Monografia Fermentacion Alcoholica

“AÑO DEL FORTALECIMIENTO DE LA SOBERANIA NACIONAL”
UNIVERSIDAD NACIONAL “SAN LUIS GONZAGA”
FACULTAD CIENCIAS DE LA COMUNICACIÓN, TURISMO Y

ARQUEOLOGIA
APELLIDOS Y NOMBRES:
▪ ALATA HUAICALLO, ALATA
▪ BASALDÚA HERNANDEZ, DAYANA
▪ COLLAZOS CAMASCA, ANGHI
▪ VALENCIA JANAMPA, BANIA SADITH
▪ ZARATE APCHO, KATHERINE
DOCENTE: SOTELO ALCA JULIO ALEJANDRO
CICLO: VI SECCION: “A”
ICA-PERU 2022
ANEXO 1
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
TURISMO VI CICLO 2
TURISMO VI CICLO 3
DEDICATORIA
En primer lugar, agradecer a nuestra alma mater San
Luis Gonzaga de Ica por permitirnos formar en sus
Aulas, compartiendo ilusiones y anhelos con dedicación
Y esfuerzo alcanzamos nuestros sueños.
Agradecer también al profesor por ser fuente de
Motivación y aliento durante este trabajo monográfico...
MUCHAS GRACIAS.
TURISMO VI CICLO 4
Contenido
DEDICATORIA ........................................................................................................................ 4
INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 8
1. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA. CONCEPTO, PRINCIPIOS
BIOQUÍMICOS........................................................................................................................ 9
2. CONCEPTO Y PRINCIPIOS BIOQUÍMICOS ................................................ 10
3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FERMENTACIÓN. ......................... 13
I. Factores fisicoquímicos .................................................................................... 13
• Temperatura de fermentación. ................................................................................. 13
a. Aireación. ................................................................................................................. 14
b. Clarificación. ............................................................................................................ 16
c. Presión osmótica. .................................................................................................. 16
d. Radiaciones luminosas. ....................................................................................... 16
e. Producción de CO2. ............................................................................................... 16
II. Necesidades nutritivas .................................................................................. 17
III. Compuestos carbonados ............................................................................... 17
IV. Compuestos nitrogenados ............................................................................ 18
V. Compuestos minerales....................................................................................... 19
b. Vitaminas:................................................................................................................. 19
c. Esteroles y ácido grasos de cadena larga....................................................... 21
TURISMO VI CICLO 5
VI. LEVADURAS VINICAS...................................................................................... 22
a. Reproducción de las levaduras .......................................................................... 31
b. Condiciones de desarrollo de las levaduras................................................... 32
c. Curva de crecimiento microbiano...................................................................... 33
VII. IDENTIFICACIÓN DE CEPAS DE LEVADURA DE INTERÉS ENOLÓGICO
35
a. Determinación de especie.................................................................................... 35
b. Identificación de subespecies y cepas............................................................. 37
c. Otras técnicas ......................................................................................................... 38
d. Análisis de proteínas............................................................................................. 38
e. Cromatografía de gases ....................................................................................... 39
f. RAPD ......................................................................................................................... 39
g. Análisis de elementos de DNA repetitivo ........................................................ 39
h. Análisis genómico.................................................................................................. 40
CONCLUSIÓN ....................................................................................................................... 41
RECOMENDACIONES ....................................................................................................... 42
TURISMO VI CICLO 6
TURISMO VI CICLO 7
INTRODUCCIÓN
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en plena
ausencia de aire (oxígeno - O2), originado por la actividad de algunos
microorganismos que procesan los hidratos de carbono (por regla general
azúcares: como por ejemplo la glucosa, la fructosa, la sacarosa, el almidón, etc.)
para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol (cuya
fórmula química es: CH3-CH2-OH), dióxido de carbono (CO2) en forma de gas y
unas moléculas de ATP (Adenosín trifosfato) que consumen los propios
microorganismos en su metabolismo celular energético anaeróbico. El etanol
resultante se emplea en la elaboración de algunas bebidas alcohólicas, tales
como el vino, la cerveza, la sidra, el cava, etc. Aunque en la actualidad se
empieza a sintetizar también etanol mediante la fermentación a nivel industrial a
gran escala para ser empleado como biocombustible.
La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía
anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de
oxígeno a partir de la glucosa. En el proceso las levaduras obtienen energía
disociando las moléculas de glucosa y generan como desechos alcohol y dióxido
de carbono CO2. Las levaduras y bacterias causantes de este fenómeno son
microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y contribuyen en gran
medida al sabor de los productos fermentados. Una de las principales
características de estos microorganismos es que viven en ambientes
completamente carentes de oxígeno (O2), máxime durante la reacción química,
por esta razón se dice que la fermentación alcohólica es un proceso anaeróbico.
TURISMO VI CICLO 8
1.FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA.
CONCEPTO, PRINCIPIOS BIOQUÍMICOS.
La producción de bebidas alcohólicas ha sido una actividad ligada a la mayoría
de las culturas durante miles de años. Existen evidencias arqueológicas de más
de 7000 años de antigüedad que en forma empírica los humanos aprendimos a
realizar fermentaciones alcohólicas de diversos sustratos.
Probablemente las primeras bebidas se hicieron a partir de sustratos azucarados
como los zumos de frutas, ya que éstos solamente requieren poner en contacto
el jugo con la levadura silvestre presente en la superficie de la propia fruta.
Desde épocas remotas diferentes civilizaciones aprendieron a fermentar
diversos sustratos a fin de producir sus bebidas alcohólicas autóctonas, pero fue
hasta el siglo XV cuando empieza a popularizarse el arte de la destilación y de
esta forma aparecen las bebidas con mayor contenido alcohólico.
Debido a la gran importancia de estos productos la investigación científica y
tecnológica generan industrias las cuales son de mayor importancia económica
en el mundo.
TURISMO VI CICLO 9
2. CONCEPTO Y PRINCIPIOS
BIOQUÍMICOS
Es un proceso bioquímico provocado por la acción de las levaduras y consiste
en la formación de los azúcares en etanol y dióxido de carbono que es un
subproducto del proceso. Es la formación de etanol producida por la
fermentación anaerobia de la glucosa.
La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía
anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de
oxígeno para ello disocian las moléculas de glucosa y obtienen la energía
necesaria para sobrevivir, produciendo el alcohol y CO2 como desechos
consecuencia de la fermentación. Las levaduras y bacterias causantes de este
fenómeno son microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y
contribuyen en gran medida al sabor de los productos fermentados.
Además de etanol y CO2, se forma también glicerina, ácido sucaníco, ácido
subvolátiles, butiliglicol, alcoholes superiores, acetaldehído, ácido láctico y
esteres.
A modo resumido las reacciones de la fermentación alcohólica son las
siguientes:
TURISMO VI CICLO 10
La fermentación alcohólica se realiza en dos etapas: el glucolisis y la
fermentación propiamente dicha.
La glucólisis es la primera etapa de la fermentación, lo mismo que en la
respiración celular, y al igual que ésta necesita de enzimas para su completo
funcionamiento. Es una reacción exotérmica. En ella una secuencia de
reacciones convierte a la glucosa en piruvato con la producción de ATP
(Adenosín trifosfato, nucleótido fundamental en la obtención de energía).
C6H12O6 → 2 CH3COCOO− + 2 H2O + 2H++ ATP
La fermentación alcohólica es la segunda etapa de la fermentación, también
se necesitan enzimas para su realización, esta se produce en dos fases:
En la primera el piruvato se convierte en acetaldehído y dióxido de carbono, y en
la segunda el acetaldehído con la acción de la NADH (enzima deshidrogenasa)
que se oxida (suministra electrones) reduciendo el acetaldehído, y se convierte
en alcohol etílico.
2 CH3COCOOH 2 CH3CHO + CO2
2 CH3CHO +NADH 2 C2H5OH
TURISMO VI CICLO 11
A modo de resumen se puede ver el esquema completo de la fermentación en la
siguiente imagen.
TURISMO VI CICLO 12
3.FACTORES QUE INFLUYEN EN LA

FERMENTACIÓN.
Los factores que influyen en el crecimiento y desarrollo de las levaduras en la
fermentación alcohólica son muy complejos, ya que inciden al mismo tiempo una
gran cantidad de parámetros, que en ocasiones se potencian y en otras se
anulan, siendo muy difícil predecir exactamente la cinética de una fermentación
alcohólica. Estos factores comprenden por una parte los de carácter
fisicoquímico, así como las necesidades nutritivas de las levaduras, que puede
poseer naturalmente el medio o que pueden ser añadidas para activar la
fermentación, debiéndose tener en cuenta, además, los mecanismos de
inhibición de la fermentación y su posible paralización.
I. Factores fisicoquímicos
• Temperatura de fermentación. En las variedades tintas la Tª óptima de
fermentación se da entre los 20-30ºC, y en las blancas entre 10-15ºC, aunque
en ambos casos se recomienda iniciar la fermentación con una temperatura de
20ºC con el fin de estimular el arranque de crecimiento de las levaduras. Estas
pueden adaptarse a un amplio abanico de temperaturas con un máximo de 40ºC,
a partir del cual se observa una caída de la viabilidad.
Si bien entre los 10ºC y 32ºC la velocidad de fermentación aumenta linealmente
(duplicándose cada 10ºC), eso no quiere decir que las temperaturas elevadas
sean las más indicadas para llevar a cabo la fermentación del mosto.
TURISMO VI CICLO 13
La toxicidad del etanol que se acumula durante la vinificación aumenta con la
temperatura, y además las temperaturas elevadas provocan la evaporación del
etanol y la pérdida de compuestos volátiles esenciales para las características
organolépticas del vino.
Las temperaturas excesivamente bajas tampoco son recomendables, ya que se
corre el riesgo de parar la fermentación, al someter a las levaduras a un ambiente
demasiado frío debido al efecto que tiene la temperatura en la fluidez de la
membrana.
La fermentación alcohólica es un proceso exotérmico, de manera que la
temperatura tiende a elevarse, afectada por factores como son:
 -La concentración de azúcar del mosto.

 -La temperatura inicial del mismo.
 -La velocidad de fermentación.
 -La temperatura y aireación de la bodega.
 -El diámetro y material del tanque de fermentación.
El calor se puede perder espontáneamente por difusión al medio exterior, por la
evaporación del etanol y el agua y por la liberación de CO2, por lo que es evidente
que se requieren sistemas adicionales de control de la temperatura para
mantener una fermentación básicamente isotérmica.
Por estos motivos el control de la temperatura es un parámetro esencial en
enología.
a. Aireación. Saccharomyces es un fermentador facultativo, capaz de
consumir azúcares en ausencia de oxígeno mejor que otras levaduras no
Saccharomyces. De hecho, un exceso de oxígeno puede inhibir la
fermentación, esto se conoce como efecto Pasteur. No obstante, cierta
TURISMO VI CICLO 14
cantidad de aire es necesaria y beneficiosa para las levaduras vínicas, por la
necesidad de oxígeno para sintetizar esteroles y ácidos grasos insaturados.
En mostos con deficiencias en nitrógeno, un ambiente más oxigenado puede ser
beneficioso por permitir la metabolización del aminoácido prolina, que mejora las
características del vino. Cuando se añaden fuentes exógenas de nitrógeno se
debe de hacer coincidiendo con la aireación del mosto. Normalmente con el
oxígeno captado por el mosto durante el prensado de la uva es suficiente para
la fermentación.
En vinos tintos el consumo de oxígeno como consecuencia de la oxidación de
fenoles se ve compensado con la aireación que supone el remontado. Este
efecto es más beneficioso al final de la fase exponencial del crecimiento.
Sin embargo, una aireación excesiva puede llevar a una producción indeseable
de acetaldehído y ácido sulfhídrico, y a una menor producción de ésteres
aromáticos, e incluso desaparecer el alcohol y pasar a ser agua.
pH. El pH típico del mosto ronda entre 2,75 y 4,2. Estos valores no suponen
ningún problema para el crecimiento de las levaduras, y solo con valores
inferiores a 2,8 pueden existir problemas.
Los efectos positivos de este pH bajo son, el favorecimiento del hidrólisis de
disacáridos y por tanto de la fermentación y prevención de la aparición de
microorganismos alterantes. En ocasiones se añade ácido tartárico para
disminuir el pH.
TURISMO VI CICLO 15
Los efectos nocivos del pH bajo son que se incrementa el efecto tóxico del
etanol y del sulfito y se produce el efecto Pasteur. La tolerancia de pH ácido
depende de la abundancia de iones de potasio en el mosto.
b. Clarificación. La eliminación de partículas sólidas del mosto es una factora
importante en la producción del vino blanco, lo cual influye enormemente en
su calidad aromática y organoléptica.
Un exceso de partículas puede inhibir el crecimiento de Saccharomyces, ya
que estas partículas actúan como núcleos de formación de burbujas de CO 2,
favoreciendo la disipación del gas.
Aunque un exceso de clarificación también puede inhibir el crecimiento de la
levadura debido a la eliminación de nutrientes nitrogenados de las mismas.
Por lo tanto, es necesario encontrar un punto medio en la clarificación que de
un vino de más calidad sin afectar a la fermentación.
c. Presión osmótica. La presión osmótica ejercida sobre las levaduras en un
medio acuoso muy saturado, como por ejemplo un mosto concentrado, puede
producir la muerte de las células por plasmólisis o salida de agua
citoplasmática a través de la membrana. Existen algunas levaduras del
género Torulopsis que soportan bien estas condiciones.
d. Radiaciones luminosas. Pueden estimular la actividad de las levaduras,
aumentando la energía fermentativa (luz roja), sin embargo, las radiaciones
ultravioletas son letales para las levaduras en un corto tiempo, al igual que
los ultrasonidos.
e. Producción de CO2. Es uno de los productos de la fermentación alcohólica,
la liberación de este gas sirve para disipar parte del calor y producir corrientes
TURISMO VI CICLO 16
dentro del mosto que permiten la difusión de nutrientes, pero si se produce
en exceso afecta la viabilidad de las levaduras.
II. Necesidades nutritivas
El mosto contiene una cantidad suficiente de nutrientes para desarrollar la
fermentación alcohólica, pudiéndose encontrar a veces en mostos
excesivamente desfangados algunas carencias que pueden generar problemas
en la misma. Los nutrientes más destacados son las sustancias carbonadas,
nitrogenadas y las minerales.
III. Compuestos carbonados
Los azúcares fermentables por las levaduras son la principal fuente de
alimentación carbonada, especialmente la glucosa y la fructosa como azúcares
mayoritarios, estos sirven de base para la síntesis de los compuestos que
necesitan, además de proporcionar una fuente de energía para sus funciones
vitales.
Normalmente las vendimias contienen azúcares en concentraciones entre 170 y
220 g/l, que corresponde a una producción de alcohol de 10 a 13%, pudiéndose
llegar o bien de modo natural o por sobre maduración de la uva a más de 360 g/l
(ideal para vinos dulces). La cantidad de azúcar de un mosto determina la
velocidad de fermentación, así en medios pobres en azúcar, con menos de 10
g/l la velocidad es muy lenta, aumentando progresivamente según aumenta el
nivel de azúcar hasta los 200 g/l, después de esta cantidad la velocidad decrece
TURISMO VI CICLO 17
según aumenta la concentración de azúcar, cesando totalmente a partir de los
600 g/l debido a la elevada presión osmótica del medio.
Si se tiene que realizar una adición de azúcar, bien con sacarosa o mosto
concentrado, se debe realizar los primeros dos días de fermentación, cuando las
levaduras se están multiplicando, para encontrarnos a las levaduras en fase
exponencial. Si se realiza una adición tardía en la fase estacionaria o declive la
fermentación no termina y el vino se queda dulce.
IV. Compuestos nitrogenados
El mosto es muy rico en compuestos nitrogenados, repartiéndose de la siguiente
manera:
 Fracción mineral o amoniacal entre el 5 a 10 %.

 Nitrógeno aminado entre un 20 a 30 %.
 Polipéptidos entre un 30 a 40 %.
 Proteínas entre un 5 a 10 %.
TURISMO VI CICLO 18
La existencia de compuestos nitrogenados viene muy marcada por las
condiciones agronómicas de crecimiento de la vid, características edafológicas,
fertilizaciones, podas, etc.
Las levaduras necesitan disponer de compuestos nitrogenados para sintetizar
las proteínas que precisan para su crecimiento, tomándolo de las sustancias más
fácilmente asimilables como son el ión amonio, los aminoácidos y los péptidos
de bajo peso molecular.
V. Compuestos minerales.
Los mostos contienen cantidades suficientes de minerales para asegurar el buen
desarrollo de la fermentación alcohólica, Estos compuestos son importantes para
asegurar las funciones vitales de las levaduras.
Entre los compuestos más comunes están: P, K, Mg, Ca, S, Na, Fe, Si y Fe.
Además de estos compuestos existen otros oligoelementos que en muy
pequeñas cantidades también son necesarios para el crecimiento de las
levaduras, entre ellos están, Al, Br, Cr, Ag, Mn, Sr, etc.
a. Activadores fermentativos: Son sustancias que se encuentran en pequeñas
cantidades en el medio fermentativo, unas procedentes de la vendimia y
otras producidas por las levaduras, siendo imprescindibles en el
metabolismo de las levaduras y cuya carencia puede modificar o anular sus
funciones vitales.
b. Vitaminas: Las vitaminas más importantes que afectan a las levaduras son:
TURISMO VI CICLO 19
▪ Biotina: También llamada vitamina H, interviene en reacciones
importantes como son descarboxilación, desaminación y síntesis
nitrogenada. En caso de carencia puede disminuir la glucolisis, el mayor
consumo de esta vitamina se produce en la fase exponencial.
▪ Piridoxina: Vitamina B6, no es una sustancia indispensable aunque su
ausencia puede reducir la glucólisis. Las levaduras como Kloeckera,
Candida y Torulopsis la consumen íntegramente durante la fermentación,
la Saccharomyces no.
▪ Tiamina: Vitamina B1, interviene en la conversión del pirúvico a
acetaldehído.
▪ Ácido pantoténico: Es uno de los factores de crecimiento más potentes,
activando la glucólisis y su carencia modifica los productos secundarios
de la fermentación. Algunas levaduras del género Saccharomyces son
incapaces de sintetizar esta vitamina, por lo que el mosto deberá tener
un nivel suficiente de la misma.
▪ Mesoinositol: Es un factor de crecimiento muy importante para algunas
levaduras. Se encuentra en cantidades suficientes en los mostos.
▪ Nicotinamida: Vitamina PP, actúa en importantes reacciones
bioquímicas. Todas las levaduras la sintetizan
▪ Ácido p-aminobenzoico: Es una vitamina no indispensable en la
fermentación, aunque si en la fermentación maleoláctica.
▪ Acetaldehído y ácido pirúvico: La adición al mosto de cantidades de
estas sustancias intermedias de la fermentación, disminuye el periodo de
TURISMO VI CICLO 20
latencia, y aumenta considerablemente la población de las mismas
acelerando el proceso de fermentación.
c. Esteroles y ácido grasos de cadena larga
Los esteroles, principalmente el ergosterol, es un elemento primordial en el
crecimiento celular Las condiciones anaerobias pueden provocar una
paralización de la síntesis de esteroles, por lo que es conveniente llevar a
cabo una aireación para evitar este problema entre otros.
TURISMO VI CICLO 21
VI. LEVADURAS VINICAS
Desde la antigüedad diferentes culturas y civilizaciones de todo el mundo han
usado sin saberlo levaduras. Lo hicieron fermentando de forma natural sus panes
y bebidas alcohólicas, por lo que se pensaba que era algo misterioso y mágico.
Esta idea comenzó a cambiar gracias a la ciencia con la intervención de Louis
Pasteur, quién a mediados del siglo XIX probó que la fermentación alcohólica
era hecha por levaduras y no por
un catalizador químico que era lo
que se había pensado hasta
entonces. El trabajo de la
levadura en este proceso es
consumir azúcares para producir
dos productos importantes: CO2,
que es dióxido de carbono, y
etanol. Además de esto, produce
otros productos químicos en
pequeñas cantidades, que es lo
que les da a las diferentes
bebidas sus diferentes sabores
tan peculiares dependiendo de la
levadura usada.
Tradicionalmente, la producción de vinos se ha realizado a partir de
fermentaciones de los mostos, llevadas a cabo por cepas de levaduras
TURISMO VI CICLO 22
endémicas residentes en las superficies de las uvas y de los equipos de las
bodegas, aunque se ha demostrado también que viven en asociación con la vid,
hallándose usualmente sobre la corteza, las hojas, las flores y en la pruina de la
baya. Y que su crecimiento sobre la superficie de las bayas está determinado
por diversos factores ambientales, como la temperatura y la humedad, así como
por el grado de madurez y el estado de salud. La fermentación con estas
levaduras endémicas se llama fermentación espontánea y son de gran
importancia ya que con ellas consiguen características organolépticas típicas de
la zona, que no estarían presentes si se utilizara un inóculo de cepas foráneas.
Sin embargo, la calidad del producto puede ser muy variable.
La actividad metabólica de los diferentes géneros y especies de levaduras
presentes en la superficie de las uvas en el viñedo, y capaces de resistir las
condiciones de vinificación, influencian la calidad sensorial del vino obtenido.
En la tabla siguiente se muestran con más detalle cuáles son las levaduras
relacionadas a la uva y el vino.
TURISMO VI CICLO 23
Se ha comprobado que estas especies fermentativas están asociadas con el
área de la bodega y que son incorporadas dentro del mosto durante el
tratamiento mecánico de la uva y el proceso de fermentación. La acción
secuencial de estos diferentes géneros y especies de levadura, contribuyen al
aroma y sabor de los vinos, determinando la calidad de estos. El aroma y el sabor
están dados por los compuestos volátiles formados durante la fermentación
incluyendo alcoholes, ésteres, ácidos orgánicos, fenoles, tioles, mono terpenos
y norisoprenoides. Entre los compuestos volátiles derivados del metabolismo de
TURISMO VI CICLO 24
la levadura se encuentran los ésteres, alcoholes y acetatos, que en diferentes
combinaciones afectan la calidad del vino.
Estudios en los que se han investigado cultivos iniciadores y levaduras nativas
han demostrado que existen diferencias significativas en la composición química
de los vinos resultantes. Las levaduras del mosto de uva en el inicio de la
fermentación del vino se pueden dividir a grandes rasgos en dos grupos, es decir,
las levaduras Saccharomyces cerevisiae y las levaduras no
Saccharomyces. Las levaduras de Saccharomyces se derivan principalmente
de los equipos de bodega y en muy bajo número en la uva. Las levaduras no-
Saccharomyces, se encuentra predominantemente en las uvas, pero también en
menor número en el equipo de bodega. Por lo que, en la trituración de la uva, y
las condiciones ambientales específicas en el mosto, es decir, la presión
osmótica alta, la presencia de SO2, la temperatura y la higiene bodega, todos
juegan un papel en la determinación de las especies que pueden sobrevivir y
crecer en el mosto.
Saccharomyces cerevisiae La levadura Saccharomyces cerevisiae es un
hongo ascomiceto que ha sido ampliamente estudiado dada su importancia en
la industria panadera y vitivinícola, así como por su capacidad de producir etanol.
Filogenéticamente de las cepas de Saccharomyces cerevisiae se ha encontrado
que la especie en su conjunto consta de dos poblaciones, domésticos y salvaje.
Algunas características de esta levadura que forman parte de su adaptación son
el hecho de que pueda metabolizar la glucosa y la fructosa tanto por vía
respiratoria como por vía fermentativa, y de crecer en condiciones aerobias o
anaerobias. Siendo la fórmula simple de fermentación la siguiente:
TURISMO VI CICLO 25
Saccharomyces cerevisiae es la especie de levadura más importante en
microbiología del vino. Es mejor modelo industrial conocido por su miembro, la
levadura S. cerevisiae, pero comprende además ocho especies estrechamente
relacionadas. La opinión común coincide en que esta especie es un producto de
la domesticación.
Tiene gran capacidad de crecer en el zumo de uva, que se caracteriza por un
alto contenido de azúcares y bajo contenido de sustancias de nitrógeno. La
especie produce altas cantidades de etanol a la vez que consume el contenido
de azúcares y baja el pH que inhiben el crecimiento de cepas no-
Saccharomyces. Además de poseer el fenómeno killer, que implica la
secreción, por parte de ciertas cepas, de una proteína tóxica de baja masa
molecular, llamada toxina killer, a la cual ellas son inmunes, que mata a células
sensibles, las cuales pueden ser del mismo o diferentes géneros. Este tipo de
interacciones pueden determinar la evolución de las distintas poblaciones de
levaduras durante la fermentación. En algunas ocasiones una cepa killer de
Saccharomyces cerevisiae predomina al final del proceso fermentativo,
sugiriendo que la expresión de la toxina le permitió conducir parte de la
vinificación. Este fenómeno killer pueden ser un método alternativo para el
control de levaduras no deseadas.
Estas levaduras también están presentes en el envejecimiento de vinos
formando una película llamada velo de flor, por lo que se llaman levaduras flor,
TURISMO VI CICLO 26
Su crecimiento en la superficie produce cambios importantes en las
características del vino debido a su metabolismo oxidativo.
Al seleccionar levaduras comerciales se deben tener en cuenta las
propiedades de estas y las características del vino que se quiere producir,
tales como la concentración de metabolitos que toleran o se precisan para
iniciar con éxito la fermentación, o la temperatura óptima de desarrollo: la
mayoría lo hace entre 12 y 36º C; si la temperatura óptima es menor de 30º se
denominan criófilas, si se encuentra entre 25 y 35º son mesófilas, y si la
temperatura a la que se desarrolla preferentemente es mayor de 35º C se
denominan termófilas.
A pesar de esto, es más efectivo el uso de cultivos puros de levaduras que
procedan de la zona vitivinícola donde se van a utilizar, lo que se conoce como
levaduras locales seleccionadas, ya que se cree que las levaduras que se
encuentran en una microzona son:
 Específicas del área.

 Totalmente adaptadas a las condiciones climáticas de la zona.
 Totalmente adaptadas a la materia prima, es decir al mosto a
fermentar.
 Responsables, al menos parcialmente, de las características
únicas de los vinos obtenidos.
En la siguiente tabla se observan algunas características que deben tener estas
levaduras.
TURISMO VI CICLO 27
No- Saccharomyces
Las levaduras no- Saccharomyces en la producción de vino se han considerado
principalmente como organismos de descomposición. Los metabolitos de
descomposición más importantes producidos por estas levaduras son el ácido
acético, acetaldehído, acetoína y acetato de etilo, junto con malos olores,
tales como el vinilo y etilfenoles, que están relacionados con el desarrollo de
Brettanomyces / Dekkera spp . Afirmando, además, que murieron durante las
etapas iniciales de la fermentación debido a la toxicidad de la concentración de
alcohol al aumentar el metabolismo de Saccharomyces. Aunque se ha
demostrado que algunas sobreviven durante la fermentación, y que además los
metabolitos formados por algunas especies no- Saccharomyces pueden
contribuir a la calidad del vino, por ejemplo, la producción de glicerol por Candida
stellata y la producción de éster por Candida pulcherrima que, en algunos
vinos pueden tener una influencia positiva en la calidad del vino. Otras especies,
tales como Kloeckera apiculata, se asocian con la producción de ácido acético
que puede ser perjudicial para la calidad del vino. Algunas especies no-
Saccharomyces también poseen actividad ß-Glucosidasa que pueden hidrolizar
TURISMO VI CICLO 28
los precursores del aroma. Por lo que la actividad inicial de las levaduras no-
Saccharomyces en el mosto de fermentación se considera importante para el
perfil final de compuestos aromáticos de los vinos, debido a que estas levaduras
son responsables de diferentes reacciones enzimáticas en el desarrollo de una
amplia gama de los productos finales volátiles y no volátiles. La producción de
exo y endonucleasas por estas levaduras juega un papel muy importante, como
lo son las pectinasas que tiene algunas aplicaciones de clarificación, filtración y
también la extracción de color del vino. El uso de enzimas pectolíticas para la
maceración también puede aumentar el contenido en jugo de terpenol. Otras
enzimas son las esterasas formadoras de compuestos del aroma del vino y las
lipasas que degradan los lípidos procedentes de la uva.
La fermentación mixta se realiza usando cultivos de Saccharomyces cerevisiae
y levaduras no Saccharomyces y representa una forma viable hacia la mejora de
la complejidad y la mejora de las características particulares y específicas de los
vinos. Las posibles interacciones sinérgicas entre diferentes levaduras pueden
proporcionar una herramienta para la aplicación de las nuevas tecnologías de
fermentación. Por lo tanto, el conocimiento de la interacción de estas levaduras
durante la fermentación del vino necesita ser mejorado. Se ha demostrado que
cuando algunas levaduras se desarrollan juntas en condiciones de fermentación,
no lo hacen pasivamente, sino más bien interactúan.
En la siguiente tabla se muestran algunas interacciones de las levaduras
Saccharomyces y noSaccharomyces.
TURISMO VI CICLO 29
La importancia de las levaduras es su acción sobre la composición y también
ejercen un efecto sobre el perfil aromático del vino. Es importante considerar
TURISMO VI CICLO 30
también que, durante la fermentación alcohólica, la levadura produce aromas
fermentativos, lo mismo que sucede cuando puede actuar sobre el color, la
textura y el perfil aromático de los vinos. Por lo que su elección en
fermentaciones inoculadas debe ser teniendo en cuenta el perfil de producto que
se desea obtener. Y en el caso de las fermentaciones espontáneas es de suma
importancia conocer la diversidad de la población de levaduras nativas en el
entorno para el monitoreo de la fermentación.
a. Reproducción de las levaduras
Las levaduras verdaderas pueden reproducirse por esporulación, gemación o
fisión.
 Gemación. Proceso asexual, en el cual la célula progenitora reparte sus
constituyentes celulares con una célula hija (sin división del núcleo); las
dos células son iguales en su madurez.
 Esporulación. Proceso de reproducción sexual; en el ciclo sexual, una
célula diploide normal (una célula con dos conjuntos de cromosomas y
por consiguiente con dos dotaciones de genes) da lugar por meiosis a
dos ascas o células esporogéneas , que contienen cuatro ascosporas
TURISMO VI CICLO 31
haploides (más fácil: células con una sola dotación cromosómica y de
genes). Las ascosporas son de dos tipos sexuales: a y alpha. Cada tipo
puede desarrollar células haploides por gemación. La unión de una
célula haploide “a” con otra “alpha” da lugar a una célula normal diploide
a/alpha. Las células haploides del mismo sexo pueden también unirse
ocasionalmente, formando células diploides anormales (a/a o
alpha/alpha) que sólo pueden reproducirse asexualmente por
gemación.
b. Condiciones de desarrollo de las levaduras
Como todos los seres vivos, las levaduras tienen necesidades precisas en
cuanto al medio en que viven y a su nutrición. Son muy sensibles a la
temperatura, necesitan oxígeno, una alimentación apropiada en azúcares, en
elementos minerales, en sustancias nitrogenadas y en factores de crecimiento.
 Temperatura. La temperatura afecta la capacidad de desdoblar los

azucares, la reproducción y el crecimiento celular. ( T. mínimas de 0.3
y 0.5°C T. máximas entre 34 y 47ºC).
 PH. Cambios en el pH son causantes de la desnaturalización de
enzimas y de problemas en el intercambio de iones en la membrana
celular. En la fermentación de levaduras los valores de pH entre 3 y 6
generalmente favorecen el crecimiento y la actividad fermentativa.
 Aireación. Las levaduras requieren O2 para su multiplicación ya que
interviene en la síntesis de ácidos grasos y esteroles, constituyentes de
la membrana celular y responsables de su permeabilidad.
TURISMO VI CICLO 32
La parte más importante de la levadura es la membrana, a través de la cual se
producen los intercambios de manera activa. Las levaduras sintetizan dos
sustancias: esteroles (ergosterol) y ácidos grasos insaturados, son los llamados
factores de supervivencia. Para ello es esencial la permeabilidad de la
membrana y la integridad celular, pudiendo morir por un mal funcionamiento.
Estos factores de supervivencia lo tienen de manera limitada, disminuyendo a
medida que aumenta la población. Las levaduras son capaces de fabricarlo, pero
para ello es imprescindible el oxígeno
Las levaduras pueden ser:
 Aerobias, levaduras que se desarrollan en presencia de oxigeno libre.

 Anaerobias, levaduras que se desarrollan en ausencia de oxígeno libre.
 Anaerobias facultativas, levaduras que se desarrollan tanto en ausencia
como en presencia de oxigeno libre.
 Nutrición. Las levaduras fermentativas necesitan los azúcares para su
catabolismo, es decir para obtener la energía necesaria para sus
procesos vitales, pero además necesitan otros substratos para su
anabolismo como son nitrógeno, fósforo, carbono, azufre, potasio,
magnesio, calcio y vitaminas, especialmente tiamina (vitamina B1).
Por ello es de vital importancia que el medio disponga de una base
nutricional adecuada para poder llevar a cabo la fermentación alcohólica
en la producción de vinos.
c. Curva de crecimiento microbiano
El concepto asociado al crecimiento microbiano, corresponde al aumento
poblacional de una especie microbiana en un medio de cultivo provisto de todas
TURISMO VI CICLO 33
las necesidades del microorganismo (Cantidad de Nutrientes, Temperatura,
Grado de Humedad, Gases y pH).
Las curvas de crecimiento microbiano constan de 4 etapas bien definidas,
aunque el tiempo de duración de cada una de estas etapas, puede variar según
el tipo de levadura y la familia a la cual este pertenece, entre otras
características.
 Fase de Latencia: Corresponde a un período de transición para los

microorganismos cuando son transferidos a una nueva condición. En
esta fase no hay incremento en el número de células, aunque sí una
gran actividad en el metabolismo.
 Fase de Crecimiento Exponencial: Período en que el crecimiento del
microorganismo ocurre de forma exponencial, es decir, cada vez que
pasa un determinado tiempo la población se duplica.
 Fase Estacionaria: Período en que ocurren las limitaciones del
crecimiento, ya sea por agotamiento de algún nutriente esencial, por
acumulación de productos tóxicos o por una combinación de las
causas anteriores.
 Fase de Muerte: Luego que culmine la fase estacionaria, comienza
una progresiva disminución en el número de células viables, cuando
esto ocurre se dice que la población ha entrado en fase de muerte.
TURISMO VI CICLO 34
VII. IDENTIFICACIÓN DE CEPAS DE LEVADURA DE INTERÉS

ENOLÓGICO
Actualmente existen varios métodos de identificación de levaduras de interés
enológico para técnicas de biología molecular con resultados rápidos, fiables y
económicos. Estos métodos se basan esencialmente en el análisis directo del
DNA de la levadura; las diferencias entre las propiedades de este DNA se
denominan polimorfismo.
El mayor reto al identificar cepas de levadura recae en la necesidad de
diferenciar grupos y especies que taxonómicamente están muy cerca, pero que
tienen propiedades muy diferentes en lo que respecta a sus aptitudes
fermentativas y organolépticas. Además, durante las primeras fases de la
fermentación aparecen en el mosto levaduras de los géneros Kloeckera,
Candida, Rhodotorula, Pichia, Kluyveromyces o Hansenula, entre otros. La
presencia de estas especies puede dar lugar a metabolitos secundarios que
modifiquen las propiedades organolépticas del producto final, y, por tanto, es
importante disponer de buenos métodos de detección para su control.
Finalmente, también es posible utilizar las técnicas de identificación molecular
para el análisis y comprobación de la estabilidad genética de las cepas de
levadura, un aspecto importante cuando se manejan grandes volúmenes de
cultivo, como es el caso de los tirajes de las grandes firmas del cava.
a. Determinación de especie
Taxonómicamente, las levaduras que se añaden a la harina para que «suba» (de
ahí el término levadura, del latín levare, levantar), al maltear para que dé cerveza
(de aquí cerevisiae, de la cerveza) y las que convierten el mosto en vino,
TURISMO VI CICLO 35
pertenecen a una misma especie, Saccharomyces cerevisiae. Asimismo, las
levaduras que añadimos juntamente con el azúcar al vino para dar cava y las
que forman el velo que origina el jerez y vinos similares son de la misma especie.
Lo que ahora conocemos como género Saccharomyces ha sido subdividido y
reagrupado en diversas ocasiones desde que se definió en 1870. Hoy en día, se
considera que este género tiene 10 especies, las más importante de las cuales
es precisamente S. cerevisiae. A pesar de ello, dentro de esta especie existe una
gran diversidad, que obliga a subdividirla en seis grupos, sin valor taxonómico,
aunque con relevancia práctica. Estos grupos (llamados cerevisiae, ellipsoideus,
oviformis, cheresanus, diastaticus y logos) más o menos coinciden con los
diferentes usos de estas variedades. Por ahora, el sistema más fiable de
clasificar las levaduras se basa en comparaciones directas de las composiciones
de los DNA de la cepa problema con una cepa patrón, por hibridación. Se
considera que dos variedades pertenecen a la misma especie cuando sus DNA
difieren en menos del 20%. Como comparación podemos pensar que diferentes
secuencias de DNA entre Homo sapiens (en humanos) y Pan
troglodytes (chimpancé) son sólo del 3 al 5%. De todas maneras, este método
es muy complicado y sólo está al alcance de laboratorios muy especializados.
Otro sistema para diferenciar entre géneros y especies distintas dentro de las
levaduras del vino es el análisis de los polimorfismos en el DNA ribosomal. Como
todos los eucariotas, las levaduras tienen un subcompartimiento del núcleo,
dedicado a la síntesis y ensamblaje de los ribosomas, que son la maquinaria
transcripcional de la célula. La producción de ribosomas, que contienen un total
de 77 proteínas diferentes además de los cuatro RNA ribosomales (rRNA),
TURISMO VI CICLO 36
ocurre en la levadura a velocidades realmente vertiginosas: se calcula que una
cepa de Saccharomyces cerevisiae de laboratorio fabrica un máximo de cuatro
ribosomas por segundo.
b. Identificación de subespecies y cepas
El genoma de la levadura, recientemente secuenciado en su totalidad, tiene un
total de 14 Mb (millones de pares de bases) en su dotación haploide, repartidas
entre 16 cromosomas, de una medida que oscila entre 150 y 2000 kb. La
visualización de los cromosomas de una especie, que a menudo se hace por
electroforesis de campo pulsante, recibe el nombre de cariotipo (figura 2).
El cariotipo permite distinguir entre diferentes especies del
género Saccharomyces y entre éste y otros géneros. Además, y según nuestros
datos, los cariotipos de poblaciones naturales de S. cerevisiae del mosto son
sorprendentemente elevados, lo que sugiere que sólo cepas muy próximas
presentan el mismo cariotipo. Hay que decir que no es un fenómeno universal:
las cepas de levadura flor, utilizadas para elaborar el vino de jerez, presentan
cariotipos muy constantes. Si nos limitamos a la levadura de la fermentación del
mosto, este método permite reconocer el grado de parentesco entre cepas
procedentes de diferentes instalaciones, independientemente de su morfología
o de su comportamiento metabólico. De todas formas, el análisis cariotípico por
campo pulsante es caro, complicado y lento, difícil de adaptarse a las
necesidades cotidianas de una bodega. Sea como sea, se trata de una
herramienta valiosísima, a la que volveremos a referirnos mas adelante, cuando
tratemos el tema de la inestabilidad genética.
TURISMO VI CICLO 37
La técnica posiblemente más sencilla y eficaz para distinguir diferentes cepas de
levadura no se basa en el análisis del DNA cromosómico, sino del DNA
mitocondrial (mtDNA). La mitocondria, la fábrica energética de los eucariotas,
contiene como un relicto de su origen procariótico una molécula de DNA circular,
que en la levadura tiene unos 75 kb. Esta molécula presenta una gran
variabilidad de secuencia, lo que la convierte en un instrumento valioso para la
identificación de cepas de levadura. Además, y debido a la diferente composición
en pares de bases entre el mtDNA y el DNA genómico, es posible hacer
digestiones enzimáticas que corten completamente este último, a pesar de
producir bandas de medidas discretas provinentes exclusivamente del mtDNA
(RFLP de mtDNA). Las medidas de estos fragmentos de restricción varían entre
los diferentes géneros de levaduras, entre las diferentes especies y grupos
de Saccharomyces, y entre diferentes clones de S. cerevisiae
c. Otras técnicas
Con el tiempo, se ha ido desarrollando una serie de técnicas de identificación de
cepas de levaduras, que o bien no se utilizan tanto como las anteriores, o todavía
resultan muy complicadas para su utilización sistemática. Aquí citaremos
algunas:
d. Análisis de proteínas
El análisis de las proteínas de la levadura es un método mucho más sencillo
que los métodos de identificación basados en la extracción del DNA. En
cambio, es mucho menos sensible a variaciones genéticas entre cepas de
levadura relativamente próximas.
TURISMO VI CICLO 38
e. Cromatografía de gases
Aunque se trate de una técnica complicada, el cromatógrafo de gases ya
se ha convertido en un instrumento relativamente habitual en los
laboratorios de enología. Por eso, los intentos de caracterizar cepas de
levaduras por su perfil de ácidos grasos prometen ser muy interesantes,
aunque la estandarización de los medios de cultivo y otros parámetros
son críticos a la hora de asegurar la fiabilidad de los resultados.
f. RAPD
Esta PAPD (siglas que corresponden a Random Amplified Polymorphic
DNA), o DNA polimórfico de amplificación aleatoria, es una técnica de
análisis del DNA genómico por medio de PCR usando cebadores
aleatorios. Tuvo una muy amplia aceptación hace algunos años, pero es
difícilmente traspasable de un laboratorio a otro, dada su baja
reproducibilidad.
g. Análisis de elementos de DNA repetitivo
A partir de los genes de los RNA y del mitocondrial, el genoma de
levadura tiene una serie de secuencias variables DNA (los loci ADH,
MAL i SUC, las secuencias delta, o los elementos Ty o Y’ entre otros)
que presentan cambios entre diferentes cepas, ya sea dentro de la
propia secuencia, ya sea por su posición en el genoma. La posición de
estas secuencias es muy variable, y en principio sería un buen método
de identificación de cepas. Los métodos de detección de estas
variaciones se basan normalmente en técnicas relativamente lentas y
complicadas como la hibridación de DNA o de nested PCR (PCR
TURISMO VI CICLO 39
anidado), que es un técnico mucho más reproducible que el RAPD, pero
todavía relativamente complicada.
h. Análisis genómico
Las técnicas de biología molecular permiten observar la disposición de
diversos elementos génicos con mucha precisión. De entrada, estas
técnicas son lentas, complicadas y caras, por lo que no parecen ser las
adecuadas para las necesidades industriales. No obstante, es previsible
que la situación cambie radicalmente en unos (pocos) años: el análisis
genómico (los famosos chips de DNA) pasarán a ser un protocolo
rutinario en el ámbito clínico en pocos años, o quizá meses, y el sector
agroalimentario le seguirá en poco tiempo. Preparar al sector para esta
revolución es un reto que todos deberíamos proponer y compartir.
TURISMO VI CICLO 40
CONCLUSIÓN
El tipo de vino deseado depende de las condiciones a las que está sometido
durante su periodo final de maduración, a las condiciones climáticas, y al tipo de
uva que va a utilizar.
Durante el proceso de fermentación es necesario que esta se realice

homogéneamente en todo el lote de mosto que se está produciendo, por ello es
necesario remover la parte inferior y superior para que estas dos estén en
contacto el tiempo suficiente con el fermento que se encuentra en el sombrero.
Los toneles o barriles de roble son importantes pues agregan aromas y le dan el
cuerpo que necesita el vino durante su segunda fase de fermentación. Por tanto
el material que se usa durante la fermentación del vino influye también en su
composición final de aromas y sabores.
Para obtener un tipo de vino se deben determinar sus diferentes composiciones

mediante controles de calidad que nos revelan si la materia prima obedece o no
a los índices requeridos.
TURISMO VI CICLO 41
RECOMENDACIONES
Tener cuidado con el oxígeno, pues este con el vino no deben estar siempre en
contacto. A pesar de que algo de oxígeno es necesario en el proceso de
fabricación, el contacto con el oxígeno del aire puede llevar a la oxidación
enzimática y a un deterioro de la apariencia y el sabor del vino.
Reemplazando el aire en los tanques por un gas inerte -nitrógeno, dióxido de

carbono o una mezcla de ambos- el vino puede ser almacenado en condiciones
estables, sin que se degrade. El nitrógeno es útil para mezclar y homogenizar
vinos de diferentes características y, además, proteger la calidad del producto
final.
Se debe tener el mayor control en el proceso de fermentación, puesto que cabe

la posibilidad de que el vino a elaborar se vuelva en vinagre, por ende se debe
emplear un nuevo sistema de control, que sea más tecnológico para que la viña
no tenga perdidas en su producción.
TURISMO VI CICLO 42
TURISMO VI CICLO 43

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“AÑO DEL FORTALECIMIENTO DE LA SOBERANIA NACIONAL”

UNIVERSIDAD NACIONAL “SAN LUIS GONZAGA”

FACULTAD CIENCIAS DE LA COMUNICACIÓN, TURISMO Y

▪ ALATA HUAICALLO, ALATA

▪ BASALDÚA HERNANDEZ, DAYANA

▪ COLLAZOS CAMASCA, ANGHI

▪ VALENCIA JANAMPA, BANIA SADITH

▪ ZARATE APCHO, KATHERINE

DOCENTE: SOTELO ALCA JULIO ALEJANDRO

CICLO: VI SECCION: “A”

En primer lugar, agradecer a nuestra alma mater San

Luis Gonzaga de Ica por permitirnos formar en sus

Aulas, compartiendo ilusiones y anhelos con dedicación

Y esfuerzo alcanzamos nuestros sueños.

Agradecer también al profesor por ser fuente de

Motivación y aliento durante este trabajo monográfico...

1. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA. CONCEPTO, PRINCIPIOS

2. CONCEPTO Y PRINCIPIOS BIOQUÍMICOS ................................................ 10

3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FERMENTACIÓN. ......................... 13

I. Factores fisicoquímicos .................................................................................... 13

• Temperatura de fermentación. ................................................................................. 13

c. Presión osmótica. .................................................................................................. 16

d. Radiaciones luminosas. ....................................................................................... 16

e. Producción de CO2. ............................................................................................... 16

II. Necesidades nutritivas .................................................................................. 17

III. Compuestos carbonados ............................................................................... 17

IV. Compuestos nitrogenados ............................................................................ 18

c. Esteroles y ácido grasos de cadena larga....................................................... 21

VI. LEVADURAS VINICAS...................................................................................... 22

a. Reproducción de las levaduras .......................................................................... 31

b. Condiciones de desarrollo de las levaduras................................................... 32

c. Curva de crecimiento microbiano...................................................................... 33

VII. IDENTIFICACIÓN DE CEPAS DE LEVADURA DE INTERÉS ENOLÓGICO

b. Identificación de subespecies y cepas............................................................. 37

c. Otras técnicas ......................................................................................................... 38

e. Cromatografía de gases ....................................................................................... 39

g. Análisis de elementos de DNA repetitivo ........................................................ 39

La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en plena

ausencia de aire (oxígeno - O2), originado por la actividad de algunos

microorganismos que procesan los hidratos de carbono (por regla general

azúcares: como por ejemplo la glucosa, la fructosa, la sacarosa, el almidón, etc.)

para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol (cuya

fórmula química es: CH3-CH2-OH), dióxido de carbono (CO2) en forma de gas y

unas moléculas de ATP (Adenosín trifosfato) que consumen los propios

microorganismos en su metabolismo celular energético anaeróbico. El etanol

resultante se emplea en la elaboración de algunas bebidas alcohólicas, tales

como el vino, la cerveza, la sidra, el cava, etc. Aunque en la actualidad se

empieza a sintetizar también etanol mediante la fermentación a nivel industrial a

gran escala para ser empleado como biocombustible.

La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía

anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de

oxígeno a partir de la glucosa. En el proceso las levaduras obtienen energía

disociando las moléculas de glucosa y generan como desechos alcohol y dióxido

de carbono CO2. Las levaduras y bacterias causantes de este fenómeno son

microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y contribuyen en gran

medida al sabor de los productos fermentados. Una de las principales

características de estos microorganismos es que viven en ambientes

completamente carentes de oxígeno (O2), máxime durante la reacción química,

por esta razón se dice que la fermentación alcohólica es un proceso anaeróbico.

de las culturas durante miles de años. Existen evidencias arqueológicas de más

de 7000 años de antigüedad que en forma empírica los humanos aprendimos a

realizar fermentaciones alcohólicas de diversos sustratos.

Probablemente las primeras bebidas se hicieron a partir de sustratos azucarados