CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

La cadena de transporte de electrones

Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana interna de

bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante
reacciones bioquímicas producen trifosfato de adenosina (ATP), que es el compuesto
energético que utilizan los seres vivos. Solo dos fuentes de energía son utilizadas por los
organismos vivos: reacciones de reducción-oxidación y la luz solar (fotosíntesis). Los
organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre
de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce
por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de
transporte de electrones para convertir la energía en ATP.

La misión de la cadena
transportadora de
electrones es la de crear un
gradiente electroquímico
que se utiliza para la
síntesis de ATP.4 Dicho
gradiente electroquímico se
consigue mediante el flujo
de electrones entre diversas
sustancias de esta cadena
que favorecen en último
caso la translocación de
protones que generan el
gradiente anteriormente
mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente
dependientes:

 Un flujo de electrones desde sustancias individuales;

 Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la

translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente estamos
hablando de un proceso desfavorable;

 Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso

favorable desde un punto de vista energético.

Características estructurales y funcionales de los transportadores de electrones y su

organización.

La cadena respiratoria mitocondrial o cadena de transporte de electrones está embebida en la

membrana interna mitocondrial, y la constituyen cinco complejos multienzimáticos (I, II, III, IV y
V o ATP sintasa) y dos transportadores de electrones móviles (coenzima Q o ubiquinona y
citocromo c).

Las mitocondrias tienen una membrana externa permeable a casi todos los metabolitos, y una
membrana interna selectivamente permeable, que encierra una matriz. La membrana externa
se caracteriza por la presencia de diversas enzimas, entre ellas la acil-CoA sintetasa y
glicerolfosfato acil-transferasa. La adenilil-cinasa y la creatina-cinasa se encuentran en el
espacio intermembrana. El fosfolípido cardiolipina está concentrado en la membrana interna,
junto con las enzimas de la cadena respiratoria, ATP sintasa y diversos transportadores de
membrana. Su principal función es el trasporte coordinado de protones y electrones, para
producir energía en forma de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El transporte de
electrones genera energía que es utilizada para transportar protones de la matriz mitocondrial
al espacio intermembrana situado entre las membranas mitocondriales externa e interna. Este
proceso genera un gradiente electroquímico de protones, que es utilizado por el complejo V
(ATP sintasa) para generar ATP a medida que los protones fluyen de nuevo desde el espacio
intermembrana a la matriz mitocondrial. El ATP generado es exportado al citoplasma a través
del transportador de nucleótidos de adenina (ANT). Funcionamiento de la cadena
transportadora de electrones Hay que aclarar que el orden en que se transportan los
electrones siempre es el mismo y que en la mayoría de los casos el sustrato va a ser el
NADH, formado en el Ciclo de Krebs, que al ser oxidado a NAD+ puede reincorporarse a
dicho ciclo. Los cofactores reducidos al transitar por los distintos complejos que forman dicha
cadena transportadora van a ser oxidados liberándose energía, que es transformada en un
gradiente de protones. Esta energía se utilizará más adelante en el proceso de la fosforilación
oxidativa para la formación de ATP. Componentes de la cadena transportadora de electrones
En la membrana interna de la mitocondria donde se desarrollan estas reacciones de oxidación
reducción se encuentran diferentes transportadores de electrones, algunos de los cuales
también transportan protones.

 Flavoproteínas: proteínas unidas a un grupo de flavina.

 Hemoproteínas o citocromos: proteínas unidas a un grupo hemo.

 Ferrosulfoproteínas: proteínas unidas a complejos de hierro y azufre.

 Cuproproteínas: proteínas unidas al cobre.

 Ubiquinona (coenzima Q): biomolécula lipídica no unida a proteína. Estos componentes no

se encuentran aislados en la membrana, se asocian formando complejos funcionales. Los
complejos respiratorias Complejo I El complejo I o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona
oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador
liposoluble denominado ubiquinona (Q). Complejo II El Complejo II o succinato
deshidrogenasa; EC 1.3.5.1 no es una bomba de protones. Además es la única enzima del
ciclo de Krebs asociado a membrana. Complejo III El complejo III o complejo citocromo bc1;
EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y los transfiere a dos moléculas de citocromo
c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio
intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca cuatro protones a través de la
membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol. Complejo IV El complejo
IV o citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de
citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al
mismo tiempo, se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro
electrones. Además "desaparecen" de la matriz 2 protones que forman parte del H2O. Cambio
de energía y bombeo de protones asociados al transporte de electrones E l flujo de electrones
por la cadena respiratoria genera ATP por medio del proceso de fosforilación oxidativa. La
teoría quimiosmótica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, postula que los procesos están
acoplados mediante un gradiente de protón a través de la membrana mitocondrial interna, de
mane ra que la fuerza motriz de protón causada por la diferencia de potencial electroquímico
(negativa en el lado de la matriz) impulsa el mecanismo de síntesis de ATP. Como se
mencionó, los complejos I, III y IV actúan como bombas de protones. Dado que la membrana
mitocondrial interna es impermeable a iones en general, y en especial a protones, éstos se
acumulan en el espacio intermembrana, lo que crea la fuerza motriz de protón predicha por la
teoría quimiosmótica. El ADP captura, en forma de fosfato de alta energía, una proporción
importante de la energía libre derivada de los procesos catabólicos. El ATP resultante se ha
denominado la “moneda” de energía de la célula porque pasa esta energía libre para impulsar
los procesos que requieren energía. Hay una captación directa neta de dos grupos fosfato de
alta energía en las reacciones glucolíticas. En el ciclo del ácido cítrico se captan dos fosfatos
de alta energía más por mol de glucosa durante la conversión de succinil CoA en suc cinato.
Todas estas fosforilaciones sobrevienen en el ámbito de sustrato. Por cada mol de sustrato
oxidado mediante los complejos I, III y IV en la cadena respiratoria (es decir, por medio de
NADH), se forman 2.5 mol de ATP por cada 0.5 mol de O2 con sumido; esto es, la proporción
P:O = 2.5. Por otra parte, cuando un mol de sustrato (p. ej., succinato o 3-fosfogli cerato) se
oxida por medio de los complejos II, III y IV, sólo se forma 1.5 mol de ATP; es decir, P:O = 1.5.
Estas reacciones se conocen como fosforilación oxidativa en el ámbito de la cadena
respiratoria. Al tomar en cuenta estos valores, se estima que cerca de 90% de los fosfatos de
alta energía producidos a partir de la oxidación completa de 1 mol de glucosa se obtiene
mediante fosforilación oxidativa acoplada a la cadena respiratoria