ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS

Los triacilgliceroles son ésteres de ácidos grasos con glicerol, el cual es un polialcohol de tres carbonos. Estos
compuestos son muy abundantes en los seres vivos. Su función es la de servir como depósito o reserva de
energía, tanto en las células animales como en las vegetales. Cuando se une un ácido graso a una molécula
de glicerol para formar un éster, se produce una molécula de agua. En la Figura 13.4 se observa la formación
de un triacilglicerol con los tres ácidos grasos saturados. Cuando un triacilglicerol se hidroliza se lleva a
cabo la reacción inversa a la representada en 13.4, es decir, se produce una molécula de glicerol y tres ácidos
grasos libres.

Los triacilgliceroles que son sólidos a temperatura ambiente se les conoce como grasasaceites y los que son
líquidos reciben el nombre de . Generalmente las grasas provienen de los animales y están constituidas por
ácidos grasos saturados. La mayoría de los aceites son producidos por los vegetales y tienen esterificados
ácidos grasos insaturados.

Hay un número muy grande de triacilgliceroles diferentes ya que cualquier ácido graso se puede esterificar
a uno de los carbones del glicerol con lo que se pueden producir compuestos diferentes.

Estructura de los fosfolípidos

Los fosfolípidos están formados por una molécula de glicerol, dos ácidos grasos, ácido fosfórico y un alcohol
nitrogenado.

Los fosfolípidos pueden diferenciarse unos de otros gracias a dos aspectos: los ácidos grasos esterificados a
los carbonos 1 y 2 del glicerol y el alcohol nitrogenado X que se encuentra unido al ácido fosfórico.

Cuando X es igual a un hidrógeno, se tiene la estructura del ácido fosfatídico. Sustituyendo X por algún
compuesto, por ejemplo colina, la molécula se llama fosfatidil colina y fosfatidil etanolamina cuando el valor
de X es la etanolamina, etc.

El ácido fosfórico y el alcohol forman la parte polar de estas moléculas, la parte apolar está constituida por
las colas hidrocarbonadas de los ácidos grasos.

Estructura de los esfingolípidos

Los esfingolípidos están constituidos por tres componentes: un ácido graso, esfingosina o alguno de sus
derivados y algún grupo polar.

Estos compuestos son anfipáticos y forman parte de la estructura de las membranas de los animales y de los
vegetales, aunque en mucho menor concentración que los fosfolípidos. Se encuentran, de manera
abundante, en algunas regiones del sistema nervioso.

Estructura de las ceras

Las ceras son compuestos orgánicos sólidos hidrófobos. Su función principal es la de formar cubiertas
protectoras que impiden el paso del agua y de otros materiales.

Están formadas por la esterificación de un ácido graso con un alcohol monohidroxílico de cadena larga.

La cera de las abejas está formada por ésteres de ácido palmítico con alcoholes que tienen de 26 a 34 átomos
de carbono.
Estructura de los terpenos

Los terpenos están constituidos por la unión de dos o más unidades de un hidrocarburo que tiene cinco
átomos de carbono y se llama isopreno (2 - metil - 1,3 - butadieno). Los terpenos pueden constituir
estructuras lineales, cíclicas o bien una combinación de las dos.

Los terpenos están ampliamente distribuidos en la naturaleza, sobre todo en los vegetales, en donde muchos
de sus olores y colores característicos se deben a la presencia de compuestos que son de naturaleza
terpenoide. Otros terpenos son vitaminas: la A, E y K.

Estructura de los esteroides

Los esteroides son derivados del hidrocarburo saturado de cuatro anillos llamado perihidrociclo - pentano -
fenantreno. Un esteroide varía con respecto a otro por los grupos unidos a este sistema de anillos.

Los esteroides, no obstante que se encuentran en muy bajas concentraciones en los seres vivos, tienen una
actividad muy intensa y desempeñan muchas funciones biológicas.

·Hormonas: Algunas hormonas tienen la estructura de esteroides, como las hormonas sexuales, tanto
masculinas como femeninas. También la corticosterona y la aldosterona, producidas por la médula
suprarrenal, son hormonas con esta estructura.

·Colesterol: es otro esteroide importante por su importancia médica.

·Vitaminas: La vitamina D tiene estructura de esteroide.

· Los ácidos biliares, indispensables para que los lípidos puedan ser absorbidos por el intestino, se
encuentran dentro de esta familia de compuestos.

Estructura de las prostaglandinas

Las prostaglandinas se originan a partir de los ácidos grasos, son compuestos que poseen una actividad
biológica muy potente y son usadas con fines de regulación biológica.

Hay algunas que provocan el descenso de la presión sanguínea o la contracción de los músculos lisos.

TOMADO DE: https://biomodel.uah.es/model2/lip/ceras-func.htm

 FUNCIONES LÍPIDOS
ÁCIDOS GRASOS

Los ácidos grasos forman parte de otros lípidos (glicerofosfolípidos, esfingolípidos, formas
liso, acilgliceroles, ceras) y son, por tanto, responsables de muchas de las propiedades físicas y químicas de
esas moléculas. Por ejemplo, condicionan muchas de las propiedadas y funciones de los lípidos de
membrana que los contienen.

Sin embargo, los ácidos grasos también son importantes en su forma "libre" o no esterificada; así pueden
ser fuente de energía y de agua metabólica a través de su oxidación en el catabolismo o precursores de otras
biomoléculas: eicosanoides, feromonas de insectos, metabolitos secundarios de plantas.

Por sí mismos, y también muchos derivados suyos, algunos ácidos grasos son ligandos de receptores
tanto intracelulares como de membrana lo que les da un papel en las vías de transducción de
señales celulares.

En otros casos, ciertos ácidos grasos actúan como anclaje lipídico para proteínas normalmente
implicadas en procesos de señalización celular (subunidades α de proteínas G heterotriméricas, proteínas G
pequeñas, tirosín quinasas citoplásmicas = NRTK). Hay dos posibilidades: N-miristoilación y S-acilación -con
mayor frecuencia, palmitoilación- de proteínas; en el primer caso, la unión del ácido graso es permanente y
se establece por un enlace amida y en el segundo es reversible y se da a través de un enlace tioéster.

En animales, los ácidos grasos pueden proceder de la dieta o ser sintetizados en el organismo (excepto
los ácidos grasos esenciales). Los ácidos grasos de la dieta de cadena corta y media normalmente no se
esterifican sino que se oxidan para proporcionar energía; los de cadena larga se esterifican para dar
triacilgliceroles o lípidos estructurales; los ácidos grasos poliinsaturados se incorporan mayoritariamente en
glicerofosfolípidos.

TRIACILGLICEROLES

Fisiológicamente, los triacilgliceroles son una importante reserva energética. En la mayoría de las células
eucariotas, los triacilgliceroles se almacenan en el citosol como microscópicas gotitas grasas. En vertebrados
hay células especializadas en el almacenamiento de grasa, los adipocitos. En humanos destaca la presencia
de tejido graso debajo de la piel, en la cavidad abdominal y en la glándula mamaria.

Almacenar “grasa” es más productivo que almacenar polisacáridos (glucógeno en animales, almidón en
vegetales) porque:

 Los ácidos grasos que contienen (y que serán liberados por lipasas) son moléculas más reducidas que
los glúcidos; por tanto, generan más energía que éstos en los procesos oxidativos del catabolismo.
En promedios (números de Atwater) las grasas proporcionan 9 kcal/g, mientras que los glúcidos dan
4 kcal/g (aproximadamente como las proteínas).
 Se almacenan sin agua asociada dado su carácter hidrófobo, mientras que cada gramo de glucógeno
tiene asociados dos gramos de agua de hidratación; por eso, el rendimiento energético por gramo de
triacilglicerol almacenado es muy superior al del glucógeno hidratado. Además, hasta el 80 o 90% del
volumen de los adipocitos puede estar ocupado por grasa.
 Los depósitos de triacilgliceroles pueden ser mucho mayores que los de glucógeno; una persona de
unos 70 kg almacena menos de 0,5 kg de glucógeno (sumado músculo e hígado) frente a un promedio
de 10 kg de triacilgliceroles, que constituyen una reserva energética para varios meses. Si la energía
 almacenada por kilogramo de triacilgliceroles tuviera que estar en forma de glucógeno, su masa sería
cinco veces superior.

Además, también para animales, los triacilgliceroles son importantes para la regulación térmica:

 En el tejido adiposo blanco contribuyen al aislamiento térmico. Por esta razón, los animales polares
y otros que viven en entornos fríos poseen gruesas capas de grasa subcutánea.
 El tejido adiposo pardo o marrón (exclusivo de ciertos mamíferos) está especialmente diseñado para
la termogénesis sin tiriteo (generación de calor por desacoplamiento de la fosforilación oxidativa y la
síntesis de ATP) que es importante para recién nacidos, animales adaptados al frío y para
hibernantes.

GLICEROFOSFOLÍPIDOS

Dado su carácter anfifílico, los glicerofosfolípidos son los principales constituyentes lipídicos de
las membranas celulares pero también son, en sí mismos o como precursores, moléculas de señalización
celular (p.e., PIP3, IP3, diacilglicerol, ácido lisofosfatídico) y forman parte de las lipoproteínas y de
la bilis (fundamentalmente la fosfatidilcolina). Algunos glicerofosfolípidos están implicados en el anclaje de
proteínas a la membrana plasmática.

 La fosfatidilcolina es el fosfolípido más abundante en las membranas de las células tanto animales
como vegetales donde se encuentra en la cara externa de la membrana. También forma parte de las
lipoproteínas plasmáticas, es fuente de 1,2-diacilglicerol (molécula de señalización) mediante la
acción de la fosfolipasa D y aporta la fosforilcolina para la síntesis de esfingomielina. En su
forma dipalmitoilfosfatidilcolina forma parte del surfactante pulmonar y contribuye a mantener la
integridad alveolar.
 La fosfatidiletanolamina es también un componente básico de la cara interna de las membranas y,
en animales y plantas, puede actuar como carabina molecular durante el ensamblaje de las proteínas
de membrana guiando su plegamiento y facilitando su transición desde el entorno del citoplasma a
la membrana plasmática.
 La fosfatidilserina contribuye a las interacciones electrostáticas no específicas de la cara interna de
las membranas aunque esta localización se puede ver alterada durante la activación de plaquetas o
en la apoptosis, cuando se transfiere a la cara externa de la membrana y actúa como una señal para
otras células. Junto al diacilglicerol y a los iones Ca 2+, es necesaria para la activación de la proteína
quinasa C (PKC), una enzima clave en la transducción de señales.
 El fosfatidilinositol es un fosfolípido ácido que en las membranas de las células animales está
mayoritariamente en la forma 1-estearoil-2-araquidonoil, por eso es la principal fuente de ácido
araquidónico para la síntesis de eicosanoides y de ciertos endocannabinoides (anandamida). Por
acción de la fosfolipasa C, el fosfatidilinositol-4,5-bisfosfato (PIP2) da 1,2-diacilglicerol e inositol-1,4,5-
trisfosfato (IP3) que son moléculas de señalización intracelular; la fosforilación
del PIP2 da PIP3 (fosfatidilinositol-3,4,5-trisfosfato) que también es un mensajero intracelular
importante. El fosfatidilinositol en su forma glicosilfosfatidilinositol es un ejemplo de anclaje lipídico
(anclaje GPI).
 La cardiolipina es un fosfolípido singular, con cuatro grupos acilo. En eucariotas abunda en la
membrana mitocondrial interna y también es un constituyente abundante del complejo del
fotosistema II en plantas superiores.
cardiolipina

 Ciertas formas liso de glicerofosfolípidos, aparte de ser intermediarias en su biosíntesis, participan

en la señalización celular, como el ácido lisofosfatídico que se une a receptores acoplados a proteínas
G (GPCR).

ESFINGOLÍPIDOS

Aparte de su papel estructural como componentes de las membranas, los esfingolípidos regulan la
dinámica de éstas y forman parte de los microdominios de membrana denominados balsas de
membrana que tienen propiedades y funcionalidad propias.

Cada vez más, los esfingolípidos se están revelando como elementos clave en distintas cascadas
de transducción de señales. Por otro lado, algunos esfingolípidos actúan como sitios de reconocimiento en
la superficie celular; distintos esfingoglucolípidos de la cara externa de la membrana plasmática definen los
principales grupos sanguíneos humanos (sistema AB0).

 Tanto la ceramida como la esfingosina-1-P son precursores o intermediarios del metabolismo de

esfingolípidos que, además, están implicadas en el control de procesos como proliferación,
diferenciación y muerte celulares.
 La esfingomielina es esfingolípido más abundante en los tejidos animales; es un importante
componente estructural de las membranas y, como su análogo dentro de los glicerofosfolípidos, la
fosfatidilcolina, abunda en la cara externa de la membrana. Por otro lado, mediante la acción de la
esfingomielinasa, es precursora de ceramida y esfingosina-1-P.
 Los cerebrósidos son constituyentes habituales de las membranas de animales y
plantas. La galactosilceramida abunda en cerebro y en tejido nervioso, la glucosilceramida está en
pequeñas cantidades en tejido no nervioso, fundamentalmente en la piel, y es el precursor
biosintético de otros esfingoglucolípidos.
 De los sulfátidos, la galactosilceramida-3-sulfato es el principal sulfolípido del cerebro (supone,
aproximadamente, el 15% de los lípidos de la materia blanca). Muchos sulfátidos protegen la mucosa
intestinal de las enzimas digestivas.
 Entre los globósidos destacan la lactosilceramida de la membrana de eritrocitos y la galactosil-
lactósido ceramida, importante en el sistema nervioso.
 Los gangliósidos se encuentran en grandes cantidades en las células ganglionares del sistema
nervioso central y, en menor cantidad, en la membrana plasmática de tejidos extraneurales; son
entre el 5 y el 8% de los lípidos del cerebro. Los oligosacáridos de gangliósidos que emergen de la
superficie de la membrana sirven como sitio de unión para hormonas, toxinas bacterianas (como las
de cólera o tétanos) y para ciertos virus (como el de la gripe).

Existen enfermedades hereditarias derivadas de fallos en el metabolismo de los esfingolípidos:

 Niemann-Pick: acúmulo de esfingomielina al faltar la esfingomielinasa

 Tay-Sachs: acúmulo del gangliósido GM2
 Gaucher: acúmulo de glucosilceramida
  Fabry: acúmulo de trihexosilceramida
 Farber: acúmulo de ceramida

COLESTEROL

El colesterol es el tercer tipo de lípido en importancia cuantitativa en las membranas de las células
animales donde contribuye al mantenimiento de la fluidez de membrana y establece interacciones con
ciertas proteínas de membrana que pueden regular la actividad de éstas. A diferencia de otros lípidos, el
colesterol se distribuye más o menos en la misma proporción en las dos capas de la membrana y, junto a
esfingolípidos, estructura las balsas de membrana (microdominios de la membrana enriquecidos en
colesterol y ciertos esfingolípidos en los que abundan proteínas implicadas en funciones fundamentales para
la célula como la transducción de señales o la endocitosis).

Hay un importante contenido de colesterol en las estructuras mielinizadas de cerebro y sistema nervioso
central.

Además, el colesterol es precursor biosintético de las hormonas esteroides, de la vitamina D y de

los ácidos biliares; abunda como tal en la bilis y en las lipoproteínas plasmáticas se encuentra tanto libre
como esterificado con ácidos grasos de cadena larga.

Por todo esto, el colesterol en una molécula esencial en el organismo, pero no un nutriente esencial.

En vegetales, los esteroles que se encuentran en la membrana son: campesterol, ß-

sitosterol, estigmasterol, Δ5-avenasterol y brasicasterol. En hongos y levaduras, el ergosterol suele ser el
principal esterol.

CERAS

Por su punto de fusión elevado, que hace que sean sólidas a temperatura ambiente, y por su insolubilidad
en agua las ceras cumplen funciones de protección, aislamiento y lubricación.

En las plantas recubren la superficie de tallos, hojas y frutos, evitando la evaporación excesiva del agua
y protegiendo contra los ataques de insectos y parásitos.

En ciertos animales existen glándulas que secretan ceras que ayudan a mantener flexibles, a lubricar y a
proteger del agua el pelo, la piel y las plumas (lípidos de la cutícula de insectos, lanolina de las ovejas, lípidos
de la glándula uropigial de aves). Las abejas utilizan la cera para construir sus panales. Una función muy
particular corresponde a las ceras del espermaceti del cachalote, que contribuyen a la flotabilidad y a
la ecolocalización.

En el zooplancton polar, las ceras son la principal forma de reserva energética.

Las ceras se han usado mucho industrialmente, en aplicaciones farmacéuticas, cosméticas o en otras
industrias. Dentro de la más utilizadas están la cera de abejas, la cera carnauba y el aceite de jojoba.

TOMADO DE: https://biomodel.uah.es/model2/lip/inicio.htm ;