Período somítico- 4ta y 5ta semanas del desarrollo

Introducción El periodo embrionario o periodo de organogénesis tiene lugar entre la cuarta y la octava semanas del desarrollo,
Período y es el periodo en el cual las tres capas germinales, ectodermo, mesodermo y endodermo, dan origen a distintos
somítico tejidos y órganos específicos. Al final del periodo embrionario los principales sistemas se han establecido, lo que
determina que las características externas principales del organismo puedan reconocerse al final del segundo mes.
Al finalizar la gastrulacion, el embrion en si mismo consiste en un disco plano formado por las tres capas
germinales: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Existen patrones complejos de expresion genica que
establecen el plan corporal basico del embrión. El establecimiento de dicho plan corporal sucede especialmente
durante el período somítico, que se extiende desde el día 20 al 30, es decir, incluye a la 4ta semana del desarrollo.
El período somítico implica grandes cambios en la morfología del embrión:
• Plegamiento: el embrión plano se transforma en cilíndrico.
• Metamerización: el embrión adquiere una organización consistente en la reiteración de segmentos
corporales (metámeras) a lo largo del eje céfalo-caudal.
• Celomización: el embrión adquiere una cavidad (celoma) que separa la región parietal (somatopleura) de
la visceral (esplacnopleura).

Antes de profundizar el estudio del plegamiento y el período somítico, analizaremos el proceso de neurulación.

En presencia de BMP4, el ectodermo del embrión en gastrulación se

induce a formar epidermis. Pero el desarrollo de la notocorda y el
mesodermo precordal durante la gastrulación, inhiben la expresión de
BMP4 haciendo que el ectodermo suprayacente se engrose y constituya
la placa neural, es decir, el ectodermo pasa de ser general a ser
Neurulación neurectodermo o ectodermo neural.
• Placa La secreción de tres moléculas: noggina, cordina y folistatina, inactiva a
• Surco BMP. Estas tres proteínas están presentes en el organizador (nodo
• Tubo primitivo), en la notocorda y en el mesodermo precordal y neuralizan al
ectodermo inhibiendo a BMP. La respuesta morfologica inicial del
ectodermo embrionario frente a la induccion neural es el aumento en la
altura de las celulas destinadas a formar los componentes del sistema
nervioso.
Una vez formada la placa neural, la siguiente fase de la neurulación
consiste en alargar la placa neural. Luego, la línea media ventral de la
placa neural, denominada bisagra medial, parece actuar como un punto
de anclaje alrededor del cual se elevan sus lados; la región medial
hundida constituye el surco neural, y los laterales elevados constituyen
los pliegues neurales.
La curvatura del surco se puede explicar en gran medida por las
modificaciones inducidas por la notocorda en la forma de las células de la placa neural. Estas células presentan un
estrechamiento en su vértice y un ensanchamiento en su base, por tener núcleo basal y por la contracción de un
anillo de filamentos de actina en el borde apical.
Posteriormente aparecen dos bisagras laterales. De manera gradual, los pliegues neurales se acercan uno a otro
sobre la línea media, sitio en que se fusionan. La fusión inicia en la región cervical (quinta somita) y procede en
Cierre de los dirección cráneal y en dirección caudal. Como consecuencia se forma el
tubo neural. En tanto se completa la fusión, los extremos cefálico y caudal
neuroporos del tubo neural se comunican con la cavidad amniótica a través de los
neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal), respectivamente. El
cierre del neuroporo anterior ocurre cerca del día 24 o 25, en tanto que el
neuroporo posterior se cierra entre el día 26 y 28 (etapa de 25 somitas).
Con esto se completa la neurulación y el sistema nervioso central queda
representado por una estructura tubular cerrada con una porción caudal
estrecha, la médula espinal, y una porción cefálica mucho más ancha,
conformada por las vesículas encefálicas.

En una localización caudal respecto al neuroporo caudal, el tubo neural restante (más prominente en los animales
Neurulación de cola larga) se forma por el proceso de neurulación secundaria. Este proceso inicia con la formación de una
condensación cilíndrica de células mesenquimatosas, el cordón medular, bajo el ectodermo dorsal del esbozo de
secundaria la cola. Esta estructura se canaliza por cavitación. Su desarrollo no es significativo en embriones humanos.

En la zona de transición entre el ectodermo general y neural, las células en el borde lateral del neuroectodermo
comienzan a separarse de las células vecinas mediante una transición epitelio-mesenquimática. Esta población
Cresta neural celular está conformada por las células de la cresta neural. Inicialmente se localiza dorsal al tubo neural, como una
En zona de cresta, y luego se desplaza a sus laterales. Una vez que ocurre el cierre del tubo neural, las CCN adoptan distintas
transición vías de migración, lo que les permite alcanzar distintas zonas embrionarias y contribuir al origen de numerosos
órganos y tejidos.
 Habiendo entendido cómo se desarrolla el tubo neural, y teniendo en cuenta que la neurulación se superpone tanto
con la gastrulación como con el período somítico, analizaremos los distintos procesos que tienen lugar en la cuarta

Plegamiento semana del desarrollo:

1. Plegamiento del embrión

El plegamiento consiste en un conjunto de fenómenos de crecimiento diferencial que producen cambios en la
ubicación de distintas estructuras del embrión y en su organización global. Este proceso se describe como una
combinación del desplazamiento de los bordes laterales del embrión en sentido ventral y medial (plegamiento
¿Qué es?
transversal), y de los extremos cefálico y caudal también en sentido ventral (plegamiento longitudinal).
El plegamiento se debe a que las estructuras que ocupan la región medial del embrión plano crecen más rápido
que los bordes de éste y, en consecuencia, el embrión se curva adquiriendo una convexidad dorsal.

Plegamiento longitudinal
El plegamiento de los extremos del embrión en la dirección
ventral da lugar a los pliegues de la cabeza y la cola, que
Longitudinal hacen que las regiones craneal y caudal se desplacen
ventralmente a medida que el embrión aumenta su
longitud craneal y caudalmente.
Al comienzo de la cuarta semana las estructuras neurales
de la región craneal aumentan de tamaño. Inicialmente, el
encéfalo en desarrollo muestra una proyección dorsal hacia
la cavidad amniótica. Más adelante, el prosencéfalo (la
porción más cefálica del tubo neural) crece cranealmente
más allá de la membrana bucofaríngea y sobresale por
encima de la placa cardiogénica. Al mismo tiempo, el
septum transverso, la placa cardiogénica con el celoma
pericárdico, y la membrana bucofaríngea se desplazan hacia
la superficie ventral del embrión. El intestino primitivo
anterior se sitúa entre el encéfalo y el corazón, y la
membrana bucofaríngea separa el intestino primitivo
anterior del estomodeo, que es el primordio de la boca.
Tras el plegamiento de la cabeza, el septum transverso
queda situado por debajo del corazón, el celoma
pericárdico queda situado ventralmente respecto al
corazón y cranealmente respecto al septum transverso.
El plegamiento del extremo caudal del embrión se debe
principalmente al crecimiento de la parte distal del tubo
neural, que es el primordio de la médula espinal. A medida
que crece el embrión, la eminencia caudal (región de la
cola) se proyecta sobre la membrana cloacal.
Durante el plegamiento, parte de la capa germinativa
endodérmica queda incorporada en el embrión formando
el intestino primitivo posterior. La parte terminal del
intestino primitivo posterior se dilata ligeramente al poco
tiempo formando la cloaca. El tallo de conexión (el
primordio del cordón umbilical) queda unido ahora a la
superficie ventral del embrión y la alantoides (un divertículo
de la vesícula umbilical/saco vitelino) queda incorporada
parcialmente en este tallo de conexión.

En las imágenes a continuación pueden verse el plegamiento de la región cefálica y la región caudal del embrión:
 Plegamiento transversal o lateral
El plegamiento lateral se debe al crecimiento
rápido de la médula espinal y de los somitas. Los
extremos laterales de la esplacnopleura se pliegan
hacia el plano medio, desplazandose ventralmente
los bordes del disco embrionario, con lo que se
Plegamiento origina un embrión de configuración
transversal aproximadamente cilíndrica.
A medida que se forman las paredes abdominales,
parte de la capa germinativa endodérmica queda
incorporada en el embrión a modo de intestino
primitivo medio. Inicialmente hay una conexión
amplia entre el endodermo y el saco vitelino; sin
embargo, tras el plegamiento lateral se reduce la
conexión. El saco vitelino queda comunicado con el
intestino medio por el conducto vitelino.
La zona de unión del amnios a la superficie ventral
del embrión también queda reducida a una región
umbilical relativamente estrecha. La fusión ventral
de los extremos laterales del embrión lleva
también a la fusión de la somatopleura de ambos
lados del embrión en la región ventral y medial.
Esto reduce la región de comunicación entre las
cavidades celómicas intra y extraembrionaria hasta
que queda limitada a una estrecha comunicación.
La cavidad amniótica se expande y el amnios forma
la cubierta epitelial del cordón umbilical.

2. Metamerización del embrión

Metamerización La metamerización consiste en la adquisición de una organización en segmentos corporales. Estos segmentos o
metámeras se repiten en el eje cefalocaudal y tienen simetría bilateral. Varias estructuras (mesodermo paraxil,
tubo neural, cresta neural y mesodermo intermedio) se segmentan durante el período somítico, y el embrión
como totalidad se organiza en segmentos, es decir que adquiere carácter metamérico.

3. Celomización del embrión

Ya desde fines de la tercera semana del desarrollo, el mesodermo lateral y la placa cardiogénica se encuentran
Celomización delaminados en una hoja ventral, visceral y una hoja dorsal, parietal. Estas se comunican con las hojas visceral y
parietal del mesodermo extrambrionario, respectivamente. Entre las hojas del mesodermo intraembrionario se
encuentra el celoma intraembrionaro. Este celoma se comunica ampliamente con el celoma extraembrionario a lo
largo del borde embrionario (salvo en la región cardiogénica, cuyo borde no se delamina).
Cuando se completa el plegamiento, al fusionarse en la cara ventral del embrión la somatopleura y la
esplacnopleura de un lado y del
otro, los dos espacios celómicos
quedan separados. La última región
del embrión que pasa por el
plegamiento lateral completo es la
zona ocupada por el saco vitelino. En
esta zona persiste la comunicación
entre los celomas intra y
extraembrionario hasta que queda
sellada por completo la pared
corporal ventral, más adelante en el
desarrollo. El celoma
intraembrionario inicia como un
espacio continuo, pero en etapas
más tardias, se tabica en tres
compartimentos: pericardio, pleura
y peritoneo.
Las hojas ECTODERMO
embrionarias
luego del Ectodermo neural
plegamiento Al completarse el cierre del tubo neural, este presenta una porción cefálica o encefálica ensanchada y una caudal
o medular, delgada. Además, la porción encefálica se subdivide en tres vesículas encefálicas: el prosencéfalo, el
mesencéfalo y el rombencéfalo.

Con esta división, coexiste otra que subdivide ciertas regiones del
Ectodermo neural
encéfalo en una serie transitoriamente visible de segmentos regulares
denominados neurómeros. En el rombencéfalo, los neurómeros,
denominados rombómeros, se disponen en pares y son visibles desde el
principio de la cuarta semana hasta el final de la quinta. El mesencéfalo
no parece presentar segmentación, pero el prosencéfalo contiene una
serie de prosómeros.

Cresta neural

Durante el cierre del tubo neural estas células abandonan el epitelio, y forman un
cordón medial dorsal al tubo neural. En la cresta neural existen varias poblaciones
celulares que se distinguen inicialmente por su localización en el eje cefalo caudal.
CCN Durante su migración a los laterales del tubo neural, la cresta neural se
metameriza: sus células se agrupan en masas celulares bilaterales y simétricas.
Las crestas neurales son, en conjunto, precursoras del sistema nervioso periférico
pues originan los ganglios periféricos. Además, la cresta neural origina diversos
tipos celulares pertenecientes a otros sistemas. Las crestas neurales craneales, en
conjunto con otras poblaciones celulares, originan el mesénquima cefálico y
faríngeo, que luego darán lugar a estructuras del cráneo, la cara y el cuello.

Ectodermo general
El ectodermo general origina la epidermis. En el periodo en que el tubo neural se cierra, aparecen distintos
engrosamientos ectodérmicos bilaterales, denominados placodas. Las placodas son, fundamentalmente, las
precursoras de los neuroepitelios receptores de los órganos de los sentidos. En general, las placodas luego se
invaginan, formando fosas (depresiones ectodérmicas) y
Ectodermo gral finalmente se desprenden del ectodermo general para
incorporarse al interior del embrión, originando vesículas,
Placodas que no son visibles desde la superficie.
Las placodas óticas (precursoras del oído interno) y las
placodas cristalinianas, se hacen visibles en la región
cefálica del embrión. Las placodas olfatorias se
encuentran también en la región cefálica, cerca del techo
del estomodeo. El neuroepitelio de la retina NO se origina
a partir del ectodermo de superficie, por lo tanto, no
sigue la misma lógica.

MESODERMO

Mesodermo Paraxial
Al inicio de la tercera semana el mesodermo paraxial comienza a organizarse en segmentos. Estos elementos,
Mesodermo conocidos como somitómeros, aparecen en primer lugar en la región cefálica del embrión, y su formación procede
en dirección cefalocaudal. Los primeros 7 pares de somitómeros en la región craneal no experimentan una
paraxial
separación o segmentación mayor.
El primer par de somitos se forma a expensas del octavo par de somitómeros, desde la región occipital hasta la
caudal, el mesodermo paraxial se organiza en somitas. El primer par de somitas aparece en la región occipital del
embrión, cerca del día 20 del desarrollo. A partir de ahí surgen somitas nuevos en secuencia cráneo-caudal a una
velocidad aproximada de tres pares por día hasta el final de la quinta semana, en que existen de 42 a 44 pares. Al
final de la cuarta semana se han formado 30 pares de somitas.
Paraxial
Los somitómeros junto con las crestas neurales se diferencian en
• Somitómeros mesénquima, y sus células migran en sentido cefálico y ventrolateral. Los
más cefálicos originarán el mesénquima cefálico, precursor del tejido
• Somitas conectivo de la cara y el cráneo. Los más caudales pasan lateralmente al
intestino anterior y formar bandas transversales de mesénquima
denominadas arcos branquiales.

Las células de los somitas adquieren una configuración epitelial. Al inicio de

la cuarta semana las células de la porción ventromedial del somita pierden
sus características epiteliales, vuelven a adquirir cualidades
mesenquimatosas y cambian de posición para circundar el tubo neural y la
notocorda. De manera colectiva estas células constituyen el esclerotoma,
que se diferenciará en vértebras y costillas. La región dorsal y lateral del
somita dará lugar al dermatomiotoma, que origina la dermis y musculo
estriado esquelético.

Mesodermo Intermedio
La conexión entre el mesodermo paraaxial y el lateral en el
Intermedio embrión inicial consiste en un pequeño cordón de células
denominado mesodermo intermedio, que discurre a lo largo de
• Urinario todo el tronco. El mesodermo intermedio se segrega y presenta
una población lateral, urinaria o néfrica, y una medial, genital o
• Gonadal gonadal. En la región urinaria se distinguen tres segmentos
cefalo caudales: pronefros, mesonefros y metanefros.
En la región lateral del mesodermo intermedio aparece un
conducto pronéfrico longitudinal a cada lado del embrión. Este
luego se continuará como conducto mesonéfrico, y finalmente
abandonará el mesodermo intermedio a la altura del
metanefros y dará lugar a una evaginación: el brote ureteral. El mesodermo intermedio gonadal queda recubierto
por mesodermo lateral hoja visceral.

Mesodermo Lateral
Lateral
El mesodermo lateral se divide al poco tiempo en dos capas debido a la
• Visceral formación y coalescencia de los espacios celómicos que hay en su interior.
La capa dorsal, que está estrechamente relacionada con el ectodermo, se
denomina mesodermo somático, y la combinación de este y del ectodermo
• Parietal
se llama somatopleura. La capa ventral, mesodermo esplácnico, está muy
asociada al endodermo, y esta asociación se denomina esplacnopleura.
La somatopleura, en conjunto con las células de los somitas que migran en
su dirección, da origen a las paredes corporales. La esplacnopleura integra
la pared del tubo intestinal. Las hojas visceral y parietal originan las hojas
respectivas de las membranas serosas, que cubrirán las cavidades
peritoneal, pleural y pericárdica. Las células mesodérmicas de la capa
visceral dan origen a la hoja visceral de la serosa que rodea a cada órgano y
a los mesos que conectan a las vísceras con las paredes corporales.

Placa cardiogénica
A medida que la cabeza del embrión adopta su
Placa cardiogénica configuración por los plegamientos lateral y
ventral, los primordios cardíacos bilaterales
establecen contacto en la línea media por delante
del intestino y se fusionan formando un corazón
tubular único primitivo. Todo el corazón tubular se
localiza en el celoma pericárdico.
Endodermo ENDODERMO

Intestino primitivo El endodermo, debido al plegamiento

lateral del cuerpo embrionario y a la
• Anterior curvatura ventral de los extremos craneal
y caudal del embrión, da origen a una
• Medio estructura con forma de C: el intestino
primitivo. Una consecuencia morfológica
• Posterior principal de estos procesos de
plegamiento es la clara delimitación del
saco vitelino respecto al tubo digestivo.
El intestino primitivo se regionaliza en
Intestino medio es el tres grandes segmentos: intestino
único comunicado anterior, intestino medio e intestino
con el SV posterior, de acuerdo a su irrigación. La
región del intestino primitivo que se
comunica con el saco vitelino es el
intestino medio. El intestino anterior
queda cefálico al mismo, y el intestino
posterior queda caudal. los puntos de
transición entre el intestino medio
abierto al conducto vitelino y las regiones
tubular anterior y tubular posterior del
intestino se llaman aberturas o portales
intestinales anterior y posterior.
En su extremo cefálico, el intestino
anterior está limitado temporalmente
por la membrana bucofaríngea. Esta
membrana separa al estomodeo, la
cavidad bucal primitiva, de la faringe, la
porción más cefálica del intestino
anterior. Durante la cuarta semana la
membrana bucofaríngea se rompe, con
lo que queda establecida la
comunicación entre la cavidad bucal y el
intestino primitivo.
El intestino posterior también termina de manera temporal en una membrana ectoendodérmica, la membrana
cloacal. Esta membrana separa a la cloaca (la porción más distal y dilatada del intestino posterior) del proctodeo.
La membrana cloacal se rompe durante la séptima semana para crear el orificio del ano.

Regiones según
irrigación
Embrión de 28 días Embrión de 4ta semana
Hacia el final de la cuarta semana de gestación, el embrión, que tiene una longitud aproximada de 4 mm, ha
establecido los rudimentos de la mayor parte de los órganos y sistemas. Desde el punto de vista externo, el
embrión tiene forma de C, con una fila prominente de somitos situada a lo largo de cada lado del tubo neural.
Vista externa
En la región cefálica del embrión se observa una estructura mesenquimática impar: el proceso frontonasal, que
actúa como “techo” del estomodeo, en cuyo fondo se ven los restos de la membrana bucofaríngea.
A ambos lados del estomodeo, cada arco faríngeo del primer par se divide en dos estructuras: una más cefálica, el
Región cefálica proceso maxilar, y una más caudal, el proceso mandibular. Los procesos mandibulares de ambos lados se fusionan
entre sí, formando el “piso” o límite caudal del estomodeo. Los procesos maxilares quedan entonces conformando
los límites laterales del estomodeo.
Entre los relieves de los arcos branquiales se observan depresiones ectodérmicas: los surcos branquiales o surcos
Región faríngea faríngeos. De forma análoga, entre los arcos faríngeos, el endodermo de la faringe forma evaginaciones que se
acercan desde el interior del embrión a los surcos faríngeos ectodérmicos. Estas evaginaciones endodérmicas son
las bolsas faríngeas, y originarán a las glándulas del cuello. (Ver la primera imagen en esta página para comprender
la estructura de la región faríngea y la diferencia entre bolsas, arcos y surcos).
Anillo umbilical El anillo umbilical primitivo ocupa una porción importante de la pared ventral del embrión. Contiene al pedículo de
fijación (que a su vez contiene a la alantoides y a los vasos umbilicales), y al conducto vitelino. Por encima del
“ombligo”, el corazón y el hígado causan una protrusión prominente: el relieve hepatocardíaco. En la región más
caudal, se observa la eminencia caudal o cola del embrión. Ventral a esta, se observa el proctodeo, una depresión
ectodérmica en cuyo fondo se observa la membrana cloacal aún intacta.
En una vista interna del embrión se pueden distinguir, dorsalmente, las vesículas del tubo neural (prosencéfalo,
Vista interna mesencéfalo y rombencéfalo) continuándose con la médula espinal. Del prosencéfalo se origina la vesícula óptica.
Se distingue ventralmente al corazón, y caudal a este al septum transverso, una estructura mesodérmica con
varios derivados.
Entre la región cardíaca y el tubo neural, se distingue al intestino primitivo. Su porción más cefálica es la faringe,
Intestino primitivo en la que se observan las ya mencionadas bolsas faríngeas. Desde el piso del extremo caudal de la faringe crece el
divertículo respiratorio. El intestino anterior se continúa hasta la línea portal intestinal anterior, y a la altura de
este límite se originan el esbozo hepático, que crece en dirección al septum transverso, y el esbozo dorsal del
páncreas. El intestino medio, como ya se describió, se comunica completamente con el conducto vitelino, y su
límite caudal está dado por la línea portal intestinal posterior. El intestino posterior es más corto y presenta una
dilatación distal: la cloaca, cuya pared ventral y cefálica se encuentra comunicada con la alantoides.

Vistas interna y
externa del embrión
de 4ta semana
Embrión de 35 días Embrión de 5ta semana
Conocer las
Comparados con los que se producen a lo largo de la cuarta semana, durante la quinta semana los
diferencias!
cambios en la configuración corporal son menores, pero el embrión mide ahora 8mm. El crecimiento de la cabeza
supera al del resto de las regiones. Debido a la marcada flexión del cuerpo del embrión, la cara contacta ahora con
el relieve hepatocardíaco.
Miembros
A partir de proliferaciones de la hoja parietal del mesodermo lateral, en los flancos del tronco se formaron los
Fositas y vesículas esbozos de los miembros superiores e inferiores.
En una vista externa de la región cefálica ya no se observan las fositas auditivas, ya que se independizaron del
Límites del ectodermo general para dar lugar a las vesículas auditivas. Las placodas cristalinianas forman fositas y
estomodeo posteriormente vesículas cristalinianas. El aspecto global de la cara del embrión también se modifica y pueden
observarse un proceso frontal, dos relieves frontomediales y dos frontolaterales, que se originan a partir del
proceso frontonasal. Entre el proceso nasomedial y nasolateral de cada lado se observa una fosita olfatoria.

El aspecto interno del embrión también se modifica agregando detalles al plan anatómico básico.
Ahora el tubo neural presenta cinco vesículas encefálicas: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y
5 vesículas de TN mielencéfalo (las dos primeras originadas a partir del prosencéfalo y las dos últimas a partir del rombencéfalo).
En la región ventral del embrión el septum transverso se ve invadido por el esbozo hepático y el corazón tubular
empieza a tabicarse.

Esbozo ventral del El intestino primitivo presenta también diferencias respecto a la cuarta semana. A partir del intestino anterior se
pancreas, bazo. origina también el esbozo ventral del páncreas. Por detrás del intestino anterior, en el mesogastrio dorsal, se
observa el blastema del bazo. El intestino medio se alarga considerablemente y se pliega formando un asa, con
Asa intestinal una rama cefálica y una rama caudal. El saco vitelino ahora se comunica solo con el vértice del asa intestinal por el
conducto vitelino. El intestino posterior crece menos en longitud que el intestino medio. La cloaca ahora empieza
Tabicamiento cloaca a tabicarse por un tabique mesodérmico llamado tabique urorrectal. La porción de la cloaca ventral a este tabique
formará el seno urogenital, y la porción dorsal formará el seno anorrectal.

Vistas interna y
externa del embrión
de 5ta semana