coincide con
algunas perspectivas consideradas en la literatura.
Taxonómicamente, la especie fue asignada en principio a Canis por Ameghino (1880)
pero luego se trasladó a Pseudalopex siendo además sinonimizada junto con C.
bonaerensis por Kraglievich (1930), quien asimismo apunta a posibles similitudes entre
algunos especímenes referidos por Ameghino a “C”. cultridens con el cánido actual L.
gymnocercus. Cabrera (1930) también comparte esta apreciación, señalando igualmente
(Cabrera, 1957) que existen muchas similitudes morfológicas entre los cánidos

130
concebidos para la época como Pseudalopex y Dusicyon. Berman (1994) concuerda con
Cabrera (1930, 1957), también considerando que esta especie y los demás cánidos
clasificados como Pseudalopex deberían ser reasignados a Dusicyon en virtud de las
coincidencias morfológicas, al menos, “hasta que no se desarrolle un trabajo más
profundo”. El trabajo de Zravý y Řičánková (2004) estima que los cánidos entonces
clasificados como Pseudalopex (representado por P. fulvipes, P. culpaeus, P.
gymnocercus, P. griseus y P. sechurae), Lycalopex (representado sólo por L. vetulus), y
Dusicyon (representado exclusivamente por D. australis) conforman un grupo con los
límites genéricos no muy bien definidos. Otro análisis de Zravý y colaboradores (2018)
sugiere que Dusicyon está más relacionado con Speothos y Chrysocyon que con
Lycalopex. Algunos trabajos (e.g. Prevosti & Soilbelzon, 2012; Prevosti & Forasiepi,
2018) consideran a “C”. cultridens parte de Lycalopex, respaldando la sinonimia con
Pseudalopex propuesta por Wang y colaboradores (2004), pero otros ponen en duda esa
asignación (“L”. cultridens, Ruiz-Ramoni et al., 2022). En todo caso, el espécimen en
cuestión es considerado en clasificación del Museo de La Plata como un Lycalopex
gymnocercus (“P.” gymnocercus). En este trabajo, la reclasificación de género con LDA y
Mahalanobis asignó al espécimen al linaje Canis en LDA (Tabla 3-16) y Mahalanobis, y a
la especie (sólo con LDA, Tabla 3-17) C. mesomelas. Esta similitud en la conformación
geométrica de la mandíbula con el linaje de Canis podría implicar una señal filogenética
que refleja la historia natural de los cerdocyonina, considerando que “C.” cultridens es el
fósil más antiguo de caninae en Sudamérica, y que por lo tanto bien podría guardar
semejanzas con el clado hermano (canina). Las evidencias morfológicas, moleculares,
cromosómicas y etológicas coinciden en la hermandad de los linajes sudamericanos y
Canina (Fuentes-González & Muñoz-Durán, 2012; Lindblad-Toh et al., 2005; Perini et al.,
2010; Prevosti, 2010; Tedford et al., 1995; Wang et al., 2004b; Wang & Tedford, 2008;
Zrzavý et al., 2018; Zrzavý & Řičánková, 2004)⁠, quienes conforman el clan Canini. Las
similitudes detectadas también podrían derivar del sobrelapamiento de la señal
ecomorfológica.

131
4.5.3.2. Dusicyon avus (Fotografía del espécimen del Museo de La Plata No 10-53)
Descrito por primera vez por Burmeister (1866) para el Pleistoceno de la provincia de
Buenos Aires. Esta especie tiene un amplio registro para el Pleistoceno y también para
el Holoceno (Cione & Tonni, 2005; Prevosti et al., 2011a; Tonni, 1987; Tonni & Politis,
1981)⁠tanto en contextos geológicos, como arqueológicos y antropológicos (Prates, 2014;
Prevosti y Forasiepi, 2018) posiblemente incluyendo tiempos históricos (Prevosti et al.,
2015), particularmente para Argentina y Chile, con presencia en Uruguay (Prevosti y
Ubilla et al., 2009) y probablemente el sur de Brasil (Hadler-Rodrigues et al., 2004). Se
ha considerado que su morfología es similar a L. culpaeus (Burmeister, 1864; Prevosti et
al., 2011a; Soibelzon & Prevosti, 2007)⁠, aunque análisis de componentes principales con
datos de morfometría tradicional en dientes y cráneos muestra una buena separación
entre ambas especies (Prevosti y Santiago et al., 2011). La especie forma parte del linaje
de Cerdocyonina (Tedford et al., 2009), y está relacionada con D. australis (Austin et al.,
2013; Kraglievich, 1930; Prevosti, 2010; Slater, Thalmann, et al., 2009; Zunino et al.,
1995)⁠, con algunas topologías señalando similitudes de Dusicyon con varios linajes
sudamericanos, como Lycalopex, L. culpaeus, L. sechurae, Protocyon, Theriodictis, y
particularmente Chrysocyon brachyurus (Austin, 2013; Berta, 1988; Prevosti, 2010;
Ruiz-Ramoni, 2020; Slater, 2009; Zrzavý et al, 2018; Zrzavý & Řičánková, 2004). Su talla
y características craneodentales sugieren una dieta moderadamente carnívora o
mesocarnívora (Prevosti & Vizcaíno, 2006; Soibelzon & Prevosti, 2007), con posibles
hábitos carroñeros y con un rango que podría llegar a hipercarnívoro, aunque esos
resultados no son congruentes con las inferencias morfológicas anteriores (Prevosti &
Forasiepi, 2018; Prevosti & Martin, 2013). Prevosti y colaboradores (2011) consideran a
D. avus una especie eurioica similar a los chacales actuales, al coyote, y a L. culpaeus.
Su desaparición ha sido tema de intenso debate en la comunidad académica, dado que
su registro es posterior a la gran extinción de inicios del Holoceno. En principio, se
plantearon hipótesis alrededor de la posible hibridación con Canis familiaris, o como
consecuencia de estrés ambiental derivado de cambios climáticos (Berman & Tonni,
1987). Sin embargo, no hay similitudes genéticas ni tampoco características típicas
morfológicas que vinculen a D. avus con C. familiaris, y las variaciones que afectaron el
clima hacia la mitad del holoceno no fueron homogéneas regionalmente, con alteraciones
menos robustas que aquellas presentadas durante el Pleistoceno, por lo que ninguna de
estas hipótesis es plausible (Prevosti et al., 2011a; Prevosti et al., 2015). Se sugiere que
la presión derivada de la expansión humana en Sudamérica sumada a la variación

132
ambiental podrían ser decisiva en este proceso de extinción (Prevosti et al., 2011a;
Prevosti et al., 2015).
Los análisis discriminantes corridos para el presente trabajo señalan un régimen dietario
de carnívoro tanto para LDA como para SDA (Tablas 3-15). Los porcentajes de
reclasificación para SDA señalan problemáticas para clasificar algunos carnívoros, que
son confundidos con omnívoros (>2%, Figura 3-19), con un resultado similar para el LDA
pero con un porcentaje mayor (>5%), añadiendo además un porcentaje (<1%) de
carnívoros confundidos con hipercarnívoros. Pero ninguno de estos problemas reporta
confusión de algún otro régimen con carnívoros, por lo que el resultado no presenta
objeciones. Sin embargo, el discriminante auxiliar con distancias de Mahalanobis reporta
una similitud con la geometría mandibular de los omnívoros. La discrepancia puede
deberse al sobrelape en las formas de Carnívoros y Omnívoros detectada por el PCA
general, y por lo tanto, a la dificultad en diferenciar algunos patrones geométricos
asociados a cada uno de estos regímenes. Además, D. avus es considerado eurioico por
lo que su morfología debe ser generalista y ampliamente adaptable en términos
ecofenotípicos.
Para taxonomía, el LDA señala género Canis (Tabla 3-16) y especie C. latrans (Tabla
3-17), con Mahalanobis también sugiriendo Canis. Para estos taxones no hay problemas
desde el punto de vista de los porcentajes de reclasificación (Figuras 3-22 y 3-24).
Nuevamente, dado que la especie y el género no tienen representantes entre los
especímenes de la matriz empleada para comparación, aunque se esperaba que la
geometría mandibular estuviera asociada a taxones relacionados filogenéticamente (e.g.
Lycalopex, Chrysocyon), el método podría estar detectando similitudes basadas en
patrones de convergencia de orden ecológicos. El reporte de semejanza con Canis y con
C. latrans recuerda las similitudes planteadas por algunos autores (Prevosti y Santiago,
2011).

133
4.5.4. Configuración D. El cuerpo mandibular.
4.5.4.1. “Canis” gezi (Fotografía en Kraglievich, 1928). Este gran cánido ha sido referido
al Ensenadense - Lujanense (Pleistoceno temprano más tardío - Pleistoceno medio) de
Argentina (Berta, 1987; Cione y Tonni, 2005; Kraglievich, 1928; Van Valkenburgh, 1991).
Dados sus caracteres morfológicos ha sido considerado un hipercarnívoro (Berman,
1994; Prevosti & Forasiepi, 2018). Mercerat sugirió que los restos de este cánido
corresponden al género Stereocyon (Mercerat, 1917) fundado sobre restos considerados
de S. neghringi. Kraglievich refiere que no hay datos suficientes para separarlo de Canis,
y señala que las diferencias morfocraneales tal vez ameritan la creación de un nuevo
subgénero (Kraglievich, 1928). Frangelli (1928 y 1929) consideró restos referidos a esta
especie como atribuibles al linaje Macrocyon (Ameghino, 1881), particularmente dada la
identificación de un putativo lóbulo subangular en los restos, característica en la que
Berta (1987; 1988) no está de acuerdo, por lo que prefiere seguir a Kraglievich (1928) en
la asignación Canis, sugiriendo además que C. gezi podría ser un antecesor estructural
de los otros “Canis” reportados para sudamérica, “C”. dirus y “C. neghringi”. Sin embargo,
nuevos datos y técnicas señalan que estos dos “Canis” son sinónimos entre sí (Prevosti,
2006; Prevosti et al. 2009) y además constituyen un género aparte de Canis, Aenocyon
(Perri et al., 2021), distante de Cerdocyonina. Por último, las más recientes filogenias que
incluyen aproximación de evidencia total (datos morfológicos, ecológicos, moleculares)
señalan una estrecha relación filogenética de “C. gezi” con Chrysocyon, Speothos,
Protocyon y Theriodictis (Prevosti, 2006; Prevosti, 2007; Prevosti, 2010; Zrzavý et al.,
2018). La naturaleza fragmentaria del fósil no ha permitido asignar con confianza un
nuevo género, pero Prevosti (2001) sugirió que el especimen podría ser asignable a
Theriodictis.
Los análisis discriminantes señalan tanto para SDA como para LDA un régimen dietario
hipercarnívoro (Tabla 3-15), lo cual concuerda con la literatura. Sin embargo, el análisis
auxiliar de distancia de Mahalanobis señala similitudes con geometrías mandibulares de
Carnívoros. Los porcentajes de error en la reclasificación para configuración D (Figura
3-22) en SDA señalan un margen de error en la reclasificación de omnívoros a carnívoros
(<1%), mientras que el porcentaje se dispara en LDA en la confusión de omnívoros como
hipercarnívoros (~26%!) con confusiones menores pero sustanciales de omnívoros a
carnívoros (~4%) y de omnívoros a insectívoros (~6%). Estos resultados no sólo señalan
problemáticas inherentes en la clasificación de omnívoros, sino un alto grado de
incertidumbre alrededor de los resultados de LDA, pero con un error en SDA que se
mantiene en un margen aceptable (<1%).

134
 En cuanto a taxonomía, el LDA reporta similitud con Chrysocyon (Tabla 3-16), y en
términos de especie, con C. lupus (Tabla 3-17), mientras que el discriminante auxiliar
basado en distancias de Mahalanobis reporta similitudes con Cuon. Chrysocyon no
reporta anomalías sustanciales en los errores de reclasificación de LDA por género
(Figura 3-23), y C. lupus tampoco reporta anomalías de reclasificación para LDA por
especie (Figura 3-25). La clasificación del espécimen en Chrysocyon coincide con la
tendencia que se espera al tratarse de un espécimen con taxonomía indefinida y sin
representantes directos en la matriz de comparación, por lo que el discriminante
taxonómico debe apuntar a linajes más relacionados filogenéticamente. Sin embargo, la
asignación en C. lupus y en Cuon señala relaciones de orden ecológico, repitiendo el
patrón visto en casos anteriores, donde la señal ecomorfológica parece expresarse con
más fuerza que la señal taxonómica.

4.5.4.2. “Chrysocyon villaleyvensis” (Foto ejemplar FCG CBP 133 del CIP). La foto no
es de buena calidad. Este espécimen en particular es uno de los cuatro fósiles de
cánidos hasta ahora encontrados en territorio colombiano, aunque no ha sido reportado
en la literatura. Su asignación temporal es problemática, ya que se trata de material de
los yacimientos de Travertino en el área de Villa de Leyva conocidos como “Marmolera”,
en donde se han encontrado gran cantidad de fósiles de mamíferos de abolengo
Plioceno(?)-Pleistocénico, como Platygonus (?) (Pers. Comm Gasparini, Combita y
Moreno, 2022), Smilodon, Notiomastodon y Equus (entre otros) pero sin referencia
estratigráfica, dado que su extracción no ha sido metodológica, y su recolección se ha
efectuado a partir de donaciones de los canteros locales después de efectuar procesos
de voladura en los diferentes parches del material calcáreo de la región. Hay un trabajo
en vía de publicación (Pallarés y Muñoz-Durán, en prep.) en el que se señala, a partir del
uso de morfometría geométrica y discriminante de Mahalanobis, una asociación del
espécimen con el linaje de Chrysocyon. En comunicación personal con Joao
Muñoz-Durán, Francisco Prevosti y Damián Ruiz-Ramoni (2022), un vistazo a algunas
fotografías también sugiere algunas características que parecen señalar proximidad con
Chrysocyon. Ninguna aproximación se ha efectuado sobre la posible dieta del fósil,
aunque el gran tamaño de la superficie masetera, esto es, el talónido + los molares
post-carnasiales, sugiere una dieta más omnívora.
En el análisis discriminante del presente trabajo el LDA sugiere una configuración similar
a la de los carnívoros, mientras que el SDA (Tabla 3-15) y la distancia de Mahalanobis
señala una proximidad con la conformación geométrica de los omnívoros. Los

135
porcentajes de error de reclasificación sugieren para el SDA problemas con la
clasificación de omnívoro a carnívoro pero no al revés, al igual que en el LDA que
adicionalmente reporta problemas sustanciales de clasificación de Insectívoro a omnívoro
y vice-versa (Figura 3-22). Esto señala que es potencialmente posible confundir
omnívoros con conformaciones carnívoras en ambos métodos, pero no al revés. Por ello
se considera que la asignación de omnivoría tiene buenas bases, y coincide entre el SDA
que reporta los mejores resultados, y los análisis con distancia de Mahalanobis.
En términos de asignación taxonómica el LDA reporta similitud con Nyctereutes (Tabla
3-16) y específicamente con N. procyonoides (Tabla 3-17). Estos linajes no reportan
porcentajes de error de reclasificación sustanciales para los LDA en esta configuración,
por lo que no hay razones estadísticas para discutirlos (Figuras 3-22 y 3-24). Cabe
resaltar que algunos análisis filogenéticos sugieren que Nyctereutes es próximo al linaje
de cánidos sudamericanos, por lo que la similitud en la geometría mandibular detectada
por el LDA tendría algún soporte. También es factible que el resultado resalte alguna
convergencia ecomorfológica. El discriminante auxiliar basado en distancia de
Mahalanobis, por otro lado, asigna al espécimen a Chrysocyon, coincidiendo con los
resultados del trabajo preliminar y con las apreciaciones de expertos en los linajes de los
cánidos sudamericanos. Sin embargo, es necesario señalar que la calidad de la
fotografía no es óptima.

4.5.4.3. Pseudalopex cultridens (Fotografía 10-62 del Museo de la Plata). La fotografía

incluída en el análisis también es de baja calidad, con un gran desenfoque, y
consideramos que los landmarks ubicados en la misma no tienen la precisión adecuada.
Sin embargo el material se incluyó en el conjunto del análisis con el fin de probar el
alcance discriminante del método en material con características no óptimas. Los análisis
discriminantes de dieta dieron diferentes resultados. Con LDA señalaron similitudes con
patrones geométricos hipercarnívoros, con SDA sugieren familiaridad con modelos
omnívoros (Tabla 3-15), con el discriminante auxiliar de Mahalanobis señalan posible
carnivoría. Dado que los errores de confusión en SDA apuntan especialmente a
confusión de omnívoros por carnívoros (Figura 3-22), el resultado de omnivoría desde
este punto de vista no presenta anomalías discutibles desde la perspectiva estadística.
En LDA los problemas en la clasificación de omnívoros por carnívoros, insectívoros por
omnívoros y viceversa indica que no hay errores potenciales en la clasificación de los
hipercarnívoros, lo que también es sugestivo. Sin embargo, la discordancia de resultados

136
entre los tres modelos y la imposibilidad de discutir los mismos desde el punto de vista de
los errores de reclasifiación podrían implicar o bien que la configuración D no ofrece un
panorama optimo para discriminación dietaria a partir de los tres metodos discriminantes,
o bien que el material empleado no es ideal. En todo caso, la clasificación no es
adecuada y no hay parámetros o razones relevantes para adoptar alguno de los modelos
de predicción con este especimen.
El panorama no es muy diferente para los discriminantes taxonómicos, en donde el LDA
reclasifica el material con Chrysocyon genéricamente, y específicamente con C. lupus,
mientras que en Mahalanobis sugiere una similitud geométrica con Canis. El resultado
alrededor del aguará podría indicar proximidad taxonómica con un relativo moderno,
aunque las estimaciones filogenéticas previamente citadas sugieren mayor proximidad
del espécimen con el linaje de Lycalopex que con Chrysocyon. Sin embargo, los
resultados alrededor de Canis y C. lupus recuerdan los discriminantes efectuados en
4.5.3.1. sobre el espécimen de “Canis” cultridens, que señalaban potencialmente lazos
taxonómicos con Canis y C. mesomelas. En ese apartado se discutió la posibilidad de
que al tratarse de la especie más antigua del registro fósil sudamericano su geometría
guarda alguna similitud con Canis. Sin embargo no se descarta que el método detecte
similitudes basadas en convergencias evolutivas o que nuevamente la calidad no óptima
del material genere ruido al punto de opacar la señal y confundir los discriminantes.

4.5.5. Configuración F. La rama mandibular. Se presenta primero la discusión de estos

resultados con el fin de contrastarlos con las relaciones de las diversas configuraciones
propuestas, en función de estudiar sus implicaciones en la formulación final del método
para discriminar en la configuración E a Soatá-4, el objetivo central de este trabajo.
4.5.5.1. Theriodictis floridanus (Imagen computarizada del espécimen UF 19324,
tomada de Tedford et al., 2009, depositado en la colección de Paleontología de la
Universidad de Florida). Los especímenes referidos a esta especie están reportados para
el Blanquense tardío al Irvingtoniense temprano de Florida, Estados Unidos. Considerado
como parte del linaje de Theriodictis por Tedford y colaboradores (2009) con los pocos
caracteres de orden morfológico presentes en los fósiles fragmentarios, por lo que los
propios autores la consideran una clasificación provisional. Un análisis filogenético
posterior de Prevosti (2010) con caracteres morfológicos y moleculares señala
parentesco con el grupo de cánidos sudamericanos, particularmente en un clado
conformado por Protocyon, Theriodictis y Speothos, pero más próximo a Chrysocyon y

137
“Canis” gezi, por lo que su asignación genérica no es clara (Prevosti, 2010: 468) y el
autor no descarta que su asignación sea el resultado de homoplasias. Sin embargo tanto
la relación establecida por estos trabajos con Cerdocyonina, como su posición
cronoestratigráfica temprana, y su ubicación geográfica son indicadores que sugieren
una potencial radiación temprana del posible clado hipercarnívoro de los cerdocyonina en
Norteamérica, y de todos los cánidos sudamericanos en general, si atendemos a la
evidencia de Chrysocyon nearticus (Tedford et al., 2009) considerado por el trabajo de
Prevosti (2010) próximo filogenéticamente a Lycalopex. No se han realizado estudios de
dieta en el espécimen, aunque la reducción de los molares post-carnasiales sugiere
tendencias hipercarnívoras, así como la relación filogenética con los demás
hipercarnívoros señalada en el trabajo de Prevosti (2010).
Los resultados de discriminación ubicaron el especímen bien en omnívoros (con LDA),
bien en Carnívoros (con SDA) (Tabla 3-15). Los porcentajes de error de reclasificación no
reportan problemas en la confusión de hipercarnívoros con otros linajes, pero si registran
fuertes conflictos para SDA en la asignación de omnívoros como hipercarnívoros (~8%),
omnívoros como carnívoros (~7%), insectívoros como carnívoros (~3.5%), y omnívoros
como insectívoros (~3%), y para LDA de insectívoros a carnívoros (~15%!), de omnívoros
a carnívoros (~13%), de omnívoros a insectívoros (~8%), y de insectívoros a omnívoros
(~5%) (Figura 3-21). La asignación de SDA tiene cerca de 10.5% de probabilidades de
ser un error, particularmente en la confusión de un omnívoro como carnívoro, mientras
que la de LDA tiene cerca de 5%. Estos valores son relativamente bajos pero señalan
incertidumbre en los resultados, más cuando no se puede dar la discusión de los mismos
dada la falta de trabajos en el área, y dada la carencia de una tercera prueba. Para
taxonomía el LDA reportó familiaridad con el género Canis (Tabla 3-16), específicamente
con C. simensis (Tabla 3-17), con errores de reclasificación ~5% de Lycalopex y
Cerdocyon otros linajes a Canis (Figura 3-22), pero con ningún error de esa magnitud
porcentual para alguna especie confundida con Canis simensis. Como el estudio de
Tedford (2010) y los análisis de Prevosti evalúan información de orden morfológico, se
considera que detectan mejor homologías que los parámetros geométricos, por lo que la
reclasificación sugerida por los análisis discriminantes en este trabajo podrían estar
señalando homoplasias geométricas. Tanto la reclasificación dietaria como taxonómica
ofrecen resultados con parámetros poco óptimos, por lo que se considera que no son
confiables, y por sí mismos no ofrecen datos que contribuyan al entendimiento del fósil.

138
4.5.6. Configuración E
Parte central del cuerpo mandibular.
4.5.6.1 “Cerdocyon thous (?)”
La pieza Soatá-4, un fragmento central del cuerpo mandibular, que se incluyó en la
configuración E, ha sido referido a una edad Pleistoceno Tardío. El fósil ha sido asignado
tentativamente por los descriptores a Cerdocyon thous por cuenta del tamaño y la
distribución biogeográfica actual de los cerdocyonina en Sudamérica, dado que el
espécimen carece de información morfológica pertinente para su identificación
taxonómica. (Villaroel et al., 1996; Villaroel et al., 2001). El material descansa en la
colección paleontológica del departamento de Geociencias, Universidad Nacional de
Colombia, sede Bogotá.
La distribución de los datos de las dos matrices GPA tanto con como sin tamaño
centroide mostraron un comportamiento no paramétrico (sección 3.6). Todos los ANOSIM
y PERMANOVA señalaron diferencias significativas en la estructura general de los datos
con respecto a dieta, género y especie. Sin embargo, los pairwise mostraron posible
superposición de grupos en algunos de los casos taxonómicos, no así los dietarios. En el
ANOSIM de los datos GPA con tamaño centroide, sólo Lycaon, Otocyon y Chrysocyon
reportaron disimilitud significativa total. En el ANOSIM sin tamaño centroide, se
reportaron en esa condición Cuon, Lycaon, Speothos, Otocyon y Chrysocyon. En el
PERMANOVA con tamaño centroide sólo Otocyon caracterizó esa condición, pero en el
PERMANOVA sin tamaño centroide se reportó diferenciación entre todos. Entre las
categorías alimentarias la diferencia es significativa y total.

Análisis discriminantes: Los análisis discriminantes cuadráticos (SDA) y de Mahalanobis

exhiben mejores resultados generales que los análisis discriminantes lineales (LDA)
(Figuras 3-27 y 3-28), pero el SDA es menos flexible en su aplicación. Los sucesivos
incrementos de porcentaje de error en la reclasificación incluso en SDA a medida que se
analizaron configuraciones cada vez con menos landmarks (Tabla 3-14 y Figuras 3-19,
3-20, 3-21, 3-22, 3-23, 3-24, 3-25) evidenciaron que había pérdida de señal dietaria y
taxonómica en conformaciones más fragmentarias, con el cuerpo mandibular
(configuración D), su fragmento central (configuración E) y la rama ascendente
(configuración F) presentando los resultados menos óptimos de reclasificación entre
todas las configuraciones.
Los mejores resultados de reclasificación para género los otorgan 1. el LDA sin tamaño
centroide con Speothos, con un porcentaje de acierto en la reclasificación de (93.10%), y

139
con errores en el 0.53% de los Canis, y el 2.94% de los Nyctereutes mal clasificados
como Speothos; 2. El SDA con tamaño centroide apuntando a Vulpes (91.43%),
registrando 13.84% de los especímenes de Lycalopex confundidos como Vulpes. En los
otros discriminantes donde el espécimen fue reclasificado bien como Cerdocyon
(Mahalanobis con tamaño centroide, LDA con tamaño centroide) bien como Lycalopex
(Mahalanobis sin tamaño centroide), los porcentajes de acierto de reclasificación no son
robustos (80%, 74.29%, y 68.55% respectivamente) y se reportan varios y elevados
porcentajes de error en reclasificación relacionados desde 25% hasta el 5%. Los
resultados SDA son considerados los más robustos por sus elevados porcentajes de
acierto en la reclasificación general (Figura 3-27 y 3-28). Aplicados tanto con como sin
tamaño centroide, identificaron la pieza como un Vulpes con porcentajes de acierto del
91.43% y 88.89% respectivamente. Sin embargo, la distribución biogeográfica e histórica
de Vulpes no concuerda con la distribución del fósil de Soatá-4.
De tal manera, el resultado del LDA sin tamaño centroide, Speothos, se muestra como la
solución estadísticamente más viable con los resultados de los ANOSIM y PERMANOVA
también registrando diferencias significativas de este linaje con todos los demás en una
comparación por pares para los datos GPA sin tamaño centroide (sección 3.6.). Sin
embargo, el discriminante lineal, y la base de datos con exclusión del tamaño centroide
registran los peores puntajes de acierto de reclasificación generales para la prueba
(Figura 3-28). Los resultados LDA con tamaño centroide y Mahalanobis tienen
porcentajes de acierto de reclasificación muy bajos, y puntajes de errores de
reclasificación relacionados muy altos. Los resultados SDA probablemente no señalan
una relación taxonómica sino ecomorfológica de la configuración geométrica entre el
espécimen y Vulpes.
Los hábitos alimentarios cuentan con un buen soporte de diferenciación estadística
significativa entre los grupos para las dos matrices de datos (GPA con y sin tamaño
centroide) según los resultados de los ANOSIM y PERMANOVA para el fragmento
(sección 3.6). Los análisis discriminantes tienen buenos resultados para porcentajes de
acierto en la reclasificación con SDA de datos GPA con tamaño centroide para la
categoría de omnívoros (90.65%), pero la confusión de insectívoros clasificados
erróneamente como omnívoros (17.82%) en ese modelo también es importante. Todos
los análisis de discriminación restantes clasificaron el hábito alimentario de la pieza como
insectívoro con porcentajes de acierto de reclasifiación muy bajos (71.29% - 60.4%)
(Figura 3-27), que implican que la geometría mandíbular para ese grupo no está bien
definida en este modelo. Sin embargo, esto no descarta el resultado, sólo lo hace menos

140
factible. Hay que considerar los errores de reclasificación, que son numerosos y variados,
y que señala por su parte que otras geometrías asociadas a otros hábitos alimentarios
tienden a confundirse con geometrías consideradas omnívoras, entorpeciendo la
discriminación. No hay soporte estadístico ni en la morfometría geométrica para
considerar que el espécimen de la pieza Soatá-4 sea ni carnívoro, ni hipercarnívoro.
Dados los puntajes de reclasificación y la variedad en las respuestas de discriminación,
es necesario señalar que los resultados para la pieza no son concluyentes. Pero esto no
es así en todo el modelo. Hay determinadas regiones donde la prueba es menos
concluyente. Para todos los discriminantes y en todos los casos (GPA con y sin tamaño
centroide), los puntajes de acierto en la reclasificación muestran que los hipercarnívoros
definen bien el espacio (97.71%-94.66%), y los puntajes de error, que los otros grupos no
se sobrelapan sustancialmente (sólo se reportaron 1.43% de los carnívoros y 0.45% de
los omnívoros confundidos con carnívoros para la prueba GPA con tamaño centroide, y
0.71% de los carnívoros 0.67% de los omnívoros para GPA sin tamaño centroide, como
confundidos con hipercarnívoros). Lo mismo ocurre con determinados linajes. Por
ejemplo, la prueba SDA con tamaño centroide otorgó 100% (!) de acierto en
reclasificación a Cerdocyon, Chrysocyon, Cuon, Lycaon, Nyctereutes, Otocyon, Speothos
y Urocyon, registrando problemas tan sólo en Canis (95.21%), Lycalopex (84.28%) y
Vulpes (91.43%), señalando que para los primeros su morfoespacio individual está
perfectamente delimitado.
Otras categorías no delimitan claramente su morfoespacio en ninguno de los escenarios,
como los insectívoros, los omnívoros (ver Figura 3-27) o los géneros poliespecíficos (ver
Figura 3-28). En esos casos, los resultados tenderán a no ser tan concluyentes. Con
excepción del LDA sin tamaño centroide para género que identificó a Soatá-4 como
Speothos, y que es el resultado más robusto - aunque paradójicamente es la prueba con
resultados generales menos sólidos (Figura 3-28) -, el fósil cae en esa región de alta
incertidumbre de la prueba, entre los insectívoros y los omnívoros, con géneros
poliespecíficos como Lycalopex y Vulpes, y con Cerdocyon en escenarios en los que los
porcentajes de reclasificación no son favorables. Esto podría ser así por que:
1. El fósil realmente pertenece a alguna de estas categorías, y por la configuración del
morfoespacio, determinados discriminantes son más capaces de identificar el grupo al
que pertenece la pieza, que otros. En ese caso, Soatá-4 bien podría ser el primer cánido
insectívoro registrado en el país, pero los resultados no son concluyentes.
2. El fragmento podría estar desgastado en exceso en la parte superior, y perdió
geometría esencial. Se esperaría que en este caso se genere mucho ruido en la

141
discriminación, y la misma no sea clara o ambigua. En este caso los resultados no son
óptimos por las limitaciones de la pieza.
3. Las limitaciones del modelo en cuanto a muestreo. Especímenes fósiles sin
representantes a nivel de géneros actuales se acomodarán a la estructura del modelo
siguiendo el algoritmo discriminante, identificándose con los grupos pre-establecidos. Eso
significa que un especímen de un nuevo género siempre generará ruido en la
discriminación de una manera similar a un fragmento desgastado, ya que ambos definen
geometrías no descritas en el sistema.
4. Las limitaciones en la geometría mandibular. Los caracteres morfológicos asociados a
la dieta han sido señalados como altamente homoplasicos (Zravy et al., 2018), lo que
explica que la geometría mandibular, que está fundamentalmente influenciada por la
alimentación, muestre más afinidad morfoecológica que taxonomica, como se ha
observado en los resultados de discriminación en este trabajo. Este ruido generado por la
señal ecomorfológica ya se había comentado con anterioridad (e.g. Berta, 1988; Meloro
et al., 2017), observándose incluso en los análisis discriminantes por grupos
taxonómicos, particularmente cuando no hay miembros del linaje genérico del
espécimen, explicando por qué la señal ecomorfológica se sobrelapa en los resultados a
lo largo de las pruebas. Así, las convergencias se muestran más fácilmente en el modelo
que las relaciones filogenéticas y por lo tanto, que la taxonomía.

142
 5. Conclusiones y recomendaciones

5.1. Aciertos y errores en los resultados

Posibles aciertos del método en discriminación:
1. En la reclasificación de hábitos alimentarios hipercarnívoros en las configuraciones A,
B, C y D con LDA y Mahalanobis (“C”. Neghringi, A. dirus, Protocyon sp., “C.” gezi) con
material fotográfico.
2. En la reclasificación taxonómica con LDA y Mahalanobis de “C.” Neghringi como A.
dirus, detectando además similitudes para los dos fósiles con Canis y C. lupus -una
situación largamente discutida en la literatura, y que podría señalar ciertas convergencias
ecomorfológicas-, concordando con la sugerencia de sinonimia propuesta por Prevosti
2006 y Prevosti y colaboradores 2009.
3. En la reclasificación con Mahalanobis y SDA de D. australis como posible carnívoro
para configuraciones A y B, concordando con lo poco que se conoce de los hábitos
alimentarios de este cánido.
4. En la reclasificación de los hábitos alimentarios y la taxonomía de Urocyon galushai y
Urocyon minicephalus, coincidiendo con lo esperado por el estado del arte de la
discusión de ese género.
5. En la asignación de omnivoría de “Ch. villaleyvensis”, por conservación del nicho.
6. En la asignación de Chrysocyon con Mahalanobis de “Ch. villaleyvensis”.
7. En la asignación de omnivoría de Pseudalopex cultridens con SDA.

Posibles errores del método en discriminación:

143
1. Algunos errores en la reclasificación taxonómica pueden estar apuntando a posibles
convergencias de tipo ecomorfológico. Este es un error con oportunidad: si bien la señal
filogenética no es siempre clara, la señal ecomorfológica parece siempre presente, por lo
que el método tiene gran potencial en la extrapolación de paleodieta.
2. Posible fallo en la detección de hábitos alimentarios hipercarnívoros para “C. dirus” en
configuración A con método en SDA. Todos los especímenes fueron identificados
carnívoros con modalidad “learningtest”. Sin embargo pruebas con test de validación y
sin test de validación ofrecieron resultados de hipercarnivoría. El test se repitió varias
veces desde el inicio, mostrando siempre los mismos resultados. En las otras
configuraciones, el SDA no exhibe parcialización.
3. Error en la reclasificación dietaría y taxonómica de los cerdocyonina (?)
norteamericanos Ce. texanus, Ch. nearcticus, y T. floridanus, a través de ilustraciones
extraídas de Tedford et al. 2009. Si hay error en asignación taxonómica los especímenes
probablemente no tienen un grupo representante en la matriz.
4. Errores de reclasificación taxonómica en especímenes con géneros sin representantes
en la matriz de aprendizaje: Dusicyon australis, Dusicyon avus, Protocyon sp, Theriodictis
floridanus.
5. Problemas con las fotografías: Dada la reclasificación de “Ch. villaleyvensis” como
Nyctereutes y N. procyonoides en LDA; la asignación de Pseudalopex cultridens a
hipercarnívoro, Chrysocyon y C. lupus con LDA, y a Carnivoría y Canis con Mahalanobis.
6. Asignaciones paleodietarias (carnivoría y omnivoría) y taxonómicas (Canis y C.
simensis) para T. floridanus usando LDA y SDA respectivamente. El error probablemente
se debe al descenso de la calidad de la señal para la configuración F.

5.2. Conclusiones generales

1. Todos los análisis discriminantes corridos en este trabajo subrayan el potencial de

la morfometría geométrica como herramienta aplicada en mandíbulas de cánidos
modernos para el estudio de la identidad taxonómica y de hábito alimentario en
mandíbulas completas de especímenes fósiles, dada la existencia de señales de
orden dietario y taxonómico.

2. El tamaño no es determinante, ni funciona por sí mismo como criterio de

identificación dietaria ni mucho menos taxonómica, pero aplicado con la

144
 conformación geométrica tiende a mejorar los parámetros de los resultados de
discriminación.

3. La señal es más fuerte en morfologías extremas cómo los actuales géneros

monoespecíficos y en linajes de hábito hipercarnívoro, que son los grupos más
extremos morfológicamente en los Caninae actuales. Hay evidencia de un
sobrelape sustancial entre omnívoros y carnívoros y entre diversos linajes que
comparten afinidades alimentarias en los diversos análisis discriminantes,
sugiriendo que la señal ecomorfológica se sobrepone a la señal taxonómica en la
conformación geométrica mandibular. Los insectívoros no muestran una
estructura particular ni se aglutinan, aunque en determinadas perspectivas del
morfoespacio ocupan regiones diferentes de los demás regímenes alimenticios.
Esto parece confirmar no sólo la singularidad de su ecomorfología, sino que en su
caso particular existen diferentes aproximaciones morfológicas para un
comportamiento similar.

4. Los resultados de los pairwise y de los Kruskal-Wallis, ANOVA, ANOSIM y

PERMANOVA, obtenidos a través del análisis de los datos de medidas lineales, y
en los GPA con y sin tamaño centroide para el análisis general, las
configuraciones exploratorias, y la configuración de Soatá-4, mostraron que
aunque existían diferencias de orden significativo entre los grupos de datos
arreglados por categorías taxonómicas o dietarias, algunas de esas diferencias no
se expresaban entre elementos específicos en la comparaciones por pares,
señalando alguna superposición en la distribución de los datos particularmente
entre insectívoros, omnívoros y carnívoros, entre géneros poliespecíficos
(Lycalopex, Vulpex, Canis), entre algunas especies (e.g. V. pallida, C. aureus, L.
vetulus) y linajes generalistas (e.g. Cerdocyon, Atelocynus, Urocyon). Este patrón
también se observa en los morfoespacios definidos por los PCAs corridos a lo
largo del trabajo.

5. El estudio de los vectores de carga sobre los PCA determinó que la mayor parte
de la información de la variación geométrica sobre la morfología mandibular está
concentrada en la rama mandibular, la región del colmillo, el tamaño lateral de los
molares post-carnasiales, y la posición del carnasial. En efecto, se observó un
descenso en la capacidad discriminativa del conjunto en la medida en la que se

145
 estudiaban fragmentos cada vez menos completos de las mandíbulas. Ni siquiera
el fragmento de la rama mandibular- que contiene una buena proporción de los
puntos con más información discriminativa- logró establecer una señal fuerte
reflejada en los resultados de reclasificación, siguiendo el patrón de descenso en
los porcentajes de acierto observados para dieta e identidad taxonómica (Figuras
3-19, 3-20, 3-21, 3-22). Por ello se esperaba una baja capacidad discriminante en
la configuración del fósil Soatá-4 que ocupa la parte central del cuerpo
mandibular, a pesar de que en ese segmento de la configuración hay información
relevante, como la altura de la mandíbula o parte de la posición del carnasial.

6. Al evaluar piezas fósiles que no tienen representantes en la matriz de datos el

discriminante no asignará un morfoespacio propio, relacionando al fósil con el
grupo más cercano según defina el método usado. Así, dietas no definidas en el
trabajo (durófagos, herbívoros) no serían detectadas, y en su lugar se
identificarán dentro de las categorías existentes. Fósiles que potencialmente
podrían indicar géneros o especies nuevas serán reclasificados con la geometría
más parecida, refiriéndo probablemente a convergencias ecomorfológicas, pero
no a linajes. Por ello, en ausencia de A. dirus en la matriz, el espécimen de “C.”
neghringi fue reconocido como C. lupus, una especie muy próxima a A. dirus
morfológicamente, pero diferente en su asignación genérica (ver Tablas 3-16,
3-17). Los fósiles con taxones nuevos o con hábitos nuevos no se diferenciarán.
Este ruido es indistinguible del generado por una imagen defectuosa, por lo que el
método no identifica categorías nuevas, sólo confirma o descarta las existentes.

7. Algunas ilustraciones mostraron resultados sólidos, y en consonancia con la

literatura (particularmente alrededor de las especies norteamericanas de Urocyon,
ver sección 4.5.2.3.), mientras que otros fueron menos concluyentes,
particularmente alrededor de los putativos “cerdocyonina” norteamericanos (Ce.
texanus, Ch. nearcticus, T. floridanus, ver secciones 4.5.1.2., 4.5.1.3., 5.5.5.1.).
Sin embargo, o bien las muestras podrían no corresponder con géneros
modernos - lo que es factible siguiendo la discusión en la literatura -, o bien las
ilustraciones no son precisas, y de cualquier manera, se da una falla como la
descrita en el ítem 6. Las ilustraciones podrían tener potencial para trabajar con el
modelo, pero dado que también podrían no corresponder con exactitud

146
 geométrica al modelo original, los resultados alrededor de su precisión siempre
son recibidos con reserva.

8. Los análisis discriminantes de género y especie no suelen coincidir. Cuando lo

hacen, implica que el modelo ha detectado a la especie dentro del morfoespacio
del género, y los resultados son más confiables. Cuando no, produce resultados
no concluyentes. Probablemente la señal específica es mejor ya que refiere
morfologías propias, mientras que las fronteras de los géneros se están
reevaluando frecuentemente, implicando cambios en nuestra concepción de la
historia natural de los linajes en estudio (e.g. Lupullela, Aenocyon). Sin embargo,
si el objetivo no es confirmar una especie en material fósil, sino buscar una
afinidad genérica en una pieza que podría contener una nueva especie, la
discriminación por género es más útil. En el caso de Soatá-4 se esperaba
confirmar o rechazar la asignación de Cerdocyon thous. Con resultados robustos,
la prueba sobre especie puede funcionar como una manera de tratar de confirmar
la clasificación. Desafortunadamente los resultados no fueron óptimos para el
caso.

Conclusiones Soatá-4
1. Los análisis no paramétricos ANOSIM y PERMANOVA señalan que hay
diferencias significativas en la distribución de los datos entre los grupos
contenidos en hábitos alimentarios y taxones estudiados para este trabajo. Los
análisis pos-hoc pairwise reportan que todos los hábitos alimentarios y que los
géneros Lycaon, Cuon, Otoyon, Chrysocyon, y Speothos tienen muy buena
separación significativa de los demás para esta configuración, comparados uno a
uno con sus pares dentro de las respectivas categorías.

2. El PCA señala que hay cierta estructura en el morfoespacio para hábitos

alimentarios y taxonomía.

3. La señal taxonómica se detecta mejor con SDA que con Mahalanobis, y con este
último que con LDA, para esta configuración.

4. La identificación del fósil Soatá-4 con Speothos en LDA sin tamaño centroide y la
asignación a omnívoros para SDA sin tamaño centroide son los resultados con

147
 porcentajes más robustos. Sin embargo, los resultados con LDA son los menos
confiables de la prueba, por lo que los mismos no son concluyentes en el análisis
de la prueba.

5.3. Recomendaciones
1. Los resultados y discusión muestran que la mandíbula tiene señal alimentaria,
taxonómica, pero particularmente ecomorfologica. Se recomienda su uso para
confirmar o rechazar hipótesis taxonómicas, dietarias, y ecomorfológicas.
2. Extender la muestra con grupos actuales y grupos fósiles para poder aplicar el
SDA a todos los grupos, mejorando la precisión del método, y extendiendo los
grupos identificables.
3. Realizar el análisis cruzado con otros métodos, como análisis Elíptico de Fourier,
expandiendo el método al estudio de conformaciones mandibulares en redes de
landmarks 3D.

148
 6. Bibliografía
Ameghino, F. (1902). Notas sobre algunos mamíferos fósiles, nuevos o poco conocidos

del valle de Tarija. Anales Del Museo de Historia Natural de Buenos Aires,

3(March 2021), 225–261.

Andersson, K. (2003). Aspects of locomotor evolution in the Carnivora (Mammalia).

Uppsala University.

https://uu.diva-portal.org/smash/get/diva2:163209/FULLTEXT01.pdf

Araújo-Júnior, H. I. de, Barbosa, F. H. de S., & Silva, L. H. M. da. (2017). Overlapping

paleoichnology , paleoecology and taphonomy : Analysis of tooth traces in a Late

Pleistocene-early Holocenemegafaunal assemblage of Brazil and description of a

new ichnotaxon in hard substrate. Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology, 468, 122–128.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018216308379

149
Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O. J., Johnson, E., & Ferrusquía-Villafranca, I. (2010). A

perspective on mammal biodiversity and zoogeography in the Late Pleistocene of

México. Quaternary International, 212(2), 187–197.

https://doi.org/10.1016/j.quaint.2009.05.012

Aubry, K. B., Statham, M. J., Sacks, B. N., Perrine, J. D., & Wisely, S. M. (2009).

Phylogeography of the North American red fox: Vicariance in Pleistocene forest

refugia. Molecular Ecology, 18(12), 2668–2686.

https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2009.04222.x

Austin, J. J., Soubrier, J., Prevosti, F. J., Prates, L., Trejo, V., Mena, F., & Cooper, A.

(2013). The origins of the enigmatic Falkland Islands wolf. Nature

Communications, 4(1), 1–7. https://doi.org/10.1038/ncomms2570

Avilla, L. D. S., & Mothé, D. (2021). Out of Africa : A New Afrotheria Lineage Rises From

Extinct South American Mammals. Frontiers in Ecology and Evolution, 9(July),

1–14. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.654302

Balisi, M., Casey, C., & van Valkenburgh, B. (2018). Dietary specialization is linked to

reduced species durations in North American fossil canids. Royal Society Open

Science, 5(4). https://doi.org/10.1098/rsos.171861

Bartolini Lucenti, S., & Madurell-Malapeira, J. (2020). Unraveling the fossil record of

foxes: An updated review on the Plio-Pleistocene Vulpes spp. from Europe.

Quaternary Science Reviews, 236, 106296.

https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2020.106296

Bartolini Lucenti, S., Rook, L., & Morales, J. (2018). Nyctereutes (Mammalia, Carnivora,

Canidae) From Layna and the Eurasian Raccoon-Dogs: an Updated Revision.

Rivista Italiana Di Paleontologia e Stratigrafia, 124(November), 597–616.

https://doi.org/10.13130/2039-4942/10739

150
Berman, W. D. (1994). Los carnívoros continentales (Mammalia: Carnivora) del

Cenozoico en la provincia de Buenos Aires (Doctoral dissertation, Universidad

Nacional de La Plata). Universidad Nacional de La Plata.

Berman, W. D., & Tonni, E. P. (1987). Canis (Dusicyon) avus Burmeister, 1864 (Carnivora,

Canidae) en el Pleistoceno tardío y Holoceno de la provincial de Buenos Aires.

Ameghiniana, 24(3–4), 245–250.

https://www.researchgate.net/publication/312980665_Canis_Dusicyon_avus_Bur

meister_1864_Carnivora_Canidae_en_el_Pleistoceno_tardio_y_Holoceno_de_la_

provincial_de_Buenos_Aires

Berta, A. (1987). Origin, diversification, and zoogeography of the South American

Canidae. Fieldiana: Zoology, New Series, 39(February), 455–471.

Berta, A. (1988). Quaternary evolution and biogeography of the large South American

Canidae. In University of California Publication Geological. Sciences (Vol. 132).

https://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=LD5BVM_jG7gC&oi=fnd&pg=PR5

&dq=Quaternary+evolution+and+biogeography+of+the+large+South+American+C

anidae&ots=vTtgDtL5VH&sig=wcC1_EgwBRV7ScrrNlTaE0BJGAc

Biknevicius, A. R., & Van Valkenburgh, B. (1996). Design for killing: craniodental

adaptations of predators. In Carnivore behavior, ecology, and evolution 2 (pp.

393–428). Cornell University Press. https://doi.org/10.7591/9781501745829-019

Bocquentin, J. (1979). Mammiferes fossiles du Pleistocene superieur de Muaco, Etat de

Falcón, Venezuela, Unpublished doctoral dissertation. L’Université Pierre et Marie

Curie, Paris.

Cabrera, A. (1931). On Some South American Canine Genera. Journal of Mammalogy,

12(1), 54–67. http://www.jstor.org/stable/1373806

Cabrera, A. (1957). Catálogo de los mamíferos de América del Sur. Revista Del Museo

Argentino de Ciencias Naturales, 4(1), 1–307.

151
Castelló, J. R. (2018). Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes

and their Relatives. In Princeton University Press (Vol. 32).

https://doi.org/10.1108/rr-08-2018-0126

Churcher, C. S. (1959). Fossil Canis from the Tar Pits of La Brea, Peru. Science,

130(3375), 564–565. http://www.jstor.org/stable/1758156

Cione, A. L., & Tonni, E. P. (2005). Bioestratigrafía basada en mamíferos del Cenozoico

superior de la provincia de Buenos Aires, Argentina. 16o Congreso Geológico

Argentino, 11(April).

http://www.researchgate.net/profile/Alberto_Cione/publication/261358257_Bioestr

atigrafa_basada_en_mamferos_del_Cenozoico_superior_de_la_regin_pampeana/

links/0c960534862604bfa3000000.pdf

Cione, A. L., Tonni, E. P., Bargo, S., Bond, M., M, A., Carlini, A. A., Deschamps, C. M.,

Dozo, M. T., Goin, F. J., Montalvo, C. I., Nasif, N., Noriega, J. I., Jaureguizar, E.

O., Pascual, R., Prado, J. L., A, M., Scillato-yané, G. J., Soibelzon, L. H., Verzi, D.

H., … Vizcaíno, S. F. (2007). Mamíferos continentales del Mioceno tardío a la

actualidad en la Argentina : cincuenta años de estudios. Ameghiniana,

Publicació(50o aniversario), 257–278.

http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/viewArticle/7

Clutton-Brock, J., Corbet, G. B., & Hills, M. (1976). A review of the family Canidae, with a

classification by numerical methods. Bulletin of the British Museum (Natural

History) Zoology, 29(3). https://doi.org/10.5962/bhl.part.6922

Crusafont-Pairó, M., & Truyols-Santonja, J. (1956). A Biometric Study of the Evolution of

Fissiped Carnivores. Society for the Study of Evolution, 10(3), 314–332.

https://www.jstor.org/stable/2406015

De Bonis, L., Peigné, S., Likius, A., Mackaye, H. T., Vignaud, P., & Brunet, M. (2007). The

oldest African fox (Vulpes riffautae n. sp., Canidae, Carnivora) recovered in late

152
 Miocene deposits of the Djurab desert, Chad. Naturwissenschaften, 94(7),

575–580. https://doi.org/10.1007/s00114-007-0230-6

de Moura Bubadué, J., Cáceres, N., dos Santos Carvalho, R., & Meloro, C. (2016).

Ecogeographical Variation in Skull Shape of South-American Canids: Abiotic or

Biotic Processes? Evolutionary Biology, 43(2), 145–159.

https://doi.org/10.1007/s11692-015-9362-3

de Moura Bubadué, J., Cáceres, N., dos Santos Carvalho, R., Sponchiado, J., Passaro,

F., Saggese, F., Mondanaro, A., Raia, P., & Carotenuto, F. (2016). Character

displacement under influence of bergmann’s rule in Cerdocyon thous (Mammalia:

Canidae). Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 27(2).

https://doi.org/10.4404/hystrix-27.2-11433

Drake, A. G., Coquerelle, M., Kosintsev, P. A., Bachura, O. P., Sablin, M., Gusev, A. V.,

Fleming, L. S., & Losey, R. J. (2017). Three-Dimensional Geometric Morphometric

Analysis of Fossil Canid Mandibles and Skulls. Scientific Reports, 7(1), 1–8.

https://doi.org/10.1038/s41598-017-10232-1

Dundas, R. G. (1999). Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and

South America. Boreas, 28(3), 375–385.

https://doi.org/10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x

Fariña, R. A., Vizcaíno, S. F., & De Juliis, G. (2013). Megafauna - Giant Beast of

Pleistocene South America. Indiana University Press.

https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004

Figueirido, B., Tseng, Z. J., & Martín-Serra, A. (2013). Skull Shape Evolution In

Durophagous Carnivorans. Evolution, 67(7), 1975–1993.

https://doi.org/10.1111/evo.12059

Forasiepi, A. M., Soibelzon, L. H., Gomez, C. S., Quiroz, L. I., Jaramillo, C. A., &

Sánchez-Villagra, M. R. (2014). Carnivorans at the Great American Biotic

153
 Interchange : new discoveries from the northern neotropics. Die

Naturwissenschaften, 101(11), 965–974.

https://doi.org/10.1007/s00114-014-1237-4

Fritzell, E. K., & Haroldson, K. J. (1982). Urocyon cinereoargenteus. Mammalian Species,

189, 1–8. https://doi.org/10.2307/3503957

Fuentes-González, J. A. (2011). Estrategias alimentarias y comportamiento social en la

evolución de los cánidos actuales. http://www.bdigital.unal.edu.co/5237/

Fuentes-González, J. A., & Muñoz-Durán, J. (2012). Filogenia De Los Cánidos Actuales

(Carnivora: Canidae) Mediante Análisis De Congruencia De Caracteres Bajo

Parsimonia. Actual Biol 34 (96): 85-102, 2012, 34(96), 85–102.

http://matematicas.udea.edu.co/~actubiol/actualidadesbiologicas/7FuentesGonzal

ez2012.pdf

Gamboa, J. M. (2013). Estimación de la conformación craneal ancestral de la sub-familia

caninae. Universidad Nacional de Colombia.

https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/75087

Geraads, D., Drapeau, M. S. M., Bobe, R., & Fleagle, J. G. (2015). Vulpes mathisoni, sp.

Nov., a new fox from the Pliocene Mursi Formation of southern Ethiopia and its

contribution to the origin of African foxes. Journal of Vertebrate Paleontology,

35(4), 37–41. https://doi.org/10.1080/02724634.2014.943765

Hadler-Rodrigues, P., Prevosti, F. J., Ferigolo, J., & Ribeiro, A. M. (2004). Novos materiais

de Carnivora do Pleistoceno do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista

Brasileira de Paleontologia, 7(1), 77–86.

https://www.academia.edu/download/33298448/Rodriguesetal.pdf

Hammer, Ø. (2019). Manual Past 3.25.

https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4407502/mod_resource/content/1/past3m

anual.pdf

154
Hammer, Ø., & Harper, D. A. T. (2006). Paleontological data analysis Blackwell Oxford. In

Blackwell Publishing Ltd. Blackwell Oxford.

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9780470750711

Hough, J. R. (1948). The auditory region in some members of the Procyonidae, Canidae

and Ursidae: its significance in the phylogeny of the Carnivora. Bulletin of the

AMNH, 92. https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/921

Huxley, T. H. (1880). On the Cranial and Dental Characters of the Canidae. Proceedings

of the Zoological Society of London, XVI, 238–288.

https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1880.tb06558.x

Jimenez, L. Van. (2012). Herencia epigenética y evolución de la socialidad en cánidos: un

modelo conceptual macroevolutivo. 82. http://www.bdigital.unal.edu.co/39597/

Kleiman, D. G., Geist, V., & McDade, M. C. (2004). Grzimek’s animal life encyclopedia -

Mammals III. Gale.

Koblmüller, S., Vilà, C., Lorente-Galdos, B., Dabad, M., Ramirez, O., Marques-Bonet, T.,

Wayne, R. K., & Leonard, J. A. (2016). Whole mitochondrial genomes illuminate

ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus). Journal of

Biogeography, 43(9), 1728–1738. https://doi.org/10.1111/jbi.12765

Kraglievich, L. (1928). Contribución al conocimiento de los grandes cánidos extinguidos

de Sud América. Anales de La Sociedad Científica Argentina, 106(April), 25–66.

https://www.biodiversitylibrary.org/page/48992690#page/335/mode/1up

Langguth, A. (1975). Ecology and evolution in the South American canids. In D.

Publishing (Ed.), The wild canids: their systematics, behavioral ecology and

evolution (pp. 192–206).

Lariviere, S. (2002). Vulpes zerda. Mamalian Species, 1(714), 1–5.

https://doi.org/10.1644/0.714.1

155
Liccardo, A., & Weinschütz, L. C. (2010). Registro inédito de fósseis de vertebrados na

Bacia Sedimentar de Curitiba (PR). Revista Brasileira de Geociências, 40(3),

330–338. https://doi.org/10.25249/0375-7536.2010403330338

Lindblad-Toh, K., Wade, C. M., Mikkelsen, T. S., Karlsson, E. K., Jaffe, D. B., Kamal, M.,

Clamp, M., Chang, J. L., Kulbokas, E. J., Zody, M. C., Mauceli, E., Xie, X., Breen,

M., Wayne, R. K., Ostrander, E. A., Ponting, C. P., Galibert, F., Smith, D. R.,

deJong, P. J., … Lander, E. S. (2005). Genome sequence, comparative analysis

and haplotype structure of the domestic dog. Nature, 438(7069), 803–819.

https://doi.org/10.1038/nature04338

Lu, D., Yang, Y., Li, Q., & Ni, X. (2020). A late Pleistocene fossil from Northeastern China

is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia. Quaternary

International, September, 1–6. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2020.09.054

Lund, P. W. (1839). Coup d’oeil sur les espèces éteintes de Mammifères du Brésil, extrait

de quelques mémoires présentés à l’Académie Royale des Sciences de

Copenhague. Annales Des Sciences Naturalles, Zoologie, 11, 214–234.

https://archive.org/details/cbarchive_105835_lundpw1839coupdoeilsurlesespce18

40/page/n1/mode/2up

Martin, L. D. (1989). Fossil History of the Terrestrial Carnivora. In Carnivore Behavior,

Ecology, and Evolution (pp. 536–568).

https://doi.org/10.1007/978-1-4613-0855-3_20

Meloro, C., Hudson, A., & Rook, L. (2015). Feeding habits of extant and fossil canids as

determined by their skull geometry. Journal of Zoology, 295(3), 178–188.

https://doi.org/10.1111/jzo.12196

Meloro, Carlo, Hunter, J., Tomsett, L., Portela-Miguez, R., Prevosti, F. J., Brown, R. P., &

Brown, R. P. (2017). Evolutionary ecomorphology of the Falkland Islands wolf

156
 Dusicyon australis. Mammal Review, 47(2), 159–163.

https://doi.org/10.1111/mam.12085

Mercerat, A. (1917). Notas sobre algunos carnívoros fósiles y actuales de la América del

Sud. H. Errado y Cia. Impresores, Buenos Aires.

https://medium.com/@arifwicaksanaa/pengertian-use-case-a7e576e1b6bf

Moore, C. M., & Collins, P. W. (1995). Urocyon littoralis. Mammalian Species, 489, 1–7.

https://doi.org/10.2307/3504160

Morgan, G. S., Sealey, P., Lucas, S., & Heckert, A. (1997). Pliocene (latest Hemphillian

and Blancan) vertebrate fossils from the Mangas basin, southwestern New

Mexico. Bulletin of the New Mexico Natural History and Science, 1(11), 97–128.

http://scholar.google.com/scholar?hl=en&btnG=Search&q=intitle:Pliocene+(Latest

+Hemphillian+and+Blancan)+Vertebrate+Fossil+from+the+Mangas#0

Muñoz-Durán, J. (2002). Correlates of speciation and extinction rates in the Carnivora.

Evolutionary Ecology Research, 4(7), 963–991.

http://www.evolutionary-ecology.com/issues/v04n07/eear1425.pdf

Muñoz-Durán, J., & Fuentes-González, J. A. (2012). Evolución de la socialidad,

estrategias alimentarias y anatomía cráneodental en la subfamilia Caninae. Acta

Biologica Colombiana, 17, 173–200.

https://revistas.unal.edu.co/index.php/actabiol/article/view/20793

Nowak, R. M. (1979). North American Quaternary Canis (p. 170). Museum of Natural

History - The University of Kansas.

https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/4072

Nyakatura, K., & Rp Bininda-Emonds, O. (2012). Updating the evolutionary history of

Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence

time estimates. https://doi.org/10.1186/1741-7007-10-12

157
Perini, F. A., Russo, C. A. M., & Schrago, C. G. (2010). The evolution of South American

endemic canids: A history of rapid diversification and morphological parallelism.

Journal of Evolutionary Biology, 23(2), 311–322.

https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x

Perri, A. R., Mitchell, K. J., Mouton, A., Álvarez-Carretero, S., Hulme-Beaman, A., Haile,

J., Jamieson, A., Meachen, J., Lin, A. T., Schubert, B. W., Ameen, C., Antipina, E.

E., Bover, P., Brace, S., Carmagnini, A., Carøe, C., Samaniego Castruita, J. A.,

Chatters, J. C., Dobney, K., … Frantz, L. A. F. (2021). Dire wolves were the last of

an ancient New World canid lineage. Nature, 591(7848), 87–91.

https://doi.org/10.1038/s41586-020-03082-x

Peters, N., Rook, L., & Vos, J. De. (2015). Eucyon sp. (Mammalia, Carnivora, Canidae,

Caninae), an early dog from Mill-Langenboom, The Netherlands. Cainozoic

Research, 15(1-2), 55–58.

https://natuurtijdschriften.nl/pub/677432/CR2015015001004.pdf

Pino, K., Vallejos-Garrido, P., Espinoza-Aravena, N., Cooper, R. B., Silvestro, D., Cristián

E. Hernández, & Rodríguez-Serrano, E. (2022). Regional landscape change

triggered by Andean uplift : The extinction of Sparassodonta ( Mammalia ,

Metatheria ) in South America. Global and Planetary Change Journal, 210.

https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2022.103758

Pocock, R. I. (1913). Pocock, R. I. (1913, September). The Affinities of the Antarctic Wolf

(Canis antarcticus). Proceedings of the Zoological Society of London, 83(3),

382–393. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1913.tb06136.x

Prates, L. (2014). Crossing the boundary between humans and animals: The extinct fox

Dusicyon avus from a hunter-gatherer mortuary context in Patagonia (Argentina).

Antiquity, 88(342), 1201–1212. https://doi.org/10.1017/S0003598X00115406

158
Prevosti, F. J. (2006). Grandes cánidos (Carnivora: canidae) del Cuaternario de la

República Argentina. Universidad Nacional de la Plata.

http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/4470

Prevosti, F. J. (2010). Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia,

Carnivora, Canidae) using a “total evidence” approach. Cladistics, 26(5), 456–481.

https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x

Prevosti, F. J., & Forasiepi, A. M. (2018a). Evolution of South American Mammalian

Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental.

https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-319-03701-1

Prevosti, F. J., & Forasiepi, A. M. (2018b). South American fossil carnivorans (order

carnivora). In Evolution of South American Mammalian Predators During the

Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies (pp.

85–136). Springer Geology. https://doi.org/10.1007/978-3-319-03701-1_4

Prevosti, F. J., Forasiepi, A., & Zimicz, N. (2013). The Evolution of the Cenozoic

Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or

Replacement? Journal of Mammalian Evolution, 20(1), 3–21.

https://doi.org/10.1007/s10914-011-9175-9

Prevosti, F. J., & Palmqvist, P. (2001). Análisis ecomorfológico del cánido hipercarnívoro

Theriodictis platensis Mercerat ( Mammalia , Carnivora ), basado en un nuevo

ejemplar del Pleistoceno de Argentina. Revista de La Asociación Paleontológica

Argentina, 38(4), 375–384.

https://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/2624

Prevosti, F. J., Ram, M. A., Martin, F., Sauthier, D. E. U., & Carrera, M. (2015). Extinctions

in near time : new radiocarbon dates point to a very recent disappearance of the

South American fox Dusicyon avus (Carnivora : Canidae). Biological Journal of the

159
 Linnean Society , 116, 704–720.

https://academic.oup.com/biolinnean/article/116/3/704/2440465

Prevosti, F. J., & Rincón, A. D. (2007). A new fossil canid assemblage from the late

Pleistocene of northern South America: the canids of the Inciarte Asphalt Pit

(Zulia, Venezuela), fossil record and biogeography. Journal of Paleontology, 81(5),

1053–1065. https://doi.org/10.1666/pleo05-143.1

Prevosti, F. J., Santiago, F., Prates, L., & Salemme, M. (2011a). Constraining the time of

extinction of the South American fox Dusicyon avus (Carnivora, Canidae) during

the late Holocene. Quaternary International, 245(2), 209–217.

https://doi.org/10.1016/j.quaint.2011.02.010

Prevosti, F. J., Santiago, F. R., Prates, L., & Salemme, M. (2011b). Constraining the time

of extinction of the South American fox Dusicyon avus ( Carnivora , Canidae )

during the late Holocene. Quaternary International, 245(2), 209–217.

https://doi.org/10.1016/j.quaint.2011.02.010

Prevosti, F. J., & Schubert, B. W. (2012). First taxon date and stable isotopes (d13C,

d15N) for the large hypercarnivorous South American canid Protocyon troglodytes

(Canidae, Carnivora). Quaternary International, XXX, 1–7.

https://doi.org/10.1016/j.quaint.2012.07.003

Prevosti, F. J., Segura, V., Cassini, G., & Martin, G. M. (2013). Revision of the systematic

status of patagonian and pampean gray foxes (Canidae: Lycalopex griseus and L.

gymnocercus) using 3d geometric morphometrics. Mastozoologia Neotropical,

20(2), 289–300.

http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0327-938320130002

00007

160
Prevosti, F. J., Ubilla, M., & Perea, D. (2009). Large extinct canids from the Pleistocene of

Uruguay: Systematic, biogeographic and paleoecological remarks. Historical

Biology, 21(1–2), 79–89. https://doi.org/10.1080/08912960903249337

Prevosti, F. J., & Vizcaíno, S. F. (2006). Paleoecology of the large carnivore guild from the

late Pleistocene of Argentina. Acta Palaeontologica Polonica, 51(3), 407–422.

https://www.app.pan.pl/article/item/app51-407.html

Ramirez, M. A., & Prevosti, F. J. (2014). Systematic revision of “Canis” ensenadensis

Ameghino, 1888 (Carnivora, Canidae) and the description of a new specimen from

the pleistocene of Argentina. Ameghiniana, 51(1), 37–51.

https://doi.org/10.5710/AMEGH.23.12.2013.1163

Rincón, A. D., Parra, G. E., Prevosti, F. J., Teresa Alberdi, M., & Bell, C. J. (2009). A

preliminary assessment of the mammalian fauna from the Pliocene-Pleistocene El

Breal de Orocual locality, Monagas State, Venezuela. Museum of Northern

Arizona Bulletin, 65, 593–620. https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/103985

Rook, L. (2009). The wide ranging genus Eucyon Tedford & Qiu, 1996 (Mammalia,

Carnivora, Canidae, Canini) in the Mio-Pliocene of the Old World. Geodiversitas,

31(4), 723–741. https://doi.org/10.5252/g2009n4a723

Royo y Gomez, J. (1960). El yacimiento de vertebrados pleistocenos de Muaco, Estado

Falcón, Venezuela, con industria lítica humana. International Geological

Congress, Report of the Twenty-First Session, Norden, 154–157.

Ruiz-Ramoni, D., Juan Prevosti, F., Lucenti, S. B., Montellano-Ballesteros, M., & Carreño,

A. L. (2020). The Pliocene canid Cerdocyon avius was not the type of fox that we

thought. Journal of Vertebrate Paleontology, 40(2), 1–9.

https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1774889

161
Ruiz-Ramoni, D., Wang, X., & Rincón, A. D. (2022). Canids (Caninae) from the Past of

Venezuela. Ameghiniana, 59(1), 97–116.

https://doi.org/10.5710/AMGH.16.09.2021.3448

Sardella, R., & Palombo, M. R. (2007). The Pliocene-Pleistocene boundary: Which

significance for the so called “Wolf Event”? Evidences from Western Europe.

Quaternaire, 18(1), 65–71. https://doi.org/10.4000/quaternaire.969

Simpson, G. G. (1945). The principles of classification and a classification of mammals.

Bulletin of the American Museum of Natural History, 85, 367.

https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1104

Simpson, G. G. (1950). History of the fauna of Latin America. American Scientist, 38(3),

361–389. https://www.jstor.org/stable/27826322

Slater, G. J. (2015). Iterative adaptive radiations of fossil canids show no evidence for

diversity-dependent trait evolution. Proceedings of the National Academy of

Sciences of the United States of America, 112(16), 4897–4902.

https://doi.org/10.1073/pnas.1403666111

Slater, G. J., Dumont, E. R., & Van Valkenburgh, B. (2009). Implications of predatory

specialization for cranial form and function in canids. Journal of Zoology, 278(3),

181–188. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2009.00567.x

Slater, G. J., Thalmann, O., Leonard, J. A., Schweizer, R. M., Rawlence, N. J., Austin, J.

J., Cooper, A., & Wayne, R. K. (2009). Evolutionary history of the Falklands.

CURBIO, 19(20), R937–R938. https://doi.org/10.1016/j.cub.2009.09.018

Soibelzon, L. H., Cenizo, M. M., Prevosti, F. J., Soibelzon, E., & Tartarini, V. B. (2007).

Dos nuevos registros de Dusicyon Hamilton-Smith, 1839 (Canidae, Mammalia) en

el Plioceno y Pleistoceno de la región pampeana (Argentina). Aspectos

sistemáticos, tafonómicos y bioestratigráficos. V Congreso Uruguayo de Geología,

15.

162
 https://www.researchgate.net/publication/261707584_Dos_nuevos_registros_de_

Dusicyon_Hamilton-Smith_1839_Canidae_Mammalia_en_el_Plioceno_y_Pleistoc

eno_de_la_region_pampeana_Argentina_Aspectos_sistematicos_tafonomicos_y_

bioestratigraficos

Soibelzon, L. H., & Prevosti, F. J. (2007). Los carnívoros (Carnivora, Mammalia) terrestres

del Cuaternario de América del Sur. Geomorfología Litoral i Quaternari.

Homenatge a Joan Cuerda Barceló, 14, 49–68.

http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/5376

Soibelzon, L. H., & Prevosti, F. J. (2012). Fossils of South American land carnivores

(Carnivora, Mammalia). In: Molecular population genetics, evolutionary biology

and biological conservation of neotropical carnivores (pp. 509–530). Nova Science

Publisher.

Solórzano, A., Rincón, A. D., & McDonald, H. G. (2015). A New Mammal Assemblage

from the Late Pleistocene El Breal de Orocual, Northeast of Venezuela. In J. M.

Harris (Ed.), La Brea and beyond: the paleontology of Asphalt-preserved biotas

(Issue 42, pp. 125–150). Natural History Museum of Los Angeles County.

https://www.researchgate.net/publication/281845408_A_New_Mammal_Assembla

ge_from_the_Late_Pleistocene_El_Breal_de_Orocual_Northeast_of_Venezuela

Sotnikova, M., & Rook, L. (2010). Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae)

across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene. Quaternary

International, 212(2), 86–97. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2009.06.008

Stehli, F. G., & Webb, S. D. (1985). The great American biotic interchange. Topics in

geobiology. (Vol. 106, Issue 575).

https://link.springer.com/book/10.1007/978-1-4684-9181-4

Stevens, M. S. (1965). A New Species of Urocyon from the Upper Pliocene of Kansas.

Journal of Mammalogy, 46(2), 265. http://www.jstor.org/stable/1377846

163
Tedford, R. H., Taylor, B. E., & Wang, X. (1995). Phylogeny of the Caninae (Carnivora:

Canidae): the living taxa. American Museum Novitates, 3146(3146), 1–37.

https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/3559

Tedford, R. H., Wang, X., & Taylor, B. E. (2009). Phylogenetic Systematics of the North

American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum

of Natural History, 325(325), 1–218. https://doi.org/10.1206/574.1

Thenius, E. (1954). On the origins of the dhole. Osterr Zoological Zeitsch, 5, 377–388.

Ungar, P. S. (2010). Mammal Teeth, Origin, Evolution, and Diversity (T. J. H. U. Press

(ed.)). https://doi.org/10.1525/bio.2012.62.1.16

Van Gelder, R. G. (1978). A review of canid classification. American Museum Novitates,

2646, 1–10. https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/2962

Van Valkenburgh, B. (1989). Carnivore Dental Adaptations and Diet: A Study of Trophic

Diversity within Guilds. In Carnivore behavior, ecology, and evolution (pp.

410–436). https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-4716-4_16

Van Valkenburgh, B. (1991). Iterative evolution of hypercarnivory in canids (Mammalia:

Carnivora): Evolutionary interactions among sympatric predators. Paleobiology,

17(4), 340–362. https://doi.org/10.1017/S0094837300010691

Van Valkenburgh, B. (1995). Tracking ecology over geological time: evolution within guilds

of vertebrates. Tree, 10(2), 71–76.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534700889806

Van Valkenburgh, B. (2004). Cope’s Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North

American Canids. Science, 306(5693), 101–104.

https://doi.org/10.1126/science.1102417

Van Valkenburgh, B. (2007). Déjà vu: The evolution of feeding morphologies in the

Carnivora. Integrative and Comparative Biology, 47(1), 147–163.

https://doi.org/10.1093/icb/icm016

164
Villarroel, C. A., Brieva, J., & Cadena, A. (1996). La Fauna de Mamíferos Fósiles del

Pleistoceno de Jútua, Municipio de Soatá (Boyacá, Colombia). Geología

Colombiana, 21, 81–87.

https://revistas.unal.edu.co/index.php/geocol/article/view/31431

Villarroel, C. A., Concha, A., & Macía S., C. (2001). El Lago Pleistoceno de Soatá

(Boyacá, Colombia): Consideraciones estratigráficas, paleontológicas y

paleoecológicas. Geología Colombiana - An International Journal on

Geosciences, 26(26), 79–93.

https://revistas.unal.edu.co/index.php/geocol/article/view/31561

Wang, X. (1993). Transformation from plantigrady to digitigrady: functional morphology of

locomotion in Hesperocyon (Canidae: Carnivora). American Museum Novitates,

3069, 1–23. https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/4966

Wang, X. (1994). Phylogenetic systematics of the Hesperocyoninae. Bulletin of the

AMNH, 221. https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/829

Wang, X., & Tedford, R. H. (1994). Basicranial anatomy and phylogeny of primitive canids

and closely related miacids (Carnivora: Mammalia). American Museum Novitates,

3092(3092), 1–34. https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/2841

Wang, X., & Tedford, R. H. (2008). Dogs: Their fossil relatives and evolutionary history.

Columbia University Press. https://www.jstor.org/stable/10.7312/wang13528

Wang, X., Tedford, R. H., & Taylor, B. E. (1999). Phylogenetic systematics of the

Borophaginae (Carnivora, Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural

History, 1–391. http://hdl.handle.net/2246/1588

Wang, X., Tedford, R. H., Van Valkenburgh, B., & Wayne, R. K. (2004a). Phylogeny ,

Classification , and Evolutionary Ecology of the Canidae. In Canids: Foxes,

Wolves, Jackals and Dogs (Issue October).

165
Wang, X., Tedford, R. H., Van Valkenburgh, B., & Wayne, R. K. (2004b). Phylogeny ,

Classification , and Evolutionary Ecology of the Canidae. Canids: Foxes, Wolves,

Jackals and Dogs, October, 8–20.

Wang, X., White, S. C., Balisi, M., Biewer, J., Sankey, J., Garber, D., & Tseng, Z. J.

(2018). First bone-cracking dog coprolites provide new insight into bone

consumption in borophagus and their unique ecological niche. ELife, 7, 1–28.

https://doi.org/10.7554/eLife.34773.001

Webb, S. D. (1976). Mammalian Faunal Dynamics of the Great American Interchange:

Reply to an Alternative Interpretation Acknowledgments. Paleobiology, 2(3),

220–234. http://www.jstor.org/stable/2400220

Webb, S. D. (1978). A history of savanna vertebrates in the New World. Part II: South

America and the Great Interchange. Annual Review of Ecology and Systematics,

9, 393–426. https://doi.org/10.1146/annurev.es.09.110178.002141

Werdelin, L. (1996). Carnivoran ecomorphology: a phylogenetic perspective. In: Carnivore

behavior, ecology, and evolution, 2. 582–624.

http://www.diva-portal.org/smash/record.jsf?pid=diva2:693790

Werdelin, L. (1989). Constraint and Adaptation in the Bone-Cracking Canid Osteoborus

(Mammalia: Canidae). Paleobiology. 15(4), 387–401.

http://www.jstor.org/stable/2400761

Wesley-Hunt, G. D., & Wedelin, L. (2005). Basicranial morphology and phylogenetic

position of the upper Eocene carnivoramorphan Quercygale. Acta Palaeontologica

Polonica, 50(4), 837–846. https://www.app.pan.pl/article/item/app50-837.html

Zrzavý, J., Duda, P., Robovský, J., Okřinová, I., & Pavelková Řičánková, V. (2018).

Phylogeny of the Caninae (Carnivora): Combining morphology, behaviour, genes

and fossils. Zoologica Scripta, 47(4), 373–389. https://doi.org/10.1111/zsc.12293

166
Zrzavý, J., & Řičánková, V. (2004). Phylogeny of recent Canidae (Mammalia, Carnivora):

Relative reliability and utility of morphological and molecular datasets. Zoologica

Scripta, 33(4), 311–333. https://doi.org/10.1111/j.0300-3256.2004.00152.x

Zunino, G. E., Vaccaro, O. B., Canevari, M., & Gardner, A. L. (1995). Taxonomy of the

genus Lycalopex (Carnivora: Canidae) in Argentina. Proceedings of the Biological

Society of Washington, 108(February), 729–747.

https://pubs.er.usgs.gov/publication/5223086

167