TEMA 3.

FORMACIÓN DEL CUERPI DE LOS ANIMALES

DESARROLLO EMBRIONARIO

Segundo principio de la termodinámica: sostiene que todos los procesos que ocurren
en el universo se realizan de manera que siempre aumenta el desorden, y por tanto la
entropía. La cantidad de entropía (desorden) del universo tiende a incrementarse en el
tiempo.
A partir de una célula, con su desarrollo (paso del tiempo) se consigue orden. Esto no
indica que la entropía sea contraria a la existencia de seres vivos, no hay
contradicción:
- Los organismos vivos no somos sistemas cerrados
- Extraemos energía del entorno
- Los seres vivos nos alejamos de la entropía, a cambio aumenta la entropía del
entorno. (Desordenamos el entorno para ordenarnos nosotros)
No disminuye la entropía, globalmente aumenta. Al morir formamos parte de la

entropía global.

PREFORMACIÓN VS DESARROLLO

 Preformacionismo (=preformismo)
Corriente de pensamiento entre el mundo científico del siglo XVII y XVIII que
defendía que el desarrollo de un embrión no es más que el crecimiento de un
organismo que estaba ya preformado (homúnculo):
- En el esperma: ser que estaba preformado en el espermatozoide: animalculismo.
Res
- En el óvulo: ser estaba preformado en el óvulo: ovismo. erv

 Desarrollo:
Caspar F. Wolff en su obra Theoria Generationis (1759): “Todos los animales se
originan por procesos
paulatinos de organización del material existente en el huevo y constituye el
desarrollo embrionario”.

Demostró que en las primeras etapas del desarrollo del pollo no había un embrión,
sino solamente un material granular indiferenciado que acabaría disponiéndose en
capas que continuaban engrosando en algunos lugares y permanecían finas en otros,
plegándose y segmentándose, hasta que aparecía el cuerpo del embrión. Wolf llamó a
 este proceso epigénesis: el huevo fecundado contiene solamente el material de
construcción ensamblado de una forma u otra por una fuerza directora desconocida.

El desarrollo describe los progresivos cambios de un individuo desde su inicio hasta

su madurez. La diversidad celular es el resultado de una jerarquía de acontecimientos N
en el desarrollo: o

Individuo juvenil: ej. Especie humana

Individuo larva: ej. Mariposas. Cuando acaba su desarrollo embrionario y sale del
huevo es una larva que necesita un proceso de metamorfosis para ser un individuo
adulto mariposa.

1. FECUNDACIÓN: CIGOTO

Es el acontecimiento inicial del desarrollo en la reproducción sexual, la unión de los

gametos masculino y femenino para formar un cigoto. Este proceso produce:
1. Activación del óvulo.

2. Fusión pronúcleos: n → 2n (diploidía).

3. Recombinación caracteres genéticos de progenitores.

El óvulo atrae a los espermatozoides mediante una glucoproteína (fertilicina),

produciéndose un efecto atrayente. Se produce una interacción específica con
proteínas ácidas (antifertilicina) presente en la membrana plasmática del
espermatozoide.
Cuando se conectan las membranas del óvulo y del espermatozoide se
activa la reacción acrosómica del espermatozoide (disuelve membrana
para que entre el espermatozoide), y, en consecuencia, la fecundación.
El acrosoma es una bolsa en la cabeza del espermatozoide (bolita en el
dibujo).
La entrada de más de un espermatozoide (polispermia) debe evitarse y para ello se
produce un cambio potencial eléctrico en la membrana (bloqueo rápido) seguido de la
reacción cortical que endurece e impermeabiliza la membrana del óvulo (membrana
de fecundación).
El éxito del huevo/cigoto reside en 3 cualidades:
- Disponer de información para dirigir el desarrollo embrionario
- Mostrar polaridad (más o menos marcada) que conlleva
implicaciones en el desarrollo. El polo animal es donde se encuentra el
núcleo (en el cigoto) y donde va a penetrar el espermatozoide (en el caso
del huevo: ovulo).
- Poseer sustancias de reserva (vitelo) en el citoplasma. Se acumula
en el polo vegetativo. Este vitelo puede estar más disperso y no ser tan marcada la
polaridad. La cantidad de vitelo es variable.
Se establecen tres ejes corporales (para organismos bilaterales):
- EJE ANTERO-POSTERIOR: es el primero que se fija, incluso
antes de la fecundación. En el óvulo por la posición del núcleo y
del vitelo: polo animal (anterior) y polo vegetativo (posterior).

- LADO DORSAL Y VENTRAL: se establece después de la fecundación. El

citoplasma se hace más denso y la corteza rota hacia el lugar de penetración del
espermatozoide (lado ventral). Esta rotación cortical expone una zona más clara
llamada “medialuna gris” y marca el lado dorsal del futuro animal.

- LADO DERECHO E IZQUIERDO: se establece durante la primera división

celular. Se divide la medialuna gris en dos partes iguales, estableciendo lado derecho e
izquierdo.

Según la cantidad y distribución del vitelo se establece una clasificación básica de los
diferentes tipos de huevo. (Es fundamental para entender la diversidad de especies)
 DESARROLLO EMBRIONARIO

De la fase cigoto (2n) se pasa al desarrollo embrionario integrado

por varias fases simultáneas:
- División celular: proliferación y muerte celular programada.
- Movimiento y expansión celular (dirigido y ordenado)
- Diferenciación celular (expresión diferencial de genes)
- Interacción intercelular (comunicación entre células)

2. SEGMENTACIÓN

Durante la segmentación, el cigoto se divide repetidamente por sucesivas mitosis para

convertir la grande y pesada masa citoplasmática en un gran número de células
(blastómeros) suficientes con las que empezar a formar el cuerpo del animal
(PLURICELULARIDAD) hasta que se llega a una mórula.

El volumen no se altera en el estado de mórula, si hay un incremento en número de

células pero no incremento de volumen. Se produce también un aumento en la
cantidad de material genético global, pero el contenido genético será igual en todas las
células, si el cigoto es 2n, la mórula será 2n.
CLASIFICACIÓN: (SON COMBINABLES Y COPLEMENTARIOS)

1. Según localización y cantidad del vitelo:

1.1. SEGMENTACIÓN TOTAL (= holoblástica): cuando hay poco
vitelo los surcos de segmentación se extienden por completo a través del
huevo.
-IGUAL: (huevo isolecito) Todas las células resultantes tienen un tamaño semejante y
todo el conjunto se ha dividido de forma proporcional.

-DESIGUAL: (huevo heterolecito) Se produce segmentación total, pero en la zona

donde hay mayor densidad de vitelo se ralentiza la división celular. Las células del
polo animal son más pequeñas (micrómeros) y las del polo vegetativo (+ denso) son
más grandes (macrómeros).

-PARCIAL (= meroblástica): cuando hay mucho vitelo la segmentación es incompleta

porque los surcos de segmentación no pueden progresar a través de la densa masa de
vitelo y se produce división celular únicamente del polo animal. En el polo
vegetativo no se produce división celular.
-DISCOIDAL: (huevos telolecitos) La segmentación queda restringida al citoplasma
de un estrecho disco sobre el vitelo en el polo animal. Se produce una masa de vitelo
en el polo vegetativo.

-SUPERFICIAL: (huevos centrolecitos) La segmentación citoplasmática está limitada

a una capa superficial del citoplasma libre de vitelo, mientras que el citoplasma
interno, con abundante vitelo, permanece sin segmentar (algunas células, pero no
completamente dividido).

2. En función de la orientación de los planos de división:

2.1. SEGMENTACIÓN RADIAL (planos longitudinal y transversal): se producen
divisiones perpendiculares. Frecuente en deuteróstomos.

2.2. SEGMENTACIÓN ESPIRAL (planos oblicuos): primera división en plano

longitudinal y los siguientes oblicuos entre ellos. Frecuente en protóstomos

lofotrocozoos.

3. En función de la diferenciación de los blastómeros:

3.1. SEGMENTACIÓN INDETERMINADA (embrión regulador): Es frecuente en
animales deuteróstomos.
El destino de cada célula depende más de sus interacciones con las células vecinas que
de la porción de citoplasma que recibe durante la segmentación. Al principio cada
célula es capaz de dar lugar a un embrión completo si se la separa del resto. Es decir,
un blastómero temprano tiene la capacidad de seguir más de un patrón de
diferenciación, pero la interacción con otras células limita sus posibilidades. Si un
blastómero es separado de un embrión temprano actúa como cigoto individual
formando un nuevo individuo.
- El destino de los blastómeros se fija tardíamente.
- Son totipotentes
- En su desarrollo cada uno podría actuar como un huevo independiente
ofreciendo embriones completos y bien proporcionados (aunque probablemente más
pequeños).
Nota: Esto explica que los humanos podamos tener gemelos intrauterinos.
3.2. SEGMENTACIÓN DETERMINADA (embrión en mosaico, el embrión parece
ser un mosaico de partes autodiferenciadas): habitual en los protóstomos.
El destino celular está determinado por la distribución (muy localizada) en el
citoplasma del huevo de ciertas proteínas y RNA mensajeros denominados
determinantes morfogenéticos.
Conforme progresa la segmentación, estos determinantes se distribuyen
desigualmente entre las células y el destino de los blastómeros queda determinado en
la primera división de la segmentación.
Cuando un blastómero determinado se aísla del resto del embrión, sigue formando las
estructuras definidas por los determinantes morfogenéticos que contiene como si
todavía fuera parte del embrión. Si falta un blastómero en particular, el animal carece
de las estructuras normalmente formadas por dicho blastómero, por lo que no puede
desarrollarse con normalidad. Se generan embriones incompletos y defectuosos.

3. BLASTULACIÓN
La segmentación subdivide la masa del zigoto hasta formar un grupo de células
llamado blástula. Las células normalmente se disponen alrededor de una cavidad
hueca llena de fluido denominada blastocele.

En la fase de blástula (del tipo que sea) puede suceder que esa fase prosiga a gástrula
o que la blástula sea el último estado de la fase embrionaria formándose animales sin
verdaderos tejidos (PARAZOOS).
4.GASTRULACIÓN
Durante la gastrulación se produce:
 -Crecimiento embrionario con aumento de tamaño, convirtiendo la blástula esférica en
una estructura más compleja
-Reorganización celular apareciendo dos capas germinales, origen de algunos de los
tejidos animales. La proliferación celular pierde protagonismo frente al movimiento
celular.

DIBLÁSTICOS: A partir de gástrula se forman los animales diblásticos, no tienen

más fases embrionarias, por eso tienen dos capas embrionarias.
En una celoblástula hay un proceso de invaginación (solo en blástulas con cavidad).
La cavidad interna es la cavidad difestiva (arquénteron o gastrocele). La abertura del
tubo digestivo, por la que comenzó el proceso, es el blastoporo. Las células que
migran hacia el interior, que tapizan el tubo digestivo, constituyen la capa germinal
endodermo y las que quedan en
el exterior son la capa ectodermo.

Los mecanismos de gastrulación dependen mucho de la cantidad y disposición del

vitelo según el tipo de huevo originado. Hay cinco modalidades básicas de
gastrulación:
 GRASTRULACIÓN POR EMBOLIA (invaginación): la celoblástula sufre
invaginación.

 GRASTRULACIÓN POR EPIBOLIA

Se suele dar en las esteroblástulas. Puede suceder:
-Desaparece el blastocele y se forma el arquénteron por
el crecimiento periférico de los micrómeros.
-Sin blastocele ni arquenterón ni blastoporo. El tubo
digestivo se formará en etapas más tardías.
 GRASTRULACIÓN POR DELAMINACIÓN
En celoblástulas que gastrulan por delaminación: la capa de células se multiplica hacia
el interior del blastocele. Se produce proliferación de
células hacia el interior (endodermo) y hacia el exterior
(ectodermo). Se conserva cavidad interna sin conexión con
el exterior.
En periblástulas (macizas, no hay blastocele, está ocupado
por vitelo): Ocurre igual que con las celoblástulas pero en
su interior hay un relleno de vitelo, no hay blastocele.

 GASTRULACIÓN POR INGRESIÓN

Ocurre también en una celoblástula pero no se conserva el
blastocele. Hay multiplicaicón celular hasta rellenar por
completo el blastocele.
 GASTRULACIÓN POR INVOLUCIÓN
Se produce multiplicación celular que genera
una segunda capa interior. Se da en las
discoblástulas.

ANIMALES TRIBLÁSTICOS: En la gástrula puede aparecer una

tercera capa germinal, el endomesodermo (mesodermo verdadero) que
procede del endodermo.

5. ORGANOGÉNESIS

Crecimiento celular armónico con células programadas para diferente función. La

primera evidencia del proceso de organogénesis es la aparición de pliegues o de
concentraciones de células en determinadas zonas del embrión. Requiere:
1) MOVIMIENTO DE LAS CÉLULAS. Intervienen:
- Citoesqueleto: movimientos similares al movimiento ameboide (filopodios y
lamelipodios).
- Matriz extracelular (MEC)
 2) CAMBIOS EN LA FORMA: es una consecuencia más de
la reorganización del citoesqueleto.

3) CAMBIOS EN LA ADHESIÓN: hay células que están

perfectamente adheridas membrana con membrana y a veces es necesario desadherirse
para moverse.
Se produce mediante moléculas que se hallan en la superficie de las células. Las
moléculas estabilizan los tejidos durante su formación. Una molécula muy importante
para esta función es la Cadherina. Es una glucoproteína regulada por iones calcio.
Desmosomas: estructuras celulares que mantienen adheridas a células vecinas.
4) MUERTE CELULAR PROGRAMADA (apoptosis): fenómeno provocado por el
mismo organismo con el fin de controlar su desarrollo y crecimiento. Desencadenado
por señales celulares controladas genéticamente.
Ej. A medida que se forma la mano y el pie, ciertas células, que se hallan en áreas
interdigitales, han de morir para que los dedos queden separados en su formación.
6. MORFOGÉNESIS

Proceso por el que las células, ya diferenciadas, se ubican en lugares concretos para
que así el animal adquiera, finalmente, su formas y organización adecuada. Así como
la formación correcta de tejidos, órganos y sistemas.
¿Qué produce la diferenciación celular?
1) GENÓMA DEL EMBRIÓN
Todas las células de un organismo proceden de una sola (cigoto), pero expresan
diferentes genes del conjunto que es común a todas. Se conoce como expresión
selectiva de genes: activación (síntesis de proteínas específicas) y bloqueo.
Genes homeóticos (HOX)
Confieren a las células identidad espacial o posicional inequívoca en diferentes
regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Indican a cada célula si forma
parte de una u otra región del cuerpo, determinando la identidad de los segmentos o
regiones del animal. Controlan la expresión de otros genes (activando y bloqueando).
En el cromosoma el orden de aparición de los HOX determina la posición de las
estructuras anatómicas a lo largo del cuerpo.
HOMOLOGÍA: los HOX son prácticamente iguales en todos los animales. Secuencias
de 180 nucleótidos conocida como caja homeótica.
2) DETERMINANTES CITOPLASMÁTICOS (MOLÉCULAS)
3) UBICACIÓN DE LAS CÉLULAS EN DISTINTAS PARTES DEL EMBRIÓN
Se produce el fenómeno de inducción: las células embrionarias dirigen el desarrollo de
otras células embrionarias próximas mediante intercambio de señales. Según se van
diferenciando inducen a las células vecinas cambios en la expresión de sus genes.
Con marcadores celulares se sabe qué tipo de tejidos y órganos se forman en el adulto
a partir de tres capas germinales (hojas embrionarias).
Destacan cuatro tipos principales de tejidos animales:
-TEJIDO EPITELIAL
Origen: a partir de las 3 capas germinales.
Función: protección (tapizar estructuras internad y externas).
Funciones secundarias: glandular y sensorial.
-TEJIDO MUSCULAR
Origen: a partir del mesodermo
Función: producir movimientos por contracción. Su célula característica es miocito o
fibra muscular.
Hay tres tipos de tejido muscular:
-Músculo liso: contracción involuntaria
-Músculo esquelético cardíaco: contracción involuntaria
-Músculo estriado esquelético: contracción voluntaria
-TEJIDO MESENQUIMÁTICO
Origen: a partir del mesodermo.
Función: muy diversas
- Tejido conjuntivo: unir tejidos, facilitar que tejidos diferentes tengan cohesión.
- Tejido adiposo: almacén de grasas (adipocitos).
- Tejido vascular o sanguíneo: células sanguíneas y linfáticas.
- Tejido cartilaginoso y óseo: sostén del organismo, esqueleto.

- TEJIDO NERVIOSO
Origen: a partir del ectodermo.
Función: recibir, procesar y transmitir impulsos nerviosos de célula a célula mediante
sinapsis. Su célula característica es la neurona.
Conclusiones de la morfogénesis:
 - Durante el desarrollo embrionario las células proliferan, se mueven
ordenadamente e interactúan con otras células.
- La especialización celular sucede por la expresión diferencial de genes, pero no
porque contengan distintos genes. Los otros genes están reprimidos.
- La interacción celular durante el desarrollo embrionario se produce mediante
señales químicas célula a célula.
- Las primeras señales desencadenan una cascada de efectos (producción de
factores de transcripción y otras señales) contribuyendo a la diferenciación celular
mientras avanza el desarrollo.
- Es posible la evolución de nuevos tamaños, formas y estructuras en el
organismo cuando las mutaciones alteran los genes responsables del desarrollo.
La morfogénesis se prolonga durante el desarrollo POSTEMBRIONARIO:
Concluido el desarrollo embrionario, y según la cantidad de vitelo que tuvo el
huevo (o disponibilidad de nutrientes), el embrión se transforma en una larva o en un
individuo juvenil. Se produce un NACIMIENTO: eclosión del huevo o abandono del
cuerpo materno.
6.1. DESARROLLO INDIRECTO

Nace una larva que pasa por diferentes fases larvarias y finalmente se produce la
metamorfosis (madurez sexual).
 METAMORFOSIS COMPLETA: los estadios juveniles (larvas) no se parecen a los
adultos. Ej. Mantis religiosa, grillos, escarabajos, etc.
 METAMORFOSIS GRADUAL: los estadios juveniles (ninfas) se parecen
gradualmente a los adultos. Va desarrollando las alas y va alcanzando madurez sexual.
Ventajas:
- Escasa inversión parental. Para los adultos es una reproducción económica.
- La larva ocupa hábitats y explota recursos diferentes al adulto evitando la competencia.
No compite con el adulto ni por los recursos tróficos. Ejemplo: los renacuajos son
fitófagos y las ranas depredadoras, su medio es diferente. El renacuajo es acuático.
- Cuenta con fases dispersivas: muy móviles y dispersables fácilmente por el medio.
Larvas planctotróficas se alimentan de nutrientes del entorno y larvar lecitotroficas se
alimentan de recursos de su interior. El 70% de las especies marinas tienen este tipo
de desarrollo.
Limitaciones:
- Mayor vulnerabilidad por no haber cuidado parental: alta mortalidad

6.2. DESARROLLO DIRECTO

 Nace directamente un juvenil. La madurez sexual se alcanza por crecimiento hasta
convertirse en un adulto. Se observan tres modalidades:
Res
- OVIPARISMO: el embrión se alimenta del vitelo del huevo. Con cuidado parental
erv
(aves) o sin cuidado parental.
- OVOVIVIPARISMO: el embrión se desarrolla en el interior del huevo que queda
retenido en el tracto reproductor de la madre donde se produce la eclosión del huevo.
Ej. algunos escorpiones y tiburones.
- VIVIPARISMO: El embrión se desarrolla en el tracto reproductor de la madre y se
alimenta a través de ella. Ej. Mamíferos placentarios.
3. ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA DE LA COMPLEJIDAD ANIMAL

N
o

1. PORÍFEROS: a partir de una blástula. Son animales sin verdaderos tejidos (parazoos).
Grado de organización celular.
2. CNIDARIOS Y 3. CTENÓFOROS: a partir de una gástrula. Son animales con dos
capas de tejido (diblásticos). Grado de organización tisular.
Res
erv
3. TRIBLÁSITCOS: grado de organización más complejo. Dos modos diferentes para la
formación del mesodermo:
N
o

Los animales triblásticos tienen la capacidad de generar una cavidad interna

denominada celoma, hay grupos que carecen de él.

ESQUIZOCELIA: da lugar a PROTÓSTOMOS

1) Modelo ACELOMADO: el mesodermo ocupa todo el blastocele. La cavidad digestiva

queda como única cavidad del cuerpo.
 El mesodermo no ocupa todo el blastocele. Muestran algún tipo de cavidad, además
de la del tubo digestivo (completo):
2) Modelo PSEUDOCELOMADO: el mesodermo tapiza el interior del ectodermo.
Muestran un pseudoceloma y la cavidad del tubo digestivo. 3)Modelo CELOMADO:
el mesodermo se ahueca y forma una nueva cavidad, el celoma (queda envuelto por
mesodermo). Tapiza el interior del ectodermo. Además, muestra la cavidad del tubo
digestivo.
Res
erv

Los términos pseudocelomados y celomados describen grados de organización

corporal. No reflejan, necesariamente, relaciones filogenéticas.
 PLATELMINTOS. NEMERTINOS. Grado de organización de órganos.
 NEMÁTODOS. ROTÍFEROS. PRIAPÚLIDOS. GASTROTRICOS. LORICÍFEROS. N
o
 ATRÓPODOS. ANÉLIDOS. MOLUSCOS

ENTEROCELIA: da lugar a deuteróstomos. El mesodermo y el celoma se forman a

partir de células de la pared del arquénteron.

EQUINODERMOS. CORDADOS ESPECIES ACTUALES

35 filos (35 modelos corporales distintos), pero pocos grados de organización
corporal. Algunos investigadores llegan a considerar hasta 39.
Nivel de pluricelularidad:
Cada uno de los grados de complejidad está asociado con limitaciones de tamaño.

Res
erv