Modulación de la Competencia entre Frutos y Hojas por Poda de Flores y Nebulización con Agua, y

Consecuencias en el Crecimiento de Hojas y Frutos de Tomate

Los efectos de la nebulización de agua y la reducción de la carga de frutos de la planta se

estudiaron en un cultivo de tomate cultivado en un invernadero bajo condiciones de verano
mediterráneo. El objetivo de estos tratamientos fue reducir la competencia entre hojas y frutos
por carbohidratos y agua. La poda de flores aumentó el área foliar de la planta y aumentó la masa
seca (MS) de frutos, tallos, láminas y pecíolos. Esto indica que el crecimiento del área foliar estuvo
limitado durante el verano debido a la competencia entre frutos y hojas por asimilados. Por el
contrario, la reducción del déficit de presión de vapor de aire (VPD) por nebulización de agua no
tuvo efecto sobre el área foliar de la planta o la MS aérea de la planta. Curiosamente, hubo una
interacción significativa entre la carga de frutos de la planta y el DPV: cuanto mayor era la relación
hoja:fruto, mayores eran las respuestas a una reducción del DPV (aumento de la MS del fruto,
diámetro del fruto, tasa de expansión del fruto y de la hoja). Los datos sugieren que bajo altas
cargas de fruta, el agua y los carbohidratos limitan el crecimiento en condiciones de verano
mediterráneo. Sin embargo, la reducción de VPD no siempre fue suficiente para mejorar el
crecimiento de frutos y hojas. Esto podría deberse al área inferior de la hoja bajo una alta carga de
frutos. En contraste, la reducción de VPD bajo una baja carga de frutos desencadenó mayores tasas
de expansión de hojas y frutos; esto probablemente esté relacionado con un

Mayor disponibilidad de agua y carbohidratos. Ⓒ 2001 Annals of Botany Company

INTRODUCCIÓN

En la región mediterránea, el mantenimiento del crecimiento vegetativo y reproductivo del tomate

en condiciones de invernadero es problemático durante el verano y la producción de tomate se
reduce. Las condiciones climáticas dentro de los invernaderos durante este período son
particularmente difíciles de regular debido a la alta irradiancia, la alta temperatura y el alto déficit
de presión de vapor de aire (VPD). En estas condiciones, una baja relación fuente: sumidero puede
limitar el crecimiento de la planta: las altas temperaturas aumentarán la actividad del sumidero,
pero la actividad de la fuente podría verse limitada como resultado de la reducción de la
fotosíntesis inducida por la reducción de la conductividad estomática a medida que aumenta la
VPD del aire. Generalmente, el suministro de fotosintato no limita el crecimiento de frutos en
tomate (Hhan and Sagar, 19b9). Tanaka y Fujita (1974) observaron que la fuente supera a los
sumideros en los cultivos de tomate y que incluso la eliminación parcial de las hojas se vio
compensada por un aumento en la tasa de asimilación neta de las hojas restantes; en
consecuencia, el crecimiento del fruto no debería verse afectado (Starck, 1983). Sin embargo, el
crecimiento vegetativo del tomate parece estar regulado por los frutos en desarrollo (Murneek,
1924) y los frutos de las plantas cultivadas bajo regímenes de bajo nivel de agua pueden
"monopolizar" los asimilados para mantener su tasa de crecimiento (Salter, 1958). Como los frutos
son el principal sumidero de la planta, una reducción de la carga frutal podría favorecer la
redistribución de la materia seca a las partes vegetativas de la planta (tallo, hojas, raíz). Hurd et al.
(1979) informó que la reducción de la actividad del sumidero mediante la eliminación de dos
tercios de las flores en tomate resultó en plantas más grandes con frutos más grandes. De manera
similar, Heuvelink y Buiskool (1995) observaron que los cambios en la distribución de MS bajo una
alta carga de frutos se correlacionaron con áreas foliares más bajas. Estos datos sugieren que las
hojas y los frutos compiten por los asimilados.

Por lo tanto, asumiendo que durante el verano una relación fuente: sumidero baja puede limitar el
crecimiento de la fruta, este estudio tuvo como objetivo determinar el efecto de una reducción en
la relación sumidero: fuente sobre el crecimiento de la fruta y sobre la morfología de hojas, tallo y
frutos. En consecuencia, se probaron fregaderos de diferentes tamaños en condiciones normales
de verano (VPD alto) y mayor humedad (VPD bajo). Este último tratamiento tenía como objetivo
aumentar la disponibilidad de recursos aumentando la humedad del aire dentro del invernadero,
reduciendo así la pérdida de agua por transpiración y evitando la posible inhibición de la
fotosíntesis durante el período más seco del día.

MATERIALES Y MÉTODOS

Condiciones de crecimiento

Se cultivaron plantas de tomate (Lycopeusicon esculentum Mill. 'Raissa') en un invernadero en

Avignon, Francia (44°N). Las semillas se sembraron en cubos de lana de roca en noviembre de 1997
y, a mediados de enero de 1998, las plántulas se trasplantaron a losas de lana de roca a una
densidad de 2,1 plantas m—2. Las losas se colocaron en uno de los dos compartimentos (128 m2)
de un invernadero tipo Venlo multicapilla, orientado N-S. nutrición vegetal y el control químico de
plagas y enfermedades siguió prácticas comerciales. El agua se suministró a las plantas de acuerdo
con Evapotranspiración potencial (resolución de 3 mm). En un compartimento del invernadero no
se controló el VPD (VPD alto), mientras que en el segundo compartimento se disminuyó el VPD
desde mediados de marzo (ocho racimos por planta) hasta el final del experimento utilizando un
sistema de nebulización (punto de consigna 70 % de humedad). ) de 0900 a 1500 h GMT (VPD
bajo). Esto condujo a una diferencia máxima en VPD entre los compartimentos de 1,9 kPa, con un
VPD medio de 1,28 bajo nebulización y 1,95 kPa sin empañamiento (P < 0,001 evaluado por la
prueba t de Student, Fig. 1A). La irradiación se midió continuamente sobre las plantas en cada
compartimento del invernadero (piranómetro Hipp y Zonen), y la radiación global se promedió
durante las horas del día y se convirtió en radiación fotosintéticamente activa (PAR) utilizando un
factor de conversión de 0,48. La temperatura de la hoja se controló con termopares muy delgados
(0,2 mm de cobre/constantano) colocados debajo de las hojas en crecimiento. Las condiciones
climáticas se midieron cada

30 s, y se promedia y almacena cada 30 min. Durante la nebulización, la temperatura promedio y la

irradiancia no fueron significativamente diferentes entre los dos compartimentos (P > 0.05, Fig. 1B

y C). Sin embargo, la temperatura de la hoja y el ápice disminuyó ligeramente en comparación con
el control (Fig. 2). Bajo ambos tratamientos VPD, las inflorescencias se podaron a tres flores por
racimo en la mitad de las plantas (3F) y a seis flores por racimo en la otra mitad (бF). Las plantas 3F
se cultivaron una al lado de la otra para evitar la interferencia con las plantas бF. La poda se realizó
después de la antesis de cada inflorescencia. Las flores fueron polinizadas abiertamente por
abejorros y todos los brotes laterales se eliminaron a medida que aparecían. Cada quince días se
retiraron las hojas viejas hasta el racimo maduro más joven. Las mediciones cesaron a fines de
agosto.
HIGO. 1. VPD diurno (A), temperatura (B) y PAR (C) registrados dentro del compartimento
empañado (− − − −) y sin niebla (——) del invernadero durante la medición de la planta. La línea
negra horizontal representa el período de medición del diámetro del fruto y el tamaño de la hoja.
HIGO. 2. Efecto de la nebulización de agua sobre la temperatura de las hojas jóvenes en
crecimiento durante el día 198. Las flechas indican el comienzo y el final de la nebulización de
agua. (——) VPD alta, (- - -) VPD baja

Mediciones de plantas

Hoja, tallo y fuuit guowth. Se estudió el crecimiento de hojas, tallo y frutos durante 4 semanas
durante el verano (desde finales de julio hasta finales de agosto) en dos grupos de cinco plantas
por tratamiento. Las plantas se ubicaron en posiciones equivalentes en los compartimentos de
VPD alto y bajo. Se realizó una medición inicial después de un deshoje por debajo del racimo de
maduración más joven (que se volvía rojo). El número de hojas de más de 20 mm de longitud se
determinó una vez por semana y la tasa de aparición de hojas se calculó como la pendiente de la
línea de regresión ajustada a los puntos que representan el número de hojas por planta en función
del tiempo. Una vez a la semana, durante 5 semanas, se midió la longitud de la hoja (incluido el
pecíolo) y el ancho máximo de la hoja para cada hoja. El área foliar se estimó a partir del producto
del largo de la hoja y el ancho de la hoja multiplicado por un factor de conversión estimado a partir
del muestreo destructivo (ver más abajo). La longitud del tallo se midió una vez por semana en
estas plantas durante 4 semanas a partir de finales de julio. La tasa de elongación de la hoja por
planta (tasa de elongación del tallo) se estimó a partir de la diferencia en el área de la hoja
(longitud del tallo) entre dos fechas de medición. Durante este período, se cosecharon de 100 a
200 frutos maduros (que se volvían rojos) por tratamiento en estas diez plantas por tratamiento, y
se midió su diámetro ecuatorial final. Estos datos fueron convertidos a volumen de frutos y MS de
frutos usando las relaciones alométricas obtenidas del muestreo destructivo. Una vez por semana,
se midió con una regla de calibre el diámetro ecuatorial de los frutos (diámetro inicial del fruto <
15 mm) que crecían en estas diez plantas por tratamiento. para frutas

<15 mm de diámetro, el diámetro del fruto se estimó sin tocar el fruto para evitar daños en el
fruto. Se ajustó un modelo de crecimiento segmentario (Allirand, 1998) a datos individuales de
frutos y hojas (longitud inicial de la hoja <150 mm) para estimar el tamaño final (xmax), la tasa de
elongación media (k, mm d—1) y la duración media del alargamiento (d):

donde x es el largo de la hoja, el ancho de la hoja o el diámetro del fruto, xmax es FV = 0·55F 2·93,
pero la relación entre frutos MS (FDM , el valor final y máximo de x, y t es el tiempo. El modelo
tiene tres parámetros: tmin, tmax y k. La diferencia entre tmax y tmin da una estimación de la
duración del crecimiento (D = tmax — tmin).

Duy distribución en masa y uelaciones alométicas. A mediados de julio, se muestrearon al azar seis
plantas por tratamiento en cada tratamiento antes de las 0700 h GMT para determinar la
distribución aérea de MS, la morfogénesis de las plantas y las relaciones alométricas. La
morfogénesis de las plantas se caracterizó por el área foliar de la planta, el número y tamaño de
las hojas y el número y tamaño de los frutos. La longitud (incluido el pecíolo), el ancho máximo y el
área de las 15 hojas más jóvenes (longitud de la hoja >20 mm) se midieron por separado con un
medidor de área foliar (Li 3100, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, EE. UU.) para determinar la relación entre
el área foliar y el producto de la longitud de la hoja y el ancho de la hoja.
Las hojas se secaron en horno a 80 °C durante 1 semana antes de pesarlas. El área foliar media se
determinó dividiendo el área foliar de la planta por el número de hojas. El peso específico de la
hoja (SLW, g m—2) se calculó dividiendo la MS de la lámina por el área de la lámina. El diámetro
ecuatorial de la fruta se midió en 40 frutas recolectadas de las seis plantas por tratamiento con una
regla de calibre y se relacionó con el volumen de la fruta individual determinado por el
desplazamiento de agua después de sumergir las frutas. Luego, las frutas se secaron en horno a 80
°C durante 1 semana antes de pesarlas.

Análisis estadístico

Los datos por planta se promediaron por tratamiento y se calcularon intervalos de confianza del 95
%. Los efectos de la poda de flores, VPD y su interacción en la distribución de MS y la morfogénesis
de la planta se evaluaron mediante un análisis de varianza de dos vías. Sin embargo, como no hubo
repeticiones para los tratamientos con VPD, la varianza residual puede estar subestimada. Las
diferencias entre las medias se evaluaron mediante una prueba de Tukey.

(P < 0.05) en un procedimiento de comparación múltiple. El Los parámetros k, xmax y D se

estimaron a partir del ajuste no lineal de una regresión del modelo de crecimiento segmentado
utilizando el software Microsoft Excel en los frutos y hojas en crecimiento de las diez plantas por
tratamiento, dando lugar a la colocación individual de 100 hojas y 35 o б0 frutos por tratamiento
(tratamientos con baja o alta carga frutal, respectivamente). La calidad del ajuste se visualizó
sistemáticamente comparando los valor estimado con los datos medidos y fue evaluado por la
menor suma de cuadrados. Los parámetros k, xmax y D fueron sometidos a análisis de varianza de
dos vías considerando el efecto de VPD, la poda de flores y su interacción (SAS Institute, 1988). Los
parámetros de la regresión entre El área foliar (LA) y el producto del largo de la hoja (L) y el ancho
de la hoja (N) se estimaron por el método de máxima verosimilitud (Huet et al., 1992): LA 3 10—5
(LN)2 0.2313 LN (R2 0.95 á, n 180) para 3F, y LA 2 10—5 (LN)2 0.2135 LN (R2 0.9б5, n 180) para áF.
El La relación entre el diámetro y el volumen de la fruta se determinó ajustando una función de
potencia a estos datos, y la correlación entre el volumen de la fruta y la MS de la fruta se
estableció ajustando una función lineal. La misma relacion -Se encontró una desviación entre el
volumen del fruto (FV , cm3) y el diámetro del fruto (FD , cm) independientemente de los
tratamientos: FV = 0·55F 2·93,