Índices de crecimiento en plantas de chia de acuerdo a diferentes fechas de siembra.

Introducción.

El análisis de crecimiento es uno de los primeros pasos para determinar la producción

primaria de un cultivo, a su vez, este requiere información recopilada a través de varios
índices fisiológicos, siendo los más utilizados la tasa de crecimiento relativa, la tasa de
crecimiento absoluta, la tasa de asimilación neta, el índice del área de la hoja, el área
específica de la hoja, la relación del área de la hoja y la masa de la hoja. En Brasil, el
cultivo de esta especie todavía no es muy expresivo y existe una falta de información sobre
el crecimiento, la fenología, la estación de crecimiento, los requisitos nutricionales y las
estrategias de manejo para un mejor uso de las características edafoclimaticos de cada
región. A pesar de esta falta de información, los agricultores de la región, comenzaron a
invertir en el cultivo de chía en los últimos años y alcanzaron buenos resultados.

Objetivo.

El objetivo de este estudio fue determinar comparativamente las características de la tasa de

crecimiento, el índice de área foliar, el reparto de masa seca y el rendimiento de grano de
las plantas de chía en diferentes fechas de siembra.

Materiales y métodos.

Se realizó un experimento de campo entre los años de cosecha 2016/2017, en el área

experimental en Santa María, el cual se realizó en cinco fechas de siembra (22/09/16,
28/10/16, 08/02/17, 03/03/17 y 24/03/17). Se llevó acabo un diseño de bloques completos
al azar con cuatro repeticiones, cada parcela consistió en cinco hileras que miden 3.00 m,
espaciadas 0.70 m entre ellas y que corresponden a una unidad experimental de 10.50 m 2.
El crecimiento de las plantas se determinó mediante muestreos de campo, se recolectaron al
azar tres plantas por parcela cada 15 días a partir de los 30 días posteriores a la emergencia.

Se calcularon los siguientes índices fisiológicos: la tasa de crecimiento relativo (RGR), la

tasa de crecimiento absoluta (AGR), la tasa de asimilación neta (NAR), el índice de área
foliar (LAI), la relación de área foliar (LAR), el área foliar específica (SLA) y la relación
de masa foliar (LMR).
 Variables Ecuación
RGR (tasa de crecimiento relativa) RGR = (ln SDM2 – ln SDM1)/ (T2 – T1)
AGR (tasa de crecimiento absoluta) ARG = (SDM2 – DM1) / (t2 – t1)
NAR (tasa de asimilación neta) NAR = [(SDM2 – SDM1) / (LA2 – LA1)]-
[(ln LA2 – ln LA1) / (t2 – t1)]
LAR (relación de área de la hoja) LAR =LA/SDM
SLA (área foliar especifica) SLA = LA/DML
LMR (relación de masa de la hoja) LMR = DML/SDM

Resultados y discusión.

Las plantas de chía fueron expuestas a diferentes condiciones de temperatura del aire,
fotoperíodo, radiación solar y lluvia (Figura 1). La temperatura del aire fue más baja en
septiembre, octubre y principios de noviembre, alcanzando los valores más altos en los meses de
verano, y disminuyó nuevamente en mayo, junio y julio, cuando se registraron las temperaturas
más bajas del experimento de campo (Figura 1a). La temperatura mínima y máxima absoluta del
aire fueron -1.7 ºC (19/07/17) y 35.1 ºC (25/12/16), respectivamente. El fotoperiodo al que
estuvieron expuestas las plantas de chía varió de 11.10 h (21/06/2017) a 14.96 h (21/12/2016). La
radiación solar global incidente fue mayor en noviembre, diciembre, enero y febrero (Figura 1b).
La lluvia estuvo bien distribuida durante todo el experimento de campo en un promedio mensual
de 220 mm, lo que mantuvo el contenido de agua del suelo en niveles adecuados y favoreció el
desarrollo de la planta sin restricciones de agua.
Figura 1. Temperatura mínima y máxima diaria del aire (° C) y fotoperíodo (h) (a), lluvia (mm día-1)
y radiación solar global incidente (MJ m-2 día-1) (b) entre septiembre de 2016 y Julio de 2017 en
Santa María, estado de Río Grande, Brasil.

La tasa de crecimiento relativo (RGR) expresa el aumento de la masa de materia seca en

relación con la biomasa preexistente. En este estudio, se observó una disminución
sistemática de RGR a lo largo del ciclo de desarrollo para todas las fechas de siembra
(Figura 2a). Las reducciones en los RGR a lo largo del ciclo de desarrollo generalmente se
asocian con una disminución en la capacidad relativa de la planta para producir nueva
biomasa (C. P. Peixoto y M. F. da S. P. Peixoto, 2009) y con un área foliar más pequeña
debido a la senescencia de las hojas. La producción de fotoasimilados está dirigida
principalmente a la producción de tejidos no fotosintéticos (tallos y raíces) y órganos
reproductivos (Zanatta et al., 2016). Hasta 60 días después de la emergencia (DAE), se
observaron valores más altos de RGR en las fechas de siembra del 08/02/17 y 24/03/17, lo
que indica una mayor eficiencia de conversión de materia seca en las plantas sembradas en
estas fechas. Sin embargo, estos resultados se revirtieron por completo de 60 DAE, cuando
las plantas de fechas de siembra tempranas alcanzaron y mantuvieron las mayores tasas de
crecimiento. Indica que las plantas de fechas de siembra posteriores tienen un mayor
incremento de masa durante la fase vegetativa, ya que necesitan crecer más rápido ya que
son inducidas rápidamente a la floración debido a la respuesta del cultivo al fotoperíodo.
Zanatta et al. Observaron reducciones en la RGR de las plantas de chía durante todo el ciclo
de desarrollo. (2016) en un experimento realizado con una fecha de siembra. También se
observaron resultados similares en especies como el ricino (Aires et al., 2011) y el arroz
(Falqueto et al., 2009).
Figura 2. Tasa de crecimiento relativa (RGR, g g-1 día-1) (a), tasa de crecimiento absoluta (AGR, g
planta-1 día-1) (b), tasa de asimilación neta (NAR, mg cm-2 planta -1 día-1) (c), relación del área de
la hoja (LAR, cm2 g-1 SDM) (d), área específica de la hoja (SLA, cm2 g-1 DML) (e) y relación de
masa de la hoja (LMR, g g-1) (f) de plantas de chia sembradas en diferentes fechas. Santa Maria,
Brasil, 2016-2017.

Según Benincasa (2004), la tasa de crecimiento absoluto (AGR) indica la variación o aumento de la
materia seca entre dos muestreos sucesivos, es decir, indica la tasa de crecimiento (g día-1)
durante el período evaluado. En los primeros muestreos, no hubo un crecimiento significativo en
todas las fechas de siembra debido al pequeño tamaño de las plantas y al reducido número de
hojas (Figura 2b). A medida que avanza el desarrollo de la planta, el AGR aumenta debido a la
altura y el área foliar de las plantas. También se observa que las plantas de la fecha de siembra del
10/28/16 presentaron un AGR superior a las otras de 110 DAE. Estas diferencias se atribuyeron al
tamaño de las plantas, que presentaban un área foliar más grande (mayor intercepción de la
radiación solar) y una mayor masa de materia seca (mayor eficiencia fotosintética) en función de la
duración de la fase vegetativa (Lima et al., 2007), favoreciendo la mayor tasa de crecimiento en
siembras anteriores.
A través de determinaciones de la tasa de asimilación neta (NAR), es posible identificar la
eficiencia de las hojas en la producción de nueva biomasa (Figura 2c). Esta medida expresa el
equilibrio entre la fotosíntesis y la respiración de la planta y describe la eficiencia de la producción
neta del aparato fotosintético o, en otras palabras, el aumento de la biomasa por unidad de área
foliar y tiempo (Benincasa, 2004; CP Peixoto y MF da SP Peixoto, 2009). Los valores de NAR fueron
más altos al comienzo del ciclo de cultivo, en todos los tratamientos, porque en esta etapa había
una gran cantidad de hojas jóvenes en su capacidad de asimilación completa. Debido al auto
sombreado de las hojas, el NAR disminuyó con el aumento de LAI y, en consecuencia, con el
crecimiento del dosel de la planta, ya que esta tasa depende directamente de factores
ambientales como la radiación solar. Estos resultados están de acuerdo con Zanatta et al. (2016)
para chia, Ferneda et al. (2016) para la soja y Falqueto et al. (2009) para el arroz. Es interesante
observar que las plantas de fecha de siembra del 01/03/17 tuvieron un mayor aumento de masa
durante la fase reproductiva, presentando un NAR significativamente mayor que las otras fechas
(100 DAE). Esto demuestra la eficiencia en la capacidad de producción de biomasa al final del ciclo
de estas plantas, con la misma área foliar restante.

El área foliar útil de una planta se expresa mediante la relación del área de la hoja (LAR), un
componente morfofisiológico, ya que es la relación entre el área de la hoja (responsable de la
intercepción de luz y la absorción de CO2) y la masa total de materia seca del plan (resultado de la
fotosíntesis). En otras palabras, indica el área de la hoja que la planta está utilizando para producir
un gramo de materia seca (Benincasa, 2004). Las curvas LAR mostraron un rápido aumento
durante el comienzo de la fase vegetativa (Figura 2d), es decir, hasta 60 DAE, lo que indica que la
mayor parte del material fotosintetizado se convierte en hojas en esta fase para interceptar más
luz solar (CP Peixoto & MF da SP Peixoto, 2009). A partir de este momento, LAR disminuyó debido
a la edad de las plantas y la aparición de tejidos y estructuras no asimiladores, además del auto-
sombreado, la senescencia y la caída de las hojas (Lima et al., 2007). Este patrón no se observó en
la siembra del 24/03/2017, en el que LAR había disminuido desde la primera evaluación. Sin
embargo, las plantas de esta siembra presentaron un LAR significativamente mayor al comienzo
del ciclo de desarrollo, lo que indica que las plantas más pequeñas (área foliar más pequeña)
tenían menos sombra, con un área foliar útil más grande y una fotosíntesis neta más alta. Estos
resultados corroboran con los observados por Gobbi et al. (2001) para Brachiaria decumbens y
maní forrajero (Arachis pintoi), que presentaron cambios en el área foliar específica y en la
anatomía foliar cuantitativa cuando se sometieron a condiciones de sombra.

La relación del área de la hoja se puede separar en dos componentes: área específica de la hoja
(SLA) y relación de masa de la hoja (LMR). El SLA es el componente anatómico (morfológico)
mientras que el LMR (masa de materia seca de la hoja / masa de materia seca del brote de la
planta) es básicamente fisiológico (Benincasa, 2004). El área foliar específica (Figura 2e) fue muy
similar a lo largo del desarrollo de las plantas en todas las fechas de siembra, con valores bajos en
la primera evaluación y aumentos posteriores al comienzo del ciclo de cultivo. El SLA estaba
disminuyendo con el desarrollo de la planta, similar a las disminuciones observadas por Falqueto
et al. (2009) para el arroz. Los bajos valores de SLA de la primera evaluación no están de acuerdo
con Benincasa (2004), quien afirma que al comienzo del desarrollo del cultivo el SLA puede ser
mayor, lo que indica que las hojas son delgadas y con poca masa y área de materia seca. Sin
embargo, en nuestro estudio, hubo un gran aumento en el área de la hoja después de la primera
evaluación y las hojas no eran muy gruesas (el aumento en SDM no sigue al aumento en LA), lo
que explica los valores más altos de SLA en la segunda evaluación.

De acuerdo con Falqueto et al. (2009), las reducciones en el SLA a lo largo del ciclo del cultivo
están relacionadas con la translocación de las reservas de carbohidratos de las hojas a otras partes
de la planta, especialmente a los tallos y las estructuras reproductivas, un comportamiento
también observado por Gobbi et al. (2011) sobre Brachiaria decumbens y maní forrajero bajo
condiciones de sombra. Para Alvarez et al. (2012), SLA representa las diferencias en el
engrosamiento de las hojas, es decir, permite verificar si las plantas acumulan fotoasimilados en
sus hojas o las traslocan a otros órganos.

También hubo una disminución en LMR (Figura 2f) con el desarrollo de las plantas en todas las
fechas de siembra estudiadas. Los valores más altos de LMR al comienzo del ciclo reflejan una
mayor asignación de asimilados al crecimiento de las hojas, considerado como un drenaje
metabólico preferencial (Falqueto et al., 2009). A partir de este período, los valores de LMR se
redujeron con la ontogenia de la planta. Tal reducción observada a lo largo del ciclo del cultivo fue
consistente con los resultados descritos por Falqueto et al. (2009), y refleja la movilización de
compuestos fotoasimilados a otros órganos vegetales. Las plantas con fecha de siembra del
10/28/16 presentaron los valores más altos de LMR durante todo el ciclo. En esta fecha de
siembra, debido al mayor crecimiento de la planta, la producción fotosintética se invirtió en gran
medida en la constitución de la materia seca de las hojas.

La figura 3a muestra la evolución temporal del área foliar total de las plantas de chía en todas las
fechas de siembra. Las plantas presentaron una reducción en el índice máximo de área foliar
(LAImax) con el retraso de la fecha de siembra. El LAImax promedio de las plantas de chía fue de
12.79 el 22/09/16, 13.08 el 28/10/16, 7.10 el 03/01/17, 5.64 el 08/02/17 y 2.06 el 24/03/17. La
reducción de LAImax se produjo debido al acortamiento del ciclo de cultivo con el retraso de la
siembra, lo que puede explicarse por el hecho de que la chía es una planta de día corto
(Jamboonsri et al., 2012). Las siembras tardías ocurrieron cuando la duración del día estaba
disminuyendo, y las plantas fueron inducidas antes de la floración, causando la aceleración del
ciclo. Resultados similares fueron encontrados por Zanon et al. (2015b), quienes observaron que
con el retraso de la fecha de siembra, los cultivares de soya fueron inducidos a florecer antes y
redujeron el LAImax. Las plantas sembradas el 22/09/16 y el 28/10/16 presentaron un LAImax
alto, lo que las hizo susceptibles de alojamiento durante eventos de alta velocidad del viento en
Santa María, principalmente en los meses de enero y febrero, que alcanzaron los 80 km h-1 (datos
obtenidos de la estación meteorológica automática perteneciente a la 8ª DISME / INMET). Por lo
tanto, estas fechas de siembra no se recomiendan debido a la mayor duración de la fase
vegetativa, lo que resulta en un crecimiento excesivo de las plantas. Lo mismo fue observado por
Amorim et al. (2011), que identificaron una relación directa entre las primeras fechas de siembra y
el mayor crecimiento de la planta de soja con el alojamiento.