Psicofisiología

6. Somestesia

Sistema somes tésico, sistema sumado osensorial, sistema sensorial somá tico
o some stesia son algunos de los números que encontrarás como título de los capítulos que
tratan este tema. Todos ellos tienen en común que contienen el lexema soma procedente del
griego que significa cuerpo . Aquellas sensaciones que podemos percibir como todo el
cuerpo. Están ligados con el placer, el dolor, la calidez, el frío, nuestro yo, la empatía,
etc. Una forma muy poco ortodoxa de presentar este tipo de sensaciones quizá sea en boca
de la escritora Eve Ensler (aunque si no disfrutaste de sus Monólogos de la vagina, tampoco
os recomendamos el siguiente vídeo).

• Clasificación de los sentidos corporales

• Receptoras y estímulos somestésicos
• Tacto
• Dolor

Mientras que los sistemas sensoriales que hemos visto hasta ahora se caracterizan por poseer
un único órgano receptor situado en una localización particular (la nariz, la oreja o el ojo), el
sistema somestésico está formado por un amplio conjunto de receptores de diferentes tipos,
que responden a una gran variedad de estímulos, y que están distribuidos tanto en la
superficie de la piel, como en otras zonas del cuerpo, como los órganos internos ,
los músculos , los tendones y las articulaciones .

Para clasificar las múltiples sensaciones que procesan los sistemas sensoriales, en general, se
tienen en cuenta dos criterios: la modalidad (tipo de información) o la procedencia (lugar
de origen) de la información sensorial.
En caso del sistema somestésico, en función de la modalidad estimular hablamos de:

• Tacto : discriminación del tamaño, forma, rugosidad o dureza de los elementos a

través de la vibración o presión que éstos ejercen sobre la piel.
• Propiocepción : información sobre la posición de las diferentes partes del cuerpo y
de su movimiento (a partir principalmente del estado de músculos, tendones y
articulaciones).
• Termocepción : discriminación de la temperatura.
• Nocicepción : dolor o picor provocado por una lesión en los tejidos o por irritación
química.

Además, en función de su procedencia , se clasifican en:

• Exterocepción : información del tacto, temperatura y dolor de estímulos de origen

exterior captados por la piel y las mucosas.
• Interocepción : proporciona información procedente de las vísceras y tejidos
corporales. Nos proporciona también información relativa a la presión, temperatura
y dolor.
• Propiocepción

PREGUNTA: Sobre los cólicos menstruales o

renales ¿cómo se clasificaría según su modalidad
y procedencia?

Receptoras y estímulos somestésicos

Si bien las sensaciones somestésicas pueden ser diferentes y provenir de casi cualquier parte
del cuerpo, todas ellas comparten un mismo tipo de receptor (aunque como veremos con
ciertas diferencias). Antes de detallarlas, os recomendamos repasar, a través del siguiente
vídeo, las principales partes de la columna vertebral.

A pesar de procesar información diferente, todos los receptores somestésicos tienen en

común que son células del ganglio de la raíz dorsal, es decir, se trata de neuronas aferentes
que acceden por la parte dorsal de la médula espinal o el tronco del encéfalo, dejando su
soma en la periferia (recordar que los ganglios son agrupaciones de somas). Por tanto,
son receptores neurosensoriales y las neuronas de primer orden de las vías somestésicas

Estos receptores neurosensoriales llevan a cabo dos funciones principales (i) transducen
estímulos somestésicos en señales neurales, y (ii) transmiten estas señales neurales al sistema
nervioso central.

La principal diferencia, entre los receptores de las diferentes submodalidades del sistema
somestésico, estriba en que el terminal receptor está especializado en algún tipo de energía
(mecánica, térmica, química, etc). Anatómicamente el terminal puede ser una estructura
encapsulada (como es el caso de los mecanoceptores del tacto), o puede ser un terminal
libre (como es el caso de los receptores neurosensoriales de dolor o de temperatura).
PREGUNTA. Respecto a los receptores
somestésicos:

Los receptores somatosensoriales tienen en común que son células del ganglio de la raíz
dorsal. Sin embargo existen diferentes familias:

• Mecanorreceptores
• Propioceptores
• Termoceptores
• Nociceptores

Los mecanorreceptores del tacto son receptores encapsulados, es decir, la fibra nerviosa
aferente está rodeada por algún tipo de envoltura que modula la respuesta neuronal (p. ej., en
la imagen pintada de color verde o azul). Responden a estímulos mecánicos:
las deformaciones mecánicas de la piel (Redolar, 2014; p. 317). Pero también se encuentran
encualquier otro tejido corporal (como, por ejemplo, en la pared de las vísceras o de los vasos
sanguíneos) formando parte de la intereocepción, la propiocepción o la nocicepción.

Los propioceptores son también mecanorreceptores y están también encapsulados en su

extremo periférico. Responden a deformaciones mecánicas de los músculos y de los
tendones, producidas por el movimiento corporal. Los estudiaremos más a fondo en el tema
dedicado a los sistemas motores. Corresponden a la submodalidad propioceptiva.
Mira este sketch vintage de un uso muscular y sus propioceptores dibujado por Angelo
Ruffini (sí, el mismo Ruffini que da nombre a las terminaciones de Ruffini). pr.e., primary
ending (terminación primaria). Figura de Tuthill and Azim (2018) Current Biology.

Los termoceptores tienen en su extremo periférico terminaciones nerviosas libres. Dicho

en otras palabras, su fibra nerviosa aferente está "desnuda" (no mielinizada, no encapsulada).
Responden a estímulos térmicos, como los cambios de calor y de frío entre el cuerpo y el
exterior.Corresponden a la submodalidad termoceptiva.

Al igual que los termoceptores, los nociceptores también contienen terminaciones

nerviosas libres en su extremo periférico. Responden a estímulos que, por su intensidad,
son capaces de dañar los tejidos corporales, y estos estímulos pueden ser mecánicos (p. ej.,
una presión excesiva), térmicos (p. ej., frío o calor doloroso) o químicos (p. ej., irritación).
La mayoría de ellos son polimodales, es decir, responden a un daño provocado por cualquiera
de las energías descritas anteriormente. Corresponden a la submodalidad nociceptiva.
PREGUNTA. ¿Sabrías emparejar las
siguientes modalidades con su receptor
correspondiente?

Además del tipo de terminal (encapsulado o terminación libre), los receptores somestésicos
se clasifican teniendo en cuenta el tipo de axón. Los axones que llevan información
somestésica al sistema nervioso central son los axones aferentes primarios. Estos axones
penetran en la médula espinal a través de las raíces dorsales. Como hemos visto, los somas
de estos axones se localizan en los ganglios de la raíz dorsal. A continuación hay un vídeo
explicativo sobre los receptores somestésicos y los axones aferentes primarios.

Los axones aferentes primarios se diferencian entre sí por estar recubiertos (o no)
de mielina y por su diámetro (grosor). En función de tener (o no) mielina, los axones
aferentes somestésicos se clasifican en: tipo A (mielínicos) y tipo C (amielínicos). Además,
existen tres clases de axones tipo A según su grosor (de mayor a menor): Aα, Aβ y Aδ.
Como podéis ver en la siguiente imagen, los propioceptores son fibras Aα,
los mecanorreceptores del tacto son principalmente Aβ (aunque como veremos algunos son
fibras C) y los nociceptores y termoceptores son fibras Aδ o tipo C (en el caso del dolor,
cada uno de ellos responsables de diferentes tipos de sensaciones nociceptivas).
El impulso eléctrico se desplaza más rápidamente por un conductor ancho y a saltos, que por
un cable fino recorriendo todos los puntos, así que los axones que conducen más rápido el
impulso eléctrico son aquellos más gruesos y mielinizados. Por tanto, la información de
propiocepción (fibras Aα) y tacto (fibras Aβ) viaja más rápido que la del dolor y la
temperatura (fibras Aδ o fibras C).

Os avanzamos que, una vez penetran en el sistema nervioso central, los axones se agrupan
en dos vías distintas según la localización de la médula espinal por la que asciende:

• los axones de tipo Aα y Aβ forman la vía del cordón dorsal (también

llamada posterior o del lemnisco medial);
• los axones de tipo Aδ y C forman la vía anterolateral (también
llamada espinotalámica o termoalgésica).

PREGUNTA: ¿Sabrías emparejas las siguientes

submodalidades somestésicas con el tipo de axón
correspondiente?

Tacto

Entre todos los tipos de información somestésicas, en

adelante nos centraremos en el tacto y el dolor. También
veremos brevemente la interocepción. Por el momento,
como introducción al tacto, os proponemos el siguiente
vídeo, en el que David Linden explora las complejidades de
esta submodalidad somestésica.

Entre las diferentes submodalidades somestésicas, el tacto es la única que cuenta con un
órgano específico: la piel (el órgano más extenso del cuerpo). La principal función de la piel
es protectora, aunque como he visto en el vídeo anterior, también permite el reconocimiento
del entorno, siendo sensible a diferentes tipos de energía mecánica : presiones o
estiramientos, al coger los objetos, vibraciones, al pasar el dedo por una superficie o
movimientos cierta a distancia, en el caso de la piel con pelo.

La sensibilidad de la piel se debe a la existencia de mecanorreceptores (hasta seis tipos) que

se encuentran tanto en la capa más profunda (dermis) como en la capa más superficial
(epidermis). A demás, la distribución de los mecanorreceptores del tacto varía en las
diferentes partes del cuerpo. Tenemos una mayor concentración de mecanorreceptores en
la piel glabra (o piel lampiña, sin pelo) localizada en la planta de las manos, en la planta de
los pies, en los labios y en los genitales. En la piel glabra podemos discriminar distancias
muy pequeñas entre dos puntos de contacto (3mm). En contraste, en otras zonas corporales
como la espalda, el antebrazo o la pantorrilla sólo podemos discriminar entre distancias
mayores (4 cm).
Especialmente nos centramos en los cuatro tipos de mecanorreceptores que tenemos en las
manos: discos de Merkel , corpúsculos de Meissner , terminaciones de Ruffini y
corpúsculos de Pacini . Cada uno de estos receptores responde de modo diferente,
dependiendo de su morfología, patronas de inervación y profundidad en la piel. Las
sensaciones táctiles pueden considerarse la combinación de la información procesada por
estos cuatro mecanorreceptores.

PREGUNTA: Mirando la figura,

¿en qué parte de la piel se localizan
los siguientes mecanorreceptores
del tacto?

El campo receptivo y la
adaptación al estímulo táctil

La capacidad de discriminación
táctil depende no solo de la
densidad de mecanorrecptores en la piel, sino también del tamaño de su campo
receptivo, explicado en el siguiente vídeo.

El campo receptivo puede definirse como la extensión de piel que procesa cada
mecanorreceptor individual, es decir, si un estímulo cae sobre esa zona, el receptor lo
procesará, en caso contrario, el receptor que lo detectará será el vecino. Al igual que
comentamos en visión, el campo receptivo es una propiedad que determina la resolución
espacial, es decir, la capacidad de discriminación sensorial. Análogamente, cuanto menor es
el campo receptivo, mayor es el detalle de la información procesada y, por tanto, mayor es
la sensibilidad táctil.
Recordemos que los mecanorreceptores del tacto contienen una terminación encapsulada,
más o menos sofisticada, a la que llamamos terminal. Terminaciones pequeñas, situadas al
límite de la epidermis, contienen un campo receptivo pequeño (p. ej., discos de Merkel y
corpúsculos de Meissner, los alemanes). Terminaciones grandes, situadas en capas profundas
de la dermis, contienen un campo receptivo grande (p. ej., corpúsculos de Pacini o
terminaciones de Ruffini, los italianos).

Los mecanorreceptores también se diferencian según el tipo de adaptación al estímulo. Las

fibras que inervan los corpúsculos de Meissner y de Pacini se adaptan de forma rápida a la
estimulación constante, por lo que enseguida dejan de responder a la estimulación. Por el
contrario, las fibras que inervan las terminaciones de Merkel y Ruffini son de
adaptación lenta. Estas últimas fibras mantienen la respuesta nerviosa durante más
tiempo. Por el tipo de patrón que presentan, a los primeros también se les llama de
adaptación fásica y a los segundos de adaptación tónica.
En general, las fibras de adaptación rápida (fásicas) detectan movimiento y vibración,
mientras que las fibras de adaptación lenta (tónicas) detectan presión y forma.

A continuación una tabla resumen de los receptores del tacto (veréis que forman en total tres
parejas complementarias en cuanto al tipo de adaptación se refiere):
PREGUNTA: Para la lectura en Braille ¿qué pareja de receptores somestésicos puede ser
más importante?

Canales iónicos en los mecanorreceptores del tacto

En los terminales de los mecanorreceptores se encuentran canales iónicos que

son mecanosensibles . Las distensiones mecánicas aplicadas sobre la piel alteran las
probabilidades de apertura de los canales iónicos.

Estímulos mecánicos (como el

estiramiento o la deformación de la
membrana celular) son capaces de abrir
canales iónicos, permitiendo el paso de
cationes de sodio y de calcio. Esto se
produce mediante 3 procesos:

a) Tensión que ocurra en la membrana

celular. (parte A de la siguiente figura)

b) Fuerza aplicada a proteínas

extracelulares , que están relacionadas
con la célula (parte B).

c) Fuerza aplicada a proteínas

intracelulares , que están relacionadas con
el citoesqueleto (parte C).

PREGUNTA: ¿Qué otro tipo de receptores

sensoriales muestran un mecanismo
similar?
Nervios espinales y dermatomas

La información somestésica llega al sistema

nervioso central (SNC) a través de las raíces
dorsales de los nervios espinales. Estas
raíces dorsales penetran en la médula espinal
a través de las aperturas que hay entre las
vértebras. En total tenemos 30 pares de raíces
dorsales (y ventrales), que deben su nombre al
segmento de médula espinal por el que entran:
8 son cervicales, 12 son torácicas, 5 son
lumbares y 5 son sacras.

Cada par de raíces dorsales (derecha e

izquierda) inerva preferentemente una zona
de la piel. Cada una de estas zonas
corresponde a un corte (toma) de piel
(dermis), de ahí que se
denominen: dermatomas. Los dermatomas
permiten identificar la zona de piel que cubren
los mecanorreceptores de cada segmento
medular.

En realidad, los límites

entre dermatomas son
menos nítidos de lo que
refleja esta última figura.
Esto se debe a que las
raíces dorsales adyacentes
inervan zonas de la piel
que se solapan entre sí.
Por esta razón, para
anestesiar una zona de la
piel, a menudo es
necesario bloquear tres
nervios espinales
adyacentes. Además, los
mapas de dermatomas
varían entre individuos.

PREGUNTA. Indica cuál de

las siguientes afirmaciones
es correcta:
El cordón dorsal-lemnisco medial

Una vez lega a la médula espinal, la información de tacto y propiocepción sigue un camino
diferente a la información de temperatura y dolor.

En la médula espinal, algunas ramas

que quitan información táctil hacen
conexión con motoneuronas del
mismo segmento medular. Otra de las
ramas asciende
ipsilateralmente formando el cordón
o columna dorsal hasta el tronco del
encéfalo (bulbo raquídeo). Se le
denomina también columna por su
aspecto macroscópico al recorrer toda
la médula espinal como si fuese una
columna. En el cordón dorsal se
encuentran las células más largas del
cuerpo. Piense que algunos de los
axones que forman el cordón dorsal
llevan información desde la punta del
pie hasta el bulbo raquídeo.

La información del cordón

dorsal se proyecta en
el bulbo raquídeo , donde
las neuronas hacen
sinapsis. Los axones de las
neuronas del bulbo raquídeo
cruzan la línea media y
ascienden contralateralmente
hasta el tálamo . Esta vía
pasa a llamarse lemnisco
medial (lemnisco = cinta, así
que significa cinta que teme
en medio).

Una vez en el tálamo, las

neuronas procedentes del
bulbo raquídeo hacen relevo
sináptico y la información se
proyecta a la corteza
somatosensorial
primaria (o S1), ubicada en
el lóbulo parietal (Parte A de
la segunda figura).
Por otro lado, la información de los receptores somestésicos de la cara y la cabeza no pasa
por la médula espinal. Estas neuronas envían información somestésica a través del nervio
trigémino (V par craneal) . Tras realizar sinapsis en el núcleo sensorial del nervio
trigémino , situado en la protuberancia, se dirigen hacia el tálamo y, desde allí, a la corteza
somatosensorial primaria , o S1 (Parte B de la segunda figura y esquema abajo).
Por tanto, ¿cuál de las
siguientes afirmaciones serían
correctas?

Organización de la corteza somatosensorial primaria

La corteza somatosensorial recibe información táctil y propioceptiva del tálamo (aunque

también información proviniente de la corteza motora adyacente, corteza motora primaria,
área 4 de Brodmann, como veremos en el siguiente tema).

La corteza somatosensorial primaria

(S1) se encuentra en la circunvolución
postcentral, inmediatamente por detrás de
la cisura de Rolando (o surco
central). Está formada por cuatro áreas
citoarquitectónicamente diferenciadas (lo
que significa, que su estructura celular es
ligeramente distinta): son las áreas 3a,
3b, 1 y 2 de Brodmann . Las áreas 3b y
1 recibe información del tacto, mientras
que las áreas 3a y 2 reciben información
propioceptiva.
Cada una de las diferentes áreas de la corteza
somatosensorial primaria (3a, 3b, 1 y 2 de
Brodmann) tiene una representación
independiente y completa del cuerpo,
llamadas mapas somatotópicos . Estos
mapas somatotópicos sean una distribución
espacial similar al cuerpo: la información
procedente de un dedo se sitúa al lado de la
del dedo adyacente, la de un mando al lado
de su brazo, la de éste al lado del tronco,
etc. Sin embargo, las diferentes partes del
cuerpo están representadas más o menos
grandes en función de su importancia para
el organismo. De esta forma, podríamos
dibujar un hombrecillo imaginario,
u homúnculo somestésico, con manos,
dados, labios y cara de tamaño
desproporcionadamente grande, y con
cuerpo, brazos y camas de tamaño
desproporcionadamente pequeño. Esto
implica que en la corteza primaria hay más
neuronas y circuitos neuronales dedicados a
analizar y procesar la información de
aquellas partes del cuerpo que tienen
más sensibilidad (como las yemas de los
dedos o los labios), que a analizar la
proveniente de aquellas que tienen menos
(como las camas o el torso). El tamaño del
área depende del número de receptores
implicados y de la frecuencia de uso.

Los homúnculos somestésicos reciben también el número de homúnculos de Penfield , en

honor a su descubridor, Wilder Graves Penfield (1871-1976). Penfield fue neurocirujano en
el Montreal Neurological Institute , McGill University (Montreal, Canada). Como
curiosidad, Penfield fue también el mentor de la psicóloga Brenda Milner, considerada una
de las fundadoras de la disciplina de Neuropsicología. A sus 103 años, Brenda Milner aún se
deja ver de vez en cuando por el Montreal Neurological Institute.

PREGUNTA:
¿Cuál de estas
afirmaciones es
correcta?
En la corteza somatosensorial primaria, tenemos distintos mapas somatotópicos. Estos mapas
recogen información referente a textura, forma o posición del cuerpo. Son mapas de las
mismas partes del cuerpo y se sitúan literalmente en paralelo al largo de bandas de las
cortezas adyacentes (recordad, en las áreas 3a, 3b, 1 y 2).

Además estos mapas son plásticos , es decir, son modificables por la experiencia o por
lesión. Por ejemplo, en caso de amputación de una parte del cuerpo, la zona cortical que
gobierna la zona amputada puede quedar invadida por una zona cercana, lo que puede dar
lugar a ilusiones sensoriales (p. ej., sentir un brazo fantasma al estimular el rostro)

La corteza somatosensorial tiene una organización

columnar . Es decir, las neuronas con conexiones y
respuestas similares se encuentran apiladas en capas
verticales o columnas . Por ejemplo, la información que
proviene de los receptores de adaptación rápida y lenta se
procesa en columnas diferentes, tal y como representa la
siguiente figura.

El procesamiento de la información que lleva a cabo la

corteza primaria hace que tengamos un sentido elemental
del tacto y de las posiciones y movimientos de las
diferentes partes del cuerpo ( discriminación táctil). Sin
embargo, para poder identificar la naturaleza del estímulo
somestésico, la información debe transferirse a
la corteza somatosensorial secundaria , de la que
hablaremos a continuación.
PREGUNTA: Hasta ahora, además del sistema
somatosensorial, ¿en qué otras modalidades sensoriales hemos
identificado una organización topográfica y columnar en la
corteza primaria?

Cortezas somatosensoriales de asociación unimodal y multimodal

La corteza somestésica secundaria

(S2, área 43 de Brodmann) se sitúa en el
opérculo parietal, immediatamente posterior
a la corteza somatosensorial primaria,
quedando la mayor parte oculta en la cisura
de Silvio. Se puede observar de color azul en
la figura derecha.

La corteza somatosensorial secundaria

recibe información somestésica de
la corteza somatosensorial primaria (S1),
actuando como un área de asociación
unimodal. Juega un papel fundamental en
el reconocimiento táctil de los objetos.

La corteza somatosensorial secundaria envía

proyecciones a la corteza parietal
posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann).

La corteza parietal posterior (áreas 5, 7,

39 y 40 de Brodmann) es una parte de la
corteza parieto-occipito-temporal, que es
un área de asociación multimodal. En la
corteza parietal posterior, la información
somestésica se combina con información de
otras modalidades sensoriales (como input
visual), además de información motora. Este
proceso de integración de la información
sensorial y motora permite a la corteza parietal
posterior (i) crear una representación completa
del cuerpo y del espacio circundante, y (ii)
realizar el control del movimiento, guiado
tanto de forma visual como táctil.

PREGUNTA: Con el ánimo de

simplificar ¿cuál sería el principal
papel de cada una de estás áreas
cuando estás buscando (sin mirar)
las llaves en el bolso?
En resumen, sobre la submodalidad
del tacto:

Hasta ahora hemos descrito la

parte del tacto discriminativo
que nos permite identificar
básicamente qué tocamos y
dónde está. Pero como decía
David Linden en el vídeo inicial
de este apartado, no hay
sensación sin emoción y mucho
menos en lo que al tacto se
refiere.

El sistema emocional del tacto es

menos conocido. Se cree que las
aferencias sensoriales
provienen principalmente de
fibras C sensibles al tacto suave
(conocidas como fibras CT para
diferenciarlas de nociceptores
y termoceptores) que ascienden
por el sistema anterolateral. La
información que procesan
las fibras CT se proyectan,
entre otras áreas, en la corteza
insular (posterior).

*(Corteza insular representada en rosa)

En la imagen superior izquierda, la corteza

insular está identificada como la
corteza intereoceptiva, puesto que también recibe
información de las vísceras y tejidos del interior
del cuerpo. Al parecer, todo este tipo de
información sirve para originar el sentimiento
subjetivo que tenemos en cada momento
de nuestro propio cuerpo, lo que resulta a su vez
crítico para el proceso
de autoconsciencia o empatía.

La neurociencia de la interocepción estudia cómo el sistema nervioso detecta, procesa y

representa las señales corporales internas, además de cómo este tipo de información
interoceptiva puede influir en nuestra cognición, emoción y conducta.
En la imagen derecha (A) se representa el modelo
predominante en neurociencia cognitiva, en el que
el organismo procesa información del ambiente y
produce respuestas que, a su vez, pueden modificar
el ambiente.

La parte (B) de la figura se extiende este modelo e

incorpora la interacción entre los estados corporales
y el cerebro. Por ejemplo, el sistema
gastrointestinal produce movimientos si tenemos
hambre o el latido del corazón y nuestra respiración
se aceleran si nuestro/a amante nos envía un
mensaje romántico en mitad del confinamiento.

Para ver otros ejemplos y algunos de los principales

resultados de este tipo de investigaciones, os
proponemos la siguiente charla de Sarah Garfinkel,
una de las investigadoras más importantes en
interocepción.

PREGUNTA. La corteza insular:

Dolor

La corteza insular también es especialmente relevante en la nocicepción, puesto que es

responsable de la experiencia subjetiva emocional a la que está asociado el dolor.

La nocicepción y el dolor son conceptos que tienen connotaciones algo

diferentes. La nocicepción es un proceso sensorial que consiste en la detección de daño real
o potencial en los tejidos corporales, y depende de receptores y vías específicos. El dolor se
refiere a la interpretación subjetiva, emocional de una experiencia perceptiva.

La Real Academia Española define el dolor como: (1) "sensación molesta y aflictiva de una
parte del cuerpo por causa interior o exterior", y (2) "sentimiento de pena y congoja". Esta
segunda acepción recoge la diferencia fundamental entre nocicepción y dolor. Cuando
hablamos de dolor podemos referirnos a un sentimiento o estado afectivo. Por esta razón,
dolor se diferencia de nocicepción en cuanto a que se subjetivo.

De hecho, se puede dar el caso de que haya dolor en ausencia de estimulación

nociceptiva. Por otro lado, la estimulación nociceptiva no siempre se percibe como dolorosa
y, en caso de que se perciba dolor, la intensidad del dolor sufrido puede variar de persona a
persona. El dolor, por tanto, no es resultado exacto de un estímulo nociceptivo, sino que es
un proceso cerebral complejo en el que intervenen también factores emocionales y subjetivos.
PREGUNTA: ¿Cuál de las siguientes afirmaciones
dirías que es correcta?

Nociceptores

Estímulos nocivos, o estímulos con el potencial de provocar una lesión, activan a

los nociceptores. Hay nociceptores en la piel, los músculos, las articulaciones y las vísceras
(pero no en el cerebro).

La mayoría de nociceptores tienen un terminal nervioso libre, ramificado y amielínico,

aunque el axón puede ser, o no, ligeramente mielínico. En función de su morfología y el tipo
de energía que procesa, se han identificado cuatro clases principales de nociceptores

1. Térmicos: se activan al detectar temperaturas extremas (generalmente., calor

superior a 45°C o frío inferior a 5°C). Son terminaciones de axones Aδ.
2. Mecánicos: captan presión intensa sobre la piel. Como los térmicos, también son
terminaciones de fibras tipo Aδ.
3. Polimodales: se activan al detectar estímulos de alta intensidad, ya sean mecánicos,
térmicos o químicos. Se localizan en las terminaciones de fibras tipo C.
4. Silentes: estos nociceptores se encuentran en las vísceras. Responden a procesos
inflamatorios y a varios agentes químicos, como la histamina.

PREGUNTA. Respecto a los nociceptores:

El primer dolor y el segundo dolor

Imagina que andamos descalzos y que

pisamos una pieza de Lego. La sensación de
dolor que sentimos la podemos dividir en
dos: en un principio, se produce una
percepción de dolor aguda, conocida
como primer dolor. A continuación,
sentiremos un dolor sordo y quemante,
conocido como segundo dolor . Estas
sensaciones de primer dolor y segundo dolor
son transportadas por fibras diferentes, tal y
como se puede ver en la siguiente figura: el
dolor agudo es transmitido por fibras A δ,
que transportan sensaciones de receptores
mecánicos y térmicos. El segundo dolor,
sordo y de mayor duración, está mediado por
los nociceptores polimodales , que tienen
axones de tipo C amielínicos (más lentos).

PREGUNTA. Indica cuál de las

siguientes afirmaciones es cierta:

Las neuronas que captan información nociceptiva envían la información dolorosa a través de
las raíces dorsales de la médula espinal. En la médula espinal, el tracto nociceptivo más
prominente se denomina tracto espinotalámico.

El tracto espinotalámico (también llamado anterolateral o

termoalgésico) lleva información de temperatura y dolor (también
algo de tacto debido a las fibras CT). En su entrada a la médula
espinal, los axones nociceptivos decusan la línea media, ascienden
hacia el encéfalo formando la sustancia blanca anterolateral y
terminan en el tálamo. Desde el tálamo, la información térmica y
nociceptiva se proyecta a la corteza somatosensorial
primaria (S1) Lesiones en el tracto espinotalámico pueden resultar
en una disminución de las sensaciones de dolor en la parte del
cuerpo que es contralateral a la lesión.

Si comparamos las dos principales vías somestésicas en la siguiente

imagen, podemos ver que cuentan con el mismo número de relevos
(tres) y algunos lugares de relevo comunes (tálamo y corteza
somatosensorial). Sin embargo, se diferencian en el primer relevo y
el momento de decusación: en la médula espinal para el caso de la
vía anterolateral y en el bulbo raquídeo para el caso de la vía dorsal.
Entonces, en el caso de haber perdido la
sensibilidad táctil de la pierna derecha,
además de la temperatura y nocicepción de la
pierna izquierda (teniendo intacta la
sensibilidad táctil o la termoalgesia del resto
del cuerpo) ¿dónde es más probable que se
encuentre la lesión?

Regulación del dolor

Como vimos al principio de este apartado, nocicepción y dolor no son siempre términos
intercambiables. Afortunadamente, el sistema nervioso cuenta con mecanismos propios para
regular la cantidad de información nociceptiva que llega al cerebro y, por tanto, modular la
percepción dolorosa. Básicamente se han descrito dos formas principales de regulación del
dolor: (i) la regulación aferente (ascendente) y (ii) la regulación descendente (de arriba
abajo, top-down). Como veremos a continuación, la primera depende de la actividad del
sistema somatosensorial y la segunda de la evaluación cognitivo-emocional que hagamos de
la percepción.

Vamos a ver primero la regulación aferente.

La regulación aferente se refiere a la

interacción
entre nociceptores y mecanorreceptores en
la médula espinal. Esta interacción entre
nociceptores y no-nociceptores puede
modular las señales dolorosas que se
transmiten al cerebro (las señales aferentes, de
ahí el nombre del mecanismo).

La regulación aferente puede conllevar, por un lado, hiperalgesia. La hiperalgesia se

produce cuando hay un incremento mantenido de la sensación del dolor. Todos hemos
sentido hiperalgesia alguna vez cuando un roce leve en una herida reciente o en una cicatriz
nos provoca sensaciones punzantes.

Por otro lado, la regulación aferente del dolor puede conllevar la sensación contraria, es decir,
una disminución del dolor experimentado. Esto sucede, por ejemplo, cuando agitamos la
mano instintivamente después de habernos dado un golpe para mitigar el dolor. O cuando un
masaje en una zona lastimada alivia la sensación de dolor. Es la razón científica que hay
detrás del "sana sana" que practican las abuelas.

PREGUNTA. La regulación aferente se explica

mediante un mecanismo de:
La regulación nociceptiva descendente

El segundo mecanismo neural de regulación del

dolor es la regulación nociceptiva
descendente (de arriba abajo, top-down).
Jugadores lesionados que no siente a penas dolor
hasta que acaba el partido, mujeres que no solicitan
anestesia farmacológica durante el trabajo de
parto, soldados heridos que se desplazan en el
campo de batalla o efectos placebos varios, son
algunos de los ejemplos de cómo las sensaciones
nociceptivas son modulables por la evaluación
cognitiva y emocional de la situación.

El cerebro contiene varios centros de

regulación endógena del dolor. Uno de los centros
más estudiados es la sustancia gris
periacueductal (en inglés, periaqueductal gray
matter, PAG), localizada en el mesencéfalo (al
lado del tercer ventrículo y del acueducto
cerebral). En animales de laboratorio, la
estimulación artificial de ésta área produce
efectos analgésicos (es decir, disminuye las
manifestaciones de dolor).

¿Cómo se producen estos efectos analgésicos? La

actividad en la sustancia gris periacueductal
desencadena dos vías monoaminergicas
descendentes capaces de inhibir en la médula
espinal la información que llega de los
nociceptores.

La primera vía es serotoninérgica. La sustancia

gris periacueductal envía
proyecciones descendentes (pintadas de color rojo
en la imagen derecha) a los núcleos del rafe
magnus, localizados en el bulbo raquídeo. Los
núcleos del rafe, a su vez, envían neuronas
serotoninérgicas (pintadas en azul) a las astas
dorsales de la médula espinal, inhibiendo la
transmisión de la nocicepción.

La segunda vía es noradrenérgica. El locus coeruleus recibe proyecciones de la sustancia

gris periacueductal (pintadas en rojo), y también envía neuronas noradrenérgicas a las astas
dorsales de la médula (pintadas en verde). Estas proyecciones noradrenérgicas a las astas
dorsales de la médula tienen también un efecto analgésico.
En definitiva, ambas vías provocan efectos inhibitorios a nivel de la médula espinal (entre el
nociceptor y la segunda neurona de la vía espinotalámica), provocando el bloqueo de la
información nociceptiva hacia el cerebro.

PREGUNTA. La sustancia gris

periacueductal:

Pero ¿quién activa o inhibe la sustancia gris periacueductal? Como se puede ver en la
siguiente imagen, la sustancia gris periacueductal (en inglés, PAG ) forma parte de una
amplia red neuronal implicada en la evaluación emocional y cognitiva de la situación (las
flechas rosadas muestran las vías aferentes de abajo arriba y las flechas verdes, la modulación
de arriba abajo). Es lo que se denomina matriz del dolor.

Entre las áreas que forman parte de esta matriz destacamos:

• La amígdala y la ínsula que tienen un papel importante en la detección de estímulos

con saliencia emocional (es decir, estímulos importantes para la supervivencia del
individuo);

• El córtex cingulado anterior (ACC) , relacionado con procesos cognitivos

superiores, como la atención selectiva o la conducta inhibitoria;

• El hipocampo y el cortex frontal , implicados en la memoria y cognición de sucesos

dolorosos;
• El hipotálamo : donde se iniciarán una serie de procesos neuroendocrinos en
respuesta al dolor (p. ej., la activación del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal, que
secretará glucocorticoides ¿os acordáis del primer tema de la asignatura?)
Todas estas conexiones modulan la manifestación del dolor, ya que ayudan a establecer el
significado del estímulo ya determinar una respuesta apropiada.

¿Cuál de las siguientes

afirmaciones es correcta?

Además, otra característica de muchas de las áreas que forman

parte de la matriz del dolor, es que son ricas en receptores de
opiáceos endógenos. Los opiáceos endógenos son sustancias
sintetizadas por el cerebro (como por ejemplo, encefalinas, β-
endorfinas o dinorfinas, todas ellas péptidos o proteínas) capaces
de producir analgesia por sus efectos en alguno de estos centros de
procesamiento nociceptivo (por ejemplo, la sustancia gris
periacueductal o los núcleos del rafe).

La figura de la derecha muestra la distribución cortical y subcortical del receptor tipo μ de

los opiáceos endógenos. El receptor tipo μ de los opiáceos endógenos está ámpliamente
distribuido, no únicamente en centros de procesamiento nociceptivo, sino en muchas otras
áreas, como los ganglios basales.

De hecho, los opiáceos tienen múltiples efectos sobre el organismo y su desiquilibrio

mediante el consumo externo, provoca graves desajustes.

Respecto a los opiáceos

endógenos:

Respecto al dolor:

Resumen somato

Pocos sentidos están tan relacionados con la conducta emocional como el sistema
somestésico. Es por eso que un mayor conocimiento del sistema somestésico os convertirá
en mejores profesionales de la Psicología. ¿No nos creéis? Mirad los enlaces de a
continuación:

Las fibras tipo C también transmiten placer sexual

Además de transmitir señales nociceptivas y térmicas, actualmente sabemos que los

terminales libres de fibras tipo C también detectan placer somatosensorial, como el que se
produce al recibir un masaje o una caricia afectivo-sexual. De hecho, hay una gran densidad
de fibras tipo C en los genitales. El papel de las fibras tipo C en el placer somatosensorial se
conoce desde hace relativamente poco (tan sólo 10 años aproximadamente). No deja de ser
curioso que sepamos mucho más sobre cómo se transmite el dolor que sobre cómo se procesa
el placer...
Un alto porcentaje de futuros médicos creen en mitos somatosensoriales racistas

En Estados Unidos, un estudio científico concluyó que la mitad de los estudiantes de

medicina blancos cree en falsos mitos racistas, como que los nervios sensoriales de personas
afroamericanas son menos sensibles al dolor que los nervios sensoriales de personas blancas.
Un tercio de ellos también cree en el mito de que la piel de los afroamericanos es más gruesa
que la de los blancos. A veces la educación académica resulta insuficiente para luchar contra
el racismo...

Beneficios del contacto piel con piel entre madres y bebés

El contacto piel con piel entre madres y bebés recién nacidos tiene muchos beneficios, más
allá de ayudar a crear vínculos afectivos entre madres e hijos. Por ejemplo, favorece el
establecimiento y consolidación de la lactancia materna, además de reducir las respuestas de
dolor en bebés recién nacidos. En estos casos, la mejor medicina es un abrazo.
Referencias

FUNDAMENTAL
Redolar, D. (2014). Percepción somatosensorial (pp. 315-330). Neurociencia cognitiva.
Madrid: Editorial Médica Panamericana, S.A. [Libro electrónico]

COMPLEMENTARIA
Manuales
Bear, M. F., Connors, B. W., & Paradiso, M. A. (2016). El sistema sensorial somático (pp.
415-452). Neurociencia: la exploración del cerebro. Barcelona: Wolters Kluwer.
Kandel, E. R., Schwartz, J., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A., & A.J., H. (2013). Principles
of Neural Science. United States: McGraw-Hill.
Chap 22. The somatosensory system: receptors and central patways (pp. 475-497).
Chap 23. Touch (pp. 498-529).
Chap 24. Pain (pp. 530-555).
Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Hall, W.C., LaMantia, A.S., & White, L.E.
(2016). Neurociencia. Madrid: Editorial Médica Panamericana, S.A. [Libro
electrónico]
Cap 9. El sistema somatosensitivo: tacto y propiocepción (pp. 189-208).
Cap 10. Dolor (pp. 209-228).
Artículos
Azzalini, D., Rebollo, I., & Tallon-Baudry, C. (2019). Visceral Signals Shape Brain
Dynamics and Cognition. Trends in cognitive sciences, 23(6), 488–
509. https://doi.org/10.1016/j.tics.2019.03.007
Craig A. D. (2003). A new view of pain as a homeostatic emotion. Trends in
neurosciences, 26(6), 303–307. https://doi.org/10.1016/s0166-2236(03)00123-1
Critchley, H. D., & Garfinkel, S. N. (2017). Interoception and emotion. Current opinion in
psychology, 17, 7–14. https://doi.org/10.1016/j.copsyc.2017.04.020
Martin E. (2018). Pathophysiology of Pain. In: Pickering G., Zwakhalen S., Kaasalainen S.
(eds) Pain Management in Older Adults. Perspectives in Nursing Management and
Care for Older Adults. Springer, Cham.
McGlone F, Vallbo AB, Olausson H, Loken L, Wessberg J. Discriminative touch and
emotional touch. Can J Exp Psychol. 2007;61(3):173-183. doi:10.1037/cjep2007019
van Steenbergen, H., Eikemo, M., & Leknes, S. (2019). The role of the opioid system in
decision making and cognitive control: A review. Cognitive, affective & behavioral
neuroscience, 19(3), 435–458. https://doi.org/10.3758/s13415-019-00710-6