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El sistema genital está constituido por (1) gónadas o glándulas sexuales primitivas, (2)
conductos genitales y (3) genitales externos. Los tres componentes pasan por una fase
indiferenciada en que pueden desarrollarse como estructuras masculinas o femeninas.
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rudimentarios. La proteína SRY es el factor de determinación testicular; bajo su influencia
se presenta el desarrollo masculino; en su ausencia se establece el desarrollo femenino.
GÓNADAS
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Las gónadas aparecen al inicio como un par de rebrotes longitudinales, las crestas
genitales o gonadales. Se
forman a partir de la
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proliferación del epitelio y una
condensación del mesénquima
subyacente. Las células
germinales no aparecen en las
crestas genitales sino hasta la
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Testículos
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cromosoma Y, que codifica al factor de
determinación testicular, los cordones
sexuales primitivos siguen proliferando y
penetran a profundidad en la médula para
constituir los cordones testiculares o
medulares. Hacia el hilio de la glándula los
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cordones se desintegran para formar una red
de tiras celulares diminutas que más tarde
dan origen a los túbulos de
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la
rete testis . Al continuar el
desarrollo una capa densa
de tejido conectivo fibroso,
la túnica albugínea,
separa los cordones
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y sus extremos quedan en continuidad con los de la rete testis. Los cordones testiculares
están compuestos ahora por células germinales primitivas y células de Sertoli, derivadas
del epitelio superficial de
la glándula.
Las células de Leydig, que derivan del mesénquima original de la cresta gonadal, se
ubican entre los cordones testiculares. Comienzan su desarrollo poco después del inicio de
la diferenciación de estos cordones. A la octava semana de gestación las células de Leydig
comienzan a producir testosterona, y el testículo puede influir sobre la diferenciación
sexual de los conductos genitales y los genitales externos.
Los cordones testiculares se conservan como un tejido sólido hasta la pubertad, en que
adquieren un lumen, para constituir los túbulos seminíferos. Una vez que los túbulos
seminíferos se canalizan, se unen a los túbulos de la rete testis, que a su vez penetran a los
conductillos eferentes. Estos conductillos eferentes son las porciones remanentes de los
túbulos excretores del sistema mesonéfrico. Enlazan a la rete testis con el conducto
mesonéfrico o de Wolff, que se convierte en el conducto deferente.
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proliferando. En la séptima
semana da origen a una
segunda generación de
cordones, los cordones
corticales, que penetran al
mesénquima subyacente, pero permanecen cerca de la superficie. En el tercer mes estos
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cordones se dividen en cúmulos celulares aislados. Las células de estos cúmulos siguen
proliferando y comienzan a rodear a cada ovogonia con
una capa de células epiteliales denominadas células foliculares. Juntas, las ovogonias y
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las células foliculares constituyen un folículo primordial.
En embriones con una configuración cromosómica sexual XX los cordones medulares de
las gónadas involucionan y se desarrolla una generación secundaria de cordones corticales.
En embriones con complemento sexual XY los cordones medulares se transforman en
cordones testiculares y no se desarrollan cordones corticales secundarios.
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CONDUCTOS GENITALES
Etapa indiferenciada
Al inicio el embrión masculino y el femenino tienen dos pares de conductos genitales: los
conductos mesonéfricos (de Wolff) y los conductos paramesonéfricos (de Müller). El
conducto paramesonéfrico deriva de una invaginación longitudinal del epitelio en la
superficie anterolateral de la cresta urogenital. En la región craneal el conducto se abre
hacia la cavidad abdominal a través de una estructura similar a un embudo. En la región
caudal discurre en posición lateral al conducto mesonéfrico, y luego lo cruza por delante
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el seno urogenital a ambos lados del
tubérculo paramesonéfrico.
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Los conductos genitales en el varón son estimulados por la testosterona para desarrollarse
y derivan de regiones del sistema renal mesonéfrico. Algunos de los túbulos excretores
originales, los túbulos epigenitales, establecen contacto con los cordones de la rete testis
y constituyen los conductillos eferentes del testículo. Los túbulos excretores a lo largo del
polo caudal del testículo, los túbulos paragenitales, no se unen a los cordones de la rete
testis. Sus vestigios se conocen en conjunto como paradídimo.
Excepto por su extremo craneal, el apéndice del epidídimo, los conductos mesonéfricos
persisten y dan origen a los conductos genitales principales. Justo por debajo del sitio de
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uterina, y las porciones caudales se fusionan para constituir el conducto uterino. Cuando la
segunda parte de los conductos paramesonéfricos se desplaza en dirección mediocaudal,
las crestas urogenitales se reorientan de manera gradual en un plano transversal. Una vez
que los conductos se fusionan en la línea media, se establece un pliegue pélvico transversal
amplio. Este pliegue, que se extiende desde las caras laterales de los conductos
paramesonéfricos fusionados y se dirige hacia la pared de la pelvis, es el ligamento ancho
del útero. La tuba uterina se ubica sobre su borde superior, en tanto el ovario lo hace sobre
su superficie posterior. El útero y el ligamento ancho dividen la cavidad pélvica en fondo del
saco rectouterino y en el saco vesicouterino. Los conductos paramesonéfricos fusionados
dan origen al cuerpo y al cérvix, así como al segmento superior de la vagina. El útero está
rodeado por una capa de mesénquima que forma tanto su cubierta muscular, el miometrio,
como la peritoneal, el perimetrio. En ausencia de testosterona, los conductos mesonéfricos
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Regulación molecular del desarrollo de los conductos genitales
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El gen SRY codifica un factor de transcripción y es el gen maestro para el desarrollo de los
testículos. Parece actuar junto con el gen autosómico SOX9, que codifica un regulador de la
transcripción, que también puede inducir la diferenciación testicular. Se sabe que el SOX9
une a la región promotora del gen del AMH (MIS) y quizá regule su expresión. Al inicio, el
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factor SRY o el SOX9, o ambos, inducen a los testículos para secretar FGF9, que actúa
como factor quimiotáctico que induce a los túbulos del conducto mesonéfrico a penetrar la
cresta gonadal. Si estos túbulos no la penetran, la diferenciación de los testículos no
continúa. Más adelante el SRY, ya sea de manera directa o indirecta (por mediación de
SOX9), induce una regulación positiva sobre la síntesis del FACTOR ESTEROIDOGÉNICO
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1, que estimula la diferenciación de las células de Sertoli y de Leydig. Junto con SOX9, SF1
y eleva la concentración de AMH, y con esto produce la involución de los conductos
paramesonéfricos (de Müller). En las células de Leydig, SF1 regula positivamente a los
genes de las enzimas que sintetizan la testosterona. La testosterona ingresa a las células
de los tejidos blanco, donde permanece sin cambios o es convertida en dihidrotestosterona
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diferenciación de los conductos mesonéfricos para dar origen al conducto deferente, las
vesículas seminales, los conductillos eferentes y el epidídimo. Los complejos
dihidrotestosterona-receptor modulan la diferenciación de los genitales externos masculinos.
El WNT4 es el gen de determinación ovárica. El producto de este gen estimula la
transcripción del gen DAX1, un miembro de la familia de los receptores nucleares de
hormonas, que inhiben la función de SOX9. Además, WNT4 regula la expresión de otros
genes responsables de la diferenciación ovárica, pero estos genes blanco no se han
identificado. Un blanco pudiera ser el gen TAFII105, cuyo producto proteico es una
subunidad de la proteína de unión a TATA para la ARN polimerasa en las células del
folículo ovárico. Los ratones hembra que no sintetizan esta subunidad carecen de ovarios.
Los estrógenos también están implicados en la diferenciación sexual y, bajo su influencia,
los conductos paramesonéfricos (de Müller) son estimulados para constituir las tubas
uterinas, el útero, el cuello uterino y el segmento superior de la vagina. Además, los
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Vagina
contacto con el seno urogenital, surgen dos evaginaciones sólidas a partir de la porción
pélvica del seno. Estas evaginaciones, los bulbos senovaginales, proliferan y dan origen a
una placa vaginal sólida. La proliferación continúa en el extremo craneal de la placa, lo que
incrementa la distancia entre el
GENITALES EXTERNOS
Etapa indiferenciada
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Durante la tercera semana de desarrollo las células del mesénquima que se originan en la
región de la línea primitiva migran en torno a la membrana cloacal para constituir un par de
pliegues cloacales un tanto elevados. En posición craneal a la membrana cloacal, los
pliegues se unen para constituir el tubérculo genital. En la región caudal los pliegues se
subdividen en pliegues uretrales, en la región anterior, y pliegues anales, en la posterior.
Entre tanto, otro par de elevaciones, las protuberancias genitales, se hacen visibles a cada
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lado de los pliegues uretrales. Estas prominencias constituyen las protuberancias escrotales
en el embrión masculino y los labios mayores en el femenino. Al final de la sexta semana,
no obstante, es imposible distinguir el sexo a que pertenecen.
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tubérculo genital, que se denomina ahora falo. Durante esta elongación el falo tira de los
pliegues uretrales hacia adelante, de tal manera que se convierten en las paredes laterales
del surco uretral. Éste se extiende a lo largo de la cara ventral del falo elongado, pero
alcanza su región
distal, el glande. La
cubierta epitelial del
surco, que se origina
en el endodermo,
constituye la placa
uretral.
Al final del tercer
mes los dos pliegues
uretrales se cierran
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Los estrógenos estimulan el desarrollo de los genitales externos en el embrión femenino.
El tubérculo genital solo sufre elongación discreta y constituye el clítoris; los pliegues
uretrales no se fusionan como en el varón, sino que se transforman en los labios menores.
Las protuberancias genitales crecen y dan lugar a los labios mayores. El surco urogenital se
mantiene abierto y constituye el vestíbulo. Si bien el tubérculo genital no se elonga en gran
medida en la mujer, es mayor que en el varón durante las fases tempranas del desarrollo.
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De hecho, el uso de la longitud del tubérculo como criterio (en la medición mediante
ultrasonido) ha generado errores de la identificación del sexo durante el tercer y cuarto
meses de la gestación.
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Descenso testicular
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Los factores que controlan el descenso de los testículos no se conocen del todo. Sin
embargo, al parecer el crecimiento del segmento extraabdominal del gubernáculo da origen
a la migración intraabdominal, además el incremento de la presión intraabdominal por el
crecimiento los órganos induce su paso por el conducto inguinal, y que la regresión de la
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constituye la fascia espermática
interna, el músculo oblicuo del
abdomen da origen a la fascia y el
músculo cremastéricos, y el músculo
oblicuo externo del abdomen constituye
la fascia espermática externa. El
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músculo transverso del abdomen no
forma alguna capa debido a que forma
un arco sobre esta región y no está en
el trayecto de la migración.
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Descenso de los ovarios