Lectura 2

Bacterias
Docente: Georgina Guillermo
García
 2 Georgina Gicela Guillermo García

INDICE

CONTENIDO PÁGINAS
I. EVOLUCIÓN DE MICROORGANISMOS 3
II. TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA 4
III. CÉLULAS PROCARIOTAS 4
3.1 Archaea 5
3.2 Bacterias 5
IV. ORGANIZACIÓN DE LAS BACTERIAS 7
4.1 Estructuras citoplasmáticas 7
V. CURVA DE CRECIMIENTO 10
VI. CRECIMIENTO DE LAS BACTERIAS. 11
VII. METABOLISMO 12
7.1 Reacciones energéticas 12
7.2 Metabolismo de la glucosa. 14
7.3 Ciclo del ácido tricarboxílico (ATC) 14
7.4 Reacciones de biosíntesis 14
7.5 Reacciones de polimerización y ensamblaje 14
VIII. GENÉTICA BACTERIANA 15
8.1 División celular 15
8.2 Replicación del DNA 15
8.3 Recombinación genética 16
8.3.1 Transformación 16
8.3.2 Conjugación 16
8.3.3 Transducción 17
IX. MUTACIÓN 18
9.1 La expresión de las mutaciones. 19
9.2 Mutaciones puntuales 19
X. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 20
 I. EVOLUCIÓN DE MICROORGANISMOS
Existe en consenso de que la tierra se originó hace 4500 o 4600 millones de años. Se han encontrado
estromatolitos en las rocas sedimentarias más antiguas de hace 3500 millones de años, así como las rocas
sedimentarias en las que se ha podido demostrar la presencia de carbono orgánico.
Los estromatolitos se consideran las primeras señales de vida y como indicación de que entre los primeros seres
vivos predominaron los autótrofos. Los estromatolitos son rocas sedimentarias biógenas, es decir, estructuras
organosedimentarias, que se formaron por la precipitación de minerales formadores de sedimentos en el curso
del crecimiento y actividad biológica de microorganismos. Por consiguiente, la vida procariota surgió muy poco
después del enfriamiento terrestre. Es muy probable que los primeros procariotas fueran anaerobios, debido a
la presencia de CO2, azufre, sulfato, hierro férrico e hidrógeno molecular, facilitando lo que conocemos como
respiración anaeróbica. Las cianobacterias y la fotosíntesis productoras de oxígeno se desarrollaron
probablemente hace unos 2500 a 3000 millones de años. La diversidad microbiana aumentó de forma notable
a medida que el oxígeno fue haciéndose más abundante.
Los estudios de Carl Woese y sus colaboradores sobre las secuencias de rRNA en células procariotas sugieren
que los procariotas se separaron muy precozmente en dos grupos bien diferenciados Bacterias y Archaea. El
árbol filogenético universal refleja tres ramas principales que representa los tres grupos primarios: Bacteria,
Archaea y Eucarya.
Las arqueas y las bacterias fueron las primeras en separarse y posteriormente se desarrollaron las eucariotas.
Estos tres grupos primarios se denominaron dominios, y se ubican por encima del nivel de reino.

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Los organismos eucariotas con lípidos de membrana formados por acil diésteres de glicerol y rRNA eucariótico
pertenecen a Eucarya. El dominio Bacteria corresponde a las células procariotas con rRNA bacteriano y lípidos
de membrana constituidos por diacil diésteres de glicerol. El tercer dominio que son las Archaea son procariotas
cuyas membranas están compuestas por lípidos isoprenoides del tipo diéter de diglicerol o tetraéter de
diglicerol.

II. TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA

Al clasificar a los microorganismos, estos se sitúan en un pequeño grupo homogéneo que pertenece, a su vez, a
grupos más amplios siguiendo una estructura jerárquica.
En la taxonomía bacteriana, los niveles o rangos utilizados con mayor frecuencia en orden ascendente son los
siguientes: especies, géneros, familias, órdenes, clase y phyla. Los nombres de los grupos microbianos de cada
nivel o rango tienen terminaciones características de ese nivel.
El grupo taxonómico base es la especie. Las especies procariotas se caracterizan por diferencias fenotípicas y
genotípicas y se deberían de distinguir fenotípicamente de otras especies similares. Una cepa es una población
de organismos que desciende de un único organismo o de un aislamiento en cultivo puro. Cada especie se asigna
a un género, el siguiente rango en la jerarquía taxonómica. Un género es jun grupo bien definido de una o más
especies que está separado de otros géneros.
Los microbiólogos asignan los nombres a los microorganismos mediante el sistema binomial del botánico sueco
Carl von Linné. El nombre latinizado y en letra cursiva consta de dos partes: La primera, cuya primera letra se
consigna en mayúscula, es el nombre genérico, mientras que la segunda, en minúscula, es el nombre específico
de la especie (por ejemplo, Escherichia coli). A menudo se acorta el nombre abreviando el nombre genérico con
una letra mayúscula, por ejemplo E. coli. El Manual Bergey de sistemática bacteriana contiene el sistema de
taxonomía bacteriana aceptado en la actualidad.

III. CÉLULAS PROCARIOTAS

El análisis de las secuencias de nucleótidos del ácido ribonucleico (RNA), una clase de ácido nucleico que
participa en la síntesis de proteínas, han demostrado que existen dos grupos distintos: bacterias y Archaea. Los
procariotas no solo son las formas más antiguas de vida sobre el planeta, fueron las únicas formas de vida y
hasta 1980 se pensaba que los procariotas constaban solo de las bacterias. Los procariotas virtualmente ocupan
cada nicho sobre la tierra, además de en el suelo, el aire y el agua, varias especies de procariotas viven sobre la
piel y en el tubo digestivo de los animales, dentro de los manantiales calientes y a kilómetros de profundidad
dentro de la corteza de la Tierra.

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 3.1 Archaea.
El grupo de Archaea es muy variado, en su morfología como en su fisiología. Pueden ser Gram negativas o Gram
positivas y tener forma esférica, bacilar, espiral, lobulada, laminada, irregular o pleomórfica. Su diámetro varía
desde 0.1 a más de 15 µm. La multiplicación puede realizarse por fisión binaria, gemación o fragmentación. Son
un grupo variado desde el punto de vista fisiológico. Pueden ser aerobias, anaerobias facultativas o anaerobias
estrictas. Desde el punto de vista de la nutrición, varían desde quimiolitoautótrofas hasta organotrofas. Algunas
son mesófilas; otras son hipertermófilas capaces de crecer a temperatura superiores a los 100°C.
Las Archaea se encuentran a menudo en hábitats acuáticos y terrestres extremos, en medios hipersalinos,
presión elevada y también en medios fríos. Denominada frecuentemente extremófilas,
Aunque las arqueas pueden teñirse bien como Gram positivas o como Gram negativas, dependiendo del grosor
y la masa de la pared celular, la estructura y la composición química de su pared difiere de las bacterias. Ninguna
contiene el ácido murámico y los aminoácidos característicos del peptidoglucano de las bacterias, Por ello, no
es sorprendente que todas las arqueas resistan el ataque de las lisozimas y los antibióticos β-lactámicos como
la penicilina. El contenido químico de estas paredes varía desde glicoproteínas y proteínas.
La naturaleza de los lípidos de la membrana, presentan hidrocarburos de cadenas ramificadas unidos al glicerol
mediante enlaces de tipo éter en lugar de ácidos grasos conectados por enlaces de tipo éster. Sus cadenas tienen
u tamaño de 20 carbonos de longitud que pueden combinarse de diferentes formas para originar membranas
de diferente rigidez y grosor.
Algunas características genéticas de las arqueas son similares a las de las bacterias. Los cromosomas que se han
estudiado son moléculas circulares únicas de DNA, sin embargo, los genomas son más pequeños y contienen
pocos plásmidos, el mRNA parece ser similar al de las bacterias, es poligénico. Presentan ribosomas 70S como
los bacterianos, pero su forma es muy variable y en ocasiones difiere de la de los ribosomas bacterianos.
Finalmente, el RNA polimerasa dependientes de DNA se asemejan a los eucariotas y no al bacteriano. Son
proteínas complejas de gran tamaño e insensibles a los fármacos rifampicina y estreptolidigina.
Las arqueas han demostrado su utilidad en la biorreparación, proceso en el que se utilizan los organismos para
degradar o eliminar los contaminantes de los ligares de desechos tóxicos y los vertidos de petróleo.

3.2 Bacterias.
Las bacterias no son plantas, por lo que de ninguna manera se debe de hablar de flora bacteriana. El nombre
correcto para nombrar a una población de bacterias o microorganismos es microbiota.
La mayoría de las bacterias son aproximadamente 10 veces más pequeñas que una célula eucariota. Podemos
encontrar bacilos de tamaño medio como Escherichia coli o Salmonella (1 µm de diámetro x 2 µm de longitud).
Podemos encontrar bacterias más pequeñas (nanobacterias de 0.05 µm o Mycoplasma de 0.3 µm de diámetro).

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La morfología bacteriana es más diversa, la mayoría de las bacterias conocidas presentan una de las siguientes
formas:
• Coco: esférica.
• Bacilo: bastón.
• Cocobacilo: bacilo corto y ancho; en ocasiones se confunden con cocos aplastados.
• Vibrioide: bacilo curvado con forma de «coma».
• Espirilo: bacilo alargado en espiral; rígido.
• Espiroqueta: bacilo alargado en espiral; flexible.

Las agrupaciones de las bacterias tienen interés taxonómico y están relacionadas con el modo de división o, más
bien con el modo en que no se separan tras la división. Tomando como en cuenta un coco en división tendremos
las siguientes denominaciones:
• Diplococos: un coco se divide en dos, pero las células hijas no se separan (Neisseria).
• Estreptococos: un coco se divide sucesivamente, siempre por el mismo plano, formando largas
cadenas, ya que no se separan entre sí (Streptococcus).
• Estafilococo: un coco se divide en planos aleatorios dando lugar a racimos, ya que no se separan
entre sí (Staphylococcus).
• Tétradas: si un coco se divide consecutivamente en dos planos perpendiculares entre sí, formará
una tétrada (Micrococcus).
• Sarcina: un coco se divide consecutivamente en tres planos perpendiculares entre sí, formando un
cubo de ocho cocos (Sarcina).

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 IV. ORGANIZACIÓN DE LAS BACTERIAS
Considerando que no tienen compartimientos con membrana, su estructura interna está sorprendentemente
bien organizada.

4.1 Estructuras citoplasmáticas

El citoplasma de la célula bacteriana contiene ADN cromosomático, ARN mensajero (ARNm), ribosomas,
proteínas y metabolitos. El cromosoma bacteriano se compone de una única molécula circular de doble cadena
que no está contenida en un núcleo, sino en una zona definida como nucleoide. Este cromosoma carece de
histonas que mantengan la conformación del ADN. La célula también puede poseer plásmidos, unas moléculas
extracromosómicas circulares más cortas de ADN. Aunque por regla general los plásmidos no son esenciales
para la supervivencia de la célula, le confieren resistencia frente a uno o más antibióticos.
La ausencia de membrana nuclear simplifica las necesidades y los mecanismos de control de la síntesis de
proteínas. Con lleva el acoplamiento de los procesos de transcripción y de traducción, es decir, los ribosomas se
fijan al ARNm y fabrican proteínas a medida que se está sintetizando el ARNm aún unido al ADN.
El ribosoma bacteriano aparece como partículas pequeñas, compuesto de proteínas y de ácido ribonucleico
(RNA), son el lugar de la síntesis de proteínas. consta de dos subunidades de 30S y 50S que conforman un
ribosoma de 70S.

La membrana citoplasmática posee una capa lipídica de doble capa (modelo de mosaico fluido) y no contiene
esteroles, una excepción a esta regla son los micoplasmas. La membrana citoplasmática lleva a cabo muchas

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funciones: transporte y producción de energía, contiene unas proteínas de transporte que permiten la captación
de metabolitos y la liberación de otras sustancias, así como bombas de iones (para mantener el potencial de
membrana) y enzimas. La composición de la membrana contiene ácidos grasos de cadena lineal ligados al
glicerol a través de enlaces éster que se encuentran en los lípidos que componen la membrana.
La membrana citoplasmática rodea el citoplasma de las células, esta es el punto de contacto con el entorno
celular y, por ello, es responsable de gran parte de su relación con el mundo exterior. Permite la interacción con
otras células. Es anclaje de proteínas implicadas en transporte, bioenergética y quimiotaxis.

La pared celular es una estructura rígida compleja cuya finalidad principal es el sostén. Mantiene la forma del
organismo y lo protege de los daños mecánicos. La resistencia de la pared celular se debe en gran parte a la
presencia de polímeros que contiene péptidos e hidratos de carbono denominada peptidoglucano. Algunas
bacterias segregan sustancias como polisacáridos y proteínas, llamados glucocáliz, que se acumula en el exterior
de la célula.
Esta pared protege a la célula de las alteraciones mecánicas y evita que estalle a causa de la presión de turgencia
producida por la hipertonicidad del interior de la célula con relación al ambiente.
El grosor y la composición química de la pared celular y sus estructuras adyacentes determinan la avidez con la
que la pared celular capta y/o retiene colorante cristal violeta durante el procedimiento de tinción de Gram.
Proporciona una barrera contra ciertos agentes químicos y biológicos tóxicos; su forma es responsable de la
apariencia de la célula.
La evolución de las bacterias ha conducido a dos soluciones importantes para la estructura de la pared celular,
su reacción a un procedimiento específico de tinción denominada tinción de Gram. La reacción a la tinción
depende de la capacidad de las células teñidas con ciertos tintes para resistir la extracción del tinte con mezclas
de etanol y acetona.

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Las bacterias de las que se extraen con facilidad estos complejos se denomina gramnegativas, y aquellas que
retienen estos complejos se llaman grampositivas, de este modo una respuesta positiva o negativa a la tinción
de Gram en una célula identifica cuál de los dos tipos de pared posee.
La pared celular grampositivas tiene dos componentes principales peptidoglucano y ácidos teicoicos, además
de carbohidratos y proteínas adicionales, dependiendo de la especie. El peptidoglucano consiste en una cadena
lineal de glucano con dos azúcares alternadas, N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM) que
constituyen un esqueleto de hidratos de carbono unido por polipéptidos mediante un puente transversal
peptídico. El tratamiento de una célula grampositiva con penicilina (que bloquea la formación de los enlaces
cruzados de tetrapéptidos) destruye el saco de peptidoglucano y la pared desaparece ocurriendo la lisis
inmediata de la célula. El ácido teicoico, está compuesto de polímeros de fosfato de glicerol o fosfato de ribitol
con diversos azúcares, aminoazúcares y aminoácidos como sustituyentes. El ácido lipoteicoico está compuesto
por fosfato de poliglicerol (tipo de ácido teicoico) no enlazado con la pared celular sino con un glucolípido en la
membrana celular adyacente. Además, presenta algunos polisacáridos y proteínas.
Excepto por la presencia de peptidoglucano que es muy reducida y forma una vaina de una sola capa alrededor
de la célula localizada en el periplasma, la pared gramnegativa, tiene una membrana lipídica externa,
lipoproteínas, lipopolisacáridos(LPS), fosfolípidos, proteínas (porina) y no se tiñe con cristal violeta, pero si con
safranina (de rosa-rojo) empleada como contraste. Presenta un periplasma (gel periplásmico) que es una
sustancia gelatinosa que se encuentra entre la membrana celular y una membrana especial que es única de las
bacterias gramnegativas, la membrana celular. Esta membrana presenta dos hojuelas de fosfolípidos y
proteínas, en la hojuela externa presenta una molécula especial llamada lipolisacáridos que es en extremo tóxica
para los humanos y otros animales y se le llama endotoxina.

Pared gramnegativa Pared grampositiva

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Los flagelos son propulsores en forma de cuerda que están formados por subunidades proteicas enrolladas
helicoidalmente (flagelina); asimismo, se unen a las membranas de las bacterias mediante estructuras (gancho
y cuerpo basal) y se impulsan por el potencial de membrana. Las especies bacterianas pueden tener uno o varios
flagelos en su superficie, los cuales pueden anclarse en diferentes partes de la célula. Los flagelos están
compuestos de un motor de proteínas activado por adenosina trifosfato (ATP)conectado con un propulsor en
forma de látigo compuestos por subunidades de flagelina. Los flagelos proporcionan motilidad a las bacterias y
permiten que la célula se dirija hacia los nutrientes y evite las sustancias tóxicas (quimiotaxis). Las bacterias se
acercan a sus nutrientes nadando en línea recta para girar bruscamente y continuar en una nueva dirección.
Las fimbrias, son estructuras piliformes que se localizan en la parte externa de las bacterias y están formadas
por subunidades de proteínas llamada pilina. Son de menro tamaño que los flagelos y a lo largo de toda la célula
existen centenares de fimbrias dispuestas de forma uniforme. Las fimbrias favorecen la adhesión a otras
bacterias o al organismo hospedador. Los pili F se unen a otras bacterias y configuran una estructura tubuliforme
para la transferencia horizontal de grandes segmentos de los cromosomas bacterianos. Estos pili están
codificados por un plásmido (F).

Algunas bacterias grampositivas, pero no las gramnegativas, como Bacillus y Clostridium son capaces de formar
esporas. En condiciones ambientales adversas, como la desaparición de nutrientes, estas bacterias pueden
pasar de un estado vegetativo a un estado de latencia o de espora. La espora es una estructura deshidratada
formada por múltiples capas que protege a la bacteria y le permite vivir en un “estado de latencia”. La espora
contiene una copia completa de cromosoma bacteriano, ribosomas en pequeñas cantidades y concentraciones
de calcio unido a ácido dipicolínico, membrana interna, do capas de peptidoglucano y una capa proteica. Son
tan resistentes a los factores ambientales que pueden mantener su viabilidad durante siglos. El agotamiento de
nutrientes específicos en el medio de crecimiento, el pH, el calor y la presencia de agua disminuida, desencadena
una cascada de procesos genéticos que ocasiona la producción de una espora.
Cuando ha empezado el proceso de germinación, la espora capta agua, se hincha, pierde sus capas y produce
una nueva célula vegetativa que es idéntica a la célula original, con lo que finaliza todo el ciclo, una vez iniciado
la germinación y se ha deteriorado la envoltura, la espora se debilita, se hace vulnerable y se puede inactivar de
forma semejante a cualquier otra bacteria.

V. CURVA DE CRECIMIENTO
La tasa de crecimiento depende de la disponibilidad de nutrientes, pH y temperatura. Cuando se les inocula en
forma inicial, los cultivos líquidos de bacterias exhiben en forma característica una fase de latencia durante la
cual no se detecta crecimiento; esta es la primera fase de lo que se conoce como ciclo de crecimiento del cultivo.
Durante esta demora, las células en realidad están bastante activas para ajustar los niveles de los constituyentes
celulares vitales que son necesarios para el crecimiento en un nuevo medio. Finalmente es posible detectar el
crecimiento neto y, luego de un periodo de crecimiento acelerado, el cultivo entra en una fase de crecimiento
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constante y a tasa máxima, llamada fase exponencial o logarítmica, durante la cual el tiempo de generación es
constante. Durante esta fase el número células y la masa celular total, así como la cantidad de cualquier
componente dado de las células, aumentan a la misma tasa exponencial. A medida que se agotan los nutrientes
y se acumulan los productos de desecho, el crecimiento se vuelve cada vez más limitado fase de desaceleración
y al final cesa fase estacionaria.

VI. CRECIMIENTO DE LAS BACTERIAS.

El crecimiento bacteriano requiere de una fuente de energía y la materia prima necesaria para fabricar
proteínas, las estructuras y las membranas que conforman la maquina estructural y bioquímica de la célula. Las
bacterias deben obtener o sintetizar los aminoácidos, los carbohidratos y los lípidos utilizados para fabricar las
unidades (bloques) que constituyen las células.
Las necesidades para el crecimiento son fuente de carbono, y nitrógeno, una fuente de energía, agua y diversos
iones. Los elementos especiales son los componentes de las proteínas, lípidos y ácidos nucleicos (C, O, H, S P)
uy iones importantes (K, Na, Mg, Ca, Cl) y componentes de las enzimas (Fe, Zn, Mn, Mo, Se, Co, Cu, Ni).
Aunque el oxígeno es esencial para el ser humano, constituye una sustancia tóxica para muchas bacterias, este
tipo de bacterias son conocidas anaerobias estrictas, en cambio otras bacterias requieren la presencia de
oxígeno molecular para su crecimiento y se denominan aerobias estrictas.
Las bacterias aerobias producen las enzimas superóxido dismutasa y catalasa, que pueden detoxificar el
peróxido de hidrógeno y los radicales superóxido, que son los productos tóxicos del metabolismo aerobio.
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Las necesidades nutricionales y los metabolitos producidos pueden utilizarse como método de clasificación de
las diferentes bacterias. Las bacterias que dependen exclusivamente de sustancias químicas inorgánicas y de
una fuente de carbono (CO2) para producir energía y se denominan autótrofas, mientras que las bacterias y los
animales que requieren fuentes de carbono orgánico se conocen como heterótrofas.
Existen bacterias que crecen mejor a temperaturas de refrigeración (psicrófilas) y algunas que crecen a
temperaturas mayores a 50 °C (termófilas). Los patógenos humanos se encuentran en un punto intermedio
(mesófilas). Unas cuantas pueden crecer a bajas temperaturas y hasta los 42 °C, pero su temperatura optima
esta entre 30 y 37 °C.

VII. METABOLISMO
7.1 Reacciones energéticas
Para sobrevivir, todas las células precisan de un aporte constante de energía. Esta energía, habitualmente en
forma de ATP (trifosfato de adenosina), se obtiene a partir de la degradación controlada de diversos sustratos
orgánicos (carbohidratos, lípidos y proteínas). Este proceso de degradación de los sustratos y de su conversión
en energía utilizables se conoce como catabolismo. La energía así obtenida puede emplearse luego en la síntesis
de los componentes celulares (paredes celulares, proteínas, ácidos grasos y ácidos nucleicos), proceso que
recibe el nombre de anabolismo.
Por regla general, el proceso comienza con la digestión extracelular, en el ambiente celular externo con la
hidrólisis de grandes moléculas por parte de enzimas específicas. Las moléculas de menor tamaño
(monosacáridos, péptidos cortos y ácidos grasos) son transportados luego a través de las membranas celulares
hacia el interior del citoplasma por medio de unos mecanismos de transporte (activos o pasivos) específicos de
cada metabolito. Estos mecanismos pueden utilizar un transportador (carrier) específico o bien proteínas de
transporte de membrana con el fin de concentrar metabolitos a partir del medio extracelular.
En la degradación y obtención de energía los metabolitos se transforman en un producto intermedio universal,
el ácido pirúvico, a través de una o más rutas. A partir del ácido pirúvico, los carbonos se pueden destinar a la
producción de energía o bien a la síntesis de nuevos carbohidratos, aminoácidos, lípidos y ácidos nucleicos.

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7.2 Metabolismo de la glucosa.
La glucosa es el hidrato de carbono por excelencia para la producción de energía u otros sustratos utilizables.
por tanto, su degradación sigue muchas rutas metabólicas comunes en la mayoría de los seres vivos. Esta
reacción, así como la tercera reacción de la ruta (en la que la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa-1,6-
difosfato) requiere la utilización de 1 mol de ATP por mol de glucosa y representa la inversión inicial de los
depósitos de energía celulares. Durante la glucólisis, la energía se produce de dos formas diferentes: química y
electroquímica. En la primera, para generar ATP a partir del difosfato de adenosina (ADP) y bajo la dirección de
la enzima apropiada (una cinasa), se utiliza el grupo fosfato de alta energía de uno de los productos intermedios
de la ruta metabólica. Este tipo de reacción, denominada fosforilación a nivel de sustrato, tiene lugar en dos
puntos diferentes de la ruta glucolítica (en la conversión del 3-fosfogliceroI-fosfato en 3-fosfoglicerato y en la
conversión del ácido 2-fosfoenolpirúvico en piruvato). Esta vía produce cuatro moléculas de ATP por cada
molécula de glucosa. Sin embargo, se consumen dos moléculas de ATP en las reacciones iniciales, por lo que la
conversión glucolítica de la glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico se traduce en la producción neta de dos
moléculas de ATP dos moléculas de nicotinamida-adenina dinucleótido (NADH) reducida y dos moléculas de
piruvato. A continuación, la NADH puede convertirse en ATP en presencia de oxígeno y tras una serie de
reacciones de oxidación. En ausencia de oxígeno, el principal medio de producción de energía radica en la
fosforilación a nivel de sustrato.

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Según la especie bacteriana y en un proceso conocido como fermentación, el ácido pirúvico producido por
glucólisis es convertido posteriormente en diversos productos metabólicos finales.

7.3 Ciclo del ácido tricarboxílico (ATC)

En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico producido a partir de la glucólisis y el metabolismo de otros sustratos
puede ser oxidado por completo (combustión controlada) hasta H2O y CO2 a través del llamado ciclo del ácido
tricarboxílico. Mediante el cual se produce energía adicional. El proceso comienza con una descarboxilación
oxidativa (con liberación de CO2) del piruvato, el cual se convierte en acetil coenzima A produciendo NADH. Los
otros dos carbonos procedentes del piruvato entran en el ciclo del ATC en forma de acetil-CoA por condensación
con oxalacetato y se forma una molécula de citrato de seis átomos de carbono. El citrato se convierte de nuevo
en oxalacetato por una serie de reacciones escalonadas de tipo oxidativo, con la producción por cada molécula
de piruvato de 2 moles de CO2, 3 moles de NADH, 1 mol de flavina-adenina-dinucleotido (FADH2) y 1 mol de
trifosfato de guanosina (GTP).

7.4 Reacciones de biosíntesis

Las reacciones de biosíntesis forman una red de vías que conducen de los metabolitos precursores (obtenidos
por medio de las reacciones energéticas) a los muchos aminoácidos, nucleótidos, azucares, aminoazúcares,
ácidos grasos y otros componentes básicos que se necesitan para las macromoléculas (fi gura 21-12). Además
de los precursores del carbono, se necesitan grandes cantidades del dinucleotido fosfato de nicotinamida y
adenina, ATP, amino nitrógeno y alguna fuente de azufre para la biosíntesis de estos elementos iniciales.

7.5 Reacciones de polimerización y ensamblaje

La polimerización del DNA se denomina replicación. La replicación siempre inicia en sitios especiales del
cromosoma y después procede en forma bidireccional alrededor del cromosoma circular. La transcripción es la
síntesis de RNA. Todas las formas de RNA bacteriano (mRNA, tRNA y rRNA) se sintetizan por medio de la misma
enzima, RNA polimerasa. Esta enzima localiza secuencias específicas de DNA y es el blanco del antimicrobiano
rifampicina que bloquea el inicio de la transcripción. Traducción es el nombre que se da a la síntesis de proteínas.
Las bacterias activan los 20 componentes básicos de proteínas durante su unión con moléculas específicas de
RNA. Factores proteínicos solubles llevan los aminoacil-tRNA a los ribosomas y allí los aminoácidos se
polimerizan en cadenas de polipéptidos siguiendo la secuencia de codones en el mRNA que se está traduciendo.
Otras reacciones de polimerización implican síntesis de peptidoglucano, fosfolípidos, LPS y polisacárido
capsular. Todas estas reacciones implican los componentes básicos activados que se polimerizan o ensamblan
dentro o en la superficie exterior de la membrana citoplasma.

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 VIII. GENÉTICA BACTERIANA
El genoma bacteriano es todo el conjunto de genes que tiene la bacteria, tanto en su cromosoma como en sus
elementos extracromosómicos, si existen. Los genes son secuencias de nucleótidos con una función biológica y
entre ellos se encuentran los genes estructurales relacionados con las proteínas, los genes del ácido ribonucleico
y los sitios de reconocimiento y unión de otras moléculas.
Las bacterias suelen tener sólo una copia de sus cromosomas (es decir, son haploides), mientras que los
eucariotas suelen tener dos copias distintas de cada cromosoma (son diploides). Con sólo un cromosoma, la
alteración de un gen bacteriano (mutación) tendrá efecto más evidente sobre la célula. Las bacterias también
pueden contener elementos genéticos extracromosómicos como plásmidos y bacteriófagos (virus bacteriano).
Estos elementos son independientes del cromosoma bacteriano y en la mayor parte de los casos se pueden
transmitir de una célula a otra.

8.1 División celular

La replicación del cromosoma bacteriano desencadena también el inicio de la división celular. La producción de
dos células hijas exige el crecimiento y la ampliación de los componentes de la pared celular, seguidos de la
formación de un tabique (pared cruzada] que dividirá las bacterias hijas en dos células. Este tabique se compone
de dos membranas separadas por dos capas de peptidoglucano. La formación del tabique se inicia en la zona
media de la célula, en un punto definido por la presencia de complejos proteicos unidos a un anillo proteico
filamentoso que tapiza el interior de la membrana citoplásmica. El tabique crece a partir de zonas opuestas
hacia el centro de la célula y provoca la separación de las células hijas. Este proceso requiere la presencia de
unas transpeptidasas especiales (PBP) y otras enzimas. Una separación incompleta del tabique puede hacer que
las bacterias permanezcan unidas y formen cadenas (estreptococos) o racimos (estafilococos).

8.2 Replicación del DNA

La replicación del cromosoma bacteriano se desencadena por una cascada de sucesos relacionados con la
velocidad de crecimiento de la bacteria. La replicación del ADN bacteriano se inicia con una secuencia específica
del cromosoma denominada oriC. Este proceso exige la participación de enzimas (helicasa) capaz de desenrollar
el ADN y exponerlo, otra enzima (primasa) capaz de sintetizar los cebadores que inician el proceso y una enzima
o enzimas (ADN polimerasa dependientes de ADN) que sintetizan una copia del ADN en presencia de una
secuencia cebadora a la que añadir nucleótidos y tan solo trabajan en dirección 5´ a 3´.
El ADN nuevo se sintetiza de forma semiconservadora y utilizando como plantillas ambas cadenas del ADN de
la célula progenitora. La síntesis del nuevo ADN y tiene lugar en una horquilla de crecimiento y sigue su curso
bidireccional. Mientras una de las cadenas se copia de manera continua en la dirección 5´- 3´, la otra cadena ha
de sintetizarse en forma de numerosas piezas de ADN a partir de cebadores de ARN (fragmentos de Okazaki).
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A medida que se expone su estructura, el ADN de la cadena rezagada ha de extenderse en la dirección 5'-3'. A
continuación, la enzima ADN ligasa se encarga de unir las piezas, las ADN polimerasas poseen unas funciones
de corrección (proofreading functions) que permiten a la enzima confirmar que se ha insertado el nucleótido
correcto y corregir así los posibles errores que pudieran cometerse. La polimerasa se desplaza a lo largo de la
cadena de ADN e incorpora en cada posición el nucleótido (complementario) adecuado. La replicación finaliza
cuando las dos horquillas de replicación se encuentran a 180° desde el origen. El proceso de replicación del ADN
impone una enorme fuerza de torsión sobre la molécula circular de ADN cromosómico, la cual se contrarresta
por la acción de las topoisomerasas (girasa) que superenrollan el ADN. Las topoisomerasas son enzimas clave
para las bacterias y constituyen el objetivo de los antibióticos del grupo de las quinolonas.

8.3 Recombinación genética

La recombinación genética es el proceso en el que las moléculas de ácido nucleico de diferentes fuentes se
combinan o reordenan para producir una nueva secuencia de nucleótidos. Puede ocurrir en cualquier momento
en que exista una fuente de DNA recombinante y la cadena de DNA de cadena única con nucleótidos expuestos
para un apareamiento potencial.
A pesar del hecho de que las bacterias se reproducen en forma exclusiva por medios asexuales, es común que
compartan información dentro y entre especies relacionadas y que esto ocurra de, cuando menos, tres maneras
fundamentalmente diferentes. Los tres procesos implican una transferencia unidireccional del DNA de una
célula donadora a una célula receptora. Un proceso de transferencia de DNA, denominado transformación,
comprende la liberación de DNA al ambiente mediante la lisis de algunas células, seguida de captación directa
del DNA por parte de las células receptoras. En la transducción, el DNA se introduce a la célula receptora por
medio de un bacteriófago que infecta a la célula bacteriana. El tercer proceso, llamado conjugación, implica el
contacto en si entre las células donadora y receptora durante el cual se transfiere DNA extracromosómico de
un plásmido que se replica en forma autónoma.
8.3.1 Transformación. - es el proceso mediante el cual las bacterias captan fragmentos de ADN desnudo y los
incorporan a sus genomas. Las bacterias grampositivas y gramnegativas son capaces de captar y conservar de
forma estable ADN exógeno.
8.3.2 Conjugación. - produce una transferencia unidireccional de ADN desde una célula donante (o macho) hasta
una célula receptora [o hembra) a través del llamado pilus sexual. El tipo de acoplamiento (sexo) de la célula
depende de la presencia (célula macho) o ausencia (célula hembra) de un plásmido conjugativo, como el
plásmido F de E. coli. El plásmido F se define como conjugativo porque contiene todos los genes necesarios para
su propia transferencia, como la capacidad de fabricar pili sexuales e iniciar la síntesis de ADN en el llamado
origen de transferencia (oriT). El pelo sexual es un tipo de secreción. Al transferirse el plásmido F, las células
receptoras se convierten en células macho F+. El ADN transferido por conjugación no es una molécula
bicatenaria helicoidal, sino una molécula monocatenaria. La movilización comienza cuando una proteína
codificada por un plásmido introduce una rotura monocatenaria en un punto específico del oriT. La muesca así
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formada inicia una replicación por círculo rodante y la cadena lineal desplazada se dirige hacia la célula
receptora. A continuación, el ADN monocatenario adopta nuevamente una conformación circular y sintetiza su
cadena complementaria.
8.3.3 Transducción. – Esta mediada por virus bacterianos (bacteriófagos) que captan fragmentos de ADN y los
almacenan en el interior de partículas de bacteriófago. El ADN suministrado a las células infectadas se incorpora
luego al genoma bacteriano. La transducción puede clasificarse como especializada si los fagos en cuestión
transfieren genes específicos (habitualmente los adyacentes a sus lugares de integración en el genoma) o
generalizada si la incorporación de las secuencias es aleatoria debido al almacenamiento accidental del ADN de
la célula hospedadora en el interior de la cápside del fago. El ADN encapsulado, en lugar del ADN fágico, es
inyectado en el interior de una nueva célula hospedadora, en la que puede recombinarse con el ADN homólogo
de aquélla.

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 IX. Mutación
Es importante que el ADN se replique de forma precisa para que las bacterias sobrevivan, pero se producen
errores y alteraciones accidentales del ADN. Las bacterias tienen sistemas de reparación del ADN eficiente, pero
aún se siguen produciendo mutaciones y alteraciones en el ADN. La mayor parte de estas mutaciones tienen
escaso efecto sobre las bacterias o resultan negativas, pero algunas mutaciones pueden proporcionar una
ventaja selectiva para la supervivencia de las bacterias cuando se ven amenazadas por el entorno, el hospedador
o el tratamiento.
Una mutación se define como cualquier modificación de la secuencia de bases del ADN. Un cambio de una sola
base puede ocasionar una transición, en la que una purina es sustituida por otra purina o una pirimidina es
reemplazada por otra pirimidina. También puede aparecer una transversión, en la que una purina es sustituida
por una pirimidina o viceversa. Se pueden observar modificaciones más notables cuando la mutación afecta a
un gran número de bases. Una pequeña deleción o inserción que no ocurra en múltiplos de tres produce una
mutación de corrimiento de lectura que altera el sistema de lectura y habitualmente ocasiona la aparición de
un péptido absurdo y la interrupción prematura de la proteína.
En la naturaleza se produce un gran número de mutaciones de forma espontánea, sin embargo, las mutaciones
también pueden ser consecuencia de agentes físicos o químicos. Entre los agentes físicos utilizados para inducir
la aparición de mutaciones en las bacterias figuran los siguientes: el calor, que provoca una desaminación de los
nucleótidos; la luz ultravioleta, que origina la formación de dímeros de pirimidina, y la radiación ionizante (rayos
X), que produce radical hidroxilo hiperreactivos capaces de abrir la estructura anular de una base o bien de
generar roturas monocatenarias o bicatenarias en el ADN. Las sustancias químicas de tipo mutagénico pueden
agruparse en tres clases:

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• Análogos de fases. - químicos que pueden incorporarse a la cadena de nucleótidos en crecimiento
durante la replicación del DNA. el 5-bromouracilo (5-BU), es un análogo de la timina.
• Apareamiento específico incorrecto. - se produce cuando un mutágeno cambia la estructura de una
base alterando sus características de apareamiento. Un ejemplo es la metil-nitrosoguanidina, un agente
alquilante que añade grupos metilo a la guanina. haciendo que se aparee de forma incorrecta con la
timina
• Agentes intercalantes. - distorsionan el DNA e inducen la inserción y la deIeción de un par de bases,
entre los agentes intercalantes se incluyen las acridinas, como la proflavina y la naranja de acridina.

9.1 La expresión de las mutaciones.

La expresión de una mutación solo se observa si ésta origina una alteración del fenotipo detectable. La
mutación de la forma génica más prevalente o forma génica de tipo salvaje a una forma mutante se
denomina mutación directa. Posteriormente. una segunda mutación puede hacer que mutante parezca de
nuevo un organismo de tipo salvaje. Esta mutaci6n se denomina reversión o retromutación, porque el
organismo parece haber revertido a su fenotipo original. La mutación restauradora o retromutación
verdadera devuelve la secuencia de nucleótidos mutante a la secuencia de tipo salvaje. También puede
recuperarse el fenotipo de tipo salvaje mediante una segunda mutación en un gen diferente, lo que se
denomina mutación supresora, que vence el efecto de la primera mutación.

9.2 Mutaciones puntuales

Mutaciones que afectan solo a un par de bases en una localización determinada.

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X. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS.
1. Brock, T, Madigan, M. T, Martinko, J. M, Parker, J. (2003). Biología de los microorganismos. México,
Pearson.
2. Jawetz, Melnick y Adelberg. (2008). Microbiología Médica. Manual Moderno.
3. Pumarola, A, Rodríguez-Torres, A, García-Rodríguez, J. y A, Piédrola-Angulo, G. (1994). Microbiología y
Parasitología médica. Barcelona. Ediciones científicas y médicas.
4. Prescott, L. M, Harley, J. P. y Klein, D. A, (2002). Microbiología. Madrid. MacGraw-Hill.
5. Schlegel, H. G y col. Zaborosch, C, (1997). Microbiología General. Barcelona. Ediciones Omega

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