Facultad de Agronomía - Universidad de Buenos Aires

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Bases biológicas de los sistemas

agropecuarios

Biología celular
Licenciatura en economía y administración agrarias

- 2022-
CONTENIDOS DE BIOLOGÍA CELULAR

SECCIÓN 3: Célula y metabolismo celular

● La célula

SECCIÓN 4: Ciclo y división celular

● Cromosomas y ploidía
● Ciclo celular

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SECCION 3: CÉLULA Y METABOLISMO CELULAR

Las células
Estos contenidos serán dados en clases y el material de estudio obligatorio serán las páginas
indicadas del libro Biología de Curtis et al. 2000 (6º edición en español).
Capítulo 4: Pág. 111 – 118
● Células procariotas y eucariotas.

Capítulo 5: Pág.126 – 154

● Membranas celulares
● Organelas celulares

Capítulo 8: Pág. 212 – 229

● Glucolisis y respiración

Capítulo 9: Pág. 241 – 255

● Fotosíntesis

Bibliografía

● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Massarini, A. 2008. Biología 7ª edición en español.

Editorial: Médica Panamericana.
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Flores, G. 2000. Biología 6ª edición en español.
Editorial: Médica Panamericana.

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SECCIÓN 4: CICLO Y DIVISION CELULAR

La mayoría de los organismos pluricelulares provienen de una sola célula que se forma luego
de la fecundación, al unirse los gametos, el femenino y el masculino. Esta célula se divide por
el proceso denominado mitosis hasta la formación total del soma (cuerpo) del individuo. Una
vez formado, el individuo repone con células idénticas y por este mismo proceso, las que va
perdiendo por mal funcionamiento, muerte celular programada, desgaste o heridas.
En los organismos unicelulares, la división celular implica una verdadera reproducción ya
que, por este proceso, se producen dos células hijas que maduran y se convierten en dos
individuos distintos. Es importante señalar que, en el caso de las células somáticas, las células
que se generan son genética, estructural y funcionalmente idénticas, tanto a la célula materna
como entre sí. Las células nuevas heredan un duplicado exacto de la información genética de
la célula madre. Para que esto se lleve a cabo es necesario que la célula coordine un conjunto
complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares. En las células eucariotas, dividir el material
genético de manera equitativa es muy complejo y por tanto implica una serie de procesos que
ocurren durante el ciclo celular.

Cromosomas y ploidía
El material genético, el ADN, experimenta cambios en su estado de condensación en los
diferentes momentos del ciclo celular. Previo a la división celular, el material genético en el
núcleo eucariota se conoce como cromatina. En el momento de la división celular, la
cromatina se empaqueta dando origen a las estructuras que denominamos cromosomas. El
cromosoma eucariótico es uninémico, esto es, está compuesto por una única cadena de ADN.
Es decir que cada cromosoma es una sola fibra, larga y fina, plegada de alguna manera sobre
sí misma. En una célula del cuerpo humano el largo total del ADN es de alrededor de 2 metros.

El plegamiento del ADN es funcionalmente importante:

● Para el ordenamiento del ADN en el núcleo celular.
● Para proteger el ADN de roturas
● En la determinación de la actividad de los genes.
● Para una distribución equitativa en las células hijas durante la división
celular.

Morfología Cromosómica
Para estudiar la estructura de los cromosomas se utiliza la imágen esquemática
correspondiente al momento de máxima condensación que es en metafase (Figura 3.1). Estas
imagenes estan basadas en la observación directa con microscopio óptico, de los cromosomas
durante la división celular. De acuerdo a la fase de la división celular en la que se encuentra
la célula un cromosoma puede encontrarse como cromosoma doble (al inicio de la división) o
como cromosoma simple (al final de la división). El cromosoma simple o de una cromátida,
esta conformado por una única copia de la información genética. El cromosoma doble o de
dos cromatidas hermanas, esta conformado por dos copias iguales de la información genética.
La formación de cromosomas dobles es escencial dado que al dividirse la célula en dos células

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hijas (mitosis) también se divide la información genética. De esta manera, las células hijas
quedarán equilibradas, es decir, cada una recibirá de su madre una copia con información
genética idéntica.
El cromosoma está compuesto por: una constricción primaria o centrómero, estructura
que interconecta ambas cromátidas hermanas hasta su separación. A ambos lados del
centrómero se encuentran los cinetocoros (cuerpos proteicos), donde se anclan las fibras del
huso mitótico facilitando la migración de las cromátidas hacia los polos de la célula. El
centrómero divide al cromosoma en dos brazos. Los mismos pueden tener diferentes
longitudes, por convención al brazo más corto se lo denomina “p” y se lo representa en la
parte superior. Al brazo largo se denomina “q” y se lo representa en la parte inferior. El
conjunto de un brazo “p” y uno “q” es la cromatida. Los extremos de los brazos se denominan
telómeros y son regiones de ADN no codificante, altamente repetitivas (en humanos hasta
2.000 veces repetida la secuencia 5' TTAGGG 3'). Su función principal es la estabilidad
estructural de los cromosomas y está asociado con el tiempo de vida de la célula.

Figura 3.1. Esquema de un cromosoma en la metafase de la mitosis

Además de la constricción primaria existen las constricciones secundarias, entre las que
hay que distinguir las constricciones secundarias propiamente dichas, que son pequeñas
estrangulaciones cuyo significado es desconocido y otra constricción secundaria que es la
zona del organizador nucleolar (zona NOR). La zona NOR es una región que aparece sólo en
algunos cromosomas del complemento. Esta región alberga secuencias de ADN repetidas en
tándem que codifican los ARNr ribosomales. En ocasiones, tanto la constricción primaria
como la secundaria separan del resto del cromosoma un trozo pequeño de un brazo
cromosómico llamado satélite.
El tamaño de los cromosomas se mide en micrómetros (milésima parte del milímetro) y en
promedio varían entre 2 y 20 µm. Los cromosomas se clasifican según la posición del
centrómero. De acuerdo con el índice de Levan et al. (1964) el tipo morfológico queda
determinado por un Índice Centromérico (Ecuación 1; Tabla 3.1).

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 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙
Índice centromérico (IC) = 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙 𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙 x 100 (1)

Índice Forma en
Nomenclatura Posición
centromérico metafase

Región
Metacéntrico 37,5-50
media

Región
Submetacéntrico 25-37,5
submediana

Región
Subtelocéntrico 12,5-25
subterminal

Región
Acrocéntrico > 0-12,5
terminal

En el
Telocéntrico 0
extremo

Tabla 3.1: Clasificación de los cromosomas y esquema según el índice centromérico

La condensación del ADN juega un rol esencial en la división celular dado que conduce a
la formación del cromosoma eucariótico lo que posibilita la herencia del material genético de
manera exacta y balanceada de una célula madre a sus células hijas. A su vez, los cromosomas
portan la información genética que será llevbada de una generación a la siguiente mediante
las gametas.

Cariotipo
Cariotipo es el conjunto de cromosomas de una célula somática de un individuo o especie,
ordenados de acuerdo con su morfología y tamaño. Para la confección del cariotipo se tienen
en cuenta características distintivas de la apariencia de los cromosomas como lo son: el
número cromosómico; la forma y el tamaño relativo de los cromosomas; el número, tamaño
y posición de los satélites y constricciones secundarias (especialmente las NOR); el tamaño
absoluto de los cromosomas y del complemento cromosómico; y por último, posición, tamaño
y distribución de segmentos revelados por técnicas de tinción diferencial (por ejemplo el
bandeo C, que detectan regiones que poseen una estructura más densa y compacta).
El cariotipo es propio de cada especie y al número de cromosomas que lo compone se lo
denomina número cromosómico o somático (2n). Es decir, el 2n representa la cantidad de
cromosomas que hay en una célula somática de una determinada especie (Tabla 3.2). El
número de cromosomas que contiene una gameta se denomina número gamético (n) y

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corresponde a la mitad del contenido cromosómico de una célula somática. Además de
número somático y gamético, la identificación del contenido genético de una especie se
completa con los conceptos de número básico (x) y ploidía. El primero hace referencia a la
cantidad de material genético con la información esencial y necesaria para la formación de un
individuo de una determinada especie. Esto es, la cantidad de cromosomas diferentes entre sí
que se encuentran en una célula de un individuo. A dicha información genética se la conoce
como genoma. La ploidía indica cuantas copias del genoma contiene una célula. Es
equivalente a decir cuantas veces se repite el número básico x. Especies con un solo genoma
(1x) se denominan haploides, los que poseen dos se denominan diploides (2x), los de tres son
triploides (3x) y asi sucesivamente.

EJEMPLOS

Nombre Nombre Ploidía Nro. Nro. Nro.

común básico Somático Gamético
Científico

Humano Homo sapiens Diploide x = 23 2n = 46 n = 23

Algodón Gossypium Tetraploide x = 13 2n = 52 n = 26

hirsutum

Trigo harinero Triticum aestivum Hexaploide x=7 2n = 42 n = 21

Tabla 3.2: Descripción del patrón cromosómico de diferentes especies, considerando número
básico, somático y gamético.

El Homo sapiens posee un patrón cromosómico de 2n = 2x = 46. En esta fórmula

reconocemos tres términos: 2n es el número somático que indica el “número de cromosomas
en una célula somática”; 2x incluye dos indicadores, por un lado la ploidía (en este caso es
diploide) y el número básico dado por el x (en este caso existen dos juegos de cromosomas
por lo que x = 23); 46 indica el número total de cromosomas en la célula somática. Para
expresar que se está hablando de una célula gamética, se usa el número gamético, en este caso
n = 23.
El algodón es 2n = 4x = 52. En este caso, el 2n está compuesto por 4 juegos de cromosomas
(4x) con 13 cromosomas cada juego (x = 13); siendo el total de cromosomas por célula
somática de 52 (número somático) y con un total de 26 cromosomas por gameta (número
gamético).
El trigo harinero posee 2n = 6x = 42. Es decir que posee 6 juegos con 7 cromosomas cada
uno sumando un total de 42 cromosomas en la célula somática. Una célula gamética tiene un
n= 21 cromsomas.
El idiograma es la representación gráfica y esquemática del cariotipo (podemos llamarlo
esquema cromosómico) y si luego localizamos genes en el mismo lo llamaremos esquema
cromosómico-génico. Como ejemplo se puede observar en las figuras 3.2 y 3.3 el cariotipo y

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el correspondiente idiograma del pepino (Cucumis sativus, con 2n = 14). En el ejemplo, se
utilizó la técnica de bandeo C que revela bandas oscuras y que permite el reconocimiento de
los pares cromosómicos. En el idiograma se representa un cromosoma de cada par homólogo
ordenados según su morfología (metacéntrico, submetacéntrico, acrocéntrico y telocéntrico)
y luego según su tamaño decreciente (Figuras 3.2 y 3.3).

Figura 3.2: Cariotipo de Cucumis sativus utilizando la técnica de bandeo C.

Figura 3.3: Idiograma de Cucumis sativus. Las bandas negras

representan las regiones ricas en heterocromatina

Si bien en la actualidad las técnicas de biología molecular más sofisticadas permiten

detectar la variabilidad a nivel de ADN, la caracterización cariotípica aún sigue siendo
necesaria para dilucidar el rol de los cromosomas en la herencia, adaptación y evolución,
aportando importante información al inicio de los programas de mejoramiento genético.

Ciclo celular
El ciclo celular es una rueda continua de crecimiento y división que transitan las células
eucariotas pluricelulares. Posee dos momentos, el de interfase y el de división celular (Figura
3.4). Un ciclo puede completarse en pocas horas o en días, según el tipo celular y factores
ambientales como la temperatura y los nutrientes.

Interfase
La interfase puede dividirse en tres etapas: G1, S y G2. La primera etapa G1 (G de gap, del
inglés, separación) es un periódo de crecimiento general de la célula que involucra la
duplicación de las organelas citoplasmáticas. Una célula cualquiera que esta realizando
normalmente su función en el organismo se encuentra en esta etapa hasta que recibe una señal
para pasar a la siguiente (es lo mismo que decir que recibe una señal para dividirse). En la
etapa S (S de síntesis de ADN) ocurre el proceso de duplicación del ADN, acompañado por
la síntesis de las histonas y otras proteínas asociadas al ADN. Esta etapa es un paso necesario

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para que durante la división celular cada célula hija reciba una copia idéntica de la información
genética. Por último, durante la etapa G2 se sintetizan las proteínas y se ensambla la
maquinaria que permite la división celular posterior.
Durante la interfase el ADN se encuentra en forma de cromatina sin embargo, la cantidad
total de ADN durante esta etapa varía. Luego de la etapa S el material genético se duplica y
es equivalente al de cromosomas con dos cromátidas hermanas (en G1 es equivalente a
cromosomas de una cromátida).
Las diferenecias en la duración del ciclo celular están dadas principalmente por la variación
de G1 y puede diferir entre organismos y entre células de un mismo organismo. Por ejemplo,
algunas células como las neuronas no se duplican, mientras que otras como las de la piel, se
dividen continuamente. Cuando una célula no se divide más se dice que se encuentra en la
etapa G0 y sigue cumpliendo su función en el tejido u órgano en el que se encuentre.

Figura 3.4: Esquema del ciclo celular incluyendo sus dos momentos: interfase y división (M)
Nota: En esta figura se representa el cromosoma (constituido por una o dos cromátidas), sin embargo
hay que tner en cuenta que el cromosoma sólo se hace visible durante la división celular (M), ya que
en la interfase el material genético se encuentra como cromatina.

Como todo proceso orgánico, el ciclo celular está sujeto a regulación. Ésta es realizada en
sitios específicos llamados puntos de control o de chequeo, que pueden frenar o disparar los
procesos de replicación del material genético, crecimiento y división. Señales provenientes
del medio y algunos controladores dentro de la célula, se encargan de dirigir el progreso a
través de las distintas fases del ciclo celular. Los principales efectores de esta regulación son
las proteínas que permiten el progreso del ciclo, las ciclinas y las proteínas quinasas
dependientes de ciclinas (Cdk).

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División celular: Mitosis
Una vez concluida la interfase con su etapa de síntesis S, la célula está preparada para
dividirse y distribuir los cromosomas equitativamente en cada una de las dos células hijas. La
mitosis se produce en todo tejido en crecimiento o activo; por ejemplo en los meristemas
apicales o radiculares de los vegetales. Es un proceso conservador ya que las células hijas
generadas durante el mismo son idénticas a la célula que le dio origen, es decir que se generan
dos células hijas con igual número de cromosomas e idéntica información genética que la
célula madre.
La mitosis es un proceso continuo que con fines de facilitar su estudio se lo separa en cuatro
fases con características particulares: profase, metafase, anafase y telofase. (Figura 3.5)
En la profase la cromatina se condensa y se forman los cromosomas. La envoltura nuclear se
desintegra al igual que el nucléolo. Los centriolos se separan y migran a cada uno de los polos
de la célula. Comienzan a formarse husos mitóticos que se unirán a los centrómeros de los
cromosomas. En la metafase los cromosomas se observan alineados por sus centrómeros en
el plano ecuatorial de la célula y cada cromosoma se encuentra unido a un huso mitótico ya
terminado. Durante la anafase las cromátidas hermanas de los cromosomas se separan. Esto
ocurre por que los centrómeros de los cromosomas dobles se dividen y las fibras del huso se
acortan arrastrando a cada cromátida hacia polos opuestos. Finalmente en la telofase los
cromosomas simples o de una cromátida ya se encuentra en los polos. Comienza a formarse
nuevamente la envoltura nuclear alrededor de los cromosomas que volverán a su estado de
cromatina. Para concluir con la formación de las dos células hijas se divide el citoplasma, a
este proceso se lo denomina citocinesis.

División celular: Meiosis

La meiosis es un tipo particular de división celular por el cual se generan células con la mitad
de los cromosomas de la célula original, y que produce variabilidad genética. En muchos
organismos es por meiosis que se generan las gametas lo que indicaría la finalización del ciclo
celular. En estos casos las células sexuales o gametas (n) tienen exactamente la mitad del
número de cromosomas que las células somáticas (2n) del organismo. La célula producida por
la fusión de dos gametas se conoce como cigota (Figura 3.6).
En las células somáticas de los organismos diploides hay dos juegos de cada cromosoma.
Estos pares de cromosomas se conocen como pares homólogos. Los dos se asemejan en
tamaño y forma y contienen los mismos genes, aunque la información puede ser diferente.
Cada uno de los cromosomas homólogos del par llega en cada una de las gametas de los
progenitores. Después de la fecundación, ambos homólogos se hallan presentes en la cigota.
En la meiosis, la dotación cromosómica diploide que contiene los dos homólogos de cada par,
se reduce a una dotación haploide que contiene solamente un homólogo de cada par.

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 Figura 3.5: Esquema de la mitosis

1 generación

Cigotas Etapa Adultos Etapa Gametas Fecundació Cigota

somática gamética n

2n (Mitosis) (2n) (Meiosis) (n) (2n)

2n (Mitosis) (2n) (Meiosis) (n) (2n)

Figura 3.6: Ciclo de vida de indivíduos diploides

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 La meiosis consta de dos divisiones celulares (meiosis I y meiosis II) en la que se reconocen
varias fases y etapas. (Figura 3.7).

Figura 3.7: Fases durante la meiosis

● Meiosis I
o Profase I: Al igual que en la mitosis, la envoltura nuclear se desintegra junto con
el nucléolo. Los centriolos se separan y migran a cada uno de los polos de la célula.
Sin embargo, en la meiosis ocurren procesos particulares a nivel del ADN que
permiten distinguir cinco etapas en esta fase.
▪ Leptonema: comienza a condensarse la cromatina. Las cromátidas todavía
no son visibles, ya que se encuentran como fibras delgadas y largas.

▪ Cigonema: los cromosomas homologos en formación comienzan a

aparearse (se alinean) a este proceso se lo conoce como sinapsis.
▪ Paquinema: Los cromosomas se aparean en toda su longitud. Ya se
identifican las cromátidas hermanas. Se produce el entrecruzamiento o
crossing-over en el cual se intercambian fragmentos entre dos cromátidas
no hermanas de cromosomas homólogos (Figura 3.8). Con este
intercambio en la profase I se generán cromátidas con nuevas
combinaciones de la información genética.
▪ Diplonema: Los homólogos quedan unidos por un punto donde se
producirá el corte para la recombinación. Este punto se denomina quiasma
▪ Diacinesis: Los cromosomas alcanzan su máxima condesación y los
homólogos permacenen unidos por los quiasmas (tétrada).

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 o Metafase I: Los cromosomas se alinean por los quiasmas en el plano ecuatorial. La
coorientación de los cromosomas es al azar. Es decir que todos no todos los
cromosomas de origen materno se orientarán hacia un mismo polo y los de origen
paterno hacia el otro. La orientación es azarosa para cada homólogo del par, y
también para cada célula que realiza meiosis. Este proceso es altamente relevante
dado que es causante de variabilidad entre las gametas producidas.
o Anafase I: Los cromosomas se cortan por los quiasmas y cada cromosoma ya
recombinado del par migra a uno de los polos. A este proceso de separación y
migración se lo conoce como disyunción cromosomas homólogos. Esto ocurre
porque las fibras de los husos se acortan y arrastran a los cromosomas hacia los
polos. Es importante destacar que en los cromosomas se mantienen como
cromosomas dobles o de dos cromátidas a diferencia de la mitosis.
o Telofase I: Los cromosomas homólogos se encuentran ubicados en polos opuestos.
Se forma la envoltura nuclear y los cromosomas se descondensan volviendo a
cromatina y el citoplasma se separa el citoplasma (citocinesis). Cada célula
generada posee la mitad del número de cromosomas del núcleo original.

● Meiosis II
Las meiosis II es similar a la mitosis y suele estar precedida por una interfase corta.
o Profase II: La cromatina vuelve a condensarse para formar los cromosomas. Las
envolturas nucleares se desintegran y empiezan a aparecer las fibras de los husos.
o Metafase II: Los cromosomas se encuentran alineados por sus centrómeros en el
plano ecuatorial. Las cromátidas “hermanas” ya recombinadas en meiosis I se
coorientación al azar hacia cada polo. En esta fase la coorientación de las
cromastidas hermanas es causante de variabilidad entre las gametas producidas.
o Anafase II: Las cromátidas se separan por los centrómeros y las fibras de los husos
se acortan arrastarando a cada una de ellas a polos opuestos (disyunción de
cromátidas “hermanas”).
o Telofase II: Los cromosomas simples o de una cromátida se encuentran en los
polos de la célula. Se forma una envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de
cromosomas mientras se descondesan en cromatina. Por último, se separa el
citoplasma generando cuatro células con la mitad del número de cromosomas de
la célula que inició la meiosis.

Figura 3.8: Secuencia de eventos que ocurren durante la meiosis I. Al final se

observan como quedan los cromosomas recombinados después de anafase I.

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Principales diferencias entre mitosis y meiosis:
a) En la meiosis las células resultantes poseen la mitad del número cromosómico de la
célula que les dio origen, mientras que en la mitosis se generan células con idéntico
número de cromosomas.
b) En meiosis, las células hijas no serán genéticamente idénticas a la célula madre como
ocurre en la mitosis.
c) En meiosis exiten dos divisiones celulares consecutivas que producen cuatro células a
partir de una sola, mientras que en la mitosis se generan dos.

Estudio de la recombinación durante la meiosis:

Los cromosomas son los portadores de la información genética que está contenida en la
secuencia de nucleótidos del ADN. Una secuencia líneal de nucleótidos con información para
una función determinada se denomina gen, y ocupa un lugar físico específico en el cromosoma
denominado locus (en plural: loci). Cada gen puede tener una, dos o más formas alternativas.
Cada una de esas formas se denomina alelo y se diferencia de los otros alelos de ese locus por
uno o más cambios en su secuencia de nucleótidos.
Un organismo diploide puede presentar como máximo dos alelos diferentes por locus (en
cada uno de los cromosomas homólogos). Si los dos alelos son iguales el individuo será
homocigota y si son distintos será heterocigota con respecto al locus considerado.
Los genes se representan por medio de letras (A, B, ms, etc). y los alelos pueden
representarse por medio de subíndices alfabéticos o numéricos o por medio de mayúsculas y
minúsculas de las letras correspondientes al gen en consideración. Por ejemplo, los alelos A 1
y A2 son variantes del gen A.
Para representar distintos genes, alelos y la posición relativa de cada uno de ellos (locus)
en los cromosomas se puede utilizar un esquema cromosómico-génico. Por ejemplo: una
célula diploide 2n = 4 heterocigota para dos genes B y C (el genotipo de esta célula sería
BbCc) se representa como en la figura 3.9.

Figura 3.9: Esquema cromosómico-génico de 2 pares de cromosomas homólogos con

2 loci (B y C) ubicados en distintos cromosomas (cromosama grande submetacéntrico
y el pequeño telocéntrico). Cada gen posee dos alelos distintos (B y b; C y c)

La célula de la figura 3.9 corresponde a un individuo que fue generado mediante la unión
dos gametas. Este producto de la fecundación pudo ser originado por la unión de diversos
tipos de gametas: una gameta de tipo BC con una de tipo bc, o una gameta Bc con una bC. En
ambos casos el genotipo resultante será el mismo BbCc.
El individuo BbCc generá a su vez su propias gametas por meiosis (Figura 3.10). Para
conocer los tipos gaméticos que este individuo puede producir es necesario tener en cuenta
los procesos generadores de variabilidad que ocurren durante la meiosis (profase I, metafase
I y metafase II). A continuación detallaremos los distintos momentos donde ocurren los

14
procesos de recombinación y cómo se generan distintas combinaciones de alelos en las
gametas.

Recombinación intracromosómica (crossing-over o entrecruzamiento) en profase I:

Figura 3.10: Posibles gametas asociadas al origen de un individuos y posibles

tipos gaméticos que este puede generar.

Como se mencionó antes, el entrecruzamiento es el intercambio de fragmentos entre dos

cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. Estos fragmentos incluyen una cantidad
variable de genes ubicados adyacentes en la misma cromátida. Sin embargo, para ser
visualizado el proceso es necesario que el fragmento incluya al menos dos genes (genes
marcadores). En base a la figura 3.11 se puede observar como resultado de la recombinación
intracromosómica que se generaron cuatro cromátidas diferentes para este par de homólogos.
Las mismas contienen las siguientes combinaciones alélicas: AB, ab, Ab y aB. Al comparar
las cuatro combinaciones finales con las dos iniciales (proveniente de cada uno de los padres:
gametas con AB y con ab) se pueden identificar las nuevas combinaciones generadas por
recombinación. A estas últimas se las denomina productos recombinantes (que formarán
gametas recombinantes para estos genes marcadores). Las gametas que contengan las
cromátidas con Ab o aB serán gametas recombinantes para estos genes. Mientras que las que
contengan AB o ab serán gametas parentales (Figura 3.11).

Entrecruzamiento Fin de meiosis I Fin de meiosis II

Figura 3.11: Obtención de los posibles tipos gaméticos por recombinación

intracromosómica (entrecruzamienteo) para un par de cromosomas homólogos

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Recombinación intercromosómica (coorientación al azar) en metafase I y II:

Es un mecanismo por el cual los cromosomas homólogos (metafase I) y las cromátidas

“hermanas” (metafase II) se orientan hacia cada polo al azar. Eso dará como resultado, luego
de la migración en anafase I, diferentes combinaciones de cromosomas no homólogos en los
polos. Luego de la migración en anafase II, en los polos, se observarán distintas
combinanciones de cromosomas simples no homólogos. Como resultado final de estos
procesos aparecerán nuevos tipos gaméticos recombinantes además de los parentales en
iguales proporciones.
En el siguiente ejemplo se visualizan todas las alternativas posibles de los productos
gaméticos generados por recombinación intercromosómica para una célula de un individuo
diploide 2n = 4 de genotipo AaBb (Figura 3.12 y 3.13).

Figura 3.12: Esquema de dos

pares de cromosomas homólogos
con dos genes marcadores

Figura 3.13: Esquema de recombinación intercromosómica que ocurre durante la meiosis. Se

observan en 1 y 2 las posibles coorientaciones en metafase I para dos pares de cromosomas
homólogos.

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 Como consecuencia de la recombinación intercromosómica, según lo
observado en la figura 3.13, de las dos posibles coorientaciones en metafase I (1 y 2) se
obtienen cuatro tipos gaméticos con igual frecuencia: ¼ (opciones de 1 a 4). Tendremos
entonces ½ de gametas parentales (opciones 1 y 2) y ½ de gametas recombinantes (opciones
3 y 4).

Ejercitación
1) Realice un esquema de una célula en los siguientes estadíos. Especifique cual es el 2n y el
n (en los casos posibles)
a) Diploide con X=3 en anafase, anafase I y anafase II
b) Triploide con X=4 en metafase
c) Tetraploide X=2 en telofase, telofase I y telofase II
d) Haploide con X=5 en profase

2) El siguiente esquema cromosómico genético corresponde a una cigota (número somático

2n = 4) originada por el cruzamiento de dos individuos con genotipos AADD y aadd
respectivamente:

a) Realice los esquemas cromosómico-génicos correspondientes a los estadíos de

metafase y anafase, y los de los productos resultantes de la mitosis en el individuo
AaDd.
b) Explique la razón por la cual los productos de este tipo de división son genéticamente
idénticos entre sí y a la célula madre.

3) A partir del individuo obtenido en el punto anterior (AaDd) represente los estadíos de
paquinema, metafase I, anafase I y anafase II de la meiosis, considerando que ocurre un
crossing-over entre cada uno de los genes y el telómero adyacente.
a) Indique las clases gaméticas resultantes.
b) Especifique las gametas en las que se recombinó la información que recibió este
individuo de sus padres.
c) ¿A través de qué evento o fenómeno se formaron las gametas recombinantes?
d) ¿En qué proporción aparecen las gametas parentales y las recombinantes?
e)
4) Considerando ahora 2 genes marcadores en cada par de cromosomas homólogos tal como
se indica en el siguiente esquema:

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 a) Esquematice los estadíos de paquinema, metafase I, anafase I y anafase II, si ocurre
un crossing-over entre los genes marcadores A y B y entre el gen E y el telómero.
b) ¿cuáles son las clases gaméticas?
c) ¿Se alteró el número de cromosomas de las gametas?
d) ¿Se alteró el número de clases gaméticas?
e) Responda a las preguntas b, c y d considerando la ocurrencia de un crossing-over entre
los genes marcadores de ambos pares de cromosomas homólogos.
f) ¿Cuál fue el fenómeno que causó un aumento de la diversidad gamética?

5) En una planta de maíz determinada, uno de los miembros de un par de cromosomas

homólogos (décimo par) posee un cromómero (abultamiento de una región del
cromosoma) y el otro no. Un segundo par de cromosomas homólogos (sexto par) también
muestra diferencia entre sus dos miembros, ya que uno de ellos presenta un satélite y el
otro carece de él. Esquematice los posibles tipos de gametas que se producirán en la
meiosis.

6) Indique las clases gaméticas y las frecuencias que puede dar cada uno de los siguientes
genotipos. En el caso de genotipos con dos o más genes, considere genes de segregación
independiente.
a) A1 A1
b) C1 C2
c) A1 A1 B2 B2
d) A1 A1 D1 D2
e) C1 C2 R1 R2

7) Indique cuántas cromátidas componen un cromosoma en los siguientes estadios del ciclo
celular:
e) Telofase II
a) Metafase I f) Profase mitótica
b) Anafase I g) Anafase mitótica
c) Metafase II h) Profase I
d) Metafase mitótica

8) Indique las diferencias de:

a. La Metafase mitótica versus la Metafase I
b. La Anafase mitótica versus la Anafase I
c. Los productos mitóticos versus los productos meióticos.

Bibliografía
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Massarini, A. 2008. Biología 7ª edición en español.
Editorial: Médica Panamericana.
● Curtis, H, Barnes, NS, Schnek, A, y Flores, G. 2000. Biología 6ª edición en español.
Editorial: Médica Panamericana.

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