Biología e Introducción a la Biología Celular (54) Cátedra De Micheli página 1

La fotosíntesis
Adaptación de “La fotosíntesis I” y “La fotosíntesis II”, de El Cuaderno de Por Qué Biotecnología, ediciones 106 y
107. Versiones completas disponibles en https://www.porquebiotecnologia.com.ar/el-cuaderno

La vida en la Tierra depende de la luz del sol. Este hecho suele pasar inadvertido,
aunque sabemos que muchos seres vivos tienen la capacidad de captar y aprovechar la
energía lumínica, mediante la fotosíntesis. En este proceso metabólico se fabrica
materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas simples. La fotosíntesis ocurre
cuando la luz es capturada por la clorofila y esa energía se emplea para formar
azúcares (carbohidratos pequeños), usando agua y dióxido de carbono como sustratos.
Además, como producto adicional se forma O2, que es liberado al entorno, un gas vital
para la respiración de casi todos los seres vivos.

La ecuación global (o fórmula general) que resume el proceso de fotosíntesis es:

Los organismos que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis son autótrofos, es decir
que tienen la capacidad de producir su propio alimento. En una red trófica los
organismos autótrofos son los productores sobre los que se sustentan el resto de los
seres vivos, que se alimentan de la materia orgánica que ellos producen.
Las plantas no son los únicos organismos fotosintéticos: este proceso ocurre también
en todas las algas y en algunas especies de organismos procariotas, como las
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cianobacterias1. Se cree que los organismos fotosintéticos surgieron en la Tierra hace

aproximadamente 3.500 millones de años. Hasta ese momento la atmósfera carecía de
oxígeno gaseoso (O2). La acumulación gradual de oxígeno y conversión de la atmósfera
hacia el estado oxidante actual, a medida que se fueron multiplicando los organismos
autótrofos, permitió el surgimiento del metabolismo aerobio y la evolución de nuevas
especies.

Mediante la fotosíntesis, la energía solar absorbida se utiliza para transformar grandes

cantidades de biomasa. Anualmente en la Tierra se almacena el equivalente energético
a 80 mil millones de toneladas de carbón, lo cual corresponde a la asimilación de 100
mil millones de toneladas de carbono de azúcares y otras moléculas orgánicas.
Aproximadamente la mitad de esa biomasa es producida por los ecosistemas terrestres
(bosques, matorrales, cultivos agrícolas, etc.) mientras que la otra mitad es sintetizada
por los ecosistemas acuáticos, en las capas superiores de lagos y océanos (bacterias
fotosintéticas, algas y plantas acuáticas). La energía acumulada en esta biomasa es
luego distribuida al resto de los organismos a través de las redes tróficas.

En las plantas, el proceso de fotosíntesis

ocurre principalmente en las hojas, que son
los órganos especializados para esa función,
con superficies capaces de aprovechar al
máximo la luz. El intercambio gaseoso ocurre
a través de los estomas, unas aberturas en las
hojas que, al abrirse, absorben CO2 y liberan
O2. Las hojas están constituidas en su mayor
parte por células que contienen cloroplastos,
las organelas encargadas del proceso.
También las algas contienen cloroplastos en
sus células.

CLOROPLASTOS

Dentro de los cloroplastos se encuentra un

sistema de membranas que forman los
tilacoides, que son bolsitas aplanadas y
apiladas como monedas. En las membranas
de los tilacoides se encuentra la maquinaria
molecular que lleva a cabo la primera fase de
la fotosíntesis, que es la encargada de
transformar la energía lumínica en energía
química.

El medio interno del cloroplasto, en el que

están inmersos los tilacoides, es el estroma.
Allí se encuentran las enzimas implicadas la
segunda fase del proceso, que consiste en la
síntesis de carbohidratos.

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Existen también otras especies de bacterias autótrofas pero que no realizan fotosíntesis, sino
que producen materia orgánica en ausencia de luz, mediante procesos de quimiosíntesis.
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Los pig mentos fotosintéticos

Los colores de la vegetación son muy variados, y son
conferidos a los vegetales por compuestos químicos llamados
pigmentos, es decir, sustancias que absorben diferentes
longitudes de onda. El pigmento más abundante y conocido
es la clorofila, que le otorga a las plantas el color verde
característico. Pero además este pigmento (y otros
emparentados) es capaz de convertir la energía luminosa en
energía química.
En las células fotosintéticas eucariontes, los pigmentos
implicados en la fotosíntesis se localizan en las membranas
tilacoidales, junto con otros componentes necesarios para que
ocurra la transformación de energía. Allí se encuentran
complejos con moléculas de pigmentos, llamados
fotosistemas. Además de la clorofila hay otros pigmentos
involucrados, que aumentan la eficiencia de captación de la
luz ya que absorben longitudes de onda diferentes a las que
absorbe la clorofila. Entre esos pigmentos accesorios se
encuentran las xantófilas (amarillo), los carotenos (naranja y
rojo) y las ficobilinas (azul y rojo).

Etapas de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso complejo que transcurre en dos etapas: la fotoquímica, en
la cual se absorbe la energía lumínica y se convierte en energía química, y la
bioquímica, en la que se sintetiza materia orgánica (pequeños carbohidratos en primera
instancia). La primera etapa depende directamente de la luz. La segunda no requiere
luz, pero, como veremos, algunas de las moléculas necesarias para que ocurra esta
etapa se producen en la primera.

1. Etapa fotoquímica
Esta etapa consiste en una cadena de transporte de electrones, impulsada por la
energía lumínica. En células eucariotas ocurre en las membranas de los tilacoides, que
es donde se encuentran los fotosistemas y diferentes proteínas que funcionan como
eslabones de esta cadena.
El proceso se inicia por acción de la luz, que actúa sobre los fotosistemas, excitando a
los electrones de las moléculas de clorofila, de manera tal que algunas de ellas pierden
electrones (se oxidan). Esos electrones cargados con energía discurren a través de una
cadena de moléculas transportadoras, que sucesivamente se reducen al aceptarlos y se
oxidan al cederlos. A medida que los electrones fluyen por la cadena, su nivel
energético va disminuyendo.
La energía liberada es aprovechada por una enzima que también se encuentra en la
membrana tilacoidal: la ATP sintetasa, que produce ATP a partir de ADP y Pi.
Podemos decir entonces que la energía lumínica se transformó en energía química.
Para que la cadena siga funcionando, es necesario reponer los electrones que fueron
cedidos por las moléculas de clorofila. Esto ocurre gracias a una reacción llamada
fotólisis del agua, en la cual una enzima rompe moléculas de agua (H 2O) en
presencia de luz:
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H2O O2 + e- + H+

Los átomos de oxígeno (O) se unen de a dos, formando oxígeno molecular (O2), que es
liberado al medio. Como decíamos al principio, este es el oxígeno utilizado en la
respiración de todos los organismos aerobios.
Por su parte, los átomos de hidrógeno (H) se separan en electrones (e-) y protones
(H+). Los electrones van a reponer los que fueron cedidos por los fotosistemas. Por su
parte los protones, como veremos, se reencontrarán con los electrones al final de la
cadena.
La última molécula que acepta los electrones que fluyeron por la cadena es el NADP+,
que además acepta protones, reduciéndose a NADPH. El NADP+ es una coenzima muy
parecida al NAD: ambos son dinucleótidos y ambos funcionan como intermediarios de
óxido-reducción.
En resumen:

H2O + NADP+ + ADP + Pi O2 + NADPH + ATP

2. Etapa bioquímica
El ATP y NADPH fabricados en la etapa anterior son utilizadas para la síntesis azúcares
a partir de CO2. En células eucariotas, esta etapa ocurre en el estroma del cloroplasto,
y es el primer paso en la producción de biomasa en los ecosistemas. Los primeros
productos son azúcares de tan solo tres carbonos, que posteriormente se transforman
en otros, como la glucosa o la sacarosa.
La ruta del carbono en la fotosíntesis fue descripta en la década de 1950, y se conoce
como Ciclo de Calvin y Benson, en honor a los investigadores que la estudiaron. Al
igual que en el Ciclo de Krebs, en esta etapa las moléculas intermediarias se
regeneran.
En el Ciclo de Calvin se incorpora (se fija) el CO2 en una molécula de cinco carbonos.
Esta reacción es catalizada por la enzima más abundante de la biosfera y sin duda una
de las más importantes: la rubisco. El producto de la fijación se fragmenta rápidamente
en dos moléculas de tres carbonos. Luego, mediante una serie cíclica de reacciones se
sintetiza otro azúcar pequeño de tres carbonos, el gliceraldehído 3-fosfato, a partir del
cual, ahora sí se produce glucosa. La síntesis de azúcares requiere el aporte de energía,
que se obtiene del ATP producido en la primera etapa. También requiere átomos de
hidrógeno, que son aportados por las moléculas de NADPH. Para sintetizar una
molécula de glucosa son necesarias seis “vueltas” del ciclo, ya que en cada “vuelta” se
fija una sola molécula de CO2.
En resumen:

CO2 + NADPH + ATP C6H12O6 + NADP+ + ADP + Pi

El ADP, el Pi y el NADP+ que se obtienen como producto en esta etapa serán

reutilizados en la etapa fotoquímica.
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En este esquema se representa la

relación entre las dos etapas. Todas
las moléculas de ATP y de NADPH H2O CO2
formadas en la etapa fotoquímica
son usadas en el Ciclo de Calvin, de
tal manera que se regeneran el
ADP y el NADP+ necesarios para
que pueda volver a ocurrir el
proceso.

CARBOHIDRATOS
O2

Destinos de los azúcares obtenidos en la fotosíntesis

La glucosa obtenida en la fotosíntesis puede ser utilizada como fuente de energía por la
misma célula que la produjo. En efecto, algunas de las moléculas de glucosa serán
utilizadas como sustrato de la respiración celular, y de esa forma dicha célula se provee
de ATP para el transporte activo y el anabolismo. El resto será fuente de materia para
construir otras biomoléculas, es decir para las vías anabólicas. Por ejemplo, algunas se
usarán en la síntesis de celulosa (principal componente de la pared celular) y otras se
almacenarán en forma de almidón (polímero de glucosa que se acumula en los
cloroplastos).
Los azúcares de 6 carbonos producto del ciclo de Calvin se usarán en gran medida para
producir sacarosa. Este disacárido es transportado desde las hojas a través del floema
hasta las partes no fotosintéticas de la planta, como por ejemplo las raíces. La sacarosa
será entonces la fuente primaria de materia y energía para esas células.
Finalmente mencionaremos que, a partir de los azúcares simples obtenidos en la
fotosíntesis, las plantas fabrican el resto de los componentes del organismo, dado que
todos ellos son, básicamente, moléculas orgánicas formadas principalmente por
carbono, hidrógeno y oxígeno (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos). Pero para la síntesis
de la mayoría de dichas biomoléculas será necesario el agregado de otros elementos,
como el nitrógeno, el fósforo y, en menor media, el azufre. Estos elementos son
aportados por las sales minerales captadas del suelo junto con el agua. Por ejemplo, los
nitratos aportan el elemento nitrógeno necesario para formar aminoácidos (con los que
se podrán sintetizar las proteínas) y bases nitrogenadas; los fosfatos se usarán para
sintetizar fosfolípidos y nucleótidos, etc.