FISIOLOGIA Y

BIOQUIMICA DE
PRODUCTOS
HORTIFRUTICOLAS
 GENERALIDADES
• Los frutos y vegetales son organismos
vivos, mientras estén unidos a la planta y
también después.
• Los frutos, los vegetales y las plantas
ornamentales toman oxígeno y producen
CO2 y calor. También transpiran.
• Las pérdidas de agua, mientras está unido a
la planta, son remplazadas por el flujo de
savia, que contiene agua, carbohidratos,
ácidos y minerales.
 Representación esquemática de las funciones de
transpiración y respiración de un fruto

O2 Vapor de
Oxigeno Agua
del Aire
Transpiración
Respiración Zumo celular

O2 Agua + CO2 + Energía

CO2

Azúcares y otras
reservas de la
Planta
Calor de
respiración
 GENERALIDADES

• La respiración continua cuando el producto

es removido y depende de sus propias
reservas.
• En ese momento comienza el deterioro.
 FISIOLOGIA DEL
DESARROLLO
• Se puede dividir la vida del producto en 3:
1. Crecimiento = División y expansión
celular.
2. Maduración = Empieza antes que el
crecimiento termine.
3. Senescencia = Es el proceso de los
procesos catabólicos.
Crecimiento + Maduración = Desarrollo
 DESARROLLO
• Ripening: término reservado solo para
frutos; se refiere a los últimos estados de la
maduración y los primeros de la
senescencia.
• Maduración: con frecuencia se define como
la etapa entre el crecimiento y la
senescencia.
• El desarrollo y la maduración se dan en la
planta, pero el ripening y la senescencia
pueden darse en la planta y fuera de ella.
 COSECHA
• Los frutos son cosechados cuando estén
maduros o cuando alcanzan sazón.
• Solamente en el caso de productos como el
zucchini son cosechados antes que la
maduración comience. Esto es semejante a
los vegetales y ornamentales donde no
ocurre la maduración. Ornamentales y
vegetales son cosechados sobre un amplio
margen de edades fisiológicas, antes que
comience la maduración.
 SAZON DE LOS FRUTOS
• Alcanzar sazón implica muchos cambios
fisicoquímicos que determinan la cualidad
de la fruta que demanda el consumidor.
• Ripening es un cambio dramático en la vida
del fruto, transforma una parte vegetal
madura pero aún no consumible en una
materia atractiva tanto al gusto, como al
tacto y al olfato.
 DIFERENCIA ENTRE
CLIMATERICO Y NO
CLIMATERICO
• Principal diferencia: presencia de pico climatérico,
que es un incremento de la producción de CO2 y la
disminución de oxígeno interno.
• Dentro de los mecanismos relacionados con la
maduración, la respiración y el etileno son los más
importantes en el mecanismo de la maduración del
producto hasta llegar a la sazón.
 FISIOLOGIA DE LA
RESPIRACION
• El proceso metabólico de mayor relevancia en el
producto en maduración es la respiración.
• La respiración es el proceso oxidativo de los
compuestos de reserva para dar moléculas más
sencillas.
Almidón CO2 + Agua con la
Azúcares consecuente produc-
Ac. Orgánicos ción de energía
 RESPIRACION
• La respiración se puede dar en condiciones
aeróbicas o anaeróbicas que serían procesos
de fermentación.
• La tasa de fermentación es un indicador de
la actividad metabólica y por lo tanto un
excelente determinador del potencial de
almacenamiento del producto.
• Si se mide la respiración durante el
desarrollo, maduración, sazón, se obtiene el
patrón respiratorio característico.
 PATRON RESPIRATORIO DE ALGUNAS FRUTAS

100

Crecimiento de la fruta
Cambio relativo

Respiración
50 no climatérica

Respiración
climatérica

Envejecimiento
Maduración

orgánoleptica
Maduración
celular

Crecimiento celular
División
 FACTORES QUE INCIDEN EN LA ACTIVIDAD RESPIRATORIA DE
LOS PRODUCTOS

Estado de
Temperatura
Desarrollo

Composición Concentración
Química De Etileno

Tamaño del PRODUCTO Oxígeno

Producto FRESCO Disponible

Grosor de Concentración
la corteza de CO2

Especie y Lesiones del

Variedad Producto
 CLIMATERIO
• En algunos frutos la respiración se incrementa
durante la maduración. Este incremento
respiratorio es el pico climatérico y estos frutos
son llamados frutos climatéricos.
• Este máximo climatérico coincide con el máximo
tamaño del producto y es durante el climaterio que
ocurren todos los cambios.
• El climaterio respiratorio, así como el proceso
completo de ripening, puede darse cuando el fruto
está unido a la planta o cuando es desprendida
(solo el aguacate madura únicamente cuando el
fruto se desprende de la planta).
Relación entre la fisiología de la respiración de algunos productos
hortifrutícolas y el aumento en etileno
Precede Coincide Sigue

Aguacate Manzana Aguacate fuerte

choquette
Banana Albaricoque Chirimoya
maorparil chaffey
Guayaba yellow Guayaba blanca Mango Haden
strawberry y rosada
Melón Melon Papaya
Honeydew cantaloup
Pera anjou Cereza
 CLIMATERIO
• Los frutos que no presentan la respiración
climatérica, como la naranja y los cítricos
en general, o como la piña y la fresa, son
conocidas como no climatéricos. Los frutos
no climatéricos presentan maduración como
los otros frutos, pero ocurre de manera más
lenta.
• Todos los vegetales pueden ser
considerados como no climatéricos.
 MADUREZ DE PRODUCTOS AGRICOLAS EN RELACION CON LAS ETAPAS DE
DESARROLLO DE LA PLANTA

Iniciación DESARROLLO Muerte

CRECIMIENTO
MADURACION

MADUREZ
FISIOLOGICA

RIPENING

SENESCENCIA
 MADUREZ DE FRUTAS Y HORTALIZAS

RETOÑOS TALLOS Y HOJAS

Espárragos, apio, lechuga, repollo

INFLORESCENCIAS
Alcachofa, brócoli, coliflor

FRUTAS PARCIALMENTE
DESARROLLADAS
Cohombro, habichuela, maíz dulce
FRUTAS TOTALMENTE
DESARROLLADAS

Manzana, pera, cítricos, tomate

RAICES Y TUBERCULOS SEMILLAS

Zanahoria, cebolla, papa Fríjol seco

PLANTAS FLORECIDAS FLORES

SEMILLEROS EN MACETA CORTADAS SEMILLAS
Cultivos ornamentales
 EFECTO DEL ETILENO
• La diferencia entre los frutos climatéricos y
no climatéricos está intrínsecamente
relacionado con la producción de etileno y
su respuesta a la aplicación del mismo.
• Todos los frutos producen cantidades
mínimas de etileno durante el desarrollo.
• Los frutos climatéricos producen altas
cantidades de etileno durante la
maduración, más que los frutos no
climatéricos.
 EFECTO DEL ETILENO
• La concentración de etileno varía entre
especies.
• En frutos no climatéricos, las variaciones de
etileno durante su desarrollo son mínimas.
• En frutos climatéricos, la aplicación de
etileno en concentraciones entre 0.1 – 1m .
L-1 es suficiente para estimular la
maduración completa en un día.
• La magnitud del climaterio es independiente
de la concentración de etileno.
 EFECTO DEL ETILENO

• En el caso de frutos no climatéricos, la

intensidad de la respiración está ligada a la
concentración de etileno aplicada.
• El aumento de la respiración puede tener
más de un pico en frutos no climatéricos
estimulados con etileno, mientras que en
frutos climatéricos el patrón se mantiene.
 BIOQUIMICA DE LA
RESPIRACION
• Los organismos requieren de un flujo continuo de
energía.
• Esta energía habilita al organismo para tener las
reacciones metabólicas que mantienen la
organización celular para el transporte de
metabolitos y mantener la permeabilidad de las
membranas.
• Adicionalmente, se requiere un suministro de
moléculas orgánicas para las reacciones de
síntesis.
METABOLISMO AEROBICO
• La mayor parte de la energía proviene de la
respiración aeróbica que conlleva la
oxidación de sustancias orgánicas
almacenadas en los tejidos.
• La glucosa es uno de los sustratos más
comunes.
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energía

• La respiración es la operación inversa de la

fotosíntesis.
METABOLISMO AEROBICO
• La respiración de la glucosa involucra 2
secuencias de reacción:
1. Glucosa Piruvato que es la
glicólisis (citoplasma)
2. Piruvato CO2 en ciclo de los
ácidos carboxílicos que están en la
mitocondria.
METABOLISMO AEROBICO
• La glucosa no es el compuesto de
almacenamiento en la planta.
• El almidón es el compuesto de
almacenamiento en la planta y debe
descomponerse para llegar a glucosa.
• El otro compuesto de almacenamiento es la
sacarosa.
 GLICOLISIS
Glucosa 2 PIRUVATO
+ 2ADP + 2 ATP +
+ 2 Pi 2 NADI +
+ 2 NAD 2 H2O
 METABOLISMO
ANAEROBICO
• Las rutas del metabolismo utilizan el oxígeno y
éstas son las preferidas.
• Sin embargo, en algunos almacenamientos la
cantidad de O2 en la atmósfera es limitada y la
actividad metabólica no se lleva a cado en
condiciones aeróbicas.
• Se da el primer paso de la glucosa al piruvato. Sin
embargo, la segunda reacción no se da.
 METABOLISMO
ANAEROBICO
• El piruvato se metaboliza a ácido láctico o
acetaldehído y etanol en el proceso de
fermentación y no a CO2.
• La concentración en la cual el proceso
anaeróbico empieza a darse en los tejidos
varía entre ellos y es conocido como el
punto de extinción o punto de
compensación anaeróbica.
 METABOLISMO
ANAEROBICO
• La concentración de oxígeno en este punto
depende de factores como:
– Especie
– Cultivar
– Madurez
– Temperatura
 METABOLISMO
ANAEROBICO
• La respiración anaeróbica produce mucha menos
energía que la respiración aeróbica. Sin embargo,
deja alguna concentración de energía para el tejido
en estas condiciones adversas.
• Un incremento en el cociente de respiración es un
indicador de una activación de las respiración
anaeróbica.
• La fermentación anaeróbica conduce a una
producción de aromas y sabores no característicos
en el producto.
 METABOLITOS PARA
REACCIONES SINTETICAS

• Las rutas respiratorias, además de producir

energía, son los esqueletos de carbono
necesarios para la producción de moléculas
más complejas.
 CONTROL DEL
METABOLISMO
• El control de las condiciones ambientales ha
sido el principal control de los productos
hortifrutícolas.
• Sin embargo, en la actualidad existe control
a nivel genético, en la cual lo que se hace es
un control de la producción a nivel de
enzimas, bien para promoverlas o inhibirlas
dependiendo de la conveniencia. Ej.:
disminución de la enzima poligalacturonasa.
 Sustratos de la respiración

• Los azúcares constituyen el sustrato

respiratorio predominante, sin embargo,
• Los ácidos orgánicos aportan
significativamente en la respiración en el
período de maduración.
Rutas de oxidación de las reservas

• Glicólisis, pentosas de fosfato y ruta de los

ácidos tricarboxílicos. Sin embargo, la
contribución de la ruta de las pentosas de
fosfato se sitúa más en el período
preclimatérico y los azúcares sólo son
oxidados a través de ella, cuando se
presentan enfermedades en el climaterio y
en el postclimaterio. Es por tanto una vía
alternativa durante la maduración.
 Movilización del almidón

•La -amilasa que hidroliza los enlaces (1-4)

de la amilosa para producir una mezcla de
glucosa y maltosa.

•La -amilasa que hidroliza el penúltimo enlace

de la amilosa y libera únicamente maltosas. La
maltosa producida puede ser hidrolizada por
acción de una glucosidasa.
Movilización del almidón (Cont.)

• La amilo fosforilasa que hidroliza el enlace

terminal (1-4) para dar glucosa 1P, que
puede ser convertida a Glucosa 6P por
acción de una mutasa.
• La R-amilasa o deramificadora que
hidroliza enlaces (1-6) de la amilopectina
 Metabolismo de la sacarosa

• Durante la maduración hay muy poca

síntesis de sacarosa

• Desdoblamiento por acción de la invertasa,

la cual contribuye a su translocación
Metabolismo de los ácidos orgánicos

• Ac. Málico, el de mayor uso en la

respiración.

• Enzima málica encargada de la

decarboxilación en piruvato, que se
convierte en fuente de piruvato sin glicólisis
 Cambio de sabor
• Balance de azúcares y ácidos orgánicos
• Producción de volátiles específicos
• La concentración de SS es consecuencia de
la acumulación de almidones durante el cto.
• La >ría de frutos climatéricos completa el
aumento de carbohidratos antes de la
maduración, por el contrario los frutos no
climatéricos siguen aumentando la
acumulación de azúcares durante la
maduración.
 Cambio de color
• La clorofila ubicada en los tilacoides
alcanza su máxima concentración al inicio
del .período de crecimiento y desarrollo.
• En la madurez los cloroplastos de las
células de los arilos empiezan a convertirse
en cromoplastos.
• La clorofila es reemplazada por carotenos y
xantofilas.
 Cambio de textura

• 1.Fruto verde inmaduro: Las glicosidasas

remueven las cadenas laterales de los
polimeros pécticos, como una etapa preliminar
a la degradación por parte de las
poligalacturonasas
 Cambio de textura (Cont)

• 2. Fruto verde maduro: en el inicio de la

maduración, cuando la producción
autocatalítica del etileno se inicia, gran
cantidad de galactosa es liberada de la pared
celular.
• Y se dan de manera simultánea los
fenómenos de síntesis de poligalacturonasas,
solubilización y depolimerización de pectinas
y liberación de proteínas de la pared celular.
 Cambio de textura (Cont)

• También se produce acidificación de los

elementos de la pared celular, al inicio de la
acción de las pectin esterasas y
rompimiento de los enlaces Ca+2, quizás por
la reacción del Calcio con el citrato que
proviene de la vacuola.
 Cambio de textura (Cont)
• Fruto maduro: Ocurre la disolución de la
lámina media, con lo que se produce la
desintegración de la estructura, permitiendo
que la celula se mueva.
• La presión de turgor de la célula va
descendiendo.
• La degradación de la pectina por acción de
las poligalacturonasas y de las
pectinesterasas está limitada a esta etapa
 Cambio de textura (Cont)

• Fruto sobre maduro: La acción de las

poligalacturonasas continua en ascenso, lo
que conlleva la desintegración de las
células, la depolimerización y degradación
progresiva de las sustancias pécticas,
perdiendose la compartimentalización y
derivando hacia la mezcla libre de los
sustratos y las enzimas.
Cambio Mecanismo por el cual se da

Color Oxidación de la clorofila. Desintegración de los complejos

clorofílicos encargados de cosechar la luz. Disolución de la lamela
de los cloroplastos.
Acumulación de los  carotenos y del licopeno en los plastidios, con
lo cual estos son transformados en cromoplastos.
Textura Reducción del contenido de galactanas, arabanas y poliurónidos de
la pared celular. Solubilización de los complejos calcio-pectina, en
particular la solubilización y parcial depolimerización de los
poliunronidos; pérdida de la densidad electrónica en la lámina media
y degradación de la pared celular.
Sabor y aroma Disminución del contenido de malato e incremento en citrato.
Depolimerización y degradación del almidón a azúcares.
Reducción de los contenidos de poifenoles y poliaminas.
Incremento en la complejidad de la fracción volátil.
Respuestas fisiológicas Disminución del volúmen citoplasmático
Aumento de la conductividad hidráulica
Redistribución del K+ entre los compartimentos de la célula.
Disminución en el contenido de fosfolípidos.
Actividad enzimática Incremento en la invertasa, en la enzima málica la  1:4 glucanasa,
endopoligalacturonasa, fosfofructokinasa, ACC sintasa y la ACC
Sintasa