80 Fernando Llavador Colomer

Figura 3.6. Concentración de oxígeno disuelto aguas abajo de un vertido según

la ecuación de Streeter-Phelps.

3.43)

donde t. es el tiempo que tarda la corriente de agua en recorrer la distancia

que separa el punto de vertido del punto crítico. El valor de t sería:

(3.444)

Si «U» es la velocidad media del flujo en el río, la distancia x a la que se

produce el mínimo contenido de oxígeno será: x c = U • t c
De manera similar a la utilizada para calcular la ecuación de Streeter-
Phelps, se puede calcular la distribución del oxígeno disuelto a lo largo de un
río, aguas abajo de un vertido de contaminantes con demanda bioquímica de
oxígeno, cuando la concentración de oxígeno disuelto viene afectada por los
siguientes procesos:
Consumo por oxidación de componentes con demanda bioquímica de
oxígeno = k-L
Transferencia interfacial por reaireación = k • (ODsa -OD)
Producción por fotosíntesis (MI/3T') = P
Consumo por respiración de la algas (ML'3T')= -R
Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos 81

Consumo por demanda béntica de oxígeno (ML'3T"')= -S

Realizando un balance de materia para la concentración de oxígeno di-
suelto, se deduce la siguiente ecuación en estado estacionario:
(3.45)
y una vez integrada:

(3.46)

En el caso de que se considere la demanda bioquímica de oxígeno debida

a la nitrificación, la ecuación de Streeter y Phelps toma la forma:

(3.47)
N

donde N0 es la demanda bioquímica de oxígeno por nitrificación del agua del

río en el punto de vertido.

3.4. MODELOS MULTIDIMENSIONALES

En los modelos en dos o tres dimensiones el medio, de geometría comple-

ja, se descompone en una malla (2 dimensiones) o sistema de celdillas (3
dimensiones) de manera que, suponiendo homogéneas las concentraciones en
cada nodo de la malla o celdilla del sistema, se calculan estas mediante un
método de diferencias finitas en función del tiempo y de las concentraciones
en los nodos o celdillas vecinas (figura 3.7).
En el caso más general de tres dimensiones, la ecuación correspondiente
al balance de materia para un elemento infinitesimal de volumen sería (Bowie
et al, 1985; Ambrose et al, 1992):

Figura 3.7. Segmentación del medio en un sistema de celdillas.

go Fernando ¡.lavador Colomer

(3.48)
donde:
C = concentración del componente c en la celdilla (MI/3),
Ux,U ,U = velocidad longitudinal, lateral y vertical del fluido en la celdilla
(advección) (LT1),
Ex,E ,E2 = coeficientes de difusión turbulenta longitudinal, lateral y verti-
cal en la celdilla (L2!'1),
SL = carga directa y difusa de componente c en la celdilla (ML'-'P1),
SB = carga de componente c a través del contorno de la celdilla,
incluyendo el transporte desde aguas arriba y hacia aguas
abajo, los aportes desde el fondo del sistema y desde la
atmósfera (ML^T1)
y
SR = velocidad de transformación del componente c en la celdilla
(ML-3T->)
La velocidad de intercambio de materia entre una celdilla i y otra adya-
cente j ambas pertenecientes a la columna de agua vendría dada por:

(3.49)
siendo:
M. = masa de componente c en la celdilla i (M),
C., C. = concentración del componente c en las celdillas i y j respectiva-
mente (ML'3),
E.. = coeficiente de dispersión para el intercambio de materia entre la
celdilla i y la celdilla j. (L2T~'). Puede ser función del tiempo
Lc fJ = longitud característica de mezcla entre las celdilla i y j (L)
y
A| } = área interfacial compartida por las celdilla i y j (L2)

Si C. >C. entonces O y el componente c se transporta desde la

celda j a la celda i; en el caso contrario (C.<C.) < O y el componente c

se transporta desde la celda i a la j.

Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos §3

Si la modelización se extiende no sólo a la columna de agua, sino también

a la capa de sedimentos, el transporte por advección de componentes disuel-
tos en las aguas instersticiales del sedimento desde una celdilla j a otra i
adyacente vendría dado por:

(3.50)
donde:
M. = masa de componente c en la celdilla i de la columna de agua
(M),
C. = concentración del componente c en la celdilla j (ML~3) de la
capa de sedimentos,
n. = porosidad del segmento j (adimensional),
fd. = fracción disuelta del componente c en la celdilla j (adimensional)
y
QJJ = flujo de agua desde la celdilla j a la celdilla i (L3T"'). Un valor
negativo de Q.. indicaría que el agua se transporta desde la
XA K
L
celdilla i a la j; en este caso, < O indicando transporte del
8t
componente c desde la celdilla i a la j.

De manera análoga a lo descrito para la columna de agua, el transporte

por dispersión entre celdillas adyacentes de la capa de sedimentos vendrá
dado por:

(3.51)

siendo:
Mj = masa de componente c en la celdilla i (M),
C, C = concentración del componente c en las celdillas i y j respectiva-
mente (ML"3),
E.. = coeficiente de dispersión para el intercambio de materia entre la
celdilla i y la celdilla j. (L2T~'). Puede ser función del tiempo,
n. j = porosidad media en la interfase entre las celdilla i y j (adimen-
sional),
f dj ,f d . = fracción disuelta del componente c en las celdillas i y j respecti-
vamente (adimensional),
Le.. = longitud característica de mezcla entre las celdilla i y j (L)
y
A.. = área interfacial compartida por las celdilla i y j (L2)
g4 Fernando Llavador Colomer

f . C f . c
De manera análoga a los casos anteriores, si ——->——- entonces
nj ni
5\\A
-> O, indicando transporte desde la celdilla j a la i. En caso contrario
8t
5M.
< O y el transporte sería desde la celdilla i a la j
St

Diversos ejemplos de aplicación de modelos de sistemas acuáticos con

dimensiones espaciales se pueden encontrar en Orlob, 1981; Adrian y Sanders,
1998; Kao et al, 1998; Alshawabken y Adrián, 1997; Falconer y Lin, 1997;
Qian, 1997; Apicella et al, 1996; Drolc y Zagorc, 1996; BettyNg et al, 1996;
Park y Kuo, 1996; Stiver y Mackay, 1995; Adrián et al. 1994.
 4. MODELOS DE SISTEMAS EUTROFICOS

4.1. PROCESOS DE EUTROFIZACION

En algunos sistemas acuáticos especialmente sensibles, cuando se reci-

ben, por causas naturales o antropogénicas aportes de nutrientes, especial-
mente de compuestos de nitrógeno y fósforo, se produce un aumento acele-
rado de algas y especies vegetales superiores, con el resultado de alteracio-
nes en la calidad del agua y en el equilibrio entre los organismos presentes en
la misma. A este proceso se le conoce como eutrofización.
La eutrofización se produce por un desequilibrio entre la producción pri-
maria (debida al fitoplancton sobre todo) y el consumo de organismos
heterotrófos. Una población de fitoplancton cuyo crecimiento se encuentre
limitado por carencia de algún elemento esencial para su crecimiento (princi-
palmente fósforo, nitrógeno, carbono o incluso silicio en las diatomeas), puede
aumentar su tasa de crecimiento cuando se introduce en el medio, por cual-
quier causa, el elemento o elementos limitantes. Si la tasa de crecimiento
resultante rebasa a la tasa de disminución por cualquier mecanismo, se
poducirá un aumento en la densidad de fitoplancton en el sistema.
La mayor concentración de fitoplancton alterará drásticamente las condi-
ciones de transparencia de la columna de agua, provocará un aumento de
intensidad de los procesos bacterianos descomponedores de biomasa y pro-
vocará alteraciones en el contenido en oxígeno disuelto en la masa de agua.

4.2. VARIABLES DE ESTADO EN SISTEMAS EUTROFICOS

Las variables típicas que definen un sistema acuático sometido a procesos

de eutrofización tal como establece el modelo EUTRO5 de la U.S.
Environmental Protection Agency (Ambrose et al, 1992) son:
DBOC: Materia orgánica, expresada como demanda bioquímica de oxí-
geno última carbonada (masa de oxígeno/volumen);
Qf. Fernando Llavador Colomer

OD: Oxígeno disuelto, (masa de oxígeno / volumen);

FITP: Fitoplancton (masa de carbono/volumen);
PO: Fósforo orgánico. Está constituido por el fósforo contenido en
las moléculas orgánicas fosforadas no integradas en organismos
vivos, (masa de fósforo/volumen);
PI: Fósforo inorgánico. Está constituido por el fósforo en forma de
compuestos inorgánicos, ortofosfato principalmente, (masa de
fósforo/volumen);
NO: Nitrógeno orgánico. Está constituido por el nitrógeno contenido
en las moléculas orgánicas nitrogenadas no integradas en orga-
nismos vivos, (masa de nitrógeno/volumen);
NH3: Nitrógeno amoniacal. Está constituido por el nitrógeno en forma
de amoniaco y de ion amonio (masa de nitrógeno/volumen);
NO3: Nitrógeno nítrico. Nitrógeno en forma de ion nitrato (masa de
nitrógeno /volumen);
En la figura 4.1 se muestran los procesos e interacciones típicas entre las
variables de estado en la columna de agua. Entre estas variables de estado
se formulan catorce procesos:
P, oxidación de la materia orgánica;
P 2
sedimentación de materia orgánica;
P 3
reaireación;
P 4
crecimiento de fitoplancton;
PS respiración endógena del fitoplancton;
PO mortalidad de fitoplancton;
P1; consumo de fitpolancton por el zooplancton;
P8: sedimentación de fitoplancton;
P3: mineralización de fósforo orgánico;
P,0: sedimentación de fósforo orgánico;
P M : sedimentación de fósforo inorgánico;
P, 2 : mineralización de nitrógeno orgánico;
P u : nitrificación;
P ]4 : desnitrificación
De manera análoga, en la capa se sedimento se definen los seis procesos:
P16 descomposición aerobia del carbono orgánico en la superficie
de la capa de sedimentos;
P ]7 descomposición anaerobia de la masa de fitoplancton sedimen-
tado;
P,s resuspensión de materia orgánica;
P,o mineralización de fósforo orgánico en la capa de sedimentos;
P2o
mineralización de nitrógeno orgánico en la capa de sedimentos;
P2,
desnitrificación en la capa de sedimentos
Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos 87

Figura 4.1. Procesos e interacciones entre las variables de estado en la columna

de agua.

4.3. PROCESOS EN LA COLUMNA DE AGUA

4.3.1. Ciclo del carbono

La más importante reserva de carbono activa para su intevención en los

ciclos biogeoquímicos es el CO2 atmosférico, las formas de CO2 disuelto
(H2CO3, HCO~ y COj") y la materia orgánica (viva y muerta más compues-
tos de origen no biológico).
Al ser el CO2 muy soluble en agua, puede darse una transferencia del
mismo a través de la interfase agua-aire, disolviéndose CO2 en el agua si la
concentración de éste es menor que su concentración de equilibrio con la
fase gaseosa o liberándose en caso contrario.
La fijación neta de dióxido de carbono en forma de compuestos orgánicos
es llevada a cabo por los organismos autotrofos. Entre estos microorganismos,
se incluyen los organismos fotosintéticos y quimiolitotrofos. En ecosistemas
acuáticos, el grupo más importante de microorganismos en cuanto a su facul-
tad para convertir el dióxido de carbono en materia orgánica lo constituyen
las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas púrpura y verdes.
La principal ruta metabólica de fijación del CO2 es el ciclo de Calvin.
g§ Fernando Llavador Colomer

El dióxido de carbono convertido en carbono orgánico por los productores

primarios representa la producción primaria bruta del ecosistema. Este pro-
ceso es realizado primordialmente por los organismos fotosintéticos los cuales
convierten la energía lumínica en energía química. Esta conversión es la
esencia de la producción primaria.
Una porción de la producción primaria es reconvertida de nuevo en CO2
por la respiración de los productores primarios, quedando disponible para los
consumidores secundarios. Los heterotrofos completan el ciclo del carbono
reconvirtiendo en CO2, al utilizarlos como fuente de carbono y energía, los
compuestos orgánicos producidos por los productores primarios.
La ganancia neta de materia orgánica producida por fotosíntesis y no
reconvertida en dióxido de carbono por los microorganismos heterotrofos es
conocida como la productividad primaria neta del ecosistema. Una pro-
ductividad neta positiva indica una acumulación de materia en el sistema,
mientras que si la productividad neta es negativa, entonces debe haber una
entrada de materia orgánica alóctona ya que, de lo contrario, la comunidad
disipa la energía y desaparece.
Algunos microorganismos, incluyendo algas y cianobacterias, producen
pequeñas cantidades de monóxido de carbono parte del cual puede ser utili-
zado por las carboxibacterias como fuente de energía y liberándose el resto a
la atmósfera. El monóxido de carbono es también fijado por algunos
microorganismos tanto heterotrofos como autrotrofos.
Varios hidrocarburos son producidos y consumidos por diferentes pobla-
ciones microbianas. Las bacterias metanogénicas, que pueden desarrollarse
en condiciones anaerobias, en las zonas más profundas de la columna de
agua y en la capa de sedimentos, juegan un importante papel en la reducción
del dióxido de carbono, formando metano; como sólo un limitado número de
microorganismos, (las bacterias oxidantes de metano), pueden consumir éste
hidrocarburo, la mayor parte de la producción del mismo será liberada a la
atmósfera.
Las bacterias putrefactivas, las cuales degradan proteínas son numerosas
en ambientes acuáticos. Las proteínas son enzimáticamente degradadas por
enzimas exo-proteolíticas rindiendo aminoácidos y moléculas de polipeptidos;
los polipeptidos son seguidamente atacados por peptidasas produciendo
aminoácidos; Los aminoácidos son asimilados rindiendo NH3 por desanimación
y CO2 por descarboxilación que al ser liberado al medio puede ser fijado por
los productores primarios, cerrando así el ciclo del carbono (figura 4.2).
Varios compuestos solubles entre los que se encuentran carbohidratos,
aminoácidos y ácidos orgánicos son liberados en la columna de agua por
productores primarios autóctonos.
Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos g9

Figura 4.2. Ciclo de carbono.

Alcalinidad y pH

Los organismos acuáticos vivos exhiben diferentes tolerancias al valor del

pH del medio. En gran parte de los medio acuáticos, la concentración de
iones hidrógeno es controlada por el equilibrio del sistema de los carbonates:

Se define la alcalinidad del agua como su capacidad de neutralización de

ácidos. En aguas superficiales, ésta es debida principalmente a la presencia
de iones carbonato, bicarbonato e hidroxilo, si bien también contribuye a esta
capacidad neutralizante la presencia de boratos (relevante sobre todo en
aguas marinas), fosfatos, silicatos y otros iones básicos.
Considerando la alcalinidad como la suma de los equivalentes ácido-base
debidos a carbonates, bicarbonatos e iones hidroxilo, se puede establecer una
relación entre la concentración total de carbono inorgánico (suma de carbono
como CO2, H,CO3, HCO; y CO,2'), el pH y la alcalinidad tal como se
muestran en la figura 4.3; así, para unos valores dados de la alcalinidad y de
90 Fernando Llavador Colomer

Figura 4.3. Carbono inorgánico total, alcalinidad y pH.

Figura 4.4. Concentración de equilibrio de las distintas especies de carbono

inorgánico en función del pH, como fracción del carbono inorgánico total (CIT).
Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos 91

la concentración de carbono inorgánico total disuelto en el agua, queda fijado

el valor del pH del medio y las concentraciones de las diferentes especies de
carbono (figura 4.4).
La alcalinidad aumenta principalmente debido al aporte de CO2 prove-
niente de la respiración de microorganismos y su inmediata conversión en
iones bicarbonato y carbonato, mientras que la eliminación fotosintética del
CO2 y HCO3" provoca una disminución de la alcalinidad (Tailing, 1976; Allen
y Spence, 1981).
También se puede observar un aumento de la alcalinidad como resultado
de los procesos de desnitrificación y una disminución de la misma como
consecuencia de la nitrificación (Brewer y Goldman, 1976).

4.3.1.1. Bioquímica de los organismos heterotrofos

Los organismos heterotrofos, es decir aquellos que utilizan compuestos

orgánicos como fuente de carbono, obtienen su energía, en última instancia,
de una serie de reacciones de oxidación reducción en la que los electrones
son transferidos desde el sustrato hasta un aceptor final. Este aceptor final
de electrones es primordialmente el oxígeno (respiración aerobia), si bien en
otros casos pueden ser otras moléculas inorgánicas como los nitratos
(desnitrificación), los sulfates, dióxido de carbono e incluso otras moléculas
orgánicas sencillas (fermentaciones).
No todos los compuestos orgánicos son igualmente asimilables; así, algu-
nos son relativamente resistentes al ataque enzimático o incluso completa-
mente refractarios a esta degradación.
En general, el metabolismo de los microorganismos puede dividirse en dos
grandes fases: por un lado la fase degradativa o catabolismo, en la cual
moléculas nutritivas complejas y relativamente grandes que provienen del
medio o bien de reservas propias, se degradan para producir moléculas más
sencillas. Esta fase metabólica va acompañada de la liberación de la energía
química inherente a la estructura de las moléculas nutritivas y su conserva-
ción como moléculas de trifosfato de adenosina (ATP), tranferidoras de
energía en los procesos bioquímicos.
El metabolismo respiratorio rinde más energía para la célula que el meta-
bolismo fermentativo. La fermentación requiere un gran consumo de materia
orgánica para sostener la misma biomasa que la respiración. En habitats
aerobios, la respiración tiende a prevalecer sobre la fermentación. La respi-
ración completa tiene como resultado la producción de dióxido de carbono,
mientras que de la fermentación resulta normalmente una acumulación de
alcoholes y ácidos orgánicos de bajo peso molecular.
La otra gran fase metabólica en la cual tiene lugar la biosíntesis enzimática
de las moléculas orgánicas a partir de sus precursores sencillos constituye el
92 Fernando Llavador Colomer

anabolismo. Esta fase precisa del consumo de energía química aportada por
el ATP generado durante el catabolismo. Catabolismo y anabolismo se regu-
lan independientemente, si bien comparten algunos ciclos comunes y ambos
de desarrollan de forma simultánea y concurrente en las células (Lehninger,
1978).

4.3.1.2. Procesos de la materia orgánica

PP Oxidación de la materia orgánica

Dado que la sedimentación no constituye en sí un proceso de transforma-

ción de la materia orgánica, el principal mecanismo de eliminación en sentido
estricto de este componente de la columna de agua lo constituye la oxidación
de aquella por microorganismos heterotrofos aerobios que la utilizan como
fuente de carbono y de energía para sus procesos vitales. Si bien géneros de
algas fitoplanctónicas como Chlorella son capaces de degradar hetero-
tróficamente la materia orgánica, la oxidación de ésta es básicamente un
proceso bacteriano. La velocidad de oxidación de materia orgánica puede
expresarse como:

(4.1)

siendo:
kox = velocidad específica de oxidación a 20°C (T1),
0OX = coeficiente de temperatura para la oxidación (adimensional)
y
K DBO = constante de semisaturación para la limitación de la oxidación
por oxígeno (ML"3).

P2: Sedimentación de materia orgánica

Este proceso consiste en el transporte de la materia orgánica desde la

columna de agua hasta la capa de sedimentos. Únicamente puede sedimentar
la fracción de materia orgánica en suspensión (no disuelta) más densa que el
agua.
La velocidad de transferencia de materia desde la columna de agua hasta
la capa de sedimentos se expresaría como:
modes maematicos de sistemas acuaticosdinamico

(4.2)
con:
f dMO = fracción disuelta de la demanda bioquímica de oxígeno carbona-
da (DBOC),
V
SMO = velocidad de sedimentación de materia orgánica (LT"1)
y
h = profundidad de la columna de agua (L).

Si la concentración de sólidos en suspensión no es alta, de manera que no

existen interacciones apreciables entre las partículas, para partículas aproxi-
madamente esféricas la velocidad de sedimentación vendrá dada por la ley
de Stokes:

(4.3)

donde:
g = aceleración de la gravedad (LT2),
|l = viscosidad absoluta del agua (MI/'T1),
p = densidad de las partículas sólidas (ML~3),
pw = densidad del agua (ML"3)
y
dp = diámetro de las partículas (L)

siempre que el número de Reynolds sea inferior a 0,3.

4.3.2. Ciclo del oxígeno

La presencia o ausencia de oxígeno molecular en un habitat es crucial

para determinar el tipo de actividad metabólica que predominará en el mismo.
El oxígeno es parcialmente soluble en agua siendo su solubilidad directa-
mente proporcional a la presión atmosférica e inversamente proporcional a la
temperatura. Al igual que el CO2, puede darse una transferencia de oxígeno a
través de la interfase aire-agua, disolviéndose oxígeno molecular en el agua si
la concentración de este es menor que su concentración de equilibrio con la
fase gaseosa, o liberándolo a la atmósfera en caso contrario. En las condicio-
nes ambientales de presión y temperatura usuales en la superficie terrestre, se
pueden encontrar concentraciones de oxígeno disuelto entre O y 14 mg/1.
El oxígeno molecular es producido por las plantas superiores, algas y
cianobacterias durante la fotolisis fotosintética del agua. No se produce
94 Fernando Llavador Colomer

Figura 4.5. Ciclo del oxigeno en sistemas eutróficos

oxígeno en la fotosíntesis de bacterias fotosintéticas (Chromatiaceae,

Rhodospirillaceae y Chlorobiaceae).
El oxígeno es consumido por todos aquellos microorganismos tanto
heterotrofos aerobios como quimiolitotrofos (principalmente Nitrosomonas y
Nitrobacter) que lo utilizan como aceptor final de electrones.
En la figura 4.5 se muestra un esquema del ciclo del oxígeno en sistemas
acuáticos, pudiendo apreciarse la gran cantidad de mentes y sumideros de
este componente.

P3: Reaireación

Cuando la concentración de oxígeno disuelto está por debajo de la con-

centración de saturación, se transfiere oxígeno desde la atmósfera al agua a
través de la interfacie agua-aire. Al contrario, cuando el agua se encuentra
sobresaturada de oxígeno se transfiere éste desde el agua a la atmósfera. La
velocidad de transferencia es proporcional a la diferencia entre la concentra-
ción de oxígeno disuelto y la concentración de saturación del oxígeno en el
agua:

(4.4)
donde:
Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos 95

ka = velocidad específica de reaireación a 20°C (T1),

0 a
= coeficiente de temperatura para la reaireación
y
ODsat = concentración de saturación de oxígeno (ML~3). La concentra-
ción de saturación depende de la temperatura del agua y de la
salinidad del medio, pudiendo aproximarse su valor en mg/1 por
la función:

(4.5)
siendo TK la temperatura Kelvin y S la salinidad en mg/1.
El valor de la constante de reaireación depende de la temperatura del
agua, velocidad media de la corriente, profundidad de la columna de agua, y
velocidad del viento:

Reaireación inducida por la corriente

El valor (en d~') de la constante de reaireación a 20°C vendría dado en

función de la velocidad media de la corriente (m/s) y de la profundidad de la
columna de agua (m) según las fórmulas empíricas:

a) Owens:
(4.6)
b) Churchill:
(4.7)
c) O'Connor-Dobbins:
(4.8)
La ecuación de Owens se emplea para corriente poco profundas (<6
cm), empleándose la ecuación de O'Connor-Dobbins para corrientes profun-
das de movimiento lento y la Churchill para corrientes moderadamente pro-
fundas de movimiento rápido.

Reaireación inducida por el viento

Para velocidades del viento menores de 6 m/s donde la interfacie es lisa y

el transporte de cantidad de movimiento es dominado por las fuerzas visco-
sas, el valor de la constante de reaireación en día"1, vendría dado por la
expresión:
96 Fernando Llavador Colomer

(4.9)

donde:
W |0 = velocidad del viento a 10 m sobre la superficie del agua (m/s),
D 0w = difusividad del oxígeno en el agua a 20°C (cm2/s). Es función de
la temperatura del agua,
v = viscosidad cinemática del agua (cmVs). Es función de la tempe-
ratura del agua,
va = viscosidad cinemática del aire (cm2/s). Es función de la tempe-
ratura del aire,
pa = densidad del aire (g/cm3). Es función de la temperatura del aire,
p = densidad del agua (g/cm3),
K = coeficiente de von Karman (0,4),
F = coeficiente adimensional, función de las condiciones de escala
del medio, que toma los valores 10, 6,5 y 5 para escalas peque-
ña, mediana y grande respectivamente, correspondiendo la esca-
la pequeña a condiciones de laboratorio, la escala grande a
condiciones de océano abierto y la escala intermedia a las condi-
ciones de la mayoría de lagos y embalses,
v( = velocidad de transición (cm/s). Toma los valores 9, 10 y 10 para
condiciones de escala pequeña, mediana y grandes respectiva-
mente,
ze = rugosidad equivalente (cm). Toma los valores 0,25, 0,35 y 0,35
para condiciones de escala pequeña, mediana y grande respecti-
vamente
y
Cd = coeficiente de resistencia. Es función de z e', F,' v a', K,' v 1y W.
J

Para velocidades del viento superiores a 20 m/s, la interfacie es rugosa y

el transporte de cantidad de movimiento es dominado por la turbulencia; en
este caso, el valor de ka (día"') vendría determinado por la expresión:

ka =

(4.10)
siendo:
Modelos matemáticos de sistemas acuáticos dinámicos 97

vc = velocidad crítica. Toma los valores 22, 11 y 11 para condiciones

de escala pequeña, mediana y grandes respectivamente.
ZQ = rugosidad equivalente (cm). Es función de ze, F, Cd, vt, va y W.
y
r u
= coeficiente adimensional,' función de F, vc', C,d y
•'
W

Para velocidades del viento entre 6 y 20 m/s se emplea la expresión:

(4.11)

que representa una zona de transición en la que disminuye la subcapa difusional

y aumenta la profundidad de la turbulencia.

4.3.3. Fitoplancton

La principal característica del fitoplacton es su capacidad de emplear la

energía de la luz solar para efectuar la biosíntesis de sus componentes celu-
lares. Este proceso puede resolverse en dos fases. La primera es la capta-
ción de la energía luminosa por los pigmentos que absorben la luz, convirtién-
dola en la energía química del ATP y de agentes reductores como el NADPH.
En este proceso, los átomos de hidrógeno se ven separados de las moléculas
de agua y empleados para reducir el NADP+, liberándose oxígeno molecular
como subproducto de la fostosíntesis (Rose, 1977; Lehninger, 1978).
Los pigmentos fotosintéticos responsables la primera fase de la fotosínte-
sis se hallan agrupados en dos conjuntos llamados fotosistemas I y II conec-
tados mediante cadenas de transporte electrónico características. Los
pigmentos asociados a los fotosistemas I y II presentan máximos de absor-
ción a 700 y 680 nm respectivamente (figura 4.6).

Figura 4.6. Cadena de transporte electrónico fotosintético.