Repertorio Comportamental Del Puma

REPERTORIO COMPORTAMENTAL DE DOS EJEMPLARES CAUTIVOS
DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE LA

IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL
NICOLE MORALES FREESE
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D. C.
2010
DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE
LA IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL
APROBADO
______________________________ _____________________________
Ingrid Schüler García, Bióloga Andrea Fore ro Ruiz, Bióloga
Decana Director de Carre ra
DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE
LA IMPLEMENTACIÓN DE UN PLAN DE
ENRIQUECIMIENTO AMBIENTAL
APROBADO
______________________________ ______________________________
Enrique Zerda Ordóñez, B. Sc. Jairo Pé rez-Torres, M.Sc. Ph.D.
Universidad Nacional de Colombia Pontificia Universidad Jave riana
Director Jurado
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace responsable por

los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Sólo velará por que no se
publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques
personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la
justicia”.
Quiero agradecer a todas las personas que siempre confiaron en mí, me apoyaron y
colaboraron:
En primer lugar a mi director Enrique Zerda y jurado Jairo Pérez por su paciencia,
tiempo, asesoría y enseñanzas brindadas durante el desarrollo de este proyecto.
A todas las personas que me dieron la oportunidad de desarrollar este trabajo en las
instalaciones del zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago, especialmente a
Sandra Sarmiento y Liz Johanna Díaz coordinadoras del zoológico, y a Diego Tavera, Carlos
Sánchez y demás cuidadores e intérpretes que me permitieron realizar con éxito mi trabajo de
campo.
A mis padres Inés Freese y Miguel Morales, gracias por su incondicional apoyo durante
mi desarrollo profesional, a mi hermana Natty Johanna y a mis hermanos Oscar Ignacio y
Andrés Camilo.
Finalmente, pero no menos importantes, quiero agradecerle a Natasha y a Willie (Puma

concolor) por permitirme estudiarlos y hacer posible mi trabajo.
Bogotá, 2010
TABLA DE CONTENIDOS
Páginas
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN 10
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 11
3. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 12

3.1. Especie de estudio 12
3.2. Trastornos presentados en cautiverio 12
3.2.1. Estrés 12
3.3. Enriquecimiento ambiental 13
3.4. Catálogo comportamental o Etograma 14
3.5. Comunicación vocal y Catálogo vocal 14
4. OBJETIVOS 15
4.1. Objetivo general 15
4.2. Objetivos específicos 15
5. MATERIALES Y MÉTODOS 16
5.1. Población de estudio y muestra 16
5.2. Métodos 16
5.2.1. Área de estudio 16
5.2.2. Descripción de los encierros 17
5.2.2.1. Encierro del macho: Willie 17
5.2.2.2. Encierro de la hembra: Natasha 18
5.3. Recolección de la información 19
5.3.1. Fase de Pre- muestreo 19
5.3.2. Fase de muestreo 19
5.3.3. Catálogo comportamental y vocal 20
5.4. Análisis de datos 21
5.4.1. Índice de Similitud de Jaccard 21
5.4.2. Prueba de Independencia de Chi-cuadrado 22
5.4.3. Teoría de Probabilidad Condicional 23
6. RESULTADOS 23
6.1. Repertorio comportamental 23
6.1.1. Curva acumulativa de comportamientos 23
6.1.2. Catálogo comportamental 23
6.1.3. Análisis de datos comportamentales 28
6.1.3.1. Estados y eventos 28
6.1.3.2. Categorías comportamentales y enriquecimiento ambiental 29
6.2. Repertorio vocal 31
6.2.1. Curva acumulativa de vocalizaciones 31
6.2.2. Clasificación de las vocalizaciones 32
6.2.3. Análisis de datos vocales 51
6.2.3.1. Categorías vocales y enriquecimiento ambiental 51
6.2.3.2. Categorías vocales y comportamientos asociados 23
7. DISCUSIÓN 54
7.1. Catálogo comportamental y enriquecimiento ambiental 54
7.2. Catálogo vocal, comportamientos asociados y enriquecimiento ambiental 57
8. CONCLUSIONES 60
9. RECOMENDACIONES 61
10. LITERATURA CITADA 63
11. ANEXOS 68
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Descripción del etograma de Puma concolor en el Parque Recreativo y

Zoológico Piscilago por categoría comportamental. 24
Tabla 2. Valores promedios de la tasa de ocurrencia por categoría
comportamental. 28
Tabla 3. Clasificación general de las vocalizaciones 32
Tabla 4. Descripción de las vocalizaciones de Puma concolor por categoría
vocal. 33
Tabla 5. Probabilidad condicional de que una categoría comportamental se dé
dado que una categoría vocal se emitió. 53
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Plano de las instalaciones del área de clínica veterinaria y cuarentena del
Parque Recreativo y Zoológico Piscilago 16
Figura 2. Encierros antes del enriquecimiento 18
Figura 3. Curva de acumulación de comportamientos registrados para cada
individuo durante 30 días de muestreo. 23
Figura 4. Tasa de ocurrencia total de cada categoría comportamental para cada
puma. 29
Figura 5. Repertorio comportamental de cada puma con base a la tasa de
ocurrencia total de cada categoría antes, durante y después del enriquecimiento
ambiental. 30
Figura 6. Tasa de ocurrencia total del repertorio comportamental de cada puma
antes, durante y después del enriquecimiento ambiental. 31
Figura 7. Curva de acumulación de vocalizaciones registradas para cada
individuo durante 30 días de muestreo. 32
Figura 8. Tasa de ocurrencia total del repertorio vocal de cada puma antes,
durante y después del enriquecimiento ambiental. 52
RESUMEN
Se identificó el efecto que tiene la implementación de un plan de enriquecimiento ambiental en el

despliegue de patrones vocales y comportamentales y la tasa de ocurrencia de los mismos, en dos
pumas (Puma concolor) bajo condiciones de cautiverio en el Parque Recreativo y Zoológico
Piscilago, Nilo-Cundinamarca. La metodología consistió en observaciones y grabaciones
preliminares con el método Ad libitum, la elaboración e implementación del plan de
enriquecimiento, un muestreo con el método de registro continuo, la elaboración del etograma y
el catálogo de vocalizaciones, análisis de frecuencia y análisis estadísticos: probabilidad
condicional, Chi-cuadrado y Similitud de Jaccard. Se obtuvo un total de 9 372 registros
comportamentales y 4 424 registros vocales para ambos pumas; 5 762 y 4 353 respectivamente
para la hembra y, 3 610 y 71 para el macho. Se identificaron 37 patrones comportamentales y 60
unidades vocales, estas últimas asociadas a cinco de las nueve categorías comportamentales. Las
categorías Desplazamiento, Observación y Descanso representan el 63,26% y 90,85% del
repertorio comportamental de Natasha y Willie respectivamente, y, Ronroneo, Gruñido y Queja,
el 74,38% y 77,46% del repertorio vocal. Las pruebas de Chi-cuadrado indicaron que existe una
relación significativa entre la tasa de ocurrencia de las categorías comportamentales-vocales y la
implementación del plan de enriquecimiento ambiental: obteniendo una disminución en la tasa de
ocurrencia de conductas excesivas consideradas indicadoras de estrés, y la aparición de
comportamientos y vocalizaciones nuevas.
1. INTRODUCCIÓN
Después de Brasil, Colombia ocupa el segundo puesto en la categoría de los países más
biodiversos del mundo y el tercero en variedad de mamíferos con un total aproximado de 358
especies, dentro de las cuales cuenta con seis especies nativas de félidos silvestres: el ocelote
(Leopardus pardalis), el margay (Leopardus wiedii), el tigrillo (Leopardus tigrinus), el jaguar
(Panthera onca), el yaguarundí (Puma yagouaroundi) y el puma (Puma concolor); todas
reconocidas por el papel regulador que cumplen en los ecosistemas (Pacheco et al. 2004; FVSN
2006).
Sin embargo, actividades humanas como el tráfico ilegal ha obligado a varios de los ejemplares
recuperados, a abandonar por completo su hábitat natural y refugiarse en centros como los
zoológicos (MAVDT 2009), donde las condiciones de los encierros son muy diferentes a las del
medio natural y, por lo general, les ocasiona cambios a nivel fisiológico, psicológico y
comportamental (Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al 2007). Una de las principales
herramientas empleadas en la mitigación de estos efectos negativos es el Enriquecimiento
ambiental, cuyo éxito, en gran medida, va a depender del conocimiento que se tenga de la esp ecie
en vida silvestre y en cautiverio, y de la historia individual de cada ejemplar (Carlstead 1999);
por lo que el estudio del repertorio comportamental, la identificación de síntomas de estrés y la
planeación e implementación de enriquecimientos que motiven y estimulen el despliegue de
patrones de conducta nuevos y regulen los excesivos, son tres herramientas de vital importancia
para el mejoramiento de la calidad de vida de los animales (McPhee 2002; Baumans 2005).
La finalidad de este trabajo fue identificar el efecto que tiene la implementación de un plan de
enriquecimiento ambiental en el repertorio comportamental y vocal de dos pumas (Puma
concolor) cautivos en el zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago (Nilo-
Cundinamarca); a través de la elaboración de un catálogo de conducta o etograma y un catálogo
de vocalizaciones. La importancia de los resultados, a nivel particular, radica en dar a conocer a
los directores y trabajadores del Parque el estado de sus ejemplares y aportar un plan de
enriquecimiento que pueda satisfacer sus necesidades en el nuevo encierro; y a nivel general,
realizar un aporte al conocimiento etológico de esta especie en cautiverio que sirva como guía
para su manejo en otros zoológicos, fundaciones, etc.
10
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
Colombia, dentro de su biodiversidad, cuenta con seis especies nativas de félidos silvestres; todas
ellas consideradas como especies sombrilla y empleadas como herramienta para el diseño de
áreas protegidas (Jiménez 2000; FVSN 2006). Sin embargo, estas especies se encuentran dentro
de la categoría de especies Vulnerables (IUCN 2010) a causa del constante impacto que tienen las
comunidades humanas sobre sus poblaciones (Pacheco et al. 2004) a través de actividad como la
destrucción de hábitat y el comercio ilegal. En Colombia, según los datos registrados por la
Secretaría Distrital de Ambiente (2010) y la Policía Ambiental y Ecológica (2009), el número de
decomisos, y por ende, el número de individuos que son recuperados y enviados a centros de
recepción, fundaciones, bioparques o zoológicos, va en incremento cada año (SDA 2010).
Los zoológicos, dentro su misión de proteger y velar por el bienestar de los animales, deben
afrontar los efectos negativos que las condiciones de cautiverio genera sobre cada individuo
(MAVDT 2009); por lo que obtener información que indique el estado psicológico y emocional
en el que se encuentran, los comportamientos anormales y normales que presentan, y otras
características que puedan estar relacionadas con síntomas indicadores de estrés, son elementos
de gran utilidad para el diseño e implementación de herramientas -como el enriquecimiento
ambiental- que sean eficaces y satisfagan la mayoría de las necesidades que cada especie, e
incluso, cada individuo presenta (McPhee 2002; Baumans 2005).
Este trabajo tuvo como finalidad identificar el efecto que tiene la implementación de un plan de
enriquecimiento ambiental en el despliegue de patrones conductuales y vocales, y la tasa de
ocurrencia de los mismos, en dos pumas (Puma concolor) bajo condiciones de cautiverio; por lo
que se plantearon las siguientes preguntas:
1. ¿Cuáles son los patrones de comportamiento individuales de los pumas cautivos en el

zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago?
2. ¿Cómo son las vocalizaciones individuales de los pumas cautivos en el zoológico del
Parque Recreativo y Zoológico Piscilago? y ¿Cuáles son las conductas relacionadas con
estas vocalizaciones?
3. ¿Varían estos patrones conductuales o la tasa de ocurrencia de los mismos bajo la
implementación de enriquecimientos ambientales?
11
3. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA
3.1. Especie de estudio

Puma concolor (Linnaeus, 1771), conocido comúnmente como puma, león de montaña o tigre
colorado, es el cuarto felino más grande del mundo -junto con el leopardo (Panthera pardus)- y
el segundo más grande de Colombia después del jaguar (Panthera onca) (Currier 1983; Willson
& Reeder 2005). Se caracteriza, al igual que todos los felinos que no pertenecen al género
Panthera, por carecer de laringe especializada y hueso hioides, por lo que al igual que los gatos
domésticos, vocaliza silbidos agudos, gruñidos, maullidos, ronroneos y gorjeos (Weissengruber
et al. 2002) principalmente durante los procesos de caza, reproducción y crianza (Currier 1983;
Briggs & Briggs 2007).
Es un mamífero nativo de América cuya distribución va desde Yukón, en Canadá, hasta el sur de
los Andes en América del Sur (Currier 1983). Es territorial, solitario y de hábitos principalmente
nocturnos y crepusculares. Tiene preferencias por las regiones con bosques densos pero puede
vivir con poca vegetación en zonas abiertas (Estrada 2008). Su distribución en un rango
altitudinal va desde el nivel del mar hasta los casi 5,800m (Sunquist & Sunquist 2002).
3.2. Trastornos presentados en cautiverio

A partir de estudios realizados a nivel comportamental y hormo nal se ha reconocido que los
encierros y las condiciones que éstos presentan genera en los animales anomalías como:
movimientos estereotipados, desviaciones sexuales, sedentarismo y depresión; todas ellas
comúnmente consideradas como indicadores de estrés (Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al.
2007)
3.2.1. Estrés
Se entiende por estrés una respuesta inespecífica de un organismo ante alguna perturbación que
altere su balance homeostático (Colmenares 1996). Se conocen dos tipos: el eustré s, o síndrome
general de adaptación, que es beneficioso; y el distrés, que es perjudicial (Carstens & Moberg
2000). El estrés suele darse como una respuesta ante factores como: la presencia humana, la
presencia de otras especies, el tamaño limitado de los encierros, la soledad o la convivencia con
12
individuos desconocidos, su incapacidad de responder ante situaciones de miedo, entre otros
(Mason 1991), por lo que -dependiendo del o los factores que se presenten en un momento dado
y del individuo que lo vivencia- éste generará una respuesta fisiológica, psicológica o conductual
específica (Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al. 2007).
A nivel de comportamiento, las principales alteraciones que se presentan son: agresividad,

ansiedad, hiperactividad, sedentarismo, fobias, fallas e n la reproducción, consumo de elementos
presentes en el encierro, automutilación y estereotipias o conductas compulsivas (Kleiman et al.
1996); entendiéndose el comportamiento estereotipado como un patrón repetitivo, invariable y
que no tiene un objetivo o función aparente (Odberg 1978).
En felinos y otros carnívoros, a pesar que son pocos los estudios realizados sobre indicadores de
estrés, se ha reportado que a nivel conductual los más comunes son: un incesante caminar de lado
a lado a lo largo o alrededor de los encierros denominado “pacing” o paseo (Clubb & Vickery
2006), sacudir la cabeza y lamerse en exceso (McPhee 2002). Adicionalmente, trabajos sobre
semen, sangre, características endocrinas, niveles de cortisol en materia fecal y saliva, han
demostrado que a nivel hormonal el cautiverio también genera diversas patologías clínicas en
éstos carnívoros (Morato et al. 2001; Nunn et al. 2003; Morato et al. 2004; Burke et al. 2005;
Bayazit 2009); por lo que la implementación de enriquecimientos a mbientales (McPhee 2002) y
el desarrollo de estudios etológicos con miras a determinar el estado de los ejemplares (Baumans
2005) son las principales herramientas empleadas en la mitigación de este tipo de alteraciones.
3.3. Enriquecimiento ambiental

Es una herramienta que busca reducir el impacto que tiene el cautiverio sobre el bienestar animal
y fomentar el despliegue de comportamientos, a través de factores extrínsecos y artificiales, que
les permita a las especies alcanzar el bienestar físico y fisiológico mediante diferentes estímulos
(Baumans 2005). Según Lozano-Ortega (1999) son cinco las clases principales de
enriquecimiento ambiental: 1) Enriquecimiento físico, que consiste en la implementación de
elementos físicos decorativos al interior de las jaulas que simulen lo más parecido posible su
hábitat natural; 2) Enriquecimiento con dispositivos ocupacionales como juguetes; 3)
Enriquecimiento alimenticio, que busca estimular conductas de forrajeo y brindar una dieta
13
adecuada; 4) Enriquecimiento de necesidades fisiológicas, que consiste en brindar condiciones
específicas de temperatura, humedad, entre otras; y 5) Enriquecimiento social. La clase y el tipo
de enriquecimiento a emplear van a depender de la historia de los ejemplares, del hábitat natural,
la fisiología y los comportamientos propios que cada especie presenta en vida silvestre (Carlstead
1999). En el caso de los felinos como el Puma, los problemas comportamentales más comunes
bajo condiciones de cautiverio son el paseo y el sobre-acicalamiento (McPhee 2002; Clubb &
Vickery 2006), por lo que los enriquecimientos más necesarios son el físico, el alimenticio y el
ocupacional.
3.4. Catálogo comportame ntal o etograma

La Etología, en un sentido amplio, se define como el estudio científico del comportamiento
animal en libertad o en cautiverio, cuyo fin es describir y tratar de explicar los patrones de
conducta que se presentan o despliegan en una determinada especie (Tinbergen 1963).
Un catálogo comportamental es el listado y la descripción c lara y concisa de los comportamientos

que hacen parte del repertorio de un animal. Este listado se obtiene a partir de un periodo largo e
intenso de observaciones (Zerda-Ordóñez 2004), y varía dependiendo de la especie, los
individuos, y, el sexo, edad y experiencia de los mismos (Castelblanco 2000). Generalmente está
conformado por categorías (nivel más alto de clasificación), patrones y unidades (nivel más
pequeño, no se puede subdividir) de comportamiento que representan desde movimientos
sencillos hasta una serie diversificada de acciones que constituyen comportamientos complejos
(Vaz-Ferreira 1984).
3.5. Comunicación vocal y Catálogo de vocalizaciones

La comunicación animal es un mecanismo a través del cual un organismo transmite información
a otros organismos de su misma o diferente especie, y en la cual, el emisor, el receptor o ambos
se benefician (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Esta comunicación puede ser visual, olfativa,
táctil, eléctrica o auditiva; siendo la olfativa y la auditiva las más empleadas, ya que son señales
de largo alcance, viajan a través de objetos, se perciben de noche y dificultan la localización del
emisor por parte de un depredador (Zerda-Ordóñez 2004; Hinton et al. 2006).
14
La comunicación vocal es un sistema de doble vía en la que un emisor le transmite a un receptor
un mensaje a través de señales vocales (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Algunos autores
consideran que este tipo de comunicación es el primer y principal evento social a través del cual
es posible afectar el comportamiento de uno o varios receptores, evitar o confundir a un predador
y mantener la cohesión de un grupo; mientras que en las especies solitarias, cumple un papel
fundamental en la época reproductiva (cortejo y crianza), defensa del territorio y, en el caso de
los ejemplares bajo condiciones de cautiverio, estas vocalizaciones servir como mecanismo para
reconocer el estado del individuo (Rabb 1959; Smallwood 1993; Seyfarth et al. 2005; Hinton et
al. 2006).
El catálogo de vocalizaciones, al igual que el catálogo comportamental, consiste en un listado de

unidades vocales cuyas descripciones ofrecen información sobre las características físicas del
sonido (frecuencia mínima y máxima, duración) y los patrones comportamentales a los que se
encuentran asociados.
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general

Identificar el efecto que tiene la implementación de un plan de enriquecimiento ambiental sobre
el despliegue y la tasa de ocurrencia de los patrones conductuales y vocales de dos ejemplares de
puma (Puma concolor) en el zoológico del Parque Recreativo y Zoológico Piscilago.
4.2. Objetivos específicos

Describir los patrones conductuales que presentan los pumas (Puma concolor).
Describir el repertorio vocal de los pumas (Puma concolor)
Relacionar las señales vocales con los comportamientos exhibidos durante su emisión.
Identificar los cambios producidos en los patrones de comportamiento al implementar
enriquecimiento ambiental para felinos.
15
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Población de estudio y muestra
Se estudiaron dos ejemplares de pumas (Puma concolor): una hembra sub adulta de dos años
llamada Natasha y un macho adulto de seis años llamado Willie (Anexo 1). A partir de los datos
registrados en la historia clínica de cada uno, se sabe que Natasha proviene del Meta por
donación e ingresó al zoológico de Piscilago el 29 de Junio de 2008 con tres meses de edad.
Willie proviene de la Corporación Autónoma Regional del Quindío (CRQ), fue recuperado por
decomiso e ingresó a Piscilago el 18 de Marzo de 2009 con apro ximadamente cinco años. Ambos
ejemplares son alimentados diariamente con carne fresca de caballo, res, pollo o rata (1kg para
Natasha y 1.5kg para Willie).
5.2. Métodos
5.2.1. Área de estudio
El Parque Recreativo y Zoológico Piscilago está localizado en el Kilómetro 105 vía Bogotá-
Girardot en el municipio de Nilo-Cundinamarca (suroccidente), en las coordenadas 4º 12΄ 42.16˝
latitud Norte y 74º 40΄ 46.67˝ latitud Oeste, a 289m de altitud, con una temperatura y
precipitación media anual de 28ºC y 1,541mm, respectivamente (IGAC 1996; IDEAM 2001).
El Zoológico de Piscilago ocupa gran parte de las 86ha de bosque seco tropical que constituyen el
Parque. Actualmente, consta de 924 animales que representan 174 especies diferentes entre
anfibios, reptiles, aves y mamíferos -algunos en exhibición y otros en el área de clínica
veterinaria y cuarentena-; siendo en esta última donde habitan varios ejemplares de felinos dentro
los cuales están los dos pumas (Figura 1).
Figura 1. Plano de las instalaciones del área de clínica veterinaria y cuarentena del Parque
Recreativo y Zoológico Piscilago. A. Encierro de Willie y B. Encierro de Natasha.
16
5.2.2. Descripción de los encierros
Ambos encierros consisten en estructuras completas de malla y tubos en hierro, cada uno co n dos
áreas separadas por una división de malla y una puerta móvil para realizar los manejos a la hora
de la limpieza y la alimentación.
5.2.2.1. Encierro del macho: Willie

El encierro es en forma de rectángulo y mide 5,5m de largo, 3,5m de ancho y 2,5m de altura en el
punto más alto. Limita al norte con el área de cocina, al oriente con la carretera, al sur con varias
jaulas de canarios, pericos australianos (Melopsittacus undulatus) y cacatúas, y al occidente con
el encierro de los kinkajúes o perritos de monte (Potos flavus). En su interior se hallaban dos
estructuras de troncos ubicados en posición vertical, horizontal y diagonal; una de ellas con
conexión a una plataforma ubicada a 1,80m del suelo que actuaba como refugio. Adicionalmente,
había otra plataforma de madera a manera de mesa ubicada en la esquina suroccidental del
encierro. Unas láminas de lata ubicadas en la parte superior del techo dan protección ante la
lluvia. El suelo es de tierra y hay algunas rocas de río distribuidas por toda el área (Figura 2a).
5.2.2.2. Encierro de la hembra: Natasha

El encierro es hexagonal y mide 3,5m de largo (cada lado) y 4,0m de altura en el punto más alto.
Limita al norte con el área de clínica y el encierro de las loras (Amazona amazonica y Amazona
ochrocephala) y el tucán (Ramphastos tucanes), al oriente con el encierro de los ocelotes
(Leopardus pardalis), al sur con el encierro de los titi gris (Saguinus leucopus), y al occidente
con el cerro. En su interior se hallaban varias estructuras de troncos: una conectaba con una casita
de madera y lata ubicada a 1,60m del suelo para refugiarse, y las otras con dos plataformas
ubicadas a 1,30m del suelo para descansar. Adicionalmente, había otra plataforma de madera a
manera de mesa ubicada en el fondo de una poceta como paso para llegar al agua. Latas, poli
sombras y una tapa de tanque de agua cubren el techo y dan protección ante la lluvia. En la parte
interna había sogas y cuerdas que sostenían algunos de los troncos y una hamaca de costal. El
suelo es de tierra y pasto con algunas rocas de río y arbustos pequeños distribuidos por toda el
área (Figura 2b).
17
Figura 2. Encie rros antes del enriquecimiento. A: Encierro del macho, Willie. B: Encierro de
la hembra, Natasha.
18
5.3 Recolección de la información
5.3.1. Fase de Pre-muestreo
A través del método Ad libitum se realizaron observaciones de 10, 20 y 30min, y grabaciones de
1, 2, 3, 4 y 5min durante cuatro días de 8am–6pm y dos noches de 6pm-8am, con la finalidad de
identificar el menor tiempo de observación y grabación en el que se presentan el mayor número
de patrones de comportamiento y vocalizaciones, respectivamente. Las grabaciones de sonido se
realizaron con un micrófono parábola. El procesamiento de las grabaciones se realizó con un
computador un portátil TOSHIBA A205 y posteriormente se analizaron con el programa Raven
Pro 1.3.
5.3.2. Fase de muestreo

La fase de muestreo se desarrolló en dos etapas: 1) Se emplearon tres días, del 13 al 15 de Junio,
para que los pumas se familiarizaran y acostumbraran a la presencia del observador y al equipo
que se iba a utilizar y 2) se empleó un mes para la toma de datos conductuales antes, durante y
después de la implementación del plan de enriquecimiento ambiental. Cada fase tuvo una
duración de diez días separadas una de la otra por dos días de descanso de la siguiente manera:
Fase 1. Del 16 al 25 de Junio: Sin enriquecimiento ambiental (Antes).
Fase 2. Del 26 de Junio al 7 de Julio: aplicación del plan de enriquecimiento ambiental

(Durante). Inicialmente era el mismo para ambos individuos, sin embargo, tuvo que ser
modificado para la hembra por motivos de salud. De esta manera los enriquecimientos fueron:
1) Los días 26 y 27 de Junio se emplearon exclusivamente para el montaje del enriquecimiento
ambiental físico: estructuras de troncos, plataformas, resguardos, plantas, rocas, rodajas de
tronco, tres sustratos (1. viruta, 2. cascarilla de arroz y 3. hojarasca, ramas y semillas), soga,
costal, un tronco colgado con cuerda resortada (Natasha) y montículos de tierra, graba y
termiteros (uno en cada encierro).
2) Del 28 al 7 de Junio: Un enriquecimiento lúdico-alimenticio que consistió en esconder el
alimento: el primer día en una ahuyama, el segundo día en una caja perforada, el tercer día en un
sandía, el cuarto día en un costal y el quinto día no se le escondía el alimento sino que se le ponía
en alguna de las rodajas de tronco o el tronco colgante. Este enriquecimiento se realizó dos veces
19
durante esta fase para el macho y una vez para la hembra, pues después del quinto día presentó
síntomas de dolor y malestar, al parecer por una infección vaginal; por lo que se inició un
tratamiento con 500mg de Amoxicilina en tableta y 0,06ml de Anafen al 10%. Estos antibióticos
se le suministraron a través de dos o tres pollitos vivos diarios (enriquecimiento con presa viva)
durante ocho días.
3) Un enriquecimiento lúdico con una pelota elaborada en yeso, papel craft y engrudo realizado
los días en que no se escondía el alimento.
Fase 3. Del 9 al 18 de Julio: en esta fase se tomaron los datos después de la implementación del
enriquecimiento, en el que se mantuvo el mismo plan descrito en la fase anterior. En Natasha se
aplicó a partir del 14 de Julio.
Para la toma de los datos se empleó el método de Registro continuo (Lehner 1998) durante
periodos de 20m para cada individuo: 10 de observación y 10 de grabación (separados en 5
grabaciones de 2m). Este muestreo se realizó de 7:00am a 11:40am y de 1:00pm a 4:40pm para
un total de nueve registros diarios para cada individuo (cada uno de seis horas). Sólo se
contempló el muestreo diurno debido a que los resultados obtenidos en los pre- muestreos
indicaron que la actividad conductual y vocal en horas de la noche era casi nula. Las grabaciones
se realizaron con un micrófono parábola conectado a una grabadora digital RCA - VR5220.
Finalmente, con el objetivo de uniformizar al máximo las condiciones del muestreo, se adoptaron
las recomendaciones de vestir un uniforme de colores discretos, realizar las observaciones y
grabaciones siempre desde un mismo punto, y no realizar acercamientos bruscos ni ruidosos que
pudieran alterar a los individuos.
5.3.3. Catálogo comportame ntal y vocal

El catálogo de comportamiento se realizó teniendo como base las conductas registradas durante el
pre-muestreo y muestreo. Estos registros se organizaron y codificaron (con números
discontinuos) por categoría y patrón de comportamiento (Tabla 1). Por otro lado, para la
elaboración del catálogo vocal, se delimitaron y digitalizaron las vocalizaciones con el Software
Raven Pro 1.3 y, posteriormente, a través de los espectrogramas (gráficas bidimensionales de
ondas) obtenidos para cada vocalización, las señales se clasificaron por tiempo de duración y
20
frecuencia máxima y mínima. Finalmente, se elaboró un catálogo donde se registran las
vocalizaciones exhibidas junto con información sobre sus características físicas, los
comportamientos a los cuales se asocian y/o características adicionales.
Con los datos obtenidos se estableció, a través de una curva de acumulación, el número de
muestras necesarias para obtener un etograma y un catálogo de sonidos relativamente completo;
es decir, que la curva alcance la asíntota (Charry 2002). También se empleó el Índice de
Cobertura basado en Frecuencia (ICF) con el fin de identificar cuál es la probabilidad que se
presente un comportamiento o una vocalización nueva.
N
θ=1–
I
N: número de comportamientos o vocalizaciones registradas una vez
I: número total de comportamientos o vocalizaciones
Cuando θ se aproxima a 1 la probabilidad de encontrar un comportamiento o vocalización
(vocalización) nuevo es baja (Lehner 1998)
5.4. Análisis de datos

Teniendo en cuenta que el tamaño de la muestra de estudio es menor a 10 y las variab les a
comparar/relacionar son categóricas y cualitativas se empleó estadística no paramétrica para el
análisis de la información:
5.4.1. Índice de similitud de Jaccard

Se empleó para identificar el número de vocalizaciones y comportamientos que ambos pumas
comparten. Esto se realizó tomando cada encierro como un ecosistema diferente (Clements &
Newman 2002):
j
J=
(a b j)
a = número de vocalizaciones o comportamientos del puma a
b = número de vocalizaciones o comportamientos del puma b
j = número de vocalizaciones o comportamientos comunes entre ambos pumas
21
5.4.2. Prueba de independencia de Chi-cuadrado
Permitió determinar si existía una relación entre la tasa de ocurrencia de las categorías
comportamentales o vocales y el enriquecimiento, resaltando que esta prueba indica si existe o no
una relación entre las variables, pero no indica el grado o el tipo de relación (Siegel & Castellan
1995).
5.4.3. Teoría de probabilidad condicional

Es la probabilidad de que de que un comportamiento se dé dado que una vocalización ha sido
emitida. Se utilizó la tasa de ocurrencia de cada categoría comportamental durante las
vocalizaciones identificadas (Devore 2005):
Pr( A B )
Pr(A|B) =
Pr( A)
A = Tasa de ocurrencia total de la categoría comportamental

A B = Número de emisiones de la categoría vocal B durante el despliegue de la
categoría comportamental A
22
6. RESULTADOS
6.1. Repertorio comportame ntal

6.1.1. Curva acumulativa de comportamientos
Después de cinco semanas de observación y 197,4 horas de muestreo, se obtuvo un total de 9 372
registros comportamentales para ambos pumas; 5 762 para la hembra y 3 610 para el macho;
logrando que la curva de acumulación alcanzara la asíntota (Figura 4) después de 15 y 26 días de
muestreo respectivamente. El ICF para Natasha y Willie fue de 0,97 (97%), indicando que la
probabilidad de encontrar un nuevo comportamiento es de 0,03 (3%) aproximadamente y que el
catálogo comportamental obtenido representa la mayoría de los comportamientos exhibidos por
estos individuos.
Figura 3. Curva de acumulación de comportamientos registrados para cada individuo durante 30

días de muestreo.
6.1.2. Catálogo comportame ntal

En total se identificaron 37 patrones de comportamiento -distribuidos en nueve categorías (Tabla
1)-, de los cuales Natasha evidenció 35 y Willie 30 (J = 0,8), presentando este último ausencia de
los patrones: Trepar, Arrastras, Cazar, Morder de marcaje, Suspirar, Tener hipo y Temblar.
23
Tabla 1. Descripción del etograma de Puma concolor en el Parque Recreativo y Zoológico
Piscilago por categoría comportamental.
DESPLAZAMIENTO (001-014)
Código Unidad Descripción

comportamental
001 Caminar Desplazarse alrededor de los elementos del encierro sin una
dirección específica o en forma de ocho, desplazarse sobre la
estructura de troncos o en círculos sobre las plataformas,
siempre en posición erguida y sin flexionar las patas.
002 Caminar cadera Desplazarse alrededor del encierro con la parte posterior del
inclinada cuerpo más cerca al suelo, flexionando las patas posteriores.
003 Caminar con saltos Desplazarse dando pequeños saltos, siempre en un mismo
intermedios estrato.
004 Paseo Desplazamientos prolongados lentos o rápidos que van de un
punto a otro, una y otra vez, en sectores específicos del
encierro. Puede ser caminando, trotando e incluso corriendo,
con pequeños saltitos incluidos. A medida que se desplaza
también se lame las patas delanteras.
005 Trotar Desplazamientos suaves dando pequeños saltos alrededor del
encierro o sobre las estructuras de troncos.
006 Correr Desplazamientos rápidos alrededor del encierro, usualmente
por estrés o por juego, con paradas en seco fuertes y repentinas,
en el suelo o sobre las estructuras de troncos.
007 Trepar Desplazamientos ascendentes sobre los troncos con el cuerpo
usualmente apoyado sobre la estructura, empleando
fuertemente las garras.
008 Trepar con saltos Desplazamientos ascendentes sobre los troncos con pequeños
saltitos intercalados.
009 Saltar Desplazamientos ágiles y repentinos hacia arriba, abajo o al
frente, cambiando o no de estrato.
010 Ascender Subir caminando o corriendo por un tronco inclinado de un
estrato bajo a uno más alto.
011 Descender Bajar caminando o corriendo por un tronco inclinado de un
estrato bajo a uno más alto.
012 Arrastrar cuerpo Desplazarse flexionando las patas anteriores y posteriores con
el vientre rozando el suelo o arrastrarse con el cuerpo
completamente tendido en el suelo y jalándolo con las patas
anteriores al agarrarse de algún elemento.
013 Arrastrar patas Desplazarse ejerciendo fuerza en las patas anteriores y
posteriores arrastrando las patas posteriores.
014 Arrastrarse sobre Dejar el cuerpo sostenido sobre los troncos, las patas
estructura posteriores suspendidas y, arrastrarlo ejerciendo fuerza hacia
delante en las patas anteriores.
24
OBSERVACION (050)

comportamental
050 Inspeccionar o Observar atentamente algún elemento externo al encierro,
Vigilar fijamente o girando la cabeza rápidamente, alerta a realizar
algún cambio de posición repentino.
EXPLORACIÓN (100-112)

comportamental
100 Observar el entorno Observar de pie, sentado o acostado por periodos cortos de
tiempo el entorno sin presentar síntomas de alerta, con los ojos
completamente abiertos o de reojo.
101 Inclinarse para Inclinar el cuerpo hacia delante para observar estratos más
observar bajos o cuando esta recostado sobre una plataforma dejar caer
la cabeza para observar por debajo.
102 Detenerse a observar Suspender la marcha para observar o vigilar.
103 Olfatear aire Oler persistentemente el aire en una dirección específica.
104 Olfatear elementos, Oler persistente u ocasionalmente los elementos presentes al
agua, alimento interior del encierro como troncos, sustratos, cuerdas, rocas,
etc. También el agua de la poceta o recipiente y el alimento.
105 Olfatear orina y Acercar la nariz a la orina y excrementos justo después de ser
excrementos excretados o mucho tiempo después.
106 Olfatear personal Acercar la nariz a la reja para oler a las personas que se acercan
al encierro y que cuidan de él.
107 Detenerse a olfatear Suspender la marcha para oler.
108 Acechar (juego) Observar fijamente algún elemento inerte y acercarse a el
sigilosamente.
109 Arremeter (juego) Lanzarse con fuerza sobre algún elemento inerte.
110 Empujar (juego) Acercarse a un elemento inerte y darle un manotazo fuerte, con
su posterior huida, corriendo o trotando.
111 Asomarse (juego) Sacar la cabeza por detrás de algún objeto para observar, por
periodos muy cortos de tiempo.
112 Ocultarse (juego) Ubicarse detrás de un obstáculo visual y posteriormente asomar
la cabeza.
ALIMENTACIÓN (150-157)

comportamental
150 Búsqueda del Desplazarse por el encierro en busca del alimento, guiándose
alimento por el olfato y la visión.
151 Obtención del Despliegue de comportamientos como rasguños, manotazos y
alimento mordidas con la finalidad de sacar el alimento de los diferentes
enriquecedores lúdico-alimenticios.
25
152 Cacería Caminar sigilosamente y acechar la presa viva, manteniendo la
vista fijamente sobre la presa.
153 Juego con presa Tomar la presa con la boca, soltarla, tirarla, empujarla, darle
viva manotazos y perseguirla hasta matarla.
154 Explorar alimento Olfatear, lamer y probar el alimento.
155 Caminar con el Tomar el alimento con la boca y desplazarse a otro lugar del
alimento encierro.
156 Comer sentado Consumir el alimento estando sentado o apoyado en sus cuatro
miembros, en cualquier estrato.
157 Beber Tomar agua del envase o poceta, estando sentado o flexionando
sus extremidades y bajando la cabeza.
EPIMELETISMO (200-207)

comportamental
200 Lamer partes del Utilizar la lengua para lamer sus patas, cuello, pecho, vientre,
cuerpo lomo, dorso, cola y genitales, como mecanismo para asear y
limpiar el pelaje y piel.
201 Lamer boca y nariz Sacar y pasar la lengua por la boca y/o la nariz para limpiarse
después de comer o para humedecer la boca.
202 Frotarse cara con Pasar varias veces las patas anteriores sobre la superficie de la
patas cara, humedeciéndolas con la lengua.
203 Rascar Pasar varias veces las garras de las patas posteriores sobre
alguna parte del cuerpo, usualmente cuello y orejas, estando
sentado.
204 Sacudir la cabeza Agitar con fuerza la cabeza de un lado a otro, estando de pie,
sentado o acostado.
205 Sacudir el cuerpo Agitar con fuerza el cuerpo de un lado a otro, estando de pie.
206 Sacudir las patas Agitar con fuerza las patas anteriores o posteriores de un lado a
otro, estando de pie quieto o caminando.
207 Revolcar Dar vueltas de cuerpo completo sobre el suelo.
MARCACIÓN DE TERRITORIO (250-256)

comportamental
250 Frotar cara Frotar fuertemente de lado a lado la cara contra elementos del
encierro y la reja.
251 Frotar el cuerpo Frotar fuertemente de lado a lado el cuerpo contra elementos y
sustratos del encierro y la reja.
252 Frotar los palpos en Frotar fuertemente los palpos de las patas contra el suelo en
el suelo dirección antero-posterior o en la reja de arriba a abajo.
253 Rasguñar Rasguñar los troncos y cuerdas del encierro estando en cuatro o
elementos en dos patas, o sentado.
254 Rasguñar suelo Rasguñar el piso, haciendo una excavación superficial.
26
255 Morder Utilizar los dientes para morder y romper fragmentos de los
troncos del encierro.
256 Orinar Expeler orina alrededor o a un lado de sus presas.
DESCANSO (300-309)

comportamental
300 Sentarse Posarse sobre un sustrato con las patas posteriores flexionadas y
las anteriores estiradas, con la cola apoyada sobre el sustrato o
dejándola caer en el caso de las plataformas elevadas.
301 Echarse Tenderse boca abajo, boca arriba o de lado, con el cuerpo
completamente estirado, con las extremidades recogidas o
extendidas total o parcialmente, colgadas o no, y la cabeza
elevada o apoyada sobre las patas o el sustrato.
302 Dormitar Cerrar los ojos estando echado o sentado, por periodos cortos de
tiempo.
303 Dormir Cerrar los ojos estando echado o sentado, por periodos
prolongados de tiempo, que pueden incluir movimientos
corporales involuntarios.
304 Bostezar Abrir ampliamente la boca para realizar una inspiración y
espiración, con cierre final.
305 Jadear Respirar rápida y fuertemente para recuperar el aliento después
de haber realizado una actividad exigente o estar asustado.
306 Suspirar Inspirar y espirar profunda y rápidamente sin abrir la boca.
307 Estirarse Extender fuertemente las patas posteriores y anteriores junto
caminando con una leve inclinación del cuerpo hacia abajo o hacia arriba
arqueándolo mientras camina.
308 Estirarse en dos Levantarse en dos patas, sostenerse agarrando un tronco elevado
patas con las patas anteriores e inclinar el cuerpo arqueándolo hacia
delante.
309 Estirarse recogiendo Recoger y apretar fuertemente hacia el pecho las patas
patas anteriores, estando recostado boca arriba.
EXCRECIÓN (350-352)

comportamental
350 Orinar Expeler orina en chorros intermitentes o continuos en cualquier
lado del encierro.
351 Defecar Evacuar los excrementos flexionando las patas posteriores e
inclinando el cuerpo levemente hacia delante.
352 Estornudar y toser Exhalar fuertemente aire por la nariz o por la boca.
27
OTROS COMPORTAMIENTOS (400-401)

comportamental
500 Hipo Mover convulsivamente el diafragma, produciendo ruido.
501 Temblar Mover involuntariamente el cuerpo o una parte del cuerpo
como consecuencia del miedo ante un ruido desconocido.
6.1.3. Análisis de datos comportamentales

6.1.3.1. Estados y eventos
Considerando los comportamientos con mayor número de registros como estados y los de menor
número de registros como eventos (Zerda-Ordóñez 2004), se procedió a determinar el porcentaje
de la tasa de ocurrencia de cada categoría con respecto a la tasa total de todas las categorías de
cada individuo antes, durante y después del enriquecimiento ( Tabla 2), para posteriormente
calcular la media y así obtener un valor que permitiera clasificar las categorías comportamentales
en estados (>4,17) y eventos (<4,17).
Tabla 2. Valores promedios de la tasa de ocurrencia por categoría. Los asteriscos señalan los
valores inferiores a la media.
NATASHA WILLIE
Antes Durante Después Antes Durante Después
Desplazamiento 8,16 6,06 6,56 6,29 2,13* 3,02*
Observación 9,65 5,87 5,22 9,92 6,90 7,70
Exploración 4,89 6,13 4,51 1,91* 3,96* 2,30*
Alime ntación 0,35* 2,74* 1,82* 1,36* 3,92* 1,97*
Epimeletismo 6,42 5,38 3,21* 5,15 1,94* 1,91*
Marcaje 0,36* 0,26* 0,14* 0,55* 0,06* 0,19*
Descanso 7,32 7,88 6,54 12,85 12,41 13,19
Excreción 0,21* 0,12* 0,21* 0,36* 0,00* 0,06*
Media 4,67 4,31 3,53 4,80 3,91 3,79
Los valores promedios obtenidos indican que para Natasha y W illie, los patrones
comportamentales pertenecientes a las categorías: Alimentación, Marcaje de territorio y
Excreción correspondieron a eventos constantes en el muestreo; mientras que la categoría de
Epimeletismo disminuyó su promedio de ocurrencia hasta pasar de ser un estado a un evento una
28
vez se implementó el plan de enriquecimiento ambiental. Esto mismo se evidenció,
exclusivamente para Willie, en la categoría Desplazamiento. La categoría Exploración en
Natasha se presentó como un estado constante mie ntras que para Willie como un evento
constante. Finalmente, Tener hipo y Temblar; dos patrones comportamentales pertenecientes a la
categoría Otros comportamientos; fueron dos eventos (con un valor de 0.02 para cada uno)
registrados únicamente para Natasha durante y después del enriquecimiento respectivamente.
6.1.3.2. Categorías comportamentales y enriquecimiento ambiental

De las nueve categorías comportamentales y a partir de la media ponderada para la tasa de
ocurrencia total de las categorías: Desplazamiento (20,77%), Observación (20,74%), Exploración
(15,53%), Epimeletismo (15,01%) y Descanso (21,75%) representaron el 93,80% del repertorio
comportamental total de Natasha ( x = 12,50%); y, Observación (24,52%) y Descanso (38,45%)

representaron el 62,97% del repertorio comportamental total de Willie ( x = 12,50%) (Figura 4).
1600
Frecuencia total por categoría
1400
1200
1000
Natasha
800
Willie
600
400
200
0
1 2 3 4 5 6 7 8
Categorías comportamentales
Figura 4. Tasa de ocurrencia total de cada categoría comportamental de cada puma. 1:

Desplazamiento, 2: Observación, 3: Exploración, 4 : Alimentación, 5: Epimeletismo, 6: Marcaje
de territorio, 7: Descanso, 8: Excreción.
29
Por otro lado, el repertorio de la hembra registró 31 patrones comportamentales antes del
enriquecimiento y después de éste se registraron cuatro patrones nuevos: Arrastrar (de
Desplazamiento), Cacería (de Alimentación), Tener hipo y Temblar (de Otros comportamientos),
donde el primero está relacionado con la aparición de la infección y el segundo con el
enriquecimiento alimenticio de presa viva. Para Willie se registraron 28 patrones antes del
enriquecimiento y dos nuevos después de éste: Juego (de Exploración) y Defecar (de Excreción),
estando el primero relacionado con la implementación del enriquecimiento lúdico-alimenticio.
Natasha
600
AN T E S
500 D U R AN T E
T as a de oc urrenc ia total
DE S P UE S
400
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7 8
C a te g oría c om porta m e nta l
Willie
500
450 AN TE S
400 D U R AN TE
350 DE S P UE S
300
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8
C a te g oría c om porta m e nta l
Figura 5. Repertorio comportamental de cada puma con base a la tasa de ocurrencia total de cada
categoría antes, durante y después del enriquecimiento ambiental. Categorías = 1:
Desplazamiento, 2: Observación, 3: Exploración, 4: Alimentación, 5: Epimeletismo, 6: Marcaje
de territorio, 7: Descanso, 8: Excreción.
30
Los registros comportamentales (Figura 5) permiten observar, para Natasha, una disminución en
la tasa de ocurrencia de las categorías Desplazamiento, Observación y Epimeletismo, y un
aumento en Alimentación durante y después del enriquecimiento; mientras que para Willie
(Figura 5) se observa una disminución en Desplazamiento y Epimeletismo, y un aumento en
Exploración y Alimentación durante el enriquecimiento.
2500
Natasha
Tasa de ocurrencia total
2000
Willie
1500
1000
500
0
Antes Durante Despues
Figura 6. Tasa de ocurrencia total del repertorio comportamental de cada puma antes, durante y
después del enriquecimiento ambiental.
Finalmente, los valores de Chi-cuadrado de Natasha (X² = 153,22; gl = 7; p>0.05) y Willie (X² =
168,78; gl = 7; p>0.05) para los datos sin (antes) y con (promedio entre dura nte y después)
enriquecimiento indican que existe una relación entre la tasa de ocurrencia de las categorías
comportamentales y la implementación del enriquecimiento ambiental (Figura 6).
6.2. Repertorio vocal

6.2.1. Curva acumulativa de vocalizaciones
Después de cinco semanas de registro y 197,4 horas de grabación, se obtuvo un total de 4 424
registros vocales para ambos pumas; 4 353 para la hembra y 71 para el macho; sin embargo, la
curva de acumulación no alcanzó la asíntota (Figura 7). El ICF para Natasha fue de 0,92 (92%) y
para Willie de 0,84 (84%), indicando que la probabilidad de encontrar una nueva vocalización es
de 0,08 (8%) y 0,16 (16%) aproximadamente, y que el catálogo vocal obtenido representa gran
parte de las vocalizaciones exhibidas por estos individuos.
31
Figura 7. Curva de acumulación de vocalizaciones registradas para cada individuo durante 30
días de muestreo.
6.2.2. Clasificación de las vocalizaciones

En total se identificaron y describieron 60 unidades vocales (Tabla 4) -distribuidas en seis
categorías (Tabla 3)-, de las cuales Natasha emitió 57 y Willie 7. Las categorías silbido y
maullido para Willie fueron evidenciadas fuera del horario de muestreo.
Tabla 3. Clasificación general de las vocalizaciones (450-454)
Código Categoría vocal Descripción

450 Gruñido Sonidos fuertes y agresivos relacionados con la presencia de
personas extrañas cerca al encierro.
451 Maullido Sonidos cortos agudos y tiernos producidos ante la presencia de
los cuidadores
452 Quejido Sonidos prolongados y ensordecedores relacionados con dolor
e incomodidad.
453 Ronroneo Sonidos roncos y guturales producidos cuando alguien extraño
se acerca o durante comportamientos estereotipados como el
paseo.
454 Grua Sonido parecido a un ronroneo pero emitido en el proceso de
acicalamiento.
455 Silbido Sonido muy agudo y constante
32
Tabla 4. Descripción de las vocalizaciones de Puma concolor por categoría vocal.
Espectro Comportamiento(s) asociado(s)

Gruñidos
Gruñido 1 Emitida ante situaciones de estrés
Cuando una persona extraña se acerca o

cuando alguien los molesta; vocaliza
estando sentado, echado o de pie con las
orejas hacia atrás y abajo.
Relacionada también con desplazamientos
(caminar, trotar, correr o saltar)
prolongados lentos o rápidos que van de un
punto a otro, una y otra vez, en sectores
específicos del encierro; relacionados
Duracion (s): 0.867 principalmente con la presencia de objetos
Frecuencia minima: 64.5 y sonidos extraños (camiones, podadora) o
Frecuencia maxima: 21990.6 con días fríos y lluviosos.
Gruñido 2
Emitida ante situaciones de estrés

También con desplazamientos prolongados
relacionados con la presencia de objetos y
sonidos extraños o días fríos y lluviosos
(igual que en Gruñido 1)
Duracion (s): 1.076
Frecuencia minima: 138.9
Frecuencia maxima: 21946.5
Gruñido 3 Emitida ante situaciones de estrés
Cuando una persona extraña se acerca,

cuando alguien los molesta y
desplazamientos prolongados relacionados
con la presencia de objetos y sonidos
extraños o días fríos y lluviosos; y vocaliza
estando sentado, echado o de pie, y con las
orejas hacia atrás y abajo en las situaciones
de incomodidad (igual que en Gruñido 1 y
Duracion (s): 1.076 2).
Frecuencia minima: 138.9 Esta vocalización se presenta al final de uno
Frecuencia maxima: 21946.5 o un patrón continuo de Gruñidos 1 y/o 2.
33
Gruñido 4

cuando alguien lo molesta.
Esta vocalización es emitida por el macho.
Duracion (s): 1.22

Gruñido 5

cuando alguien lo molesta.
Esta vocalización es emitida por el macho.
Duracion (s): 1.347

Ronroneos
Ronroneo 1

Esta vocalización se presenta de forma
intercalada con un Gruñido 1 o 2.
Duracion (s): 0.995

34
Ronroneo 2 Emitida ante situaciones de estrés
Cuando alguien los molesta. Vocaliza

Esta vocalización se presenta antes de
Gruñido tipo 1 o 2, cuando el individuo ya
se encuentra bastante alterado. Durante su
emisión el individuo realiza un ataque o
amague de ataque, sacando las garras y
mandando una de las patas anteriores hacia
el individuo u objeto que le incomoda,
Duracion (s): 0.808 además de mostrarle los colmillos.
Ronroneo 3
Emitida durante conductas de exploración
Esta vocalización se presenta cuando

olfatean o juegan con los elementos
presentes al interior del encierro.
Vocalizan estando de pie, sentados o
echados.
Duracion (s): 0.388

Ronroneo 4
Emisión relacionada con la aparición de la
infección
Esta vocalización está relacionada con la

aparición de la infección en la hembra.
Vocaliza estando de pie, sentada o echada y
con la parte posterior del cuerpo tensionada.
Solo es emitida cuando el individuo
escucha, percibe u observa a alguno de los
cuidadores o trabajadores que reconoce.
Duracion (s): 0.938

35
Ronroneo 5
infección
Esta vocalización también está relacionada

con la aparición de la infección en la
hembra.
Vocaliza estando de pie, sentada o echada y
con la parte posterior del cuerpo tensionada.
Solo es emitida cuando el individuo
escucha, percibe u observa a alguno de los
cuidadores o trabajadores que reconoce.
Duracion (s): 0.63
Grua
Grua 1
Emitida durante comportamientos de
epimeletismo.
Esta vocalización se presenta cuando se

acicalan lamiendo la nariz y boca.
echados.
Duracion (s): 0.722

Grua 2
epimeletismo.
Esta vocalización se presenta cuando se

acicalan lamiendo todo el cuerpo, frotando
las patas anteriores sobre la superficie de la
cara o al revolcarse en el suelo.
echados.
Duracion (s): 0.995

36
Grua 3
epimeletismo.
Esta vocalización se presenta cuando el

macho se acicala lamiendo todo el cuerpo,
frotando las patas anteriores sobre la
superficie de la cara o al revolcarse en el
suelo.
Vocaliza estando de pie, sentado o echado.
Duracion (s): 0.756

Maullidos
Maullido 1
Emitida ante la presencia del cuidador
Esta vocalización se relaciona con la

presencia de los cuidadores u otras personas
conocidas, ya sea escuchándolos u
observándolos.
Vocaliza estando de pie, sentado o echado,
siempre estirando y/o elevando la cabeza y
orejas. Si está de pie se torna sumiso y
algunas veces juguetón.
Duracion (s): 0.589
Maullido 2

observándolos.
Duracion (s): 0.433

37
Maullido 3

observándolos.
Duracion (s): 0.619

Maullido 4

observándolos.
Duracion (s): 0.578

Maullido 5

observándolos.
Duracion (s): 0.388

38
Maullido 6

observándolos.
Duracion (s): 0.352

Maullido 7

observándolos.
Duracion (s): 0.428

Maullido 8

observándolos.
Duracion (s): 0.487

39
Maullido 9

observándolos.
Duracion (s): 0.367

Maullido 10

observándolos.
Duracion (s): 0.45

Maullido 11

observándolos.
Duracion (s): 0.393

40
Maullido 12
.

observándolos.
Duracion (s): 0.615
Maullido 13

observándolos.
Duracion (s): 0.328

Maullido 14

observándolos.
Duracion (s): 0.515

41
Maullido 15

observándolos.
Duracion (s): 0.421

Maullido 16

observándolos.
Duracion (s): 0.578

Maullido 17

observándolos.
Duracion (s): 0.307

42
Maullido 18

observándolos.
Duracion (s): 0.434

Maullido 19

observándolos.
Duracion (s): 0.318

Maullido 20

observándolos.
Duracion (s): 0.501

43
Maullido 21

observándolos.
Duracion (s): 0.428

Maullido 22

observándolos.
Duracion (s): 0.217

Maullido 23

observándolos.
Duracion (s): 0.295

44
Maullido 24

observándolos.
Duracion (s): 0.312

Maullido 25

observándolos.
Duracion (s): 0.578

Maullido 26

observándolos.
Duracion (s): 0.264

45
Maullido 27

observándolos.
Duracion (s): 0.287

Maullido 28

observándolos.
Duracion (s): 0.368

Maullido 29

observándolos.
Duracion (s): 0.274

46
Maullido 30

observándolos.
Duracion (s): 0.639

Maullido 31

observándolos.
Duracion (s): 0.545

Que jidos
Que jido 1
infección
Vocaliza estando de pie, sentada o echada.

Cuando el dolor es muy fuerte se desplaza
agachada o arrastrando la parte posterior del
cuerpo por el suelo flexionando las patas
anteriores.
Solo vocaliza cuando escucha u observa,
cerca o lejos, a los cuidadores u otras
personas conocidas.
Duracion (s): 1.839
47
Que jido 2
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 0.501

Que jido 3
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 0.456
Que jido 4
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 5.947
48
Que jido 5
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 0.504

Que jido 6
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 3.008
Que jido 7
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 0.981
49
Que jido 8
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 2.755
Que jido 9
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 1.037
Que jido 10
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 1.082
50
Que jido 11
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 0.925

Que jido 12
infección

anteriores.
personas conocidas.
Duracion (s): 0.399
6.2.3. Análisis de datos vocales

6.2.3.1. Categorías vocales y enriquecimiento ambiental
De las seis categorías vocales y a partir de la media ponderada para la tasa de ocurrencia total de
las categorías: Ronroneo (44,31%), Gruñido (26,23%) y Queja (20,31%) representaron el 90,85%
del repertorio total de Natasha ( x = 20,0%); y, Gruñido representó el 77,46% del repertorio vocal
total de Willie ( x = 20,0%).
Por otro lado, el repertorio de la hembra registró 25 unidades vocales antes del enriquecimiento y
después de éste se registraron 32 unidades nuevas para las categorías Maullido y Queja. Para
51
Willie se registraron cinco unidades vocales antes del enriquecimiento y dos nuevas después de
éste: una para Maullido y otra para Silbido. A nivel de ocurrencias se encontró que existe una
relación entre la tasa de ocurrencia de las categorías vocales y la implementación del plan de
enriquecimiento para los datos sin (antes) y con (promedio entre durante y después) tanto para
Natasha (X² = 1887,89; gl = 4; p>0.05) como para Willie (X² = 29,61; gl = 4; p>0.05) (Figura 8).
Natasha
2500
2000
1500
1000
500
0
ANTES DUR ANTE DES P UES
Willie
30
25
20
15
10
0
ANTES DURANTE DES P UES
Figura 8. Tasa de ocurrencia total del repertorio vocal de cada puma antes, durante y después del
enriquecimiento ambiental.
Finalmente, la Figura 6 resalta las diferencias en el número total de emisiones vocales entre
Natasha y Willie, observándose que mientras la hembra registró un número elevado de
vocalizaciones antes del enriquecimiento y después de este una disminución a casi la mitad del
valor inicial, el macho evidenció un leve aumento con la implementación del plan
enriquecimiento ambiental; sin embargo, el número de vocalizaciones de este último es mínimo
comparado con el de la hembra.
52
6.2.3.2. Categorías vocales y comportamientos asociados
Se registraron 13 patrones comportamentales pertenecientes a cinco categorías, asoc iados a las
categorías vocales descritas. En la Tabla 5 se presentan las probabilidades condicionales
obtenidas para cada categoría comportamental, con base a las tasas de ocurrencia totales, para
Natasha y Willie.
Tabla 5. Probabilidad condicional de que una categoría comportamental se dé dado que una
categoría vocal se emitió.
NATASHA
Gruñido Maullido Queja Ronroneo Grua
Desplazamiento 0,58 0,39 0,59 0,49 0,00
Descanso 0,37 0,38 0,36 0,28 0,00
Observación 0,42 0,05 0,00 0,40 0,00
Explorar 0,00 0,17 0,04 0,03 0,01
Epimeletismo 0,00 0,00 0,00 0,01 0,98
WILLIE
Gruñido Maullido Silbido Ronroneo Grua
Desplazamiento 0,10 0,66 0,00 0,50 0,00
Observación 0,89 0,00 0,00 0,50 0,00
Explorar 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Epimeletismo 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00
Sin razón aparente 0,00 0,33 1,00 0,00 0,00
Tanto en Natasha como en Willie, se presentó una alta probabilidad de que la emisión de un Grua
esté relacionada con el despliegue de algún patrón conductual perteneciente a la categoría de
epimeletismo. De igual manera, las categorías vocales: Gruñido y Ronroneo, estuvieron
relacionadas principalmente con las categorías de comportamiento: Desplazamiento, Descanso y
Observación. El Maullido y el Quejido presentaron relación con las categorías Desplazamiento,
Descanso y Exploración. Finalmente, para Willie se registraron dos vocalizaciones que
aparentemente no presentaban relación con un patrón conductual o con alguna situación
particular: un Mau y un Silbido.
53
7. DISCUSIÓN
7.1. Catálogo comportame ntal y enriquecimiento ambiental
A partir de los registros conductuales, la curva de acumulación y el índice de cobertura basado en

frecuencia, el catálogo comportamental obtenido para ambos pumas representa el 97% de su
repertorio total; porcentaje que según los valores de desviación estándar, se obtuvo para Natasha
y Willie después de 24,5h y 42,6h de muestreo respectivamente.
La información presentada en el catálogo describe un total de 37 patrones conductuales, 29 de

ellos (80%) compartidos por ambos individuos. Estos patrones, distribuidos en nueve categorías,
fueron registrados constantemente durante todo el muestreo, indicando que la implementación del
plan de enriquecimiento ambiental no tuvo una incidencia significativa en el despliegue de
nuevos comportamientos u omisión de patrones ya registrados. Sin embargo, se evidenció una
variación en la tasa de ocurrencia de los mismos antes y después del enriquecimiento, razón por
la cual categorías como: Epimeletismo y Desplazamiento, pasaron de ser un estado a un evento,
es decir, el número de registros conductuales disminuyeron. A nivel de Epimeletismo, la tasa de
ocurrencia en Natasha pasó de 370 a 185 y en Willie de 186 a 69, por lo que posiblemente antes
del enriquecimiento esta conducta se presentaba como un síntoma de estrés común en mamíferos
carnívoros cautivos denominado sobreacicalamiento (McPhee 2002).
Por otro lado, a nivel de Desplazamiento, se evidenció una disminución en la tasa de ocurrencia
del patrón Paseo: en Natasha pasó de 207 a 72 y en Willie de 154 a 19, por lo que también es
posible pensar que este patrón antes del enriquecimiento correspondía a un síntoma de estrés
(Clubb & Vickery 2006). Adicionalmente, la categoría Descanso, aunque no presentó una
diferencia en la tasa de ocurrencia antes y después del enriquecimiento, sí exhibió una diferencia
entre individuos, especialmente para el patrón Dormitar, donde para Willie se registró una
frecuencia promedio de 108 y para Natasha de 50, indicando una ocurrencia de más del doble
para el macho y por ende, un posible síntoma de estrés; ya que como lo menciona Kleiman et al.
(1996) un patrón aberrante se caracteriza por un incremento o disminución en la ocurrencia de la
actividad.
54
Según Mason (1993), Rushen et al (1993), Carlstead (1996) y K leiman et al. (1996),
comportamientos aberrantes tales como el sobreacicalamiento, el paseo, el sedentarismo o un
constante movimiento de la cabeza, son provocados por la falta de estímulos externos o presiones
selectivas, por lo que este tipo de comportamientos se evidencian posiblemente como:
redirecciones de conductas sin salida natural en cautividad o como mecanismos para hacer frente
a la falta de estimulación. Este tipo de conductas, consideradas como indicadores de estrés
(Clubb & Vickery 2006; Azevedo et al. 2007), se han registrado en otros felinos como: Panthera
tigris (Markowitz 1982; Tudge 1991), Panthera pardus (Markowitz 1995), Caracal caracal
(Hancock 1980; Hutchins et al 1984), Leopardus pardalis (Hutchins et al 1984), entre otros.
De igual forma, el Paseo, es reconocido como una conducta estereotipada relacionada física y
temporalmente con características subóptimas del encierro (Mason 1991), con factores
emocionales como el miedo (por ejemplo ante ruidos fuertes u objetos o perso nas desconocidas)
y la frustración, aparentemente generada por los intentos fallidos de escapar (Clubb & Vickery
2006) o por incomodidades generadas por factores externos, como en el caso particular de este
estudio donde el Paseo era más frecuente en días fríos, opacos y lluviosos, aún cuando según
Currier (1983) estos felinos no son tan reacios al agua como los gatos domésticos.
Otras categorías conductuales que presentaron variaciones antes y después del enriquecimiento a
nivel de número de patrones y tasa de ocurrencia de los mismos fueron: Observación,
Alimentación y Exploración, donde Natasha pasó de 556 a 319, de 16 a 133 y de 282 a 307
respectivamente y Willie de 358 a 263, de 49 a 110 y de 69 a 113; evidenciándose el efecto
positivo que tuvo la implementación del plan de enriquecimientos ambiental -basado en la
biología y ecología de la especie (Shepherdson et al. 1993)- en la disminución y regulación de
conductas que aparentemente se presentaron como excesivas en ambos pumas.
Con respecto a la alimentación, Puma concolor es un carnívoro depredador que suele cazar
sigilosamente (persiguiendo, atacando y jugando) presas de tamaño y peso menor al suyo, y
esconder los restos a manera de reserva (Bauer et al. 2005; Briggs & Briggs 2007), por lo que el
uso de elementos en cautiverio que dificulten la obtención del alimento e incluso el uso de presas
vivas o partes corporales enteras, como las empleadas esta investigación, incentivan el despliegue
de comportamientos nuevos y ayuda a reducir la probabilidad de presentar comportamientos
55
anormales o reducir la tasa de ocurrencia exagerada de comportamientos normales (como la
Observación); ya que estudios como los de Shepherdson et al. (1993), Carlstead (1998) y Mellen
et al (1998) han demostrado que el método de provisión del alimento y el grado de
comportamientos estereotipados están directamente relacionado.
La Exploración se presenta como una conducta que le permite a todo animal reconocer elementos
y lugares buenos y malos, y desarrollar respuestas específicas ante cada uno (Kleiman et al.1996;
Briggs & Briggs 2007). Según Hediger (1964), Markowitz (1995), Kleiman et al. (1996) y
Shepherdson et al. (1993), la presencia de barreras visuales y elementos ocupacionales que
ofrezcan al animal distracción y algún tipo de control sobre el ambiente, permite mantener el
bienestar físico, fisiológico y psicológico de los animales. Sin embargo, este enriquecimiento,
debe plantearse con base a las necesidades individuales y específicas, ya que individuos de la
misma especie, sexo y edad puedan diferir ampliamente en sus respuestas al mismo estímulo
(Kleiman et al.1996).
En el caso de Natasha y Willie se evidenció una respuesta individual diferente ante los elementos
de cada enriquecimiento; por ejemplo: en el enriquecimiento ambiental físico Natasha presentó
una mayor aceptación y uso por la viruta que por la cascarilla de arroz, mientras que Willie
aceptó y usó ambos sustratos amplia y satisfactoriamente. Con respecto a las sogas y costales, la
hembra inicialmente olfateó y exploró ambos elementos y dio uso únicamente a las sogas como
medio para afilar las garras, mientras que el macho ni exploró ni usó ninguno de los dos
elementos; cosa que no ocurrió con las plantas, ya que ambos las exploraron, las usaron para
jugar e incluso ingirieron parte de ellas.
Finalmente, con respecto al enriquecimiento lúdico -representado por las pelotas de yeso, craft y
engrudo- no se evidenció mayor receptividad por parte de los pumas. Esta respuesta pudo darse
debido al color hueso de las pelotas, ya que los felinos presentan una visión principalmente
dicromática (Herrera 2002) durante el día y tendiente a ser monocromática en la noche, por lo
que colores como el verde y el azul claro en el día tienden a ser indistinguibles del blanco, y el
rojo es percibido como un gris oscuro haciendo que estos mamíferos durante el día vean mejor
objetos con colores fuertes u oscuros que con colores claros (Brooks 2000).
56
7.2. Catálogo vocal, comportamientos asociados y enriquecimiento ambiental
A partir de los registros vocales, la curva de acumulación y el índice de cobertura basado en

frecuencia, el catálogo vocal obtenido para ambos pumas representa el 92% y 84% del repertorio
total de Natasha y Willie; porcentajes que según los valores de desviac ión estándar, se obtuvieron
para cada uno después de 42.6h y 44.2h de muestreo respectivamente, evidenciando que a medida
que aumenta el tiempo de muestreo menor es la probabilidad de encontrar vocalizaciones nuevas
(Castelblanco 2000) pero que a diferencia del repertorio comportamental, el repertorio vocal
demora más tiempo en alcanzar la asíntota y obtener el 100% de vocalizaciones.
La información presentada en el catálogo describe un total de 60 unidades vocales, varias de ellas

registradas durante todo el muestreo y otras registradas como nuevas durante y después de la
implementación del plan de enriquecimiento ambiental, por lo que el enriquecimiento tuvo una
incidencia significativa en la emisión de vocalizaciones nuevas y en la ocurrencia total de las
vocalizaciones, evidenciándose en Natasha una disminución en el número de registros vocales -
pasando de 2052 registros antes del enriquecimiento a 1174 después de este-, y en Willie un
aumento –pasando de 13 a 26 registros respectivamente-. Es importante resaltar aquí que el
número de unidades vocales y la tasa de ocurrencia de las mismas van a depender del estado
físico y emocional de los individuos, de los comportamientos a los que están asociados y de
características como el sexo y la edad de los mismos (Peters 1978; Currien 1983; Volodina &
Volodin 1999).
Se han identificado y descrito varias categorías vocales, seis de las cuales se registraron en el
presente estudio: Gruñido, Ronroneo, Maullido, Quejido, Grua y Silbido; la mayoría estudiadas
principalmente durante la época reproductiva (cortejo, monta y crianza) en ejemplares bajo
condiciones de cautiverio o libertad (Rabb 1959; Sma lwood 1993). Estos estudios, al igual que
los resultados de esta investigación, indican que las categorías Gruñido y Ronroneo son las más
frecuentemente emitidas; sin embargo, después del enriquecimiento, estas categorías variaron la
ocurrencia con la que eran emitidas, registrándose una disminución de ambas para la hembra y un
aumento del Gruñido para el macho.
57
Volodina & Volodin (1999) afirman que en mamíferos pertenecientes a la familia Felidae las
vocalizaciones son indicadores emocionales, por lo que sonidos pertenecientes a las categorías
Gruñido, Ronroneo y Grua pueden indicar enojo, incomodidad, miedo o agrado; mientras que las
categorías Maullido y Queja indican ansiedad, dolor e incluso frustración (Peters et al. 2009),
aspectos que se evidenciaron en el muestreo ya que tanto los gruñidos como los ronroneos
presentaron una mayor ocurrencia los días fríos y lluviosos, días con tránsito de vehículos
grandes y, ante la presencia de personas desconocidas o de personas que los molestaran
intencionalmente, indicando enojo, incomodidad o estrés. Además, a partir de los valores de
probabilidad condicional, estas dos categorías están asociadas principalmente a patrones
conductuales de las categorías Desplazamiento, Observación y Descanso, donde las dos primeras
evidenciaron una disminución en la tasa de ocurrencia después del enriquecimiento, permitiendo
explicar la disminución que también presentaron ambas categorías vocales.
Las vocalizaciones pertenecientes a la categoría Grua registraron una disminución tanto en

Natasha (pasando de 75 registros a 7) como en Willie (de 5 a 1) después del enriquecimiento, de
la misma manera en que disminuyeron los registros totales de la categoría comportamental
Epimeletismo (de 370 a 247 y de 186 a 69 respectivamente), resaltando la relación directa que
hay entre ambas categorías –según el valor de probabilidad condicional la relación es del 98%-.
Adicionalmente, las categorías Maullido y Quejido fueron emitidas mientras los individuos
desplegaban principalmente comportamientos de Desplazamiento, Descanso y Exploración; pese
a ello, según los valores de probabilidad condicional, la probabilidad de que un patrón de
comportamiento perteneciente a estas categorías se dé dado que un maullido o un quejido han
sido emitidos no es muy alta. Esto puede ser explicado porque, a partir de lo evidenciado durante
el muestreo, la emisión de estas vocalizaciones está más relacionada con la percepción audible o
visible de los cuidadores por parte de los pumas; ya que como lo menciona Kleiman et al. (1996)
el contacto cercano con humanos a temprana edad o por un largo periodo de tiempo lleva a una
socialización con humanos que puede o no traer consecuencias.
Según Currier (1983) los maullidos, aunque no son emitidos con la misma regularidad que los
Gruñidos y Ronroneos, presentan una mayor emisión y diversidad de unidades vocales en
individuos cautivos. A partir de los datos registrados en esta investigación, tanto la diversidad
58
como el número de emisiones de la categoría Maullido aumentaron después de la implementación
del enriquecimiento, registrando para Natasha un aumento de 19 a 145 registros y para Willie de
2 a 5; sin embargo los registros obtenidos para las categorías Gruñido y Ronroneo siguen siendo
superiores a pesar de su disminución después del enriquecimiento, estando esto en concordancia
con lo descrito anteriormente.
Con respecto al silbido se sabe que este tipo de vocalizaciones junto con maullidos intensos son
emitidos mayoritariamente por los machos durante la época reproductiva (Volodina 1997), sin
embargo, a diferencia de las demás categorías vocales, en el caso de este estudio el silbido
emitido por Willie no presentó una relación aparente con alguna situación o comportamiento, por
lo que tampoco es posible asegurar que su emisión haya estado relacionada con el
enriquecimiento.
Finalmente, a partir de los resultados obtenidos y discutidos anteriormente, se concluye que el

enriquecimiento implementado para este trabajo resulto ser efectivo tano a nivel comportamental
como vocal, ya que en el primero permitió reducir la tasa de ocurrencia de conductas
aparentemente excesivas e indicadoras de estrés, desarrollar patrones de conducta nuevos –
relacionados la mayoría con los enriquecedores- y aumentar conductas normalmente
desarrolladas por los pumas en vida silvestre; y a nivel vocal, no solo se obtuvo la gran mayoría
de las vocalizaciones del repertorio total sino que también fue posible relacionar las categorías
vocales con los comportamientos desplegados durante su emisión, identificar el estado de los
ejemplares y el efecto que tiene la relación cuidador-puma en la emisión de señales vocales.
Adicionalmente, el enriquecimiento influyó, en gran medida, en la cantidad y diversidad de
vocalizaciones emitidas por cada uno de los pumas; permitiendo resaltar la importancia que tiene
la implementación de enriquecimientos basados en la biología, ecología y necesidades específicas
e individuales, que ofrezcan distracción y bienestar a los animales en condiciones de cautiverio.
59
8. CONCLUSIONES
1) El repertorio comportamental obtenido para ambos pumas, representa una compilación

amplia y variada de conductas de actividad e inactividad, varias de ellas ya registradas tanto para
individuos de otras especies como para sus conespecíficos en vida silvestre.
2) Las categorías de Desplazamiento, Observación y Exploración, fueron las más
desplegadas por ambos ejemplares.
3) Categorías como la de Marcaje de Territorio, a diferencia de lo registrado en
ejemplares libres, presentó una tasa de ocurrencia casi nula durante la investigación,
evidenciando condiciones de espacio y enriquecimientos inadecuados o ausentes.
4) A partir de la variación en las tasas de ocurrencia antes y después del enriquecimiento,
es posible señalar que las categorías Desplazamiento, Epimeletismo y Descanso en exceso actúan
como indicadores de estrés en ambos pumas
5) La variación en la tasa de ocurrencia de las categorías comportamentales en cada puma,
demuestra la efectividad de la implementación de enriquecimientos variados y constantes basados
en las necesidades y características biológicas y ecológicas específicas e individuales, así como
también demuestra la importancia de los estudios etológicos como herramienta de identificación
de estas necesidades.
6) El enriquecimiento físico y el lúdico-alimenticio, tuvieron una mayor acogida y
receptividad por parte de ambos pumas, especialmente por la hembra.
7) El enriquecimiento lúdico no genero ningún tipo de reacción en los ejemplares.
8) A nivel de vocalización no sólo fue posible obtener la mayor parte del repertorio vocal
total de esta especie sino también, evidenciar las diferencias que se presentan entre individuos de
una misma especie con respecto a la tasa de ocurrencia y diversidad de unidades vocales.
9) Fue posible evidenciar el efecto que tiene el cautiverio y la socialización de estos
individuos con los humanos, pues fue mayor la diversidad y el número de emisiones de
vocalizaciones relacionadas con la presencia de los cuidadores (Maullidos y Quejidos) que las
vocalizaciones normalmente emitidas por esta especie en condiciones de libertad (Gruñidos y
Ronroneos).
10) Con respecto a la relación entre el repertorio vocal y el repertorio comportamental, es
posible señalar que bajo condiciones de cautiverio la relación que presenta las vocalizaciones con
los patrones de conducta no es tan significativa como la relación que hay entre las vocalizaciones
y el estado emocional de los ejemplares.
60
9. RECOMENDACIONES
Para los encierros actuales:
1) Con respecto al estudio etológico se recomienda realizar un muestreo adicional

nocturno, ya que aunque el pre-muestreo no mostró una actividad significativa, los vigilantes
aseguran que hay noches en las que ambos pumas están muy activos e incluso vocalizan. De
manera que sería importante realizar un muestreo nocturno con el mismo esfuerzo de muestreo e
identificar si factores como el cambio de luna o el clima influyen en el repertorio conductual y
vocal de los mismos.
2) Para los encierros actuales, se recomienda continuar con los enriquecimientos

implementados en el trabajo pero con una frecuencia diferente, de manera que se sugiere:
1. Realizar un enriquecimiento ambiental físico completo una vez cada dos meses y
enriquecimientos físicos parciales en los que se les agregue o quite elementos del encierro, dos
veces por semana. Por ejemplo: cambiarles los sustratos (hojas secas, heno, pasto), sembrarles
otras especies de plantas o ubicarles otros elementos (pacas de heno, cocos partidos, figuras de
animales en craft).
2. Con respecto al enriquecimiento alimenticio y lúdico-alimenticio, se sugiere alternar días en

los que se les esconda el alimento en: sandia o ahuyama, cajas, enterrándo lo, metiéndolo entre
pacas de heno e incluso hacer animalitos en craft con pedacitos de carne o pollo en el interior; y,
días en los que no se les esconda el alimento pero sí se les ubique en lugares y/o alturas que les
obligue a esforzarse físicamente para conseguirla.
3. Se recomienda variar la forma de presentación del alimento y probar cosas como helados de
sangre, paletas de pollo o carne, presas con formas definidas, e incluso, emplear una presa viva
una vez al mes, ya sean peces para que pesquen o pollito, codorniz, rata, ratón, etc., para que
cacen.
61
4. A nivel de enriquecimiento lúdico, se sugiere emplear pelotas de cabuya o soga con olores y
colores diferentes, cocos, trapos impregnados con agua-sangre, etc., ubicados en el suelo o atados
a una cuerda para generarles movimiento.
5. Finalmente, se sugiere ensayar con enriquecimientos que incentiven el olfato y la audición, así
como también realizar enriquecimientos que les permita de una manera progresiva identificar y
acostumbrarse a sonidos u objetos que hasta el momento les genera un estrés negativo.
Para el futuro encierro:
3) Con respecto al estudio etológico se recomienda repetir esta misma investigació n con
la finalidad de identificar si hay o no un efecto en el repertorio conductual y vocal ya descrito y/o
en la frecuencia de ocurrencia, como consecuencia del cambio espacial y ambiental del encierro y
a la unión por primera vez del macho y la hembra.
4) A nivel de enriquecimiento: para el enriquecimiento ambiental físico se sugiere

mantener las estructuras de troncos, construir refugios a diferentes alturas (teniendo en cuenta el
miedo que le tienen a la lluvia), sembrar árboles que no presenten una estructura tan compleja
pero que sí tengan ramas gruesas en posiciones ideales para el descanso, sembrar varios arbustos
de diferentes tamaños para ellos poder ocultarse, sembrar pasto, ubicar troncos gruesos para que
rasguñen, diseñar un montículo grande mas o menos elevado que evite un espacio completamente
plano, mantener las plataformas y ubicarlas en alturas superiores a los 2m, mantener elementos
como las sogas alrededor de los troncos, las tajadas de tronco, los sustratos y las cuerdas ubicadas
en el techo o en la estructura de troncos para colgarles el elemento. De igual manera, se sugiere
implementar los enriquecimientos alimenticios, lúdico-alimenticios, lúdicos, olfativos y auditivos
mencionados anteriormente.
62
10. LITERATURA CITADA
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Anexo 1. Foto de Willie (arriba) y Natasha (abajo).
68

Repertorio Comportamental Del Puma

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REPERTORIO COMPORTAMENTAL DE DOS EJEMPLARES CAUTIVOS

DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE LA

NICOLE MORALES FREESE

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE

NICOLE MORALES FREESE

DE PUMA (Puma concolor) ANTES, DURANTE Y DESPUES DE

NICOLE MORALES FREESE

Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace responsable por

Finalmente, pero no menos importantes, quiero agradecerle a Natasha y a Willie (Puma

2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 11

3. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 12

Tabla 1. Descripción del etograma de Puma concolor en el Parque Recreativo y

Se identificó el efecto que tiene la implementación de un plan de enriquecimiento ambiental en el

1. ¿Cuáles son los patrones de comportamiento individuales de los pumas cautivos en el

3.1. Especie de estudio

3.2. Trastornos presentados en cautiverio

A nivel de comportamiento, las principales alteraciones que se presentan son: agresividad,

3.3. Enriquecimiento ambiental

3.4. Catálogo comportame ntal o etograma

Un catálogo comportamental es el listado y la descripción c lara y concisa de los comportamientos

3.5. Comunicación vocal y Catálogo de vocalizaciones

El catálogo de vocalizaciones, al igual que el catálogo comportamental, consiste en un listado de

4.1. Objetivo general

4.2. Objetivos específicos

5.2.2.1. Encierro del macho: Willie

5.2.2.2. Encierro de la hembra: Natasha

5.3.2. Fase de muestreo

Fase 1. Del 16 al 25 de Junio: Sin enriquecimiento ambiental (Antes).

Fase 2. Del 26 de Junio al 7 de Julio: aplicación del plan de enriquecimiento ambiental

5.3.3. Catálogo comportame ntal y vocal

5.4. Análisis de datos

5.4.1. Índice de similitud de Jaccard

5.4.3. Teoría de probabilidad condicional

A = Tasa de ocurrencia total de la categoría comportamental

6.1. Repertorio comportame ntal

Figura 3. Curva de acumulación de comportamientos registrados para cada individuo durante 30

6.1.2. Catálogo comportame ntal

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

MARCACIÓN DE TERRITORIO (250-256)

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

Código Unidad Descripción

6.1.3. Análisis de datos comportamentales

Media 4,67 4,31 3,53 4,80 3,91 3,79

6.1.3.2. Categorías comportamentales y enriquecimiento ambiental

comportamental total de Natasha ( x = 12,50%); y, Observación (24,52%) y Descanso (38,45%)

Figura 4. Tasa de ocurrencia total de cada categoría comportamental de cada puma. 1:

6.2. Repertorio vocal

6.2.2. Clasificación de las vocalizaciones

Tabla 3. Clasificación general de las vocalizaciones (450-454)

Código Categoría vocal Descripción

Espectro Comportamiento(s) asociado(s)

Cuando una persona extraña se acerca o

Cuando una persona extraña se acerca o

Cuando una persona extraña se acerca,

Cuando una persona extraña se acerca o

Duracion (s): 1.22