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Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e

CAPÍTULO 4: La estructura y función de la membrana plasmática

4.6 LÍPIDOS DE LA MEMBRANA Y FLUIDEZ DE LA MEMBRANA

El estado físico del lípido de una membrana se describe por su fluidez (o viscosidad).4 Considérese una bicapa artificial simple formada por
fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina, cuyos ácidos grasos son insaturados. Si la temperatura de la bicapa se mantiene relativamente tibia (37°C), los
lípidos se encuentran en un estado relativamente líquido (fig. 4–23a). A esta temperatura, la mejor descripción para la bicapa lipídica es un cristal
líquido bidimensional. Como en un cristal, las moléculas todavía conservan una orientación específica; en este caso, los ejes longitudinales de las
moléculas tienden a mantener una disposición paralela, aunque los fosfolípidos individuales pueden rotar sobre su eje o desplazarse en sentido
lateral dentro del plano de la bicapa. Si la temperatura se reduce lentamente, se llega a un punto en el que la bicapa cambia (fig. 4–23b). El lípido pasa
de una fase cristalina líquida a un gel cristalino congelado en el que el movimiento de las cadenas de ácido graso de los fosfolípidos está muy limitado.
La temperatura a la cual ocurre este cambio se llama temperatura de transición.

FIGURA 4–23

La estructura de la bicapa lipídica depende de la temperatura. La bicapa que se muestra aquí está compuesta de dos fosfolípidos:
fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina. a) Por encima de la temperatura de transición, las moléculas de lípidos y sus colas hidrofóbicas son libres de
moverse en ciertas direcciones, a pesar de que conservan un grado considerable de orden. b) Por debajo de la temperatura de transición, el
movimiento de las moléculas está muy restringido, y toda la bicapa se puede describir como un gel cristalino.

FUENTE: a, b) RN Robertson. The Lively Membranes, Cambridge University Press; 1983, reimpreso con permiso de Cambridge University Press.
La temperatura de transición de una bicapa particular depende de la capacidad de las moléculas de lípido para aglomerarse, lo que a su vez depende
de los lípidos particulares con los que esté compuesto. Los ácidos grasos saturados tienen la forma de un cilindro recto y flexible. Por otro lado, los
ácidos grasos insaturados cis tienen curvas en la cadena, en los sitios con enlaces dobles (figs. 2–19 y 4–23). Por consiguiente, los fosfolípidos con
cadenas saturadas se agrupan en forma más ajustada que los que contienen cadenas insaturadas. Mientras mayor sea el grado de insaturación de los
ácidos grasos de la bicapa, es menor la temperatura que puede alcanzarse antes que la bicapa se gelifique. La introducción de un enlace doble en una
molécula de ácido esteárico reduce la temperatura de fusión casi 60°C (cuadro 4–2).5 Otro factor que influye en la fluidez de la bicapa es la longitud de
la cadena de los ácidos grasos. Mientras más cortas sean las cadenas de los ácidos grasos de un fosfolípido, es menor la temperatura de fusión. El
estado físico de la membrana también se afecta por el colesterol. Por su orientación dentro de la bicapa (fig. 4–7), las moléculas de colesterol alteran la
aglomeración de las cadenas grasas acilo e interfieren con su movilidad. La presencia de colesterol tiende a suprimir las temperaturas de transición
súbita y crea una condición de fluidez intermedia. En términos fisiológicos, el colesterol tiende a aumentar la durabilidad de una membrana, al tiempo
que reduce su permeabilidad.

TABLA 4–2
Puntos de fusión de los ácidos grasos comunes de carbono 18

Ácido graso
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Ácido esteárico 0 70

Ácido oleico 1 13
estado físico de la membrana también se afecta por el colesterol. Por su orientación dentro de la bicapa (fig. 4–7), las moléculas de colesterol alteran la
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aglomeración de las cadenas grasas acilo e interfieren con su movilidad. La presencia de colesterol tiende a suprimir las temperaturas de transición
súbita y crea una condición de fluidez intermedia. En términos fisiológicos, el colesterol tiende a aumentar la durabilidad de una membrana, al tiempo
que reduce su permeabilidad.

TABLA 4–2
Puntos de fusión de los ácidos grasos comunes de carbono 18

Ácido graso Doble enlace cis Punto de fusión (°C)

Ácido esteárico 0 70

Ácido oleico 1 13

Ácido linoleico 2 −9

Ácido linolénico 3 −17

Ácido eicosapentaenoico (EPA)* 5 −54

*El EPA tiene 20 carbonos.

La importancia de la fluidez de la membrana

¿Qué efecto tiene el estado fisiológico de una bicapa lipídica en las propiedades biológicas de la membrana? La fluidez de la membrana representa un
compromiso perfecto entre una estructura rígida y ordenada que carecería de movilidad y un fluido no viscoso completamente líquido en el que los
componentes de la membrana no pudieran orientarse y que no tendrían organización, estructura ni soporte mecánico. Además, la fluidez permite que
haya interacciones dentro de la membrana. Por ejemplo, hace posible que los cúmulos de proteínas de membrana se ensamblen en sitios particulares
dentro de la membrana y formen estructuras especializadas, como las uniones intercelulares, complejos fotosintéticos que capturan la luz y sinapsis.
Gracias a la fluidez de la membrana, las moléculas que interactúan pueden unirse, realizar la reacción necesaria y separarse.

La fluidez también participa en el ensamble de la membrana, un tema que se trata en el capítulo 8. Las membranas sólo surgen de otras preexistentes
y su crecimiento se logra por la inserción de lípidos y proteínas en la matriz fluida de la hoja membranosa. Muchos de los procesos celulares más
básicos, incluidos el movimiento celular, crecimiento celular, división celular, formación de uniones intercelulares, secreción y endocitosis, dependen
del movimiento de los componentes de la membrana y es probable que fueran imposibles si las membranas fueran estructuras rígidas no fluidas.

4La fluidez y la viscosidad mantienen una relación inversa; la fluidez es una medida de la facilidad de flujo, la viscosidad es una medida de la

resistencia al flujo.

5El efecto de la saturación de un ácido graso en la temperatura de fusión se ilustra con productos alimentarios conocidos. Los aceites vegetales

permanecen en forma líquida en el refrigerador, mientras que la margarina es un sólido. Los aceites vegetales contienen ácidos grasos
poliinsaturados, mientras que los ácidos grasos de las margarinas se saturaron con un proceso químico que hidrogena los enlaces dobles de los
aceites vegetales usados como materia prima.

Mantenimiento de la fluidez de la membrana

La temperatura interna de la mayor parte de los organismos (con excepción de aves y mamíferos) varía con la temperatura ambiental. Como es
esencial para muchas actividades que las membranas permanezcan en estado fluido, las células responden a las condiciones cambiantes mediante la
modificación de los tipos de fosfolípidos que las componen. El mantenimiento de la fluidez de la membrana es un ejemplo de la homeostasis a nivel
celular y puede demostrarse de varias formas. Por ejemplo, si se reduce la temperatura de un cultivo celular, las células tienen respuestas
metabólicas. La respuesta “de emergencia” inicial está mediada por enzimas que remodelan las membranas, lo que vuelve a la célula más resistente al
frío. La remodelación se logra mediante: 1) desaturación de los enlaces sencillos de las cadenas grasas acilo para formar enlaces dobles y 2)
redistribución de las cadenas entre las distintas moléculas de fosfolípidos para formar las que tengan dos ácidos grasos insaturados, lo que reduce
mucho la temperatura de fusión de la bicapa. La desaturación de los enlaces sencillos para formar enlaces dobles está catalizada por enzimas
llamadas desaturasas. La redistribución se logra mediante fosfolipasas, que separan al ácido graso de la columna de glicerol y aciltransferasas, que
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transfieren ácidos grasos entre los fosfolípidos. Además, la célula cambia los tipos de fosfolípidos que sintetiza para favorecer aquellos que
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contengan más ácidos grasos insaturados. Como resultado de las actividades de estas enzimas diversas, las propiedades físicas de las membranas de
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una célula se equiparan a las condiciones ambientales prevalecientes. Se demostró el mantenimiento de las membranas fluidas mediante los ajustes
en la composición de la grasa acilo en varios organismos, incluidos los mamíferos que hibernan, peces de estanques cuya temperatura cambia mucho
celular y puede demostrarse de varias formas. Por ejemplo, si se reduce la temperatura de un cultivo celular, las células tienen respuestas
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metabólicas. La respuesta “de emergencia” inicial está mediada por enzimas que remodelan las membranas, lo que vuelve a la célula más resistente al
frío. La remodelación se logra mediante: 1) desaturación de los enlaces sencillos de las cadenas grasas acilo para formar enlaces dobles y 2)
redistribución de las cadenas entre las distintas moléculas de fosfolípidos para formar las que tengan dos ácidos grasos insaturados, lo que reduce
mucho la temperatura de fusión de la bicapa. La desaturación de los enlaces sencillos para formar enlaces dobles está catalizada por enzimas
llamadas desaturasas. La redistribución se logra mediante fosfolipasas, que separan al ácido graso de la columna de glicerol y aciltransferasas, que
transfieren ácidos grasos entre los fosfolípidos. Además, la célula cambia los tipos de fosfolípidos que sintetiza para favorecer aquellos que
contengan más ácidos grasos insaturados. Como resultado de las actividades de estas enzimas diversas, las propiedades físicas de las membranas de
una célula se equiparan a las condiciones ambientales prevalecientes. Se demostró el mantenimiento de las membranas fluidas mediante los ajustes
en la composición de la grasa acilo en varios organismos, incluidos los mamíferos que hibernan, peces de estanques cuya temperatura cambia mucho
del día a la noche, plantas resistentes al frío y bacterias que viven en manantiales calientes. Las células procariotas que viven a temperaturas altísimas
tienen membranas plasmáticas que contienen lípidos extraordinariamente inusuales.

Balsas lipídicas

De vez en vez surge algún tema que divide a la comunidad de biólogos celulares en creyentes y no creyentes. El tema de las balsas lipídicas cae en esta
categoría. Cuando se extraen los lípidos de la membrana de las células para preparar bicapas lipídicas artificiales, el colesterol y los esfingolípidos
tienden a autoensamblarse en microdominios que tienen mayor grado de gelación y orden que las regiones circundantes, compuestas sobre todo por
fosfoglicéridos. Por sus propiedades físicas distintivas, estos microdominios tienden a flotar en el ambiente más líquido y desordenado de la bicapa
artificial (fig. 4–24a). Como resultado, estos parches de colesterol y esfingolípido se llaman balsas lipídicas. Cuando se agregan a estas bicapas
artificiales, ciertas proteínas tienden a concentrarse en las balsas lipídicas, mientras que otras tienden a permanecer fuera de éstas. Las proteínas
ancladas por GPI muestran una proclividad particular por las regiones ordenadas de la bicapa (fig. 4–24a).

La controversia surge sobre la existencia de tipos similares de balsas lipídicas ricas en esfingolípidos y colesterol, como las que se ilustran en la figura
4–24b, en las células vivas. La mayor parte de la evidencia en favor de las balsas lipídicas se deriva de estudios que emplearon tratamientos no
naturales, como extracción con detergentes, agotamiento de colesterol o formación de enlaces cruzados de las proteínas de membrana. La naturaleza
artificial de estos tratamientos hace que los resultados sean difíciles de interpretar. En general, los intentos por demostrar la presencia de balsas
lipídicas en las células vivas han sido fallidos, lo que puede significar que tales balsas no existen o que son tan pequeñas (5 a 25 nm de diámetro) y
efímeras que es difícil detectarlas con las técnicas actuales. El concepto de balsas lipídicas es muy atractivo porque brinda un medio para introducir
orden en un mar aparentemente aleatorio de moléculas de lípidos. Se postula que las balsas lipídicas sirven como plataformas flotantes que
concentran proteínas particulares, lo que organiza a la membrana en compartimientos funcionales (fig. 4–24b). Por ejemplo, se cree que las balsas
lipídicas proporcionan un ambiente local favorable para que los receptores superficiales interactúen con otras proteínas de membrana que
transmiten señales del espacio extracelular al interior de la célula.

FIGURA 4–24

Balsas de lípidos. a) Imagen de la superficie superior de una bicapa lipídica artificial que contiene fosfatidilcolina, que aparece como el fondo negro,
y moléculas de esfingomielina que se organizan espontáneamente en las balsas de color naranja. Los picos amarillos muestran las posiciones de una
proteína anclada al GPI, que está asociada casi exclusivamente a la balsa. Esta imagen es proporcionada por un microscopio de fuerza atómica, que
mide la altura de varias partes de la muestra a nivel molecular. b) Modelo esquemático de una balsa de lípidos dentro de una célula. La capa exterior
de la balsa está compuesta sobre todo por colesterol (amarillo) y esfingolípidos (porción roja). Las moléculas de fosfatidilcolina (grupos cabeza
azules), con ácidos grasos saturados largos, también tienden a concentrarse en esta región. Se piensa que las proteínas ancladas al GPI se concentran
en las balsas lipídicas. Los lípidos en la capa exterior de la balsa tienen un efecto organizador sobre los lípidos de la capa interna. Como resultado, los
lípidos de la capa interna de la balsa consisten principalmente en colesterol y glicerofosfolípidos, con largas colas de acilo graso saturados. La capa
interna tiende a concentrar las proteínas ancladas en lípidos —como la Src quinasa— que están implicadas en la señalización celular. (La controversia
sobre la existencia de las balsas lipídicas se discute en Nature Revs Mol Cell Biol 2010;11:688, y Science 2011;334:1046).

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FUENTE: a) Tomada de DE Saslowsky, et al. J. Biol. Chem. 2002 July 26;277, cover of #30, b) Cortesía de J Michael Edwardson © 2002 The
American Society for Biochemistry and Molecular Biology.
en las balsas lipídicas. Los lípidos en la capa exterior de la balsa tienen un efecto organizador sobre los lípidos de la capa interna. Como resultado, los
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lípidos de la capa interna de la balsa consisten principalmente en colesterol y glicerofosfolípidos, con largas colas de acilo graso saturados. La capa
interna tiende a concentrar las proteínas ancladas en lípidos —como la Src quinasa— que están implicadas en la señalización celular. (La controversia
sobre la existencia de las balsas lipídicas se discute en Nature Revs Mol Cell Biol 2010;11:688, y Science 2011;334:1046).

FUENTE: a) Tomada de DE Saslowsky, et al. J. Biol. Chem. 2002 July 26;277, cover of #30, b) Cortesía de J Michael Edwardson © 2002 The
American Society for Biochemistry and Molecular Biology.

REVISIÓN

1.  ¿Cuál es la importancia de la insaturación de los ácidos grasos para la fluidez de la membrana? ¿Y la de las enzimas capaces de desaturar los
ácidos grasos?

2.  ¿A qué se refiere la temperatura de transición de una membrana y cómo se modifica por el grado de saturación o la longitud de las cadenas de
las grasas acilo? ¿Qué importancia tienen estas propiedades para la formación de balsas lipídicas?

3.  ¿Por qué es importante la fluidez de la membrana para una célula?

4.  ¿Cómo es que ambos lados de una bicapa lipídica pueden tener distintas cargas iónicas?

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