Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Semestre I y II
2005.
Revisión 2013
2
INTRODUCCIÓN
El texto aquí propuesto esta por terminar, la lectura atenta por parte del
estudiante debe contribuir a mejorar y corregir sus errores más obvios,
en especial los errores conceptuales que seguramente aparecen en él.
Es pues un texto abierto a críticas y mejoras. El número de las citas
incluidas es elevado; para efectos de estudio por parte del lector, las
mismas pueden ser ignoradas, pero para el interesado en revisar los
contenidos originales por sí mismo, encontrará la página donde la cita o
concepto fue extraído.
C.A. Villarreal
Marzo de 2005.
4
Capítulo 1
1.- Introducción
1
Taxa es el plural de taxón y se refiere a las categorías taxonómicas por encima del nivel de especie, que
se considera la unidad taxonómica más pequeña (Berovides y Borges, 1984, p. 9).
2
Low, 1999.
3
Gamow, 1970 a,b,c; Weinberg, 1993; Coles, 2001; Krauss, 2013.
4
Mayr, 1978
5
Berovides y Borges, ibíd, p. 15.
5
La historia de las ideas acerca del origen y desarrollo de los seres vivos sobre
la Tierra, suelen dividirse en dos grandes concepciones ideológicas; las
representadas por las teorías esencialistas y las poblacionales de la evolución
biológica6. Se pueden hacer distinciones de detalles dentro de cada una de
estas doctrinas, algunas de ellas muy importantes, pero basta señalar que cada
una de estas concepciones posee una historia, en el sentido que han cambiado
con el tiempo, aunque para efectos didácticos y dogmáticos no haremos más
diferenciaciones7.
Las teorías esencialistas asumen que los organismos pueden ser agrupados en
categorías distinguibles por un sus propiedades invariantes o esenciales. Las
doctrinas esencialistas no pueden explicar nada ulterior a ella misma, salvo la
de su creador8. A este grupo de teorías pertenecen el transmutacionismo, el
transformismo y el creacionismo. El primero considera que las nuevas especies
aparecen por mutación o saltos, mientras que el segundo considera que las
especies se transforman gradualmente por la influencia del ambiente, por el
uso y desuso de órganos o por el impulso de un factor interno que le guía hacia
la perfección. Es también transformista la noción que acepta que las especies
evolucionan por herencia de caracteres adquiridos. La mayoría de estas
concepciones son discutidas en detalle más adelante.
Las teorías creacionistas sostienen que las especies fueron producidas, como
un acto especial, por un ser creador9. La doctrina creacionista incluye no solo la
noción de creación especial, sino que presupone dos postulados que han
gravitado importantemente sobre el pensamiento biológico y que retrasaron su
desarrollo como una verdadera Biología Teórica. Estos dos postulados son el
fijismo y la adaptación perfecta10. El fijismo es un corolario del creacionismo
que considera que las especies han sido dotadas de caracteres fijos e
inmutables11. El fijismo, en otros términos, asume que las especies son
inmutables. El concepto de adaptación perfecta, por otra parte, deriva del
hecho de que como las especies forman una comunidad, entre sí y con el
ambiente abiótico, no se modifican; en otros términos, no puede existir
contradicción entre las necesidades de supervivencia de los seres vivos y el
6
Villarreal 1977a; Roger, 1983, Mayr, 2001a, Gould, 2003.
7 Para una discusión detalladas ver Althusser, 1975.
8 Popper, 1985, pp. 174 – 179; Mayr, 2001a, p 74 – 76.
9 Villarreal, 1996, describe la recepción del evolucionismo por parte de la iglesia
Estas teorías consideran que las especies no son esencias que definen una
clase, sino que están conformadas por poblaciones biológicas constituidas por
individuos genéticamente únicos. En este grupo de teorías es fundamental la
variación manifiesta que existe entre los individuos y que representa la base
material sobre la cual descansa la posibilidad de que una especie se
transforme en otra. El proceso reproductivo les confiere a los individuos su
irrevocable unicidad, permitiendo premiar a los individuos dotados de
caracteres ventajosos en un medio específico al maximizar el éxito reproductivo
de los variantes. Por esta razón, las teorías evolutivas sobre base poblacional
han sido llamadas teorías evolutivas variacionales.
12
Morris, 1978, p.12
13
Las hipótesis ad hoc son defectuosas, pues no son deducciones lógicas derivadas del cuerpo de las
proposiciones de la teoría; en cierta medida no forman parte natural de la lógica de la investigación
científica, aunque aspiran a ser consideradas como una doctrina científica. Para un análisis detallado de
este defecto o no de las teorías, ver Popper, 1982 y Feyerabend, 1981.
14
Para una discusión más amplia ver Ospovat, 1999.
7
Figura 1.1 Relación epistemológica entre el sujeto que conoce (en amarillo) y el objeto que se conoce (en
verde). Arriba el caso del idealismo según el cual la imagen del objeto es proyectada a la realidad por el
sujeto. En el caso del realismo materialista la imagen del objeto es proyectada a nuestra conciencia por la
realidad, a través de nuestras sensaciones.
15
Soler, 1974; Kofler, 1974; Shore, 2001.
16
Se entiende por esencialismo a la doctrina según la cual el objetivo de la ciencia es la de obtener una
explicación última basada en esencias; su análisis filosófico detallado en Popper, 1982, p. 402; 1983, pp.
171 – 189; 1985, pp. 137 – 142. La importancia negativa del esencialismo en biología ha sido
recientemente analizada por Ereshefsky, 2010.
17
Bottomore, et al., 1984, Bunge 1985ª
18
Cifrado en Bunge, 1985b; Bachelard, 1976 y en cierta medida aunque partiendo de presupuestos
distintos, Popper, 1983.
8
Las teorías científicas (TC) se diferencian de las que no lo son por que
sostienen: Primero, que todo lo que existe es de carácter material o principio
materialista, criterio que ya se discutió anteriormente a propósito de los
principios de la Filosofía Materialista (ver sección 1.3.5.2).
Como las hipótesis y teoría predicen hechos afirmamos que estos pueden ser
contrastados. ¿Cómo se realiza dicho proceso en la práctica?
19
Ruíz y Ayala, 1998, pp. 18 - 20.
20
Lakatos, op. cit., p. 14.
21
Bunge 1985b p. 294
22
Ibíd,
9
Diagrama 1.
Las teorías creacionistas como ya se indicó postulan que las especies fueron
creadas como un acto especial por un ser superior (ver sección1.3.2.)23, pero
podemos afirmar que son en realidad teorías seudocientíficas.
23
Según versión propuesta por el arzobispo irlandés James Ussher (1581 - 1656) “Dios creo la tierra
precisamente a la 9:00 a.m. el 23 de octubre de 4004 A.C.”. (Barr, 1985; Gould, 1991; Prefacio del
Origen de las Especies, 1993; Hallam, 1985, p. 81; Boschke, 1962, p. 26).
10
Diagrama 2
Lecturas recomendadas:
BYRON, J.M. 2007. Whence philosophy of biology? Brit. J. Phil. Sci. 58:409 –
422.
CAPONI. G. 2007. La filosofía de la biología y el futuro de la biología evolucionaria. Ludus Vitalis, XV,
(28):199-202.
HULL, D. 1969-70. What philosophy of biology is not. J. Hist. Biol. 2:241 – 268. Synthese 20:157 -
184.
MAYER. E. 2001. The philosophical foundations of darwinism. Proc. Amer. Philos. Soc. 145(4):488 –
494.
YANG. A.S. 2008. Matters of demarcation: Philosophy, biology, and the evolving fraternity between
disciplines. Int. Stud. Philos. Sci. 22(2):211 – 225
24
Morris, 1978.
25
Para una descripción precisa del fundamentalismo americano, sus orígenes y desarrollo ver Kienzler,
2002.
26
Ver en las Referencias Bibliográficas Creationism in School, 1982 y también Gould, 1999, p. 57 y 125
– 170.
11
Capítulo 2
2.1.- Los griegos presocráticos fueron los primeros en intentar una explicación
natural o materialista del origen del mundo y las especies. La postura científica
o filosófica de los presocráticos surge de una actitud crítica abierta, en donde, a
diferencia de toda la tradición anterior, los filósofos presentan nuevas ideas,
hacen modificaciones a la misma y critican franca y abiertamente a los
maestros27.
2.2.- Durante la Edad Media las nociones científicas, aunque muy complejas y
variadas, se encuentran dominadas o subordinadas al pensamiento teológico.
Sin embargo, es pertinente reseñar tres casos importantes representados por
(776 – 869), Alberto Magno (1206-1280 EC) y Enrique Hesse (1325-1397 EC).
Al-Jahiz (su nombre real era Abu Uthman Amr ibn Bahr al-Kinani al-Fuqaimi al-
Basri), fue un erudito, literato, político, teólogo y zoólogo que descolló durante
el periodo abasí del califato de Bagdad. Este autor fue el primer biólogo
musulmán en desarrollar una teoría evolutiva. Escribió acerca de los efectos
del ambiente sobre los animales y fue el primero en describir el concepto de
lucha por la supervivencia. Igualmente fue el primero en discutir la cadena
alimenticia y propuso que el ambiente determina las características físicas de
los habitantes de una comunidad y que el color de la piel de las poblaciones
humanas es el resultado de factores ambientales31.
Alberto Magno al igual que Teofrasto, consideraba que las especies eran
mudables, creencias que ilustró con la domesticación de las plantas silvestres y
27
Popper, 1983, 1999.
28
AEC (antes de la era común) y EC (era común), son acrónimos aconfesionales para referirse a la y
fechar los años y siglos anteriores a la era cristiana, que comienza con el año convencional del nacimiento
de Jesucristo.
29
Recientemente, Barnes, 2000, ha cuestionado esta postura académica.
30
Crombie, 1974; Barnes, ibíd. pp. 31 – 33.
31
Bayrakdar, 1985
12
2.3.- El Renacimiento abarcó un período, más bien extenso, que se alargó del
siglo XIV - XVI. Durante ese lapso, se da básicamente un crecimiento en
interés y originalidad orientado hacia la literatura y las artes plásticas; más que
a las ciencias naturales33. Se ha demostrado, sin embargo, que el
Renacimiento eclosionó con la Revolución Científica del siglo XVII cuando
destacan fundamentalmente Galileo Galilei; Isaac Newton y Guillermo
Harvey34. Tal brote de genialidad e intelecto solo fue posible gracias a que el
Renacimiento redescubre la tradición crítica y racionalista greco-romano35. Si
hemos de describir cual fue la contribución más importante del Renacimiento al
pensamiento transformista diremos que es la de provocar la caída del principio
de autoridad teológica, política y económica feudal.
Las ideas transformistas del siglo de las luces, según conclusión de Templado
(1974), fueron el resultado, más bien del clima intelectual racionalista del
período, que de sus contribuciones a la ciencia biológica. Este clima
racionalista estuvo representado por los enciclopedistas: Denis Diderot (1713-
1783) y Jean-Baptiste Le Rod D’Alembert (1717-1783), quienes por otra parte,
constituyen la expresión más acabada del materialismo clásico francés. Los
principales exponentes del transformismo, durante la Ilustración, fueron D.
Diderot, George Buffon, Erasmo Darwin y J.B. Lamarck; no obstante, en este
curso solo estudiaremos tres de estos pensadores.
El conde de Buffon (Figura 2.1) constituye junto con Carl von Linné (1707-
1778) la díada más destacada del naturalismo de la Ilustración y es
considerado el precursor más directo del transformismo moderno. Estudios
históricos recientes, parecen demostrar que el transformismo de Buffon está
asociado a su polémica con Linné, en el sentido de que muchas especies
buenas presentan variación, lo que según él sugiere la existencia de formas
intermedias no explicadas por la clasificación jerárquica y fijista postulada por
32
Crombie, op. cit., p. 139 – 149.
33 Anderson, 1983, pp. 149 – 170; Giunti, 1999.
34 Crombie, op. cit., p. 104.
35 Ver también, Popper, op. cit., p. 191 y Foucault, 1986.
13
Linné36. Por otra parte, su posición no es muy consecuente del todo, y fluctuó
entre el fijismo y el transformismo, aunque llegó a considerar que los géneros
agrupados en familias emergen de dichos grupos.
Figura 2.1
Retrato de George – Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) retrato por Francois-Hubert Drouais.
36
Roger, 1983.
37
Uglow, 2002; Aldiss y Wingrover, 2001.
38
Darwin, 2011.
39
Darwin, 1796.
14
Figura 2.2
Retrato alegórico del doctor Erasmus Darwin (1731-1802) de retrato por Joseph Wright.
40
Lamarck, 1809.
41
Lamarck, 1802, Cap. VII pp. 106 – 127; Templado, op. cit. p. 37.
15
Figura 2.3
Retrato pictórico de Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, primer expositor de una teoría
razonable acerca del origen y evolución de las especies, retrato por Charles Thévenin.
Figura 2.4
Esquema mostrando la falta de relación de descendencia entre grupos taxonómicos, bajo el modelo
evolucionista lamarckiano,
44
Ruse, 1983; Caponi, 2006 y 2007.
45
Cifrado en Gould, 1985, pp. 82 – 84.
46
Mayr 1969, p. 666; Apple, 1987, pp. 130 – 142.
47
Vieselóv, 1965.
48
Ibíd., p. 49.
49
Weismann, 1893; Clark, 1984, p. 25.
17
Figura 2.5
Retrato del geólogo alemán Abraham Gottlob Werner
50
Ruse, 1983, p. 29.
51
Ver Vieselóv ibíd.
52
Ruse, op. cit., p 29.
53
Bernal, 1976.
18
Figura 2.6
Retrato del médico, geólogo, naturalista y químico escocés James Hutton (1726 – 1797), propulsor de la
teoría geológica plutonista que conducirían a lo que hoy conocemos como uniformitarismo, retrato por Sir
Henry Raeburn.
54
Merton, 1980; Ruse 1983.
19
Figura 2.7
Dibujo del barón George Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier (Galería de Retratos, Londres).
55
Hallan, 1985, pp. 1 – 28.
56
Ibíd, pp. 29 – 62.
57
Novikoff 1963, p. 28; Ruse, 1983, p. 33; Raff y Kaufman 1983, p. 142
20
medio. Esta fue una de las razones que opusieron a Étienne Geoffroy Saint-
Hilaire y Cuvier en la famosa controversia científica de 1830 y que llevaron a
este último a rechazar el evolucionismo. Según Cuvier, la estabilidad orgánica
descansa sobre el mantenimiento de la correlación armónica de las partes,
cualquier ruptura del patrón, más allá de ciertos límites trae como consecuencia
la desorganización del todo armónica y la desadaptación58.
Figura 2.8
Retrato, de autor desconocido, de sir Charles Lyell, el fundador de la teoría geológica uniformista (Artista
desconocido).
58
Appel, 1987.
59
Ruse, ibíd, p. 34; Eisley, 1956, p. 22-23.
21
60
Eisley, ibíd, p. 23.
61
Ruse, ibíd p. 35.
62
Newell, 1963.
63
Eisley, op. cit.
64
Eisley, op. cit., p. 23
65
Ruse, op. cit., p. 64.
22
Figura 2.8
Escultura de Charles R. Darwin, Museo de Historia Natural, Londres (Fotografía, C.A. Villarreal, 2009).
66
Herbert, 1986, p. 119.
67
Wilford, 1986, p. 12.
23
68
Eisley, op. cit. p. 9.
69
Wilford, ibíd, pp. 46 - 47.
70
Herbert, 2005; Villarreal, 2009, p. 12.
71
Eisley, op. cit. p. 23; Browne, 2003a, pp. 3 – 35.
72
Clark, op. cit.
73
Herbert, op. cit. p. 116, McCalman, 2009, p. 23, Browne, ibíd., pp. 136 – 143.
74
Clark, ibíd., p. 18; Browne, ibíd., p. 145.
24
Figura 2.9
Ataque de un Toxodon platensis por el tigre dientes de sable (Smilodon populator) ambas especies hoy
extintas.
75
Eisley, op. cit., p. 27; McCalman, ibíd., p. 28.
76
Herbert, op. cit., p. 116; Clark, ibíd, p. 17; McCalman, ibíd, pp. 27 – 28; Browne, 1992, pp. 464 - 465.
77
Templado, op. cit. p. 61.
78
Clark, ibíd., p. 36.
79
Limoges, op. cit.
80
Moore, op. cit., pp. 25-26.
25
Figura 2.10
Representación de la Macrauchenia patachonica, artista desconocido.
84
Para una revisión de las contribuciones de Darwin, ver Barnett et al, 1966; Clark op. cit.; Herbert,
2005, Browne, 2003a y b.
85
Limoges, op. cit; Clark 1984; Ruse 1983 y 2001.
86
Ruse, op. cit., p 204; Clark, op. cit., p 41 y Ruse, 2001.
87
Ospovat, 1999.
88
Limoges, 1976, Clark, 1984 y Ospovat, ibíd; Browne, ibíd.
89
Darwin, 1842 – 1844 (1909). Para un estudio académico ver Ospovat, 1999.
27
Esta tesis ha sido sostenida por varios historiadores, quienes, en efecto, han
reseñado la profunda religiosidad de Emma Darwin; la cual llegó a temer que
las teorías de su marido, que bordeaban los límites la blasfemia, les separaran
en el más allá. Según esta tesis, su esposa le indicaba que su teoría era un
asesinato del cristianismo y que a él no le disgustaba dicho papel. Sin
embargo, estudios detallados por parte de la historiadora J. Browne
demuestran que la esposa de Darwin fue siempre comprensiva con los
estudios de su marido y evitó en lo posible de influir negativamente en sus
resultados científicos91.
Darwin en el Origen de las especies, por fin expresa libremente que las
especies cambian gradualmente por acumulación de variaciones que les
90
Darwin, 1851, 1854; Villarreal, 2009; Pérez, 2011.
91
Browne, 2003b; 2007, p. 82.
92
Ruse op. cit., p. 235.
93
Darwin y Wallace, 1858; Moore, op. cit., p. 37; Clark, ibíd, cap 5.
94
Clark, ibíd. p. 97; también White y Gribbin, 1995, Cap. 9: 175 – 195.
95
Darwin, 1859; Burkhardt, 1996, pp. 177 – 180.
28
Figura 2.9
Incremento geométrico de las poblaciones naturales y su estabilización gracias a la lucha por la
existencia.
1°.- La lucha por la existencia, que se deduce de los dos primeros hechos.
96
Darwin, 1859, p 459; para una discusión detallada del concepto de largo argumento, ver Mayr, 1991:
90 – 107.
97
Huxley, 1965, p. 14.
98
Tomado de R. Malthus, ver Darwin, 1859, pp. 63 – 65.
29
99
Ver Clark ibíd. p 49 y Darwin op. cit., pp. 7 – 43.
100
Citado en Huxley, op. cit., p. 15.
101
Ibíd., p.16.
102
Para una descripción más detallada ver Blanc, 1984.
103
Acerca de Nägeli y su obra ver Bowler, 1985.
104
Dobzhansky, 1966.
105
Blanc, ibíd.
106
Noción Aristocrático-feudal de la herencia.
30
Donde: H = herencia
p = contribución total de los padres
pp = contribución total de los abuelos
ppp = contribución total de los bisabuelos
Figura 2.10
Representación gráfica de la ley de la herencia ancestral. Si el cuadro representa la unidad de
contribución ancestral, la herencia paterna (2) y la materna (3) constituyen cada uno ¼; los abuelos
1
paternos (4 y 5) cada uno /16 y así sucesivamente (Según Galton 1898).
Este punto muerto llevó a Darwin a proponer una hipótesis provisional de corte
lamarckiano en 1871, conocida como teoría de la pangénesis108. Esta hipótesis
postula que todas las células del cuerpo, como resultado de la acción de algún
factor ambiental, producen vestigios de sí mismas llamados gémulas o
pangenes, los cuales son transportados a las glándulas sexuales, donde las
gémulas producidas por las diferentes células del cuerpo se agrupan y son
transmitidas a la próxima generación. De esta forma las modificaciones que el
ambiente impone a las células pueden ser transmitidas, vía gémulas, a la
próxima generación (Figura 2.11) 109.
107
Bulmer, 1998, p. 580.
108
Darwin 1871b
109
Strickberger, 1986, pp. 17-19.
110 Ibíd, p. 18; Bowler op cit., p. 49.
31
Figura 2.11
Descripción gráfica de la teoría darwinista de la pangénesis.
Figura 2.12
Diagrama del experimento de A. Weismann para refutar la teoría de la herencia lamarckiana, consistió en
remover quirúrgicamente la cola de una pareja de ratones durante veintidós generaciones, resultando que
la cola aparecía nuevamente; demostrando así que aquellos factores que afectan el cuerpo del animal o
114
la planta (soma) no se transmiten a la próxima generación .
111
Darwin en realidad había supuesto una difusión de las gémulas de célula a célula, tomando como
modelo las plantas y los protozoarios que carecen de sistema sanguíneo.
112
Froggatt y Nevin, 1971, p. 16; Strick, 2002, p. 116.
113
Esta afirmación ha sido cuestionada recientemente por Martins, 2010, quien demuestra que los trabajos
de Weismann ni refutan la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos, ni estaban diseñados para
falsar a Lamarck.
114
Weismann, op. cit.
32
Figura 2.13
August Friedrich Leopold Weismann (1834 – 1914).
115
Crick, 1958; Watson, 1978, 281 – 282; Mattick, 2003, p. 930; Wayt Gibbs, 2003, pp. 29 – 29.
116
Mayr, 1998, p. 5.
33
Figura 2.14
Formulación del dogma central de la Biología desde el punto de vista molecular.
117
Bowler, op. cit., p. 48
118
Para revisiones ver, Huxley, 1943, pp. 22 – 45; Templado, op cit. Bowler, ibíd.; Cuello, 1982; Núñez,
1983; Thuillier, 1988; Glick, 1988; Glick et al., 1999.
119
Bowler, ibid, p. 38.
120
Para una descripción detallada del estado de la investigación evolutiva antes del advenimiento del
sintetismo ver Mayr y Provine, 1998.
121
Templado, ibíd, p. 100; Ruse, op cit.
122
Ver discusión en Montgomery, 1988, pp. 93 – 97.
123
Darwin, 1859, pp. 20 – 29.
34
Mendel presentó y publicó sus trabajos acerca de las leyes que rigen la
transmisión de los caracteres en 1865. Se ha sugerido que Darwin pudo
conocer dichos trabajos pero no le prestó la atención debido a múltiples
razones, que en última instancia fueron compartidas por sus
contemporáneos126.
2.8.5.- El Mutacionismo.
124
El término fue introducido por J. Huxley, en 1943, pp. 22 – 28; para una descripción más detallada ver
Bowler, 1985 y Gregory, 2005, pp. 680 – 681.
125
Gardner, 1990, p. 3.
126
Blanc, op. cit.
127
Ibíd, p. 4; sin embargo, en la actualidad dado el desarrollo de la genética molecular se prefiere utilizar
el término unidad transcripcional; ver Wayt Gibbs, op cit., p. 29.
35
tales cambios llamó mutación (sport128). Hoy conocemos este término como el
cambio en uno o más genes129.
Figura 2.15
Gradualismo versus mutacionismo contrastados aquí gráficamente.
128
Le Dantec, 1909, p. 8, traducción de Miranda y Villarreal.
129
Moore, op. cit.; Dobzhansky, 1955, 1970.
130
De Vries, 1906.
131
Dobzhansky, 1955, p. 26; Allen, 1998, pp. 366 – 369.
132
Dobzhansky, ibíd, p. 27.
36
133
Stebbins, 1966, p. 11-17.
134
Gould y Eldredge, 1977
135
Ver, Ridley, 1995; Sterelny, 2001; Gould, 2002.
37
macromutaciones a las que dio tanta importancia De Vries. Como los genes
tienen efectos pleitrópicos (efecto fenotípico múltiple de un alelo simple) una
micromutación puede afectar varios patrones de desarrollo; y como los genes
simples afectan diferentes órganos, se requiere de la acción activa de la
reproducción que facilita el proceso de recombinación genética y propone que
la SN permite la realización de nuevas combinaciones genéticas. Las ideas
centrales de la TSE fueron expuestas por sus autores en varios tratados
básicos entre 1930 y 1940 (Cuadro 2.2).
Cuadro 2.3
Clasificación de las teorías del cambio evolutivo.
1. Monistas (Explicaciones por un solo factor)
Lecturas recomendadas.
LE DANTEC, F. 1909. La crisis del transformismo (Lección Primera). Revue scientifique 14, noviembre
de 1908 y en La Crise du Transformisme. 1909, Première Leçon. pp.1 – 28. París: Félix Alcan
Éditeur. Traducción del francés: Salvador Miranda y César A Villarreal.
LEÓN SÁNCHEZ, A. 2000a. Los problemas de la evolución I: Las ideas transformistas antes de Darwin.
Departamento de Antropología, Lógica y Filosofía de la Ciencia. Facultad de Filosofía.
UNED. Madrid.
LEÓN SÁNCHEZ, A. 2000b. Los problemas de la evolución II: El darwinismo. Departamento de
Antropología, Lógica y Filosofía de la Ciencia. Facultad de Filosofía. UNED. Madrid.
LEÓN SÁNCHEZ, A. 2000c. Los problemas de la evolución III: La Teoría Sintética. Departamento de
Antropología, Lógica y Filosofía de la Ciencia. Facultad de Filosofía. UNED. Madrid.
LIU, Y y LI, X. 2012. Darwin’s Pangenesis and molecular medicine. Trends in Molecular Medicine 18(9):
506 – 508,
PÉRES, V. 2011. Los cirrípedos (Crustacea: Cirripedia) en la formación científica de Charles Darwin
Anales Instituto Patagonia (Chile), 39(1):91 – 101.
RUSE, M. 1975. Charles Darwin's Theory of Evolution: An Analysis. J. His. Biol. 8(2):219
- 241.
SARKAR, S. 2004. Evolutionary theory in the 1920s: The nature of the “synthesis”. Phil. Sci. 71(5):1215 –
1226.
VILLARREAL, C.A., 1996. Pierre Teilhard de Chardin y la posición de la Iglesia Católica con respecto a
las teorías transformistas. Lotería, N° 405, Enero – Febrero, 1996: 51 – 66.
39
Capítulo 3.
EL ORIGEN DE LA VIDA.
Las teorías sobre del origen de la vida se pueden clasificar en cinco grandes
categorías, a saber136:
3.1.- Creacionistas.
3.2.- Vitalistas.
3.3.- Mecanicistas.
3.4.- Espontaneístas.
3.5.- Panspermia.
Las teorías creacionistas, asumen que la vida fue creada, como un acto
sobrenatural, por un ser superior (Villarreal, 1977). Por razones antes
expuestas, excluimos su discusión aquí por cuanto se trata de teorías
pseudocientíficas.
136
Keosian, 1968, pp. 9-16; Arnau y Carbó, 1973. p. 42.
137
Léourier, 1970 p. 36; ver también Oparin, 1968, pp. 30 – 44 y Oparin, 1979, pp. 41 – 42; Cairns-
Smith, 1990, pp.: 15 – 27.
138
Léourier, ibíd., p. 41.
139
Oparin, 1968, p. 36-37; Léourier, ibíd., p. 41; Strick, 2002.
140
Lazcano, 2010, p. 4.
141
Hoyle y Wickramasinghe, 1982, p. 175.
40
Figura 3.1
Simulación artística que reproduce el efecto que tendría sobre la superficie terrestre si uno de los
fragmentos del Cometa Shoemaker-Levy hubiera chocado contra el estado de Michigan en vez de Júpiter.
Tómese en consideración que el cometa se fraccionó en 25 fragmentos largos.
142
Ibíd., p. 144.
143
Oparin, ibíd., p. 40, Léourier, ibíd., p. 41.
41
144
Léourier, ibíd. p. 42.
145
Dickerson, 1978, p. 70.
146
Ga = gigaños, unidad temporal que comprende mil millones (109) de años o millardos.
147
Sin embargo el término más apropiado es el de fósiles moleculares, que se define como aquella parte
del metabolismo moderno que ha persistido a partir de un estado evolutivo temprano (Penny y Poole,
1999).
148
Nisbet y Sleep, 2001, p. 1086.
149
Se llaman así a los meteoritos que presentan en el interior pequeñas inclusiones esferoidales con un
diámetro medio de un milímetro, llamadas cóndrulos, que están formados por minerales como olivinos y
piroxenos.
42
Figura 3.2
Experimento de F. Redi, en el recipiente 1, colocó carne (materia no viva) sin cubrir. 2, igual pero cubierto
con gasa y 3, igual pero cubierto herméticamente. Solo aparecieron larvas de mosca en la carne en el
recipiente 1 (Tomado de Villarreal, 1977).
150
Moleculobionte, según Keosian, ibíd. p.10.
151
Ibíd. p.10; para una discusión detallada del concepto de condiciones iniciales y su papel en la
epistemología de la investigación científica ver Popper, 1982, pp. 57 – 58.
152
ver Oparin, 1968, Léourier, 1970, y Villarreal, 1977; Strick, op. cit.
43
Figura 3.3
Fotografía los sabios Alexander Ivanovich Oparin (1894 – 1980) y John Burdon Sanderson Haldane (1892
– 1964)
Cualquier teoría del OV debe resolver una serie de tautologías156 del tipo ¿qué
fue primero el huevo o la gallina?157
3.6.1.- Actualmente los azúcares, lípidos proteínas y ácidos nucleicos son
producidos por seres vivos, ¿cómo pudieron aparecer primero compuestos
orgánicos y luego los seres vivos que los producen?
3.6.2.- ¿Qué organismos aparecieron primero, los heterótrofos o los autótrofos,
considerando que los primeros requieren a los segundos para su
supervivencia?
3.6.3.- Las reacciones vitales en la actualidad son catalizadas por enzimas,
pero para sintetizar enzimas se requieren a su vez enzimas y así al infinito.
¿Qué fue primero la catálisis o la enzima?
3.6.4.- Las enzimas catalizan la síntesis de los ácidos nucleicos y las primeras
a su vez son sintetizadas bajo la dirección de ácidos nucleicos. ¿Qué fue
primero las enzimas o los ácidos nucleicos?
3.6.5.- En la actualidad es necesario que el material cromosómico se duplique
previo a la división celular, la pregunta es pues, ¿qué fue primero el gene
desnudo o la célula primitiva?
3.6.6.- Finalmente, ¿qué fue primero las formas ópticas activas de los L-amino
ácidos y D-azúcares o sus racematos?
3.7.- Para solventar muchas de estas proposiciones tautológicas la teoría
Oparin – Haldane propone que las condiciones existentes sobre la Tierra
primitiva eran radicalmente distintas a las predominantes hoy día.
156
Se define tautología como verdad lógica, del tipo A = A, pues lógicamente una cosa es sólo idéntica a
sí misma, pero también es un error lógico. En retórica es la repetición del mismo pensamiento en distintas
formas, Ferrater Mora, 1979 y Runes, 1981.
157
De Rosnay, 1970, p. 94.
158
Oparin, 1979, pp. 111 – 117; Halliday, 2006.
45
científicos rusos Otto Schmidt (1944) y V.S. Safronov (1969)159. Estos autores
sostienen que la Tierra se formó a partir de polvo cósmico originario que
coaguló en forma de partículas, entre los 4,6 – 4,5 Ga, abarcando una
extensión temporal de 10 a 100 millones de años. Las partículas cósmicas, a
su vez, formaron grava, y ésta pelotas, que se agruparon en aproximadamente
500 planetesimales que chocaban entre sí hasta formar cuerpos del tamaño de
la Luna o Venus. El impacto de los planetesimales produjo un inmenso calor en
el interior de los protoplanetas provocando su fusión, dando origen al magma.
La actividad calórica del magma permitió el vulcanismo facilitando así la
liberación de gases atmosférico. Uno de estos choques planetesimales fue
especialmente importante, ocurrió hace aproximadamente 4,50 Ga160, entre la
prototierra y un planetesimal del tamaño de Marte que eyectó manto fundido al
espacio dando origen a la Luna (gran espaldarazo161). Este evento afectó la
rotación y la inclinación del eje terrestre influyendo en forma perdurable a los
sistemas biológicos, ya que dio origen al ciclo noche-día y las estaciones
anuales162.
Figura 3.4
Representación gráfica del modelo Kant-Laplace
159
Ver también Kasting, 1993; Galimov y Krivtsov, 2005.
160
Tolstikhin y Hofmann, 2005.
161
Bigsplat, es el anglicismo aplicado a esta teoría, también se le conoce como giant impact hypothesis o
GIH (Nisbet y Sleep, 2001; Galimov y Krivtsov, 2005).
162
Halliday, op. cit. p. 206, Oparin, 1968, p. 62; Allègre y Schneider 1994 p 45-47; Jeffrey Taylor, 1994;
Fortey, 1998; Delsemme, 2001; Line, 2002.
46
163
Allègre y Schneider, ibíd. p. 47
164
Urey, 1952; Kasting, 1993; Miyakawa, et al., 2002; Kasting y Ono, 2006; Kasting y Howard, 2006.
165
Kasting, 1993 y Miyakawa, et al., 2002.
47
166
Tanto Urey como Kasting sugieren que planetesimales similares a los que formaron algunos de los
cráteres superficiales de la Luna, pudieron eliminar cualquier vestigio de vida sobre la Tierra.
167
Maher y Stevenson, 1988.
168
Bada, et al., 1994 y referencias allí correspondientes.
169
Kasting, 1993, p. 922.
48
implica que el joven sol era incapaz de emitir suficiente calor para mantener la
temperatura de la atmósfera primitiva dentro de los márgenes apropiados para
la vida. En las condiciones atmosféricas actuales, una disminución en
intensidad lumínica de pocos valores porcentuales congelaría los océanos
contemporáneos y se necesitaría un incremento de aproximadamente 30% de
la radiación solar para descongelarlos170.
Figura 3.5
Imagen del profesor australiano Simon Wilde mostrando un cristal de zircón (ZrSiO4) que ha permitido
demostrar que existían océanos en la Tierra hace 3,8 Ga.
Por otra parte, la evidencia derivada del estudio de restos de zircón (ZrSiO4)
presente en rocas ígneas de 4,3 Ga de edad encontrados en el Complejo
Narryer Gneiss de Australia Occidental (Figura 3.5) sugiere que los restos de
este material estuvieron sumergidos en los lechos submarinos terrestres de
aquellas épocas171. En conclusión, aunque el Sol primigenio generaba menos
calor que en la actualidad, la temperatura en la Tierra primitiva debía ser lo
suficientemente cálida como para permitir la existencia de agua en forma
líquida. La existencia de una atmósfera moderadamente reductora parece
resolver esta paradoja al permitir el incremento de la temperatura terrestre
gracias al efecto invernadero.
● Explique ¿por qué el efecto invernadero salva la paradoja?
Otras alternativas para la solución de la paradoja del sol débil incluye la
asunción que la acumulación de compuestos orgánicos ocurriera en un medio a
bajas temperaturas o fluctuantes, tal y como han sugerido Bada, et al., (1994).
170
Bada, op. cit.; Wilde, et al. 2001.
171
Mojzsis, et al. 2001.
172
Haldane, 1929.
49
Figura 3.6
Diagrama de los principales cambios evolutivos en la Tierra Primitiva, desde la formación de compuestos
abióticamente a la partición de los protobiontes (Tomado de Villarreal, 1977, dibujo Jaén Llamas).
175
Miyakawa, et al., 2002.
176
Mayr, 1978; Schopf, 1978; Allègre y Schneider 1994.
177
Urey, 1952; Miller, 1957.
51
reacción Miller, creó un océano de H2O que al ser calentado hacía circular
vapor de H2O por el aparato. La porción superior del frasco contenía atmósfera
primitiva altamente reductora consistente en CH4, NH3 e H2, que fue sometida a
la acción continua de descargas eléctricas. Resultando, al cabo de varios días,
la acumulación de compuestos orgánicos solubles entre ellos, aminoácidos,
ácido láctico y urea. Otros experimentos similares han arrojado resultados
parecidos y todos corroboran la hipótesis de que bajo las condiciones
imperantes en la Tierra primitiva se podían formar compuestos orgánicos
monoméricos espontáneamente178.
Figura 3.7
Fotografías del aparato experimental de S.L. Miller (1953), mostrando el cambio del sistema a medida que
pasa el tiempo (ver Bernstein, 2006).
Figura 3.8
Esquema de las principales reacciones del árbol evolutivo molecular, mostrando las principales vías que
se supone dieron inicio a la formación abiótica de los primeros compuestos orgánicos sobre la Tierra
(Redibujado a partir de Rosnay, 1970)
179
Blum, 1957
180
Lehninger, 1972, pp. 772 – 773 y Villarreal, 1977.
54
Figura 3.9
Reacciones de condensación e hidrólisis de biopolímeros. En un medio acuoso la reacción tiende a
dirigirse hacia la izquierda, mientras que en un medio seco tiende hacia la derecha (Principio de Le
Châtelier).
181
Dickerson, ibíd, p. 75.
182
Proteinoides es el término acuñado por S. Fox para referirse a los polímeros de los aminoácidos
producidos por mecanismos abióticos como los aquí descritos, el término proteínas se reserva para
aquellos polímeros de los aminoácidos producidas por la célula viviente.
183
Orgel, 1994, p. 57; Danchin, 1984; Dickerson, 1978, p. 82.
55
Figura 3.10
Representación esquemática del concepto de Dogma Central, según el cual la información molecular va
del ADN hacia la proteína, nunca en dirección inversa, y constituye la refutación molecular del principio de
herencia de los caracteres adquiridos.
184
Orgel, ibíd. p. 54
185
Watson, 1978
186
Ibíd. p 54.
187
Bartel y Unrau, 1999.
188
Cech, 1989; Altman, 1989.
56
Figura 3.11
El concepto de progenote tiene dos connotaciones distintas: A) La primera propone que el progenote es el
ancestro común de bacterias y eucariotas; y la segunda, B) que el progenote es un intermediario entre el
189
mundo ARN (RNA world) y el último ancestro común universal (LUCA) .
189
Según proposición de Gogarten y Olendzenski, 1999.
190
Dickerson, 1978.
191
Strick, ibíd.
192
Darwin, 1859; Woese, 2002; Barton et al. 2007, p. 110; Moreira y López-García, 2007.
57
Figura 3.12
Diagrama explicativo del proceso de divergencia de caracteres a partir de un antecesor común según
Ch.R. Darwin (1859, Cap. IV pp. 116 - 117). El diagrama ilustra también el principio de herencia vertical.
193
Haldane (1929) consideraba los virus filtrables como moléculas hereditarias.
194
Oparin, 1964 y 1979
195
Haldane, ibíd
196
Poole, 2009
58
Como se indicó con anterioridad, Woese (2002) sugirió que el ARN dirigía
directamente la actividad en la sopa primitiva. Aunque su posición teórica es
sofisticada, en el sentido de que entre la actividad metabólica del gene
desnudo (ARN) y la aparición de la primera célula debe existir una forma
intermedia representada por los agregados supramoleculares (SMAs,
supramolecular aggregates). Según esta noción, la sopa primitiva se
conformaba de “redes metabólicas” locales conformada por monómeros y
energía para sintetizar polímeros conformando una red capaz de sintetizar
cofactores y otros compuestos formando un micro componente local
bioquímicamente complejo y auto sostenible dentro del cual el ARN encontraría
un nicho desde el cual pudo emerger la célula. Estas SMAs locales serian
individualmente diferenciadas y realizarían el mismo papel que la célula realiza
en el proceso de selección natural darwinista, por tanto competirían entre sí
hasta desarrollar una estructura capaz de transmitir sus propiedades
metabólicas a las generaciones próximas200. El siguiente paso sería el de
transducción de la información. Una vez los SMAs poseían la propiedad de
transducción su eficiencia aumentó, desplazando a todos aquellos agregados
que carecían de esta cualidad metabólica. Las condiciones estarían entonces
dadas para la aparición de LUCA.
197
Bailey, 2000
198
Orgel, 1994
199
Nelbar, ver Orgel, op. cit., p 73.
200
Woese, 2002, pp. 8745 – 8746.
59
Figura 3.13
Diagrama representativo de algunas de las propiedades que se le adjudica a las vesículas lipídicas en el
propuesto escenario lipídico: (a) ciclo de formación y división de vesículas, (b) formación de la protocélula.
En (c) se muestra la micrografía del auto ensamble de vesículas de ácidos carboxílicos e hidrocarburos
201
poli cíclicos anfifílicos C3 – C11 análogos a los encontrados en el meteorito Murchison (Modificado de
Lombard, et al.2012).
Este modelo tiene una serie de ventajas sobre el modelo mundo RNA, primero
que separa una estructura protocelular del continuo de mezcal de compuesto
que forma la sopa primitiva, resultando en la aparición de un gradiente de
concentración y de potencial. Estas propiedades constituyen una característica
201
El meteorito Murchison recibe su nombre de la localidad de Murchison, Victoria en Australia.
202
Las moléculas anfifílicas, también llamadas anfipáticas, son aquellas moléculas que poseen un
extremo hidrofílico o soluble en agua y otro hidrófobo que rechaza el agua.
60
Figura 3.14
Modelo de dominio de auto catálisis graduada de replicación (GARD) explicativo del origen y evolución del
mundo lipídico. (a) Ensamble y crecimiento espontáneo de moléculas anfifílicas; (b) auto replicación
espontánea de complejos moleculares; (c) las moléculas pueden unirse j o desprenderse i, la tasa de
unión o desprendimiento aumenta por catálisis dependiendo de la composición del ensamble y el
ambiente (Según, Naveh, et al. 2004).
203
Naveh, et al. 2004.
61
Figura 3.15
Izquierda: Microesferas de proteinoides, los cuales son fruto de la polimerización del aminoácido L-
Aspártico. Derecha: Microesferas de proteinoides clásicas. Estas microesferas entran dentro del límite de
tamaño bacteriano. Esta observación demuestra la regularidad estructural de una microesfera constituida
por aminoácidos del mismo tipo (izquierda) y uno de una mezcla heterogénea de aminoácidos (derecha).
204
Becker, et al., 2007, pp. 81 – 109: De Duve, 2007.
205
Lehninger, 1972; Villarreal, 1977.
206
Ver Lehninger, op. cit. 783 – 784.
62
Figura 3.16
Arriba, procesos de formación de un coacervado o coacervación. Debajo micrografía de un coacervado
fabricado en el laboratorio de química Cégep de Drummondville en Quebec (Canadá). Referencia:
http://pt.wikipedia.org/wiki/Coacervado
207
Oparin, 1968; Villarreal, 1977; Lazcano, 1997.
63
organismos así formados eran heterótrofos, pues obtenían los materiales para
su crecimiento y reproducción del medio, otra vez se demuestra que la
heterotrofía precedió a la autotrofía.
Figura 3.17
Principio de selección entre los diversos protobiontes, cada color representa un organismo con diversas
propiedades metabólicas, las más estables sobrevivirán y dejarán réplicas iguales a ella.
208
Se llama 16S ARNr a una molécula de ARN constitutiva de la subunidad pequeña (30S de procariota y
su homólogo eucariota 40S) del ribosoma. Las subunidades ribosómicas y los ARNr suelen designarse
por la medida de velocidad de sedimentación de partículas suspendidas centrifugadas a condiciones
estándar o unidad svedberg (S). Ver Lodish, et al, 2002, p. 125 y Stryer, et al., 2003, pp. 823 – 827.
209
Woese, 1987, 2000; Forterre, 1997.
210
Schopf, et al., 1965; Schopf, 1978 y 2000.
64
Figura 3.18
Diagrama mostrando la metodología arriba-abajo (top-down), abajo arriba (bottom-up) de estudio para los sistemas
biológicos. Los sistemas abajo-arriba comienzan con las propiedades moleculares y construyen modelos predictivos de
las propiedades del sistema seguida de experimentos de validación y de refinamiento del modelo. Por contraste el
sistema arriba-abajo comienza con datos experimentales para descubrir o refinar modelos prexistentes que describen
los datos obtenidos de forma exitosa. De esta forma, se determinan mecanismos, moléculas e interacciones
previamente inidentificados (Bruggeman y Westerhoff, 2004).
Figura 3.19
Base del árbol filogenético inferido del estudio comparativo de las secuencias de ARNr. La raíz ha sido
determinada mediante apareamiento parálogo de los genes EF-Tu/EFG. El apareamiento parálogo tiene
lugar cuando un par de genes que divergen luego de una duplicación de genes que no coincide con un
evento de especiación (Ver, Woese, 2000), la mayoría de las evidencias moleculares no muestran raíz.
212
Brown y Doolittle, 1997.
213
Woese, 1998; Cejchan, 2004.
66
Figura 3.20
Línea temporal del origen de la vida y de la invasión que dio origen a la mitocondria y plástidos.
Mitocondria y α-proteobacteria son representadas en rojo, hidrogenosomas/eubacterias anaerobias en
azul oscuro, plástidos/cianobacterias en verde y endomembranas alrededor de plástidos secundarios en
amarillo (Según Dyall et al, 2004).
214
Schopf, 1978
215
Woese, 1987; Edey y Johanson, 1989
67
Figura 3.21
Diagrama de los principales cambios evolutivos en la Tierra Primitiva, desde la formación de los
protobiontes a la revolución oxidante (Tomado de Villarreal, 1977, dibujo Jaén Llamas).
216
Simpson (2003), en artículo reciente, revisa algunas de las asunciones de estas observaciones y
concluye que muchas de ellas están hoy día sometidas a revisión y deben ser consideradas con mucha
cautela.
217
Schopf, 1978
218
Schopf, ibíd.; Kutscheraa y Niklas. 2005
68
Figura 3.22
Lynn Margulis (1938 – 2011) estudió en la Universidad de California, Berkeley, donde obtuvo su
doctorado. Hasta su muerte, acaecida el 23 de noviembre de 2011, ejerció profesorado en la Universidad
de Massachusetts, Departamento de Geociencias.
las ideas aquí delineadas y en 1995 junto con su hijo D. Sagan describió una
versión popular de la teoría denominada Microcosmo221.
Figura 3.23
Versión reciente de la teoría endosimbiótica de la célula eucariota en su versión más reciente (L. Margulis,
2004).
Las evidencias a favor de la TES, son variadas, entre ellas: que el genoma de
mitocondrias y cloroplastos es similar, tanto como su maquinaria de síntesis de
proteína a su contraparte procariota (cromosoma circular, ARNm y ribosomas
similares, etc.). Por ejemplo, el análisis de los genes mitocondriales, indica que
su organización genómica y distribución se derivan de un antecesor
proteobacterial. Segundo, que la estreptomicina un típico bloqueador de la
síntesis proteica bacteriana, también bloquea la síntesis proteica mitocondrial y
cloroplástica. De forma inversa, el bloqueador de síntesis proteica eucariota, la
toxina de la difteria, no tiene ningún efecto sobre la mitocondria y el cloroplasto.
La idea implícita en la teoría endosimbiótica es la de que un procariota similar a
los actuales protistas mastigamoebae, fagocitó a una α-proteobacteria que
ejerce, en la actualidad, la función mitocondrial. A este evento se le conoce con
el nombre de endosimbiosis primaria. Muy distinta al caso del cloroplasto
donde probablemente la estructura que se englobó fue un eucariota
fotosintético, razón por la cual se le denomina simbiosis secundaria (Figura
3.23).
De Duve (1996, 2007), Martin (1999; 2005) y Martin et al., (2001) han discutido
el origen del núcleo, concluyendo que aunque la mayoría de los plástidos
tienen origen simbiótico el núcleo no. En el caso del núcleo, se piensa que una
célula arqueal entró a la célula bacteriana en forma de parásito para utilizar los
metabolitos bacterianos. Mientras tanto, la arquea perdió sus genes originales
asociados al metabolismo con el propósito de transformarse en núcleo,
remplazando sus genes por los de la bacteria225. Consistente con esta hipótesis
está el hecho de que las histonas cromosomales de eucariota guardan
homología con proteínas presentes en arquea. Las histonas de arquea al igual
que sus contrapartes eucariotas se unen y envuelven el ADN en complejos
designados con el nombre de nucleosoma arqueal226. Igualmente el estudio de
genomas completos han extendido estos resultados al reportar que la mayoría
de los genes eucariotas de replicación, transcripción y transducción (genes
informacionales) están relacionados con homólogos arqueanos, mientras que
aquellos que codifican para genes con funciones biosintéticas y metabólicas
(genes operacionales) están relacionados con homólogos eubacteriales227.
223
Proteobacterias son uno de los principales grupos de bacteria así denominan en honor al dios griego
Proteus, el cual podía cambiar de forma, dada la gran diversidad de formas encontradas en ellas. Para una
revisión crítica, aunque no antagónica, con las tesis de Margulis, ver De Duve, 1996 y con respecto al
núcleo.
224
Wier, et al, 2010.
225
Horiike, et al., 2001
226
Bailey et al., 2000.
227
Embley y Martin, 2006, p. 627; De Duve, 2007, p. 396.
71
Figura 3.24
Primeras etapas de trasformación de una célula procariota en eucariota, según De Duve, 1996.
228
De Duve, op cit. y Martin y Russell, 2002.
229
Embley y Martin, 2006
230
Martin, 1998 y Martin y Russell, 2003.
72
Figura 3.25
Etapas subsiguientes hacia la formación de un arreglo proto-eucariota a partir de una célula procariota,
según De Duve, 1996.
231
Embley y Martin, ibíd p. 627; De Duve, op cit.
232
Dyall, et al, 2004; Embley y Martin, op cit., p. 628.
73
Figura 3.25
Modelo propuesto por Martin y Müller (1998) y Martin y Russell (2003) para el origen de la célula
eucariota, como se indicó anteriormente el origen del retículo endoplasmático antecede a la adopción de
la envoltura nuclear. La endosimbiosis pudo ocurrir tanto en aerobiosis como en anaerobiosis. La
secuencia aquí mostrada está fundamentada en el hecho muy corroborado por la fisiología y la ecología
microbiana de transferencia de hidrógeno por un quimiótrofo anaeróbico estricto que depende de
hidrógeno de desecho de eubacterias (arqueobacteria) futuro hospedero. Eubacteria solo puede sostener
al huésped si es capaz de producir energía en forma de compuestos para sí y para el huésped. Condición
que se realizar si solo si, el autótrofo puede dirigir el flujo de carbono reducido del medio al simbionte
(eubacteria). El hospedero solo puede hacer una de estas cosas reinventar su metabolismo o tomar el
aparato genético metabólico de eubacteria para importar y degradar carbohidratos. En azul-celeste la
membrana eubacteriana en rojo la membrana arqueobacteriana.
74
Algunos problemas quedan por resolver, entre ellos si el primer eucariota fue
anaerobio o aerobio. Margulis opinaba que fue aerobio. Argumentaba que dado
que el primer plastidio en invadir al hospedero fue la mitocondria y como ésta
en la actualidad tiene funciones respiratorias aerobias, eucariota debió respirar
oxígeno.
Figura 3.26
Diagramas representativo de las vías sintéticas de fosfolípidos en eubacteria, eucariota y arqueobacteria.
Los componentes fosfolipídicos y las enzimas que los sintetizan son diferentes en ambos grupos de
organismos. Para algunos pasos enzimáticos existen evidencias filo genómicas que apoyan las hipótesis
de que enzimas homólogas realizaban pasos enzimáticos similares en el cenancestor (proteínas o vías
universales) o son indicativas de que la presencia de las enzimas relevantes no puedan ser excluidas en
el cenancestro (vía o proteína probablemente universal). CDP-AAT, difosfato de citidina alcohol
arqueoetiltransferasa; CDP-ATP, difosfato de citidina alcohol fosfatidiltransferasa; CDP-DG, difosfato de
citidina diacilglicerolsitetasa; CTP, trifosfato de citidina; DGGGPS, digeranilgliceril fosfato sintetasa;
DHAP, dihidroxiacetona fosfato; G1P, sn-glicerol-1-fosfato; G1PDH, G1P deshidrogenasa; G3P, sn-
glicerol-3-fosfato; G3PDH, G3P deshidrogenasa; GAT, G1P aciltransferasa; GGGPS, geranilgeranilgliceril
sintetasa; FAS, síntesis de ácidos grasos; MVA, mevalonato (Según, Lombard, et al., 2012).
233
Nisbet y Sleep, 2001; Dyall et al., 2004.
234
Moreira y López-García, 1998; Martin y Müller, 1998.
75
235
En química enantiómeros (o isómeros ópticos) son una clase de estereoisómeros tales que en la pareja
de compuestos uno es imagen especular del otro.
236
Se entiende por homoquiralidad al hecho de que únicamente existen moléculas de una cierta
configuración eg. L-aminoácidos o D-azúcares, en cambio, cuando existe una mezcla racémicas de
enantiómeros se habla de héteroquiralidad.
237
; Martin y Russell, op. cit.; Wächtershäuser, 2003; Lombard, et al., 2012
238
Genómica es el conjunto de ciencias y técnicas dedicadas al estudio integral del funcionamiento, el
contenido, la evolución y el origen de los genomas; mientras que la genómica comparada analizar y
comparar material genético, desde un punto de vista global (genoma), de diferentes especies
estableciendo relaciones filogenéticas (filogenómicas)
239
Peretó, et al, 2004.
76
Lecturas recomendadas.
ALLÈGRE, C.J. y SCHNEIDER, S.H. 2003. The evolution of Earth. Scientific American, 271(4, octubre):
26 – 33.
DELSEMME, A.H. 2000. Cometary origin of the biosphere. (1999 Kuiper Prize Lecture). Icarus 146, 313–
325
DYALL, S.D.; BROWN, M.T. y JOHNSON, P.J. 2004. Ancient Invasions: From Endosymbionts to
Organelles. Science, 304: 253 – 257.
GRAHAM, D.E.; OVERBEEK, R.; .OLSEN, G.J. y WOESE, C.R. 2000. An archaeal genomic signature.
PNAS, 97(7): 3304–3308.
HALLIDAY. A.N. 2006 . The Origin of the Earth: What’s New? Elements, 2:205 –
210.
LAZCANO, A. 2010. Historical development of origins research. Cold Spring Harb. Perspect. 2: 1 –
16.
NISBET, E.G. y SLEEP, N.H. 2001. The habitat and nature of early life. Nature, 409:1083
– 1091.
77
Capítulo 4
PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN
240
Para efectos del presente escrito no se hace distinción entre hipótesis y teoría.
241
Ver Popper, 1982, p 46.
242
Ibíd., p 46.
243
Empirismo es la posición filosófica según la cual la experiencia es la única fuente del conocimiento
(Runes, 1981. p. 110)
244
Ver Popper, 1982, pp 44 – 46; 1985, pp. 44 – 48; Bunge, 1985a, pp. 27 – 57.
245
Bunge, ibíd, p 44.
246
El realismo científico acepta que el universo esta compuesto de cosas materiales cambiantes y sujeta a
leyes, Bunge, Ibíd., p. 45.
247
No podemos saber con certeza si una proposición es verdadera.
248
Nótese que por prueba, no entendemos su grado de verdad (valor veritativo), sino su nivel de
contrastación (valor de falsedad), pues podemos saber cuando una proposición es falsa si la experiencia la
contradice más nunca sabré con certeza si es verdadera.
78
249
Ver Popper, 1999, pp. 23 – 54.
250
Bunge, 1985b, p. 289
251
S.L. Miller, 1957 pp. 260 – 275.
252
En jurisprudencia la huella digital del acusado es testigo de sí mismo. Ver también Tassy, 1994, p. 31.
253
Proposición de consecuencia.
79
Figura 4.1
Izquierda fotografía del genetista vegetal ruso-soviético Georgii Dmitrievich Karpechenko (1899 - 1941)
creador de la primera especie experimental (Raphanobrassica sp.). A la izquierda portada del periódico
Science News-letter de febrero de 1929 informando la invención del nuevo híbrido.
254
Para una discusión más elaborada ver, Ayala, 1999, pp. 17 – 18.
255
Para una versión de divulgación actualizada de las pruebas aquí presentadas ver Quammen, 2004.
80
Figura 4.2
Esquema del cruce del rábano y la col, dando origen al rapicol (Raphanobrassica). Nótese las diferencias
entre los frutos, dehiscencias e indehiscencias característicos de cada especie.
256
Paleontología es un término introducido por C. Lyell en 1838 (Wilford, 1985, p. 12), y que es definido
modernamente como el estudio del registro de la vida pasada, tal y como es mostrada por los fósiles.
Normalmente es aplicado a los animales mientras que el de paleobotánica es aplicado a las plantas
(Banks, 1970, p. 3).
257
Berovides y Borges, 1984; Gould, 2001.
81
Figura 4.3
Micrografía de los guppies, lebistes o pez millón (Poecilia reticulata) de Trinidad estudiados por Reznick y
colaboradores que evoluciona en tamaños diferentes dependiendo del hábitat.
258
Ver también Gould, 2000, pp. 343 -344 y Zimmer, 2001 pp. 86 – 88.
82
entre otras cosas, son de mayor tamaño que los que habitan a bajas altitudes
(Figura 4.3). La razón de tal diferencia parece deberse a que los animales que
viven en lugares de alta depredación deben vivir más rápido, alcanzar la
madurez a tallas menores, reproducirse temprano y producir el mayor número
de crías posibles. Todos los individuos poseedores de estas características
dejarán, relativamente, más descendientes a la próxima generación. Para
probar esta hipótesis Reznick y sus colaboradores trasplantaron guppies a ríos
con poca depredación, obteniendo al cabo de once años de observación,
poblaciones de talla mayor, más sedentarios y productores de pequeñas
camadas. Gould (2000) ha calculado para esta población una tasa de evolución
que fluctúa entre 3700 – 45000 darwin, miles de veces la tasa de evolución de
la mayoría de los registros fósiles más completos con los que se cuenta en la
actualidad, que producen tasas promedio de 0,1 – 1,0 darwin259
Figura 4.4
Esqueleto reconstruido a partir de los restos fósiles del Apatosaurus excelsus (sin. Brontosaurus
excelsus), Museo de Historia Natural, Londres (Fotografía, C.A. Villarreal, 2009).
259
Un darwin, es el estándar o unidad métrica de evolución y corresponde al cambio en unidades de
desviación estándar (2,178) en un rasgo morfológico en un millón de años. Cifrado en Haldane, 1949;
Gould, ibíd, p 344 y Lara-Tamayo, 1983.
260
Nesse y Williams, 1998; p.62; Gould, ibíd, p. x.
83
Figura 4.5
Ámbar es el nombre popular para la resina fosilizada de origen vegetal. La terminología científica
apropiada es el de resina fósil. En la muestra que se presenta, el profesor D.A. Grimaldi, contó dentro de
la muestra de ámbar de tan solo 2,8 cm de longitud, nada menos, que 62 restos de insectos total o
parcialmente (Grimaldi, 1996).
Esta prueba se basa en el estudio de los fósiles dejados por animales, plantas
y microrganismos que habitaron la tierra en el pasado. Se denomina, fósil261 a
los cuerpos mineralizados de estructuras duras de los animales y plantas, en
los cuales, de molécula a molécula, la materia orgánica ha sido substituida por
materia orgánica mineral, como es el caso del hueso fósil (Figura 4.4). No
obstante, se ha extendido el concepto a toda huella dejada por un organismo
vivo, hoy inexistente. Así, son fósiles también: un animal completo congelado,
un insecto atrapado en ámbar (Figura 4.5), la huella de la pisada de un
dinosaurio y los fósiles vivientes. Se considera fósiles vivientes a las formas
vivas más relacionados morfológicamente con sus antepasados fósiles que con
cualquiera de las formas vivas de su estirpe como la cucaracha, el dragón de
Komodo (Varanus komodoensis), la latimeria (Latimeria chalumnae) y la
plantas panameñas del género Zamia (Cycadophyta) (Figura 4.6)262.
261
La palabra fósil deriva del latín fossilis que significa algo excavado de la tierra (Wilford, 1985, p. 50).
262
Taylor, et al., 2012.
84
Figura 4.6
(A) Fotografía de la latimeria (Latimeria chalumnae) caso importante de fósil viviente, Museo de Historia
Natural, Londres (Fotografía, C.A. Villarreal, 2009); al igual que (B) el hábito y (C) cono de la planta fósil
panameña Zamia stevensonii, Escuela de Biología Universidad de Panamá (Fotografía, C.A. Villarreal,
2012).
263
El término tafonomía deriva del griego, que significa ciencia de las leyes del encajamiento y fue
acuñado por el paleontólogo ruso I.A. Efemerov en 1940. Éste, definió su campo como el estudio de la
transición, en todos sus detalles, de los restos orgánicos de la biosfera a la litosfera y más modernamente
como el estudio de los procesos de enterramiento y fosilización (Stein y Rowe, 1993, p. 340;
Behrensmeyer, 1995, p 55).
264
Cifrado en Wilford, pp. 51 - 52, ver también Briggs, 1995 pp. 43 – 49.
85
Figura 4.7
Fotografía de fruto fosilizado de Araucaria.
Durante el tercer proceso, el espacio dejado por las partes orgánicas (células,
nervios, vasos sanguíneos, etc.) del hueso, puede ser llenado por minerales
depositados por el agua que se filtra a su a través. Este proceso requiere que
las porciones orgánicas permanezcan intactas el tiempo suficiente para que la
deposición tenga lugar. Este proceso de mineralización, en algunos casos
conserva detalles finos de la estructura interna del animal o la planta que son
de enorme utilidad para el paleontólogo (Figura 4.7). Las partes inorgánicas del
esqueleto, en otros casos, sufren alteraciones químicas que también preservan
la estructura interna del animal. Aquí, tanto la materia orgánica como
265
Los geólogos distinguen tres tipos de rocas: las ígneas formadas por acción volcánica, las
sedimentarias formadas por sedimento y las metamórficas originadas en la corteza terrestre por
metamorfosis a partir de otras rocas. No existen fósiles en las rocas metamórficas e ígneas (Ridley, 1996,
p. 537).
266
Cifrado en Moynihan, 1976, p. 10.
86
267
Una vez terminada la redacción del presente texto, cayó en mis manos un libro de S.J. Gould (2000)
donde describe en forma concisa y clara el proceso de petrificación de la madera, que considero
importante reseñar aquí..."La secuencia actual de transformación corre desde la madera real al remplazo
del maderamen, por percolación mineral (petrificación), a material del suelo que puede estar representado
por madera petrificada degradada y filtrada o por deposito alrededor o internamente al maderamen por el
flujo del agua”. pp. 47 – 48.
268
Ussher, 1658.
87
Figura 4.8
El reverendo James Ussher escribió, en 1650, el libro Los anales del mundo. Basándose en la Biblia, hizo
un estimado del número de generaciones, la duración media de la vida humana y las principales figuras
bíblicas e históricas entre Adán y Eva y el nacimiento de Jesucristo estableciendo que la Tierra fue creada
hace 6016 años. Pintura realizada por Sir Peter Lely.
Durante el siglo XVIII, las dataciones de carácter bíblico fueron vistas con
marcado escepticismo por los científicos de la ilustración, entre ellos Erasmo
Darwin y J.B. Lamarck quienes suponían que para que hubiera evolución era
necesario períodos prolongados de tiempo269. Dicho sea de paso los miembros
de la familia de E. Darwin y sus sucesores nunca prestaron mucho interés
científico por la noción diluvial bíblica270. A finales de ese siglo las ideas
geológicas neptunistas de Abraham G. Werner sugirieron que la tierra era
mucho más vieja que lo sugerido por la Biblia; de hecho, este científico
introdujo los conceptos geológicos de edad Primaria, Secundaria y Terciaria
aún en uso271.
269
Cifrado en White y Gribbin, op. cit. p. 83.
270
Cifrado en Herbert, 2005, p. 156.
271
Ibíd, p. 89, con respecto a Werner ver sección 2.5.1.
272
Rojas Vilches, 2008, p. 4; Tarbuck, et al., 2011. p. 286.
88
Figura 4.9
Diagrama representativo de las leyes estratigráficas: (A) ley de superposición o de Steno; (B) ley de la
continuidad lateral; (C) ley de la horizontalidad original; (D) ley de la intersección. Flecha indica la
presencia de una falla producto de elevación, con subsecuente erosión superficial.
La ley que lleva su nombre fue propuesta por el geólogo, anatomista y obispo
de Titiopolis Nicolás Steno (1636–1686), la cual afirma que en una secuencia
no deformada de rocas sedimentarias, cada lecho es más viejo que el superior
y más joven que el inferior (Figura 4.9A y 4.10).
Esta ley indica que las capas rocosas se extienden lateralmente o hacia los
lados. Ellas pueden cubrir amplias zonas, especialmente si forman el fondo de
mares antiguos. La erosión puede desnudar algunas rocas, pero las capas a
ambos lados del área de erosión aún pueden armonizar (Figura 4.9B).
273
Estratigrafía es la rama de la geología que estudia las capas rocosas y su deposición (estratificación);
es utilizada principalmente para estudiar la capa de rocas sedimentarias y volcánicas.
89
Figura 4.10
Fotografía mostrando la continuidad estratigráfica a pesar de la erosión marina, isla del Pacífico
panameño (Fotografía, C.A. Villarreal, 2011).
Cuando una falla corta otras rocas o cuando el magma hace intrusión y
cristaliza podemos asumir que la falla o intrusión es más joven que la roca
afectada (Figura 4.9D, 4.12).
Figura 4.11
Ejemplos de disconformidad angular de capas superpuestas de rocas sedimentarias, estas deformaciones
son producidas: (A) por plegamientos o por ladeos del sedimento, seguida por elevación del subsuelo y
(B) por erosión, flysch de Zumaia (Euskadi, España).
haber estado presente primero para proveer los fragmentos de roca. Por
consiguiente, el estrato conteniendo la inclusión es el más joven.
Figura 4.12
Fotografía de la intersección perpendicular de un dique volcánico tomada por el profesor Víctor Zabielski,
geólogo asociado de NOVA de visita a Escocia.
Figura 4. 13
Correlación de estratos geológicos mediante fósil índice.
274
Tarbuck, et al., op. cit. p. 297.
92
Figura 4.14
(A) Fotografía de una sección transversal de un tronco de Sequoia sempervirens o sequoia roja
mostrando los anillos anuales y (B) algunos eventos fechados gracias al conteo de anillos anuales de
crecimiento, Museo de Historia Natural, Londres (Foto, César A. Villareal, 2009).
4.4.2.2.1.3.1.- Dendrocronología.
Este método está basado en el estudio del número, grosor y densidad de los
anillos de crecimiento de árboles. Éstos depositan cada año una banda oscura
y una clara alternadamente, el grosor dependerá del clima. Los
dendrocronólogos pueden fechar con gran precisión eventos y condiciones
ocurridas entre 3000 – 4000 años (Figura 4.14).
4.4.2.2.1.3.3.- Termoluminiscencia.
Figura 4.15
Varvas lacustres caracterizadas por una alternancia de materiales calcáreos y lignitos, Huesca, España
(Fotografía Jorge Franco, 2012).
Figura 4.16
Datación radiométrica. Diagrama mostrando la degradación del número de átomos de isótopos
radioactivos (línea roja) y el aumento de átomos de isótopos filiales. La vida media es específica para
cada tipo de átomo (Ver Cuadro 4.1).
275
Knoll, 1991; Allègre y Schneider, 1994
95
Eones
Eras
Períodos
Épocas
Edades.
Figura 4.17
Diversidad sostenida de géneros animales marinos a lo largo del paleozoico, los campos indican las tres
grandes comunidades faunísticas estudiadas (Cm, fauna cámbrica; Pz, fauna paleozoica; Md, fauna
moderna). Microfósiles indica la diversidad animal tipo protista (Radiolaria y Foraminífera). Arcaeocythidos
indica la diversidad enigmática de la Archaeocyatha, generalmente considerados como esponjas. Las
flechas indican eventos de extinción (Según Sepkoski, 1997).
276
Simpson y Kiessling, 2010.
96
Figura 4.18
Abundancia taxonómica en plantas durante los últimos 420 millones de años. La flecha indica la pequeña
disminución florística durante el pérmico tardío (Modificado de Willis y McElwain, 2002, p. 238)
Figura 4.19
Relaciones de descendencia o filéticas de la estirpe humana deducida del registro fósil de la familia
homínida (Según Enciclopedia Británica, 2010).
277
Sepkoski, 1997, 1998, ver también Ruse, 2001, pp. 235 – 256.
97
4.4.3.1.- Otra evidencia que aporta el registro fósil está constituida por las
líneas evolutivas. Los paleontólogos reúnen fósiles de determinados grupos y
con ellos construyen árboles filogenéticos, esto es la suma de las relaciones de
parentesco entre los miembros del grupo (4.19). El estudiante, sin embargo,
debe recordar que tales árboles son interpretaciones de los hechos, que son
los fósiles y, por tanto son hipótesis, que deben ser contrastadas
independientemente278.
Cuadro 4.2.
Escala del tiempo geológico en millardos.
Eón proterozoico, a finales de este eón 1,0 - 0,8 Ga aparecieron primero las
plantas metafitas (≈ 0,8 Ga) seguidas más tarde por los organismos
metazoarios (≈ 0,5 Ga).
278
Harvey y Pagel, 2000
279
Edey y Johanson; 1989; Knoll, 1991; Zimmer, 2001
98
Figura 4.20
Intensidades de extinción en porcentaje de extinción (= 100 x número de extinciones/diversidad
observada) durante un intervalo geológico promedio de 5,5 millones de años. En celeste los cinco eventos
de extinción (Modificado de Sepkoski, 2001, p. 104).
280
Desde el punto de vista paleontológico extinción de fondo son extinciones leves que cuya intensidad es
similar en todos los intervalos geológicos, ver Sepkoski, 2001, p. 99; Willis y McElwain, 2002, p. 232.
281
Darwin, 1859, p. 109 – 111.
99
Figura 4.21
Diagrama mostrando la abundancia de géneros marinos y su extinción durante eventos de carácter
cataclísmicos.
282
Sepkoski, 2001.
283
Pälike, 2013.
100
284
Microevolución, se define así al cambio evolutivo a pequeña escala, tales como el cambio en la
frecuencia de genes dentro de una población mendeliana. Mientras que el término macroevolución se
reserva para aquellos cambios evolutivos a gran escala y que ocurren a nivel superior al de especie
(Ridley, 1996).
285
Gould, 1985, pp. 189 – 195; Erwin, 2000; Zimmer, 2001, pp. 639 – 640.
286
Raup y Sepkoski, 1984; Raup y Boyajian, 1988.
287
Willis y McElwain, op. cit., 232 – 259; McAllister Rees, 2002
288
Neontología, es la parte de la biología que, en contraste con la paleontología, trata de los seres vivos
actuales o más recientes. El término es usualmente utilizado por los paleontólogos para referirse a los no-
paleontólogos (Cifrado en Gould, 2002, p. 778).
289
Willis y McElwain, ibíd, p. 249.
101
Figura 4.22
El ranúnculo (Ranunculus aquatilis) tiene dos tipos de hoja: las sumergidas, profusamente divididas, y las
flotantes, más enteras, en forma de trébol y de color verde oscuro. Dibujo "British Entomology" por John
Curtis (1824- 1835), fotografía, Donald Cameron, 2012.
290
Tassy, 1994
102
A, ergo debe existir una forma intermedia o de transición entre ellas, por tal
razón se ha definido a ésta como el mosaico de caracteres primitivos y
avanzados que se encuentran en una forma fósil. Así se ha reportado que el
caso más antiguo de ave, representado por la especie fósil Archæopteryx
lithographica, poseía plumas como las aves y al mismo tiempo pico córneo con
dientes, las escamas de sus patas eran reptileanas y no-avícola; finalmente,
poseía una cola larga y desarrollada. Se sabe, sin embargo, que no volaba sino
que planeaba291. Recientemente, Prum y Brush, (2003) han demostrado, que la
emergencia de las plumas antecedió la emergencia de alas (Figura 4.23).
Figura 4.23
Restos fosilizados del dinosaurio juvenil Sinornithosaurus. Impresiones de las plumas pueden ser vistas
alrededor del cuerpo y de las extremidades anteriores. Más de mil dinosaurios fósiles emplumados han
sido encontrados en la provincial Liaoning, China, desde mediados de los 1990s. Estos organismos datan
del cretáceo bajo, hace aproximadamente 125 millones de años, Museo de Historia Natural, Londres.
Otro caso interesante está representado por Ichthyostega (Figura 4.24), una
forma fósil con caracteres de salamandra y rasgos piscinos, tales como aleta
caudal y línea lateral, es decir un arreglo intermedio entre anfibio y pez (Clack,
1997). En el caso de las plantas, podemos mencionar a la extinta Lyginopteris
oldhamia, una pteridosperma paleozoica que poseía fronda tipo helecho,
semillas y muy probablemente órgano productor de semillas. Algunas formas
vivientes reflejan esta situación, como es el caso de la gincofita, Ginko biloba,
único sobreviviente de un grupo que emergió a finales del paleozoico. Esta
291
Wellnhofer, 1990; Tassy, op. cit.; Padian y Chiappe, 1998
103
planta comparte caracteres con las cicadáceas y las coníferas (Scagel, et al.,
1969).
Figura 4.24
Dibujo de Ichthyostega, tetrápodo extinto que vivió durante el período Devónico superior (Fameniano),
aproximadamente hace 367-362,5 millones de años. Al ser uno de los primeros animales con patas y
dedos, Ichthyostega se vio como un híbrido entre pez y anfibio. Ichthyostega tenía patas, en lugar de
aletas carnosas y pies con dedos, pero probablemente no los utilizaba para desplazarse por tierra, como
se creyó inicialmente, sino que es posible que realizara un movimiento como el de los reptiles acuáticos
para desplazarse bajo el agua.
Figura 4.25
Contrastabilidad indirecta: Ha y Hb, hipótesis; T1 y T2 resultados.
292
Tassy, op. cit. pp 87 - 95.
104
Figura 4.26
En los lagartos de la familia Scincidae, que “nadan” en la arena ondulando el cuerpo, se observa una
reducción más o menos radical de las extremidades. Fotografía del Tiliqua multifasciata, uno de los
miembros de la familia.
293
Hildebrand, 1984, p. 29.
294
Fasten 1929 p. 196.
295
Ibíd., p. 198.
105
Figura 4.27
Ojos diversos de grupos diferentes de animales usados por sus respectivos poseedores, por tanto son
funcionales (Fotografía, Zimmer, 2001).
296
Fuset Tubiá, 1931, p. 68.
106
Figura 4.28
Fotografía mostrando la cola atávica de un niño israelí de tres meses. La placa de rayos X, mostrada a la
derecha muestra que las tres vértebras caudales son más largas y bien desarrolladas que de normal, no
están fusionadas y se aproximan al tamaño de las vertebrad sacrales (S1 – S5). La cola fue removida,
quirúrgicamente, más tarde (Tomado de Coyne, op. cit., p. 63).
297
Fasten, op cit., p. 200; Coyne, 2009, p. 62.
298
Hildebrand, op. cit., pp. 25 - 29
299
La relación analítica que existe entre la ontogenia o desarrollo embrionario y la filogenia o desarrollo
de la estirpe taxonómica se discute en el aparte dedicado a las pruebas embriológicas.
300
Cladodios, son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies de cactáceas (Opuntia por
ejemplo), los que además de la función de fotosíntesis también están especializados en el
almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintéticos presentan crecimiento
indeterminado
107
Figura 4.29
Fotografías de órganos homólogos en plantas: (A) espinas del Nopal (Opuntia sp.) y los foliolos y zarcillos
de origen foliar de Serjania mexicana (Sapindacea) (B). Órganos análogos en plantas: (A) Cladodios de
Opuntia y los foliolos de Serjania (B). Cladodio es una rama (macroblasto) aplastada, con función de hoja
en cactáceas. (Izquierda fotografía propiedad de conserveonline.org; derecha fotografía César Villarreal,
2013).
Figura 4.30
Procesos evolutivos de divergencia (A), ocurre cuando organismos del mismo linaje se adaptan a medios
distintos; convergencia (B) ocurre cuando individuos de linaje diverso se adaptan a medios similares y
paralelismo (C) se desarrolla cuando organismos de linaje común remoto divergió, pero después
evolucionan de manera similar al encontrarse en medios similares, para detalles ver sección 4.5.1.4.
303
Cifrado en Apple, op. cit., p. 159, también Thuillier, 1983.
304
Ridley, 1996, p. 54.
305
Thuillier, ibíd., p. 90.
306
Existe una extensa sinonimia para este concepto entre ellos: patrones básicos, plan básico y Baupläne,
ver, Mayr, 2001, p. 110; Valentine, 2004, p. 33.
307
Valentine, 2004, p. 33.
308
Berovides y Borges, 1984, p. 22. Thuillier, 1983, p. 89.
109
Figura 4.31
Todas las angiospermas pueden ser se visualizadas como el desarrollo del mismo patrón anatómico
fundamental, las diversas formas aparecen por metamorfosis a partir de una planta originaria o planta
tipo. El primero en proponer un arreglo ideal tipo para todas las plantas con flores fue J.W. von Goethe
(1749 – 1832), aunque nunca dibujó ninguna en especial. Aquí los diagramas de la planta tipo según los
botánicos: (A) Juliuis Sach (1832 – 1889) y (B) P-J François Turpin (1775 – 1840). Según, Thuillier.
La teoría creacionista es incapaz de explicar este hecho, pues las especies son
creadas independientes unas de otras; esto es, sin ninguna relación de
dependencia entre ellas, a menos que exista un plan en Dios, pero esta
explicación es no naturalista u objetiva. El transformismo explica este mismo
hecho asumiendo que hubo un grupo de organismos poseedores de un plan
anatómico cualquiera, como éste arreglo tenía ventajas adaptativas o neutras
en un ambiente dado, dejaba mayor número de sobrevivientes, resultando en
un incremento de grupos que poseían el plan unitario, transformándose éste
110
Figura 4.32
El arquetipo vertebrado según Richard Owen (1847).
309
Erwin, 1999, p. 618.
310
Los organismos ediacáricos, son antiguas formas de vida sésiles con forma tubular y de hoja que
habitaron la Tierra durante el periodo Ediacárico (hace c. 635-542 millones de años).
311
Valentine, op. cit., pp. 463 – 464.
312
Fuset Tubiá op. cit., p. 85.
313
Simpson, 1964, p. 7
111
similares ecológicamente a los del amazonía, los monos que los habitan son
tan radicalmente distintos que merecen tratamiento taxonómico distinto. Así
anotamos, que los monos americanos o del nuevo mundo pertenecen al
infraorden Platyrrhini, mientras que los del viejo mundo han sido agrupados en
el infraorden Catarrhini314. Las diferencias más llamativas entre estos dos
grupos están representadas por la forma de la nariz. Los monos del nuevo
mundo tienen nariz platirrina (aplastada) donde las fosas nasales están
usualmente separadas por un tabique o septum nasal ancho, por tanto las
aberturas abren hacia adelante o a los lados. La nariz catirrina, por otra parte,
se presenta en los monos del viejo mundo, que tienen septum nasal muy junto
y por tanto las aberturas se abren hacia abajo315. Los seres humanos
compartimos esta característica, por tanto pertenecemos al mismo infraorden
que los gorilas, los orangutanes y los chimpancés. La conclusión más obvia
que derivó Darwin de esta relación taxonómica fue que el hombre debió
emerger en África, pues ambos son catarrinos316. Estos resultados se
interpretan asumiendo que los grupos distribuidos geográficamente emergen
de un grupo natural común. Nuevamente las concepciones creacionistas no
pueden explicar estos hechos. Los resultados descriptivos permiten resolver
dos aspectos: Primero, favorecen el establecimiento de límites exactos entre
las regiones faunísticas y florísticas y su subdivisión en subzonas (livianas
algunas, convencionales y ecológicas otras); pero no explican la razón de tal
división.
Figura 4.33
Mapa de los centros de origen de los cultivos de importancia agrícola, según el genetista soviético N.I.
Vavilov, el cual a pesar de su antigüedad, sigue conservando, con pequeños ajustes, una gran actualidad
e importancia. La principal conclusión que podemos derivar de este mapa es la evidente coevolución del
cultivo doméstico y la cultura humana (Ver, Vavilov, 1940 y Harlan, 1971, 1975).
317
Ver sección 4.5.1.4 en este escrito.
113
Figura 4.34
Mapa tridimensional del archipiélago de Hawái, ejemplo clásico de islas de carácter oceánico.
(Fuente http://www.hawaii-guide.com/images/large_downloadables/hawaiian_islands_map_1280x960.jpg)
del mar (Figura 4.34). Estas últimas, tienen representación biótica más
fragmentaria que la primera. Las islas oceánicas, característicamente,
muestran la presencia de especies exóticas, la mayoría endémicas, aunque el
rasgo más notable es la ausencia de especies de reptiles, anfibios o
mamíferos. Este patrón de endemismo y la falta completa de grupos mayores
es común a las islas oceánicas de todas partes del mundo, que solo puede ser
explicada en términos históricos evolutivos.
318
MacArthur y Wilson, 1967, p. 3.
319
Los primeros en proponer una teoría recapitulacionista de la filogenia fueron John Hunter (1728-1793,
Escocia) y Carl Friedrich Kielmeyer (1795-1844, Alemania), si bien fue Ernst Haeckel quien en 1866 la
expuso de un modo sistemático y la difundió ampliamente (Ver Apple op. cit., p. 107).
320
Jay-Gould, 1985, p. 29.
321
Schwartz, 1977, pp. 113 – 115.
115
Figura 4.35
Serie embrionaria de diferentes vertebrados a estados de desarrollo comparables. Es notorio que durante
las primeras etapas los embriones son sorprendentemente similares, en especial las aberturas
branquiales y el desarrollo de la columna vertebral. Posteriormente cada embrión toma caminos
diferentes. Los embriones han sido dibujados a la misma magnitud con propósitos comparativos (de
Romanes, en Fasten, 1929, p. 226).
4.5.3.2.- La Ley de Von Baer (Carl Ernest Von Baer 1792-1876) afirma que "las
formas más avanzadas, en sus estados embrionarios, pasan por formas
semejantes a los estados embrionarios de sus antepasados". En efecto, las
hendiduras y bolsas bronquiales de peces y reptiles son inicialmente
semejantes, pero los peces desarrollarán branquias verdaderas, mientras que
los vertebrados superiores, a partir de las estructuras embrionarias primigenias,
desarrollarán otros órganos. En otros términos, durante el desarrollo no se
pasa por la forma adulta de peces, anfibios, reptiles y aves sino que el embrión
por tener una ascendencia común con esas formas, pasa también por formas
similares a las formas embrionarias de sus antepasados322. Así sabemos, que
moluscos y anélidos tienen un antepasado común, pues la larva velíger de los
primeros deviene de una larva similar a la larva trocófora de los últimos323. La
embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del
huevo fuertemente determinada, y la gastrulación tiene lugar por epibolia,
invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva
trocófora planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos.
Esta larva trocófora puede desarrollar alguna de sus bandas ciliadas para dar
una estructura delgada en forma de velo (Figura 4.36). En la mayoría de los
moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se
puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Diferencialmente, la
larva equinoderma (bipinaria) incorpora caracteres comunes conformando el
322
Berovides y Borges, op. cit. p 30-31.
323
Schwartz, ibíd, pp. 126 – 127.
116
En todos estos casos mientras más relacionados estén dos grupos entre sí
mayor es el número de etapas larvarias o embrionarias que comparten puesto
descienden de un tronco común.
Figura 4.36
Relaciones filogenéticas derivada del estudio del desarrollo larvario de diversos grupos taxonómico según
Hyman 1940 (Redibujado de Novikoff, op. cit., p. 410).
Los embriones, sin embargo, son más similares entre sí que sus adultos pues
la selección de las variantes más apto se aplica de forma más directa al adulto,
que a las condiciones uniformes del vientre materno, las cáscaras duras de los
huevos y las membranas protectoras de embriones y larvas324. Podemos
324
De Beer, 1966, p 122.
117
• ¿Por qué se consideraría usted que la evidencia aportada por los compuestos
orgánicos está más cerca del gen que las otras anteriormente estudiadas?
325
Ver Darwin, 1859, pp. 439 – 450; para una revisión histórica del concepto de ley biogenética ver
Apple, op. cit, pp. 205 – 207.
326
Apple, ibíd. p. 206.
327
Edwin, et. Al., 1997; Graham, et al., 2000; Valentine, 2004; Sampedro, 2007.
118
Figura 4.37
Prueba inmunológica por precipitación de anticuerpos de diferentes especies de mamíferos.
Hombre 100
Gorila 64
Orangután 42
Babuino 29
Toro 10
Caballo 2
Canguro 0
Tomado de Berovides y Borges, op cit, p 35.
119
Figura 4.38
(A) Cámara de electroforesis horizontal. (B) Resultados de la electroforesis de hemoglobinas (Hb), se
observan casos de pacientes humanos con el patrón normal (Hb AA) y otros con diferentes
hemoglobinopatías estructurales (Díaz-Barroso, et al., 2012). (C) Electroforesis en campo pulsante del
ADN cromosómico, tras restricción con SmaI, de 15 cepas de Acinetobacter baumannii. Las cepas en las
líneas 1 al 4 están genéticamente relacionadas y pertenecen al tipo clonal "A". Las cepas de los clones
"B", "C" o "D" son idénticas entre ellas; (kb, kilobases) (Coll, et al., 2005).
328
Fernández y Villada, 1995.
329
Para una descripción detallada de las características osmoreguladoras del D. latifrons ver Dupuy y
Villarreal, 1998.
330
Dietrich, et al., 1990.
120
Cuadro 4.3.
Porcentaje de hibridación entre el ADN del ratón doméstico y del ADN
proveniente de otras especies de mamíferos.
332
Cerling, et. al, 1997.
333
Los animales y planta eurihalinos resisten amplias variaciones en la salinidad del medio que les
circunda.
334
Evans y Mallery, 1975 y Villarreal et al., 1993
335
Baianu y Lin, 1986.
122
Lecturas recomendadas.
DOBZHANSKY, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American.
Biology Teacher, 35:125-129.
COURTILLOT, V. 1999. Evolutionary Catastrophes: the Science of Mass Extinction. Cap. 1: 1 – 10.
Cambridge: Cambridge University Press. Translator: Joe McClinton
COYNE, J.A. 2009. The Geography of Life. En: Why Evolution is True. Cap. 4:86 – 110. 1a Edición,
Londres: Penguin Books.
QUAMMEN, D. 2004. ¿Estaba equivocado Darwin? National Geographic en Español (1 de noviembre)
15(5):2 – 31.
REZNICK, D.N. y GHALAMBOR, C.K. 2005. Selection in Nature: Experimental Manipulations of Natural
Populations. Integr. Comp. Biol., 45:456–462.
RAFF, E.C.; VILLINSKI, J.T.; TURNER, F.R.; DONOGHUE, P.C.J. AND RUDOLF A. RAFF, R.A. 2006.
Experimental taphonomy shows the feasibility of fossil embryos. Proc. Nat. Acad. Sci. USA,
103(15): 5846 – 5851.
124
Capítulo 5
POBLACIONES Y GENES
Figura 5.1
Diagrama representando el ámbito de distribución de una especie (celeste) dentro del cual se incluyen las
poblaciones locales que la constituyen.
338
Mayr, 1969a, p. 48. y Mayr, 1969b, pp. 136 – 138.
339
Ibíd, p. 138; ver también Wilson, 1980, pp. 8 – 9.
340
Panmixia es un sistema de apareamiento en el cual las frecuencias de las diferentes clases de
apareamiento con respecto a algún rasgo o rasgos son diferentes a las esperadas por azar (Ayala y Kiger
op cit., p. 798; Barton, op. cit., 439).
125
341
Mayr, 1991, p. 29; también Berovides y Borges, 1985, p. 88.
342
Mayr, ibíd, pp. 42 – 44.
343
Berovides y Borges, op. cit. p.19.
344
Mayr, 1998, p. 124; Clark, 1984, p. 123; Gould, 2002, p. 441.
345
Para una apreciación radicalmente opuesta, en el sentido de que Darwin reconocía la importancia de
ambos tipos de variación ver Gould, ibíd, pp. 440 – 442.
346
Ibíd, p. 137.
347
Grant, 1989, p. 66.
126
Figura 5.2.
Figura de dos poblaciones de mamíferos de sabanas, el ñú (Connochaetes taurinus) y la cebra (Equus
sp.), constituyen un ejemplo de poblaciones naturales con variación interespecífica.
348
Berovides y Borges, 1984, p. 70.
127
Figura 5.3
Fotografía de razas diversas de perros (Canis lupus familiaris), como ejemplo de variación intraespecífica.
Figura 5.4
Distribución de la estatura en hombres de 20 años (1966), redibujado de Ayala y Kiger, 1984 p. 507.
352
Briggs y Walters 1969, pp. 36 – 37.
353
El término poligenes, remplaza el antiguo de factores múltiples, a los que hacía referencia la variación
continua y se les define como genes que ejercen pequeños efectos sobre el carácter y que pueden
suplementarse para producir cambios cuantitativos observables (Strickberger, 1985, p. 281; West-
Eberhard, 1989, p. 254).
129
Estos aspectos van a ser estudiados con detalle en esta sección, después de
haber introducido el concepto moderno de variación. Históricamente, el
descubrimiento de la naturaleza de la variación heredada y de los procesos
evolutivo trajo como consecuencia un conflicto violento, según denotación
dramática de Stebbins, entre mendelianos y biometristas o darwinistas354. Los
primeros estaban representados por los genetistas Hugo De Vries, William
Bateson (1861 – 1926) y Wilhelm Johannsen (1857 - 1927), mientras que el
segundo grupo lo conformaban los estadísticos Raphael Weldon (1860-1906),
Karl Pearson (1857-1936), Francis Galton (1822-1911) y los naturalistas David
Starr Jordan (1851 – 1931) y H.F. Osborn (1857 – 1935). Los miembros de
ambos grupos divergían tanto en temperamento como en actitudes filosóficas.
Los mendelianos eran fundamentalmente experimentalistas, para los cuales el
diseño experimental, y las conclusiones que se pudiera obtener de ellos, eran
de máxima importancia.
A comienzos del siglo pasado (1901 – 1905), tanto los genetistas como los
taxónomos, reconocían la existencia de la variación continua y discontinua.
Pero los mendelianos se preguntaron si la variación continua era hereditaria, y
de ser así, ¿lo hacía cumpliendo las leyes de Mendel? Mientras que los
biometristas consideraban que el propósito de la biometría consistía en la
aplicación de los métodos estadísticos a la biología con el fin de reducir datos
complejos a un valor promedio. Esta caracterización sucinta no expresa
adecuadamente el origen y solución del conflicto entre ambas escuelas, ni el
inexplicable embarazo que, según algunos, representa para la historia de la
genética y la biología evolutiva. El conflicto tiene sus inicios en la incapacidad
manifiesta de Darwin para explicar los hechos observables de que la herencia y
la evolución en la naturaleza procedían gradualmente por la acción de la
selección natural operando sobre variaciones pequeñas. Las críticas a este
argumento fueron presentadas muy tempranamente, en especial por el
ingeniero inglés Fleeming Jenkin (1833 - 1885), quien desconociendo los
trabajos de Mendel, arguyó que de acuerdo a la teoría de la herencia
sanguínea cada individuo era una mezcla de caracteres paternos producto de
variaciones pequeñas y sport. Si esto es así, cualquier forma novedosa (sport)
que apareciera no tendría influencia alguna en la descendencia pues
desaparecería en la densa trama de individuos que no sufrieran cambio alguno.
Esta indicación hizo que Darwin no diera importancia alguna a las mutaciones o
sport355. Galton también se dio cuenta del significado del sport y desarrolló un
método estadístico capaz de evaluar la importancia de la herencia de la
variación continua, la regresión (Figura 5.5). Weldon, por otra parte, inició un
activo programa de selección a largo plazo en el cangrejo Carcinus maena y
reclutó al matemático Karl Pearson para que desarrollara los métodos
estadísticos necesarios; que finalmente contaron con la colaboración de
Galton. Los tres juntos fundaron la revista Biométrica, dedicada a la aplicación
354
Stebbins, op. cit., pp. 13 – 17; Provine, 1989, p. 37; Nordmann, 1992; Suárez y Guazo, 2005, pp. 41 –
46; Falk, 2010,
355
Cifrado en Bowler, op. cit., p. 34; Barton, et al, op. cit., p. 20. Ver sección 5.1.
130
Figura 5.5
Grafica de regresión a la mediocridad según Galton (1886) en el promedio de altura de los hijos
(ordenada) y sus padres (abscisa). Estos datos muestran que los hijos se desvían menos de la media que
sus padres, Galton interpretó que esto significaba que los hijos regresan a un valor promedio fijo que
limita la capacidad de la selección natural para promover cambios evolutivos. Hoy día sabemos que la
población en cuestión regresa al promedio, pero este puede variar en el tiempo.
356
Cifrado en Albrizio, 2007; Suárez y Guazo, op. cit., p. 41.
357
Cifrado en Galton, 1865; Froggatt y Nevin, 1971, p 5.
358
Froggatt y Nevin, ibíd, p. 1.
359
Mayr, 1998b, p.126 y Ayala y Kiger op cit., p. 507 – 509.
360
Para una descripción histórica más detallada ver Yule, 1903; Falk, ibíd, pp. 58 – 73.
131
(5.1)
Donde: H = heredabilidad
Vt = varianza fenotípica total observada.
Vg = fracción de la varianza fenotípica debida a diferencia
genética entre los individuos.
Ve = fracción de la varianza fenotípica debida a las
diferencias en condiciones ambientales a las cuales
ha sido sometido un individuo.
361
Ayala y Kiger op cit., p. 48 y Berovides y Borges op cit., p.75.
362
Ver por ejemplo la discusión sobre este aspecto por Briggs y Walters, op. cit., pp. 58 – 59.
363
Ayala y Kiger op cit., p. 518 y Strickberger, op cit., pp. 306 – 314.
132
Existen dos formas de heredabilidad cada una con valor diverso, de acuerdo
con la finalidad que se intenta alcanzar365. Se entiende, entonces, por
heredabilidad en sentido amplio (H) a la proporción total de varianza debida a
diferencias heredadas, que es igual a Vg / Vt (5.1). En cambio, heredabilidad
en sentido estrecho o restricto (H2) hace referencia a la proporción de la
varianza total debida a diferencia aditiva que es igual a:
(5.2)
que los clones criados a gran altura dan formas alpinas, es decir enanas,
compactas y con flores de colores brillantes, muy distintos a las plantas
desarrolladas a poca altitud. Estas observaciones abrieron la posibilidad de una
interpretación lamarckista que ha sido refutada.
367
Berkow, 1977, p. 301.
368
West-Eberhard, 1989, p. 249 y 2003, p. 33.
134
Figura 5.6
Representación gráfica del concepto de norma de reacción, un genotipo G al ser expuesto a diversos
i i
ambientes A’, A’’…A , puede presentar diversos fenotipos (X’, X’’…X ) cada uno correspondiendo a cada
ambiente, se dice entonces de él que presenta norma de reacción amplia.
369
Dobzhansky, op. cit. p. 36-41
370
Raff y Kaufman, 1983 p. 179, Strickberger, 1985 p 712, p. 804.
371
West-Eberhard, 1989.
135
5.4.4.- Canalización
372
Se llama tipo silvestre al fenotipo acostumbrado o estándar utilizado para fines comparativos. Gardner,
op. cit., p. 647.
373
Ver Huxley 1943, pp. 282 – 302; Mayr 1963 p. 139 y Dobzhansky op. cit. p. 37, West-Eberhard, 1989,
2003.
374
West-Eberhard, op. cit., p. 251.
375
Ibíd p. 252.
376
Ver sección 5.4.1.
377
Williams, 1996, pp. 71 – 83.
378
El concepto de fenocopia se refiere a aquel fenotipo que imita un mutante bien conocido, resultante de
la aplicación, en un momento adecuado del desarrollo del organismo, de un agente ambiental apropiado
(eg. choque térmico, tratamiento químico con éter, y otros). Y también a la aplicación de tratamientos que
136
revierten la forma mutante a la forma ancestral, como es el caso del fenilcetonúrico, cuyo padecimiento es
corregido restringiendo el consumo de fenilalanina tratamiento que produce un paciente fenocópico
normal. Ver Dobzhansky op. cit., pp. 40 - 41.
379
Strickberger, op. cit., p. 804; Dobzhansky Ibid. p. 211; Williams, Ibíd. p. 73
380
Dobzhansky, ibíd. p. 211.
137
381
Ayala y Kiger op. cit., p. 596
382
Mettler y Gregg op. cit., p. 33.
383
Ayala y Kiger op. cit., p. 598.
384
Ver Strickberger, op. cit., p. 740.
385
Cifrado en Lewontin, 1974. Muchas de las inferencias sostenidas por la TSE se derivan de modelos
matemáticos que asumen que el cambio genético ocurre en un solo sitio (locus) con dos alternativas
(alelos), a este tipo de formulación se le denomina modelo de un solo locus.
138
Supóngase que en un locus dado hay dos alelos A y a, y que sus frecuencias
tanto para machos como hembras sean p y q, respectivamente, entonces:
p = ƒA
q = ƒa
Y que hembras y machos se aparean al azar entonces la frecuencia ƒ de un
genotipo será el producto de la de los dos alelos correspondientes (Cuadro
5.2).
386
Dobzhansky, 1966, p. 119.
387
Ibíd, p. 119; Ayala, op. cit., p 629.
139
Cuadro 5.2
La representación de la Ley de Hardy – Weinberg para un par de alelos
ƒ genética de los machos
ƒ genética de hembras p (A) q (a)
388
Ibíd. p. 602.
140
Ejemplo 1.
Ejemplo 3:
Alrededor del 70% de la población blanca estadounidense es catadora de la
Feniltiocarbamida (FTC); a los cuales les produce un sabor amargo, mientras
que un 30% no lo siente. El alelo catador T es dominante sobre el no catador t.
¿Cuál será la frecuencia genotípica al equilibrio? Primero, hay que calcular la
frecuencia génica o alélica de la siguiente forma:
q2 = 0,30 como p=1-q
q = √ 0,30 = 0,548 p = 1 – 0,548
p = 0,452
Se puede proceder ahora al cálculo de la frecuencia genotípica
Genotipos TT Tt tt
ƒ genotípica p2 2pq q2
ƒ al equilibrio (0,45)2 2(0,548 x 0,45) (0,548)2
0,2025 0,4932 0,3003
389
Cifrado en Ridley op cit., pp. 93 – 103; Ayala y Kiger op cit., pp. 631 – 633.
142
Para los loci con más de dos alelos basta desarrollar el cuadrado. Así pues,
para un locus con tres alelos A; A1 y A2, las frecuencias alélicas
correspondientes serán p, q y r, respectivamente y la frecuencia génica será:
(p + q + r)2 = p2 + q2 +r2 + 2pq + 2qr + 2rp = 1 (5.5)
Por consiguiente (p + q + r)2 = 1390
En la práctica uno está autorizado a afirmar que una población natural está en
equilibrio para un locus sencillo, simplemente contando la frecuencia
genotípica. De estas frecuencias calculamos las frecuencias de genes.
Entonces, si observamos que la frecuencia observada para los homocigotos es
igual al cuadrado de su frecuencia de genes, la población está al equilibrio
Hardy-Weinberg, de no ser así la población no está al equilibrio.
5.5.3.1.- Mutación.
390
Ayala y Kiger, ibíd, p. 634.
391
Ibíd pp. 636 – 637.
143
5.5.3.2.- Migración.
392
Dobzhansky, 1970, p. 232; Ayala y Kiger, Ibíd, p. 643; Ridley op cit., pp. 135.
144
La tasa de cambio producida por deriva genética depende, sin embargo, del
tamaño de la población; de forma tal, que a menor tamaño de la población el
efecto de deriva aumenta. El fenómeno fue demostrado experimentalmente por
Dobzhansky y colaboradores en la década de los 50’s, cuando sometieron a
selección durante 18 meses, diez poblaciones grandes de Drosophila
pseudoobscura (400 individuos) y otra tantas pequeñas (20 individuos) de la
misma especia, resultando al final que la diversidad fue mayor en las
poblaciones pequeñas que en las grandes (Figura 5.7).393 Si una población es
pequeña es de esperar entonces, que la muestra esté en cierta forma sesgada
a partir del promedio, de manera que el efecto de deriva se hace más marcado
en el interior de dichas poblaciones, como se desprende del siguiente análisis
algebraico:
(5.6)
Donde N es el número de individuos y 2N el número de células sexuales,
entonces la desviación estándar será igual a
(5.7)
De la ecuación anterior (5.7) resulta obvio que a medida disminuye N, mayor
será la desviación alrededor de la media con respecto a la generación anterior.
Supóngase por ejemplo que N = 500 000, y entonces:
s = √0,5 x 0,5 / 2(500 000) = √2,5 x 10-7 = 5 x 10-4 = 0,0005
Pero si N = 50, entonces:
s = √0,5 x 0,5 / 2(50) = √2,5 x 10-3 = 0,05
Es decir, hay más variación alrededor de la media en el segundo caso que en
el primero.
393
Dobzhansky, op cit., p. 254 – 255; Ridley, op cit., p. 135
145
Figura 5.7
Dibujo de experimento de Dobzhansky y Pavlosky, en Drosophila pseudoobscura demostrando el efecto
del tamaño en la población sobre la deriva de los arreglos genéticos (Redibujado de Dobzhansky, 1970, p
255).
El evento fundador explica, por ejemplo, que de los dos millones y medio de
afrikáners sudafricanos396, un millón tienen el nombre de los 20 inmigrantes
originales. Esta población, por el mismo efecto, presenta el índice mundial más
elevado de enfermedad de Huntington397, y su origen puede ser trazado hasta
un holandés portador del gene que llegó a tierras surafricanas por allá por
1652.
394
Para una discusión formal de esta situación ver Dobzhansky, ibíd, p. 258 y Ridley ibíd, pp. 138 – 140.
395
Mayr, 1969, p. 211.
396
Los afrikáneres o bóeres (también llamados bóers, afrikaanders, afrikaaners, burghers u holandeses del
Cabo) son un grupo étnico de origen germánico cuya área de asentamiento se extiende fundamentalmente
por territorios de Sudáfrica y de Namibia.
397
En forma más precisa, corea crónica progresiva hereditaria, la enfermedad cumple con los requisitos
mendelianos de rasgo dominante descrito en 1872 por George Huntington.
146
Otra manera en que puede ocurrir el evento fundador, es que el área donde se
ha establecido la población comience a fluctuar en tamaño, el efecto fundador
ocurrirá cuando la población pase por un cuello de botella en la cual solo unos
pocos individuos sobreviven, y se expande más tarde cuando la situación es
favorable nuevamente. El resultado final, en una población aislada, es la de
que ella mostrará frecuencias excepcionalmente elevadas de genes raros,
debido a que los fundadores presentaban una desproporción en la frecuencia
de dichos genes.
Cuando la razón sexual se aleja de la norma 1:1 (un macho por cada hembra),
el sexo más escaso determinará el cambio en la frecuencia. Esta afirmación
significa que en virtud de que el par de genes idénticos tendrá que ser extraído
del sexo escaso pocos individuos estarán aportando genes a la próxima
generación.
Para tal situación, S. Wright, sugirió que el número efectivo está descrito por la
ecuación:
Ne = 4Nm Nf / Nm + Nf (5.8)
Donde Nm y Nf son los números de machos y hembras respectivamente.
• ¿Por qué este factor afecta Ne en mayor cuantía que cuando no hay selección
sexual?
De nuevo, de la población de individuos más fértiles se extraerá la producción
de genes para la próxima generación y el tamaño de la población efectiva
decrece en relación con la población total de adultos.
Figura 5.8
Diagrama mostrando un ejemplo de efecto pleiotrópico de un gen.
398
También, Passarge, 2001, p. 434.
399
Mutación puntual alteración del código genético un solo codón, ibíd, p. 434.
400
Strickberger, 1986, p. 539.
401
Se denomina pleiotropía cuando un gen afecta más de un rasgo, ver Ayala y Kiger, 1984, pp. 503 –
505.
149
402
Ayala y Kiger, op. cit., p. 271.
403
Ver Müller, 1940, p. 191; Ridley op. cit., p. 354.
150
Figura 5.9
Diagrama de mutación puntual por sustitución, arriba sustitución con falta de sentido, mientras que abajo
la sustitución produce una mutación neutra o conservativa.
Figura 5.10
Diagrama de mutación puntual por adición (aumento en un nucleótido, izquierda) o por delección (falta de
un nucleótido; derecha)
404
Estas dos aberraciones son importantes evolutivamente pues: Primero, los heterocigotos tienen una
fertilidad débil a menos que posean mecanismos compensadores. Segundo, porque junto con las ploidías
son el mecanismo natural de aumentar el material químico de la herencia.
151
Figura 5.11
Cambios en la estructura del cromosoma o mutaciones cromosomales.
405
Ambos tipos de aberración, translocación e inversión, producen heterocigotas con fertilidad reducida,
producto de irregularidades durante meiosis. Aunque el género de planta Oenothera y Drosophila han
desarrollado mecanismos que aseguran la supervivencia de heterocigotas por translocación en el primero
y de inversiones en el segundo.
406
Ridley, 1996 pp. 33 – 35
152
Figura 5.12
Diagrama mostrando los mecanismos de estabilización de plantas híbridas interespecíficas. Arriba
estabilización por alopoliploidía, abajo estabilización por introgresión con alguna especie paterna.
Para los efectos que aquí nos interesan daremos mayor importancia a los
fenómenos de recombinación general.
407
Ayala y Kiger, op. cit., p. 308.
153
Figura 5.14.
Diagrama de recombinación en un lugar específico (A) y recombinación general u homóloga entre dos
408
pares de cromátidas según modelo de Holliday .
(5.9)
Si n = 10 loci y
r = 4 alelos
408
Ibíd, p. 309.
409
Por definición la probabilidad fluctúa entre 1 y 0; es decir la probabilidad p de que un evento ocurra
tiene un valor que fluctuará entre 1 ≤ p ≥ 0.
410
Berovides y Borges, op. cit., p. 118.
154
Entonces de (1)
411
Dobzhansky, 1970, p. 89.
412
Se denomina epistasis a la supresión de la acción de un gen o genes por otro gen o genes no alelos de
los suprimidos. Los genes suprimidos se laman hipostáticos. Se distinguen de la codominancia en que
esta última hace referencia a los miembros del par alélico (Gardner, 1979, p 632.). Ver también
Strickberger, pp. 209 – 216.
413
Dobzhansky, op. cit. p. 91.
414
Ibíd. p. 91.
415
Ibíd. p. 92.
155
• Explique, ¿el por qué la sexualidad compensa las bajas tasas de mutación?
5.5.5.- Arreglo de la variación genética en poblaciones naturales.
Figura 5.15
Distribución clinal en tamaño corporal en el pinchaflor carbonero (Diglossa carbonaria) desde el Ecuador
(0°) hasta los 10 ° de latitud norte y 20° de latitud sur (Según, Graves, 1991).
416
Para recombinación en procariotas ver Stainer et al., 1986, 431 – 437.
156
Figura 5.16
Fotografía de dos liebres neáricas, A. La liebre de California (Lepus californicus) liebre grisácea con un
halo blanco alrededor de los ojos y grandes orejas. Esta liebre habita las llanuras secas y desérticas del
sur de los EE. UU. B. La liebre americana (Lepus americanus) llamada también liebre de patas de nieve,
pues sus enormes patas posteriores evitan que se hunda en la nieve. Es una liebre típica de las regiones
boreales de Norteamérica. Nótese las diferencias en el tamaño de las orejas de las especies
419
respectivas .
Otra regla ecológica del mismo tenor es la Regla de Gloger, que indica que las
razas de áreas húmedas y cálidas están más fuertemente pigmentadas que las
de áreas frías y secas. La pigmentación obscura se reduce en áreas cálidas
417
Ibíd, pp. 320 – 324.
418
Ridley, 1996, p. 428.
419
http://museum2.utep.edu/archive/ecology/DDbergmann.htm
157
Las plantas también presentan este tipo de variación, entre ellas las especies
de pastos distribuidas en las llanuras de Norteamérica. En este sentido Grant
(1989) describe que en Junisperus virginiana varía en cuanto a su morfología y
componentes bioquímicos. Por ejemplo cuando se analizaron terpenoides y
ácidos grasos de la planta mediante el uso combinado de cromatografía de
gases y taxonomía numérica, se demostró que el transepto Washington D.C. a
Texas presenta variaciones clinales en ambos grupos de compuestos.
Recientemente, se ha reportado un caso de distribución clinal del complejo
Ficus petiolaris en México420. El complejo F. petiolaris muestra una disminución
en la longitud del pecíolo, anchura de la hoja con la altitud y longitud.
Adicionalmente, existe una relación positiva entre longitud del pecíolo, anchura
de la hoja y la latitud y la pluviosidad (Figura 5.17).
Figura 5.17
Distribución clinal del complejo Ficus petiolaris en México. La tasa de precipitación es expresada en mm y
entre paréntesis, el número de meses con pluviosidad mayor de 50 mm. El tamaño y anchura de la hoja
son de magnitud relativa. Las imágenes micromorfológica superior muestran variaciones en la deposición
de la cubierta cerosa y de la frecuencia de estomas entre las diversas poblaciones (Según, Piedra-
Malagón, et al, 2011).
Cuando dos poblaciones han estado aisladas y restablecen contacto, las dos
se entrecruzarán si no han desarrollado mecanismos de aislamiento
reproductivo. Dependiendo del grado de diferencias fenotípicas y genotípicas
alcanzadas por las poblaciones previamente aisladas se formará, en la zona de
contacto, un cinturón híbrido de definición variable. La fusión de algunas líneas
ha sido observada en caso de los cuervos: Corvus corone (corneja negra) y el
C. cornix (corneja cenicienta). La corneja cenicienta habita la región este de
Europa, mientras que la negra lo hace al oeste (Figura 5.17) y un cinturón
híbrido se ha formado en el límite de contacto entre ambas especies.
Figura 5.18
Arriba distribución geográfica de seis subespecies del escarabajo Hércules (Dynastes hercules) que
habita en Centroamérica, norte de Sudamérica y las Antillas. Abajo fotografía de D. hercules, mostrando
la coloración verdosa típica de medios con baja humedad (Según, Rassart, et al., 2008).
421
Para una descripción de poblaciones geográficamente tanto animales como vegetales, ver Mayr, 1969b
Cap. 13: 360 – 399; Mettler y Gregg, op. cit., pp. 18 – 21; Grant, op. cit., Cap. 3: 43 – 55.
159
Figura 5.17
Diagrama mostrando la zona híbrida entre la corneja negra (Corvus corone) y la cenicienta (C. cornix),
dónde se puede notar la estrechez y desigualdad de la zona de hibridación (Según Mayr, 1969)
Lecturas recomendadas
FERIA ORTÍZ, M. y NIETO MONTEZ DE OCA, A. 2003. Genética de poblaciones. Una perspectiva
histórica. Ciencias, 71: 33 – 42.
SOLTIS, P.S y SOLTIS, D.E. 2000. The role of genetic and genomic attributes in the success of
polyploids. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 97(13): 7051 – 7057.
NOGUERA SOLANO, R. y HERNÁNDEZ MARROQUÍN, V.R. 2009. Variación: el universo infinito de las
entidades biológicas. Revista Digital Universitaria 10(6): 1 – 12.
PIGLIUCCI, M. 2005. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? Trends Ecol. Evol.
20(9): 481 – 486.
422
Jones, 2000, pp. 50 – 51.
160
Capítulo 6
SELECCIÓN NATURAL
423
Darwin, 1859, Cap. III p. 61.
424
Ver por ejemplo Berovides y Borges, 1984, p. 127.
425
Dobzhansky, 1970, p. 97
161
En sentido estricto, aptitud no tiene nada que ver con sobrevivencia, sino más
bien con la contribución estadística que los poseedores de un genotipo dado
hacen a la próxima generación. Esa contribución depende en gran medida de
la capacidad reproductiva que dicho genotipo les confiere a sus poseedores.
En otros términos, la definición sintetista afirma que desde el punto de vista
evolutivo, lo que importa no es tanto la supervivencia, como la contribución del
genotipo a la fuente de gene (pool génico) de las generaciones subsiguientes.
En conclusión, la SN es la perpetuación diferencial de genotipos426. En
términos biológicos modernos aptitud significa éxito reproductivo.
426
Dobzhansky, 1955, pp. 78 -80; Mayr 1969, pp. 182 – 214
427
Por principio toda verdad lógica es tautológica, pues es del tipo a = a.
428
.Debemos distinguir mortalidad diferencial de mortalidad no selectiva. Por ejemplo las semillas
producidas por una planta con flores, muchas desaparecen por causas independientes del genotipo
(depredación, caída en un lugar inapropiado, falta de agua, etc.), otras por sus caracteres genéticos serán
menos resistentes a parásitos, a la temperaturas o más fácilmente limitados por luz, los que producirá su
muerte. Este último tipo de muerte constituye lo que se denomina mortalidad diferencial, que da por
resultado una reproducción diferencial pues la semilla proveedora de genes más resistentes a
enfermedades, temperatura y de mayor resistencia fótica dejará más descendientes.
162
429
Haldane, 1932; p. 53; Fisher, 1929, pp. 22 – 47; Mayr, op. cit., p. 85; Provine, 1989.
430
Para una crítica detallada ver Williams, 1966.
431
Wilson, 2000
432
Haldane, op. cit., p 52
433
Berovides y Borges, op. cit., p 133.
163
Cuadro 6. 1
Aptitud relativa de genotipos.
Genotipos (Parámetros) AA Aa aa
W absoluta N° de
Descendientes prom. 5 6 2
Aptitud relativa – W 5/6 =0,83 6/6=1,0 2/6=0,33
Coeficiente de Selección,
S = 1-W 0,17 0,0 0,6
434
Dobzhansky, op. cit., p 79.
435
Becerra, et al., 2000, pp.82 - 83.
164
patrón, AA deja 80. Se indica de esta forma, qué individuo deja mayor o menor
descendencia y W será una medida en términos de reproducción diferencial.
436
En África Ecuatorial por ejemplo, los enanos condrostróficos gozan de un alto grado de aptitud.
437
Para una discusión más detallada del concepto de fecundidad cuando menos en animales ver Becerra,
et al., 2000.
438
Ver Fisher, op. cit., p. 27. La inclusión de las plantas en el argumento es mía, y perfectamente válida
hoy día.
165
439
Incluyo la cita “este efecto indirecto será en muchos casos de poca importancia comparado con el
efecto de reproducción personal…”, Ibíd. p. 27.
440
West-Eberhard, 1975, p. 6.
441
Birkhead, 1996
166
442
Eberhard, 1987
443
Barash, 1982, p. 127; Trivers, 1985, p. 20.
444
Williams, 1996, pp. 92 – 124.
167
445
Ibíd, p 92.
446
Altruista en este contexto significa posponer la reproducción propia para favorecer, directa o
indirectamente, la reproducción de otro individuo, sin esperar recompensa reproductiva recíproca.
447
Fisher, op. cit, p. 35; Leigh, 1999, p 20. y más adelante sección 10.
168
6.8.2.2- Que cada grupo nuevo, se origine casi siempre, del mismo grupo
paterno de donde todos sus fundadores derivan.
6.8.2.3- Que haya más grupos que individuos por grupo.
Si estas condiciones son satisfechas, la selección de grupo puede ocurrir,
como es el caso de la evolución del sexo, la evolución de la célula eucariota
por endosimbiosis y la evolución de los organismos multicelulares.
• Explique, ¿cómo algunos de estos casos satisfacen las condiciones
expuestas por Leigh?
6.8.7.- Selección por debajo del individuo.
448
Dawkins, 1978, p 12.
449
Gould, 2002, p. 613.
169
450
Ver sección 4 del presente texto.
451
Stebbins, op. cit., pp. 80 – 82.
452
Stebbins, ibíd; Dobzhansky, op. cit., pp. 94 – 229; Ridley, 1996; Ayala, 1999.
170
Figura 6.1.
Selección normalizadora, donde se evidencia que la SN favorece la moda mientras que selecciona los
caracteres extremos, resultando un incremento en la proporción de individuos con caracteres modales. s1
y s2 son los coeficientes de selección respectivo y W la aptitud darwinista.
Otro ejemplo fue reportado por H.C. Bumpus, quién en 1899 midió el tamaño y
la proporción de aquellos individuos de una bandada de gorriones muertos
después de una tormenta severa. El encontró una inesperada y
significativamente elevada proporción de aves con alas
455
desproporcionadamente largas o pequeñas en relación al tamaño promedio .
453
Dobzhansky, op. cit., p. 96.
454
Ridley op cit., pp. 75 – 76.
455
Stebbins, op. cit., 80.
171
456 Ayala, op. cit., p. 114; Provine, 1989, pp. 234 – 235.
457 Stebbins, op. cit., 82.
172
Figura 6.2.
Selección disruptiva donde se evidencia como los individuos extremos de la curva de distribución son
favorecidos (W 1 y W 2, respectivamente) mientras que no lo son los individuos de la moda; resultando el
aumento de los primeros con respecto al segundo.
Figura 6.3
Selección direccional, donde se evidencia como los individuos de uno de los extremos de la curva de
distribución son favorecidos (W2) mientras que no lo son los individuos de la moda (s2) y del extremo
inferior (s1); resultando el aumento del primero con respecto a los segundos.
Figura 6.4
Selección direccional mantenida por pesca de salmón rosado (Onchorhynchus gorbuscha). La figura
muestra el decrecimiento de los tamaños (peso) de los individuos capturados en dos ríos de Columbia
Británica (Canadá), entre los años 50 y 70as. (Redibujado a partir de Ridley, 1996, p. 75.)
174
p*s = q*t
p*s = q* t sustituyendo q* por (1 - p*)
p*s = (1 - p*) t rearreglando
p*s = t - p*t
p*s + p*t = t factorizando por p
p* (s + t) = t rearreglando
p* = t / (s + t) similarmente
q* = s / (s + t)
Hemos pues derivado el equilibrio de la frecuencia de genes cuando ambos
homocigotos tienen una aptitud menor que el heterocigoto. Al equilibrio, se
encuentran presente todos los genotipos pero como los homocigotos tienen
una aptitud inferior al heterocigoto la SN va a operar negativamente sobre ellos.
La SN en estas condiciones mantendrá el polimorfismo. Estos resultados
fueron demostrados primero por R.A. Fisher en 1922, e independientemente,
por J.B.S. Haldane. El primer caso de polimorfismo mantenido por vigor híbrido
descrito en la naturaleza fue reportado por Haldane para la talasemia, aunque
es muy similar al caso de la anemia drepanocítica o falciforme.
• Describa el caso de la anemia drepanocítica y ¿cómo es explicada mediante
polimorfismo heterótico?
6.9.4.2- Polimorfismo mantenido por selección frecuencia-dependiente
460
ver sección 6.5 en este mismo texto.
461
Wickler, 1968
176
Figura 6.5.
En el caso del mimetismo batesiano la aptitud es frecuencia-dependiente negativa.
Figura 6.6.
Dentro del mimetismo mülleriano la aptitud es frecuencia-dependiente positiva
463
Fisher, 1929
464
Fisher, op. cit., p. 35; Ayala y Kiger 1984 p. 600
465
Ayala y Kiger, 1985, pp. 662 – 667; descrito también en Ridley pp. 100 – 113.
178
Rearreglando
2 2 2 2 2 2 2
q1 = pq + q - sq / (1 – sq ) = q(p + q) - sq / (1 – sq ) = q - sq / (1 – sq )
Rearreglando
2 2 2
p1 = p(p + q) / (1 – sq ) = = p(1) / (1 – sq ) = p / (1 – sq )
∆q = [q - sq / (1 – sq )] - q
2 2
179
∆q = [q - sq - q(1 – sq )] / (1 – sq ) = q - sq - q – sq / (1 – sq )
2 2 2 2 3 2
∆q = - sq – sq / (1 – sq ) = - sq (1 - q) / (1 – sq ).
2 3 2 2 2
Como (1 - q) = p, entonces:
∆q = - spq / (1 – sq )
2 2
(6)
Tal situación ocurrirá cuando en el numerador q sea igual a cero (0), pues si s y
p son cero, entonces o no hay selección o el alelo A está ausente, pero esta
última condición es irrelevante para nosotros.
•Calcule, por su cuenta, el cambio de frecuencia del gene A, ∆p.
6.9.5.1- Objeciones al modelo de un solo locus.
El modelo asume, por otro lado, que los apareamientos entre los genotipos
ocurren al azar, pero este puede no ser el caso, como en la selección sexual.
466
Ridley, 1996. Para definición del modelo de un solo locus ver sección5.5.2. en el presente escrito.
180
Figura 6.7
El dimorfismo sexual en caracteres secundarios es evidente en esta pareja de aves. El macho muestra
una cola que es casi tres veces el tamaño del cuerpo y su coloración es distinta a la del hembra.
467
Ryan, 1985.
468
Darwin 1858, p 122.
469
ver Barash, op. cit. pp. 223.
181
470
Darwin, 1871, Ryan, 1996
471
Ryan, op. cit., p. 3.
472
Wickler, 1968
473
Wilson, 1980,p. 158.
182
Otra manera de expresar la misma idea es que los sexos realizan un esfuerzo
reproductivo en los críos y en las gónadas en forma distinta (esfuerzo de
crianza y esfuerzo gonadal, respectivamente) Por regla general, la hembra
pone mucho esfuerzo energético en gametos, el macho retorna este esfuerzo
en comportamiento y en otros casos o adicionalmente en cría475.
474
Para una discusión detallada y actualizada ver, Barash op. cit, 223 y Thornhill y Gwynne, 1995, pp.
234 – 235.
475
Halliday, 1982
476
Barash op. cit. pp. 235 - 238
183
Figura 6.8
Un pareja de machos gallo lira (Tetrao tetrix) durante el período reproductivo. Los sexos de
esta especie muestran marcado dimorfismo sexual.
477
Se define poliginia a la tendencia de los machos a aparearse con dos o más hembras. En insectos
sociales también se aplica el término a la existencia, en la colonia, de dos o más reinas ponedoras.
184
pesados y robustos que las hembras. Por ejemplo, los macacos (Macaca spp.),
y los mandriles (Mandrillus sphinix) son más grandes que las hembras y el
gorila macho (Gorilla gorilla beringei) es aproximadamente el doble del tamaño
de la hembra (Short, 1987; Austin, 1987). En nuestra especie, el macho es
ligera y significativamente mayor que la hembra (Low, 1999). En la situación
poligínica los machos pueden poseer un harén de hembras, hecho que tiende a
acentuar más aún la lucha intrasexual e incrementar el tamaño de los machos.
Esta última condición es muy evidente para el caso de los elefantes marinos
(Mirunga leonina).
Cuando las hembras ponedoras son al mismo tiempo fundadoras de la colonia a la situación se la
denomina poliginia primaria. Cuando la hembra escoge a más de un macho como compañero sexual
entonces la situación se denomina poliandria
478
Short op. cit., p. 31.
479
Ibid, p. 33., donde reporta que solo un 16% de 185 sociedades humanas estudiadas practican la
monogamia exclusiva.
480
Low, op. cit., p. 77.
481
Barash, op. cit., pp. 242 – 245.
482
ver nota 269.
483
ver más adelante, sección 6.10.5.
185
• ¿Por qué debe Ud. rechazar la noción de que la lucha ritualizada emergió por
una preocupación entre los machos por hacer el menor daño posible a sus
congéneres?
Por último, puedo señalar que la lucha entre machos no se restringe al
enfrentamiento corporal sino que se extiende hasta después de la cópula en
forma de competencia espermática o selección sexual post-copulatoria486 y
consiste en la competencia entre espermas de dos o más machos para fertilizar
el óvulo de una hembra (Parker, 1970). En especies con fertilización interna la
competencia espermática ocurre cuando la hembra copula y es inseminada por
varios machos durante la estación reproductiva. En las especies con
fertilización externa la competencia ocurre cuando una o más hembras y unos
a más machos en corta proximidad liberan sus gametos al medio.
484
Se define ámbito de hogar, como el espacio limitado de área geográfica donde cada individuo de la
especie realiza sus actividades diarias.
485
Para una descripción detallada del origen genético de la lucha ritualizada ver Dawkins op. cit., pp. 71 –
94 y 165 – 182.
486
Cifrado en Birkhead, 1996, 2000 y Freeman y Herron, op. cit., pp. 299 – 301.
186
6.10.5.1- Existe poca evidencia que los caracteres del macho atraen a las
hembras.
487
Se denomina así a los colores corporales de muchos teleósteos o al vistoso y colorido patrón de
plumaje que muchas aves presentan durante el período de apareamiento.
488
Para una discusión detallada de este aspecto ver Ryan, op. cit. pp. 4 – 10.
187
489
Cifrado en Ridley, op. cit., pp. 142 – 143; Ridley, op. cit., pp. 284 – 293; Freeman y Herron, op.cit.,
pp. 302 – 317.
188
Lecturas recomendadas
BYERS, J.A. y WAITS, L. 2006. Good genes sexual selection in nature. Proc. Nat. Acad. Sci. USA.
103(44): 16343 – 16345
PATTERSON, N.; RICHTER, D.J.; GNERRE, S.; LANDER, E.S. y REICH, D. 2006. Genetic evidence for
complex speciation of humans and chimpanzees. Nature. 441: 1103 – 1108.
RAINEY, P. 2004. Bacterial populations adapt – genetically, by natural selection – even in the lab!
Microbiology Today 31, 160-162.
490
Geodakyan, 2011, p. 164.
491
Matsuda y Abrams, 1999; Thomas, 2003.
492
Birky, 2009
190
REZNICK, D.N. y GHALAMBOR, C.K. 2005. Selection in Nature: Experimental Manipulations of Natural
Populations. Integr. Comp. Biol., 45:456 – 462.
SOLER, M. 2002. ¿A qué nivel actúa la selección natural? En: Evolución: La base de la Biología, Ed. M.
Soler. Cap. 5, pp. 75 - 82. España: Proyecto Sur de Ediciones, S.L.
191
Capítulo 7
ESPECIACIÓN
Las especies, según Mayr (1969), son grupos de poblaciones que actual
o potencialmente se cruzan entre sí. Para Dobzhansky (1955) es la más
grande e inclusiva comunidad reproductiva de individuos sexuados y de
fertilidad cruzada que comparten un reservorio génico común (gene pool). La
característica más importante de esta definición de especie biológica es la de
ser objetiva, es decir, las especies son realidades materiales que existen
independientes de la conciencia humana. Su individualidad es la de ser un
sistema supraindividual organísmico, cuya característica distintiva es la de
poseer un reservorio génico común, que se mantiene gracias a la reproducción
sexual; es decir posee un flujo génico. La tercera característica es la existencia
de barreras reproductivas que garantizan la interesterilidad de los individuos
que comparten un reservorio génico común, distinto de las poblaciones de
otras especies.
192
493
Williams, 1996
494
Grant, 1989
495
, Clark, 1984
193
Figura 7.1
La especiación puede ocurrir sin multiplicación de especie como se representa a lo largo de la línea
chocolate, o por proliferación como el caso de la línea bifurcada azul.
496
Mayr 1963
497
Mayr, 1969; Coyne y Orr, 2004
194
conductuales del salmón precoz, durante muchos años se les clasificó como
una especie aparte denominada Salmo fario (salmón de río). Hoy día sabemos
que tanto la forma de río como la migratoria forman una sola especie, Salmo
salar.
La definición del concepto de especie está muy lejos de ser clara y precisa,
como demuestra una revisión reciente y su aplicación o no a la procariota
realizada por Istock, et al (1996). El artículo a que hacemos referencia debe ser
leído por todo biólogo interesado en entender el estado actual del problema de
la especie.
En otros términos, los “miembros de la especie son similares porque tienen una
herencia común” y no como diría un nominalista que pertenecen a una especie
porque son similares498.
Esta definición es biológica, porque sus criterios solo tienen sentido dentro de
la realidad biológica. Las definiciones anteriores derivan su sentido de la lógica
formal aristotélica que solo reconoce distinciones y similitudes como clases de
objetos, criterios de fácil aplicación al mundo inanimado499.
500
Ver ejemplo del salmón en la sección, 7.2.1
501
Darwin, 1858, pp.89 – 95.
502
Grant 1989, p. 85.
503
Mayr, 1963,
196
504
En la seudogamia el espermatozoide o el polen intervienen solo con el propósito excitar la
partenogénesis.
505
Agamospermia, dícese del proceso de formación de semillas sin fecundación.
506
Ver Istock, et al., 1996, para el caso más bien complejo en bacterias, pp. 143 – 146.
507
Grant op. cit., p 79.
508
Ibíd, p. 93.
509
Mayr 1969
510
Longino, 1993
197
511
Mayr, 1963, Dobzhansky, 1951,1970
512
Dobzhansky 1970, p. 310
513
Huxley, 1943
514
Mayr, op.cit. p 426.
515
Reig, 1983
516
Ibíd., p. 668.
198
517
Dobzhansky, 1955, pp. 186 - 199
518
Coyne y Orr, 2004, p. 29.
519
Coyne y Orr, ibíd.
520
Para una revisión de la historia remota del concepto de barrera de aislamiento reproductivo ver Ruiz
Gutiérrez, 1999.
521
Stebbins, 1966; Mayr, 1969; Grant, 1989
199
sitios distintos, tales como los espacios forestales dejados por la caída de
árboles viejos en donde los frutos son más abundantes. C. castanea se
alimenta preferentemente de frutas diseminadas en trechos simples del
subsuelo boscoso522.
Otro caso interesante está representado por las plantas danesas del género
Viola. La Viola arvensis, habita en suelos calizos y difiere, en este aspecto, de
V. tricolor que habita en suelos ácidos. No obstante, son susceptibles de
cruzarse entre sí (hibridar), pero cada una de ellas sobrevive en un suelo
imposible para la otra.
7.3.2.1.1.2- Barrera de Aislamiento Precigóticos Temporal, Estacional o
Alocrónico.
En este mecanismo, aunque las poblaciones de las diferentes especies viven
en la misma región (simpátricamente), el apareamiento o la floración ocurren
en diferentes estaciones del año; pues están maduras sexualmente en épocas
diferentes. En Panamá, los dos robles o guayacanes, Tabebuia chrysotricha y
T. rosea, florecen en meses diferentes la primera lo hace en mayo y la segunda
entre los meses de marzo y abril. Este mismo ejemplo, sirve para ilustrar las
debilidades de esta barrera de aislamiento. Como quiera que los indicadores
estacionales (lluvia, humedad, temperatura, caudal de los ríos y otros) sean
poco confiables, pues pueden variar de una estación a la otra, es necesario
que los mismos estén acompañados de otro BAR523.
7.3.2.1.1.3- Barrera de Aislamiento Precigóticos por el Polinizador.
En las angiospermas el flujo de genes se reduce por su interacción diferencial
con el polinizador, que puede ser por polinización mediante diferentes
polinizador o por transferencia de polen por un mismo polinizador usando
diferentes partes del cuerpo.
7.3.2.1.1.4- Barrera de Aislamiento Precigóticos Sexual o Etológico.
La barrera de aislamiento sexual se refiere a las diferencias entre los patrones
de conducta de cortejo. Debido a este mecanismo, la atracción entre sexos
diferentes de especies diferentes es débil o ausente. Los esposos Rubinoff
describieron un buen ejemplo en las especies de peces simpátricos
panameños del género Bathygobius (B. soprorator, B. ramosus y B. andrei) los
cuales se encuentran aislados entre sí por patrones de cortejo incompatibles524.
Se incluye aquí también los cantos de llamado de apareamiento en anfibios525.
Igualmente, los mecanismos de aislamiento en plantas florales polinizadas por
insectos y aves, donde la conducta del animal ha generado presiones
selectivas que evitan que plantas de géneros muy próximos se crucen entre
sí526. Finalmente este mecanismo incluye las complejas relaciones adaptativas
entre las avispas neotropicales y las orquidáceas.
522
Para referencia más detallada ver Ziegler y Leigh, 2002, p. 200.
523
Ver en este sentido a Stebbins, op. cit. p. 98.
524
Rubinoff y Rubinoff 1982
525
Ryan, 1985; Ibáñez et al., 1999
526
Para una descripción detallada ver Grant, op. cit., pp. 125 – 131.
200
Figura 7.2
Abeja euglosina mostrando la forma como el polinio de cada género de orquídea son clocados en la
abeja. (1) Notylia, (2) Lacaena, colocadas en la cabeza y el prototórax. (3) Mormodes, (4) Cycnoches,
tórax y abdomen, respectivamente (Dressler, 1982).
527
Dressler, 1982
528
La polinia junto con un tallito pegajoso (derivado de la antera o del estigma) forman en conjunto el
polinario o unidad de transporte durante la polinización de una orquidácea.
529
Maynard Smith, op. cit., p 240
530
Ibíd. p. 241 y Grant op cit, p 129.
201
531
Mayr, 1963, Grant, 1989
532
Rensch, 197, pp. 115 - 116.
533
Ayala, 1977.
202
7.4. Especiación.
Cuadro7.1
Modos potenciales de especiación (Mayr. 1969)
MODO DE ESPECIACIÓN MECANISMO
1- Transformación de especies Especiación filética
2- Transformación autógena Debido a mutación y SN etcétera
3- Transformación alógena Por introgresión
4- Reducción Fusión de dos especies
5.- Multiplicación Verdadera especiación
5.1 - Instantánea A través de individuos
5.2- Genética por mutac. de especies uniparentales Macrogénesis, Autopoliploidia, etc.
5.3- Gradual A través de poblaciones
5.3.1- Especiación Alopátrica.
5.3.2- Especiación Peripátrica.
5.3.3- Especiación Parapátrica.
5.3.4- Especiación Simpátrica
5.3.5- Especiación Estasipátrica.
203
En este caso una población pequeña que ocupa un sitio nuevo en la periferia
del área de distribución de la especie, separándose eventualmente. El proceso
534
Mayr, 1969
535
Mayr, 1947
536
Fernández y Villada, 1995
537
Villarreal, et al., 1993
204
Figura 7.3
Diagrama mostrando los tipos básicos de especiación, de izquierda a derecha, especiación geográfica o alopátrica,
especiación peripátrica o periferal, especiación simpátrica o ecológica y la especiación parapátrica.
538
Coyne y Orr, op. cit., p 111.
205
Figura 7.4
El número mínimo de eventos de colonización entre islas del archipiélago Hawaii (evento fundador)
necesarios para explicar la distribución presente de especien dos grupos. Las flechas indican la dirección
de la colonización que va de la isla más antigua (NE) a las más jóvenes (SW). El grosor de la flecha es
proporcional al número de eventos colonizadores. El número de especies en la isla se da entre paréntesis
(Carson, 1983)
Figura 7.5
Distribución de las dos especies de cuervos europeos (Corvus corone y C. cornix), en negro el cinturón
híbrido entre las dos especies (Redibujado de Ridley, 1996).
539
Darwin, 1859, pp. 114 – 115.
207
Figura 7.6
Diagrama de especiación simpátrica generada por el modelo de selección sexual disruptiva generada por
Higashi, et al., 1999. El diagrama muestra el cambio evolutivo en la distribución de los caracteres de la
hembra y el macho en el caso especial de que no haya costos para la hembra.
540
Turner y Burrows, 1995; Higashi, et al., 1999; Salzburger, 2006
208
Por preferencia de nicho queremos indicar que los individuos deben diferir
genéticamente en cuanto a este tipo de selectividad. Mientras que adaptación
al nicho, implica que las razas por habitad difieren en su capacidad para dejar
un mayor número de descendientes en el nicho. El apareamiento clasificatorio
asegura que los individuos se crucen con preferencia dentro de su grupo.
Los mejores modelos o los más realistas parecen implicar una combinación de
varios de ellos, en especial los que implican selección sexual asociados
disrupción por selección de nicho. En general, estos modelos implican que a
diferencia de la opinión sostenida por Mayr y Dobzhansky la especiación
simpátrica es sostenible, cuando menos teóricamente. Su principal desventaja
es que son modelos altamente restrictivos en comparación con los modelos
alopátricos. De allí que se haya sugerido que la especiación alopátrica debe ser
utilizada como hipótesis nula cuando se analiza datos de poblaciones
naturales. Por último concluimos que si la selección simpátrica es
efectivamente un evento común es poco probable que sea impulsado
solamente por selección sexual541.
Lecturas recomendadas.
541
Coyne y Orr, op. cit.
209
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BARR, J. 1987. Biblical Chronology: Legend Or Science? The Ethel M. Wood Lecture
1987. Delivered at the Senate House, University of London on 4 March
1987. London: University of London.
BARR, J. 1999. Pre-scientific Chronology: The Bible and the Origin of the World. Proc.
Amer. Philos. Soc., 143(3): 379 – 387.
BARTEL, D.P. y UNRAU, P.J. 1999. Constructing an RNA world. Trends Biochem.
Sci., Trends Genet., Trends Cell Biol. 24,15,9: M9 –M13.
BARTON, N.H.; BRIGGS, D.G.; EISEN, J.A.; GOLDSTEIN, D.B. y PATEL, N.H. 2007.
Evolution. 1ª Edición. Nueva York: Cold Spring harbor Laboratory Press.
833 pp.
BASTIAN, H.C. 1872. The Beginnings of life: Being Some Account of the Nature,
Modes of Origin and Transformations of Lower Organisms. Vol. I y II.
Londres: Macmillan and Co.
BASTIAN, H.C. 1874. Evolution and the Origin of Life. Londres: Macmillan
and Co. 186 pp.
BASTIAN, H.C. 1907. The Evolution of Life. 1ª Edición. Londres: Methuen & Co. 319
pp.
BATEMAN, A.J. 1948. Intrasexual selection in Drosophila. Heredity, 2: 349 –
368.
BAYRAKDAR, M. 1985. Al-Jahiz y el auge del evolucionismo biológico. Hamdard
islamicus, 8(2): 307 – 315.
BECERRA, G.E.; VILLARREAL, C.A. y PONCE, M. 2000. Estudio del crecimiento
corporal y gonadal del Dormitator latifrons (Pises: Eleotridae) II.
Fecundidad en dos localidades de la Provincia de Panamá. Scientia
(Panamá) 15(1): 81 -99.
BECKER, W.M; KLEINSMITH, L.J.; HARDIN, J. 2007. El Mundo de la Célula. 6ª
Edición. Madrid: Pearson-Addison Wesley. 970 pp.
BEHERENSMEYER, A.K. 1995. Taphonomy and the fossil record. En: Exploring
Evolutionary Biology. 1a Edición. Ed: M Slatkin Massachusett: Sinauer
Associates. pp. 55 – 63.
BERKOW, R. (Editor). 1977. Merck Manual. 13ª Edición. Rahway, N.J.: Merck & Co.
Inc. 2165 pp.
BERNAL, J.D. 1976. Historia Social de la Ciencia. 4ª Edición. Vol. 2°. Barcelona:
Ediciones Península
BERNSTEIN, M. 2006. Prebiotic materials from on and off the early Earth. Phil. Trans.
R. Soc. B. 361, 1689 – 1702.
BEROVIDES. V y BORGES, T. 1984. Evolución. 1ª Edición. La Habana: Editorial
Pueblo y Educación. 283 pp.
BEROVIDES, V. y coautor. 2006. Biología Evolutiva. 2ª Reimpresión. La Habana:
Editorial Pueblo y Educación. 407 pp.
BIRKHEAD, T.R. 1996. Sperm competition: evolution and mechanisms. En:. Curr.
Top. Dev. Biol. Vol. 33, Cap. 3: 103 - 158
BIRKHEAD, T.R. 2000. Promiscuity: An Evolutionary History of Sperm
Competition. 1ª Edición. Cambridge: Harvard University Press. 272.
BLANC, M. 1984. Gregor Mendel: La leyenda del genio desconocido. Mundo
Científico. 4: 274 – 287.
BLUM, H.F.1957. Introductory remarks. Ann. N.Y. Acad. Sci., 69: 257 –
259.
BOSCHKE, F.L. 1962. La Creación no ha Terminado Todavía. 1ª Edición.
Barcelona: Editorial Noguer, S.A. 284 pp.
BOTTOMORE, T.; HARRIS, L.; KIERNAN, V.G.; MILIBAND, R.; KOLAKOWSKI, L.
1984. Diccionario del Pensamiento Marxista. Madrid: Editorial Tecnos.
858 pp.
211
DELSEMME, A.H. 2000. Cometary Origin of the Biosphere. Icarus, 146: 313 –
325
DE VRIES, H. 1906. Species and Varieties: Their Origin by Mutation. 2ª Edición.
Chicago: The Open Court Publishing Company. 847 pp.
DÍAZ-BARROSO, L.M.; CISNEROS-ZERQUERA, H.; MIGUEL-MORALES, M.;
PÉREZ-DIEZ DE LOS RÍOS, G. y HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ, A.; ULEY-
DEL ROSARIO, G. y ESTRADA-DEL CUETO, M. 2012. Técnicas
electroforéticas en el HYDRASYS 2. Utilidad diagnóstica en diferentes
enfermedades. Rev. Cubana Hematol. Inmunol. Hemoter. 28(1):
DICCIONARIO MONOGRÁFICO DEL REINO ANIMAL, 1980, 1ª Edición. Barcelona:
Bibliograf, S.A. 287 pp.
DICKERSON, R.E. 1978. Chemical evolution and the origin of life. Sci Am., 239(3,
septiembre): 70 – 86.
DIETRICH, W.E.; WINDSOR, D.M.; DUNNE, T. 1990. Geología clima e hidrología de
la Isla de Barro Colorado. En: Ecología de un Bosque Tropical. (Eds:
E.G. Light; A.S. Rand y D.M. Windsor. pp. 25 - 51. Bogotá: Editorial
Presencia.
DOBZHANSKY, T. 1955. Genética y el Origen de las Especies. Revista de
Occidente. 391 pp.
DOBZHANSKY, T. 1966. La Evolución, la Genética y el Hombre. 1ª Edición. Buenos
Aires: EUDEBA. 407 pp.
DOBZHANSKY, T. 1970. Genetic of the Evolutionary Process. 1ª Edición. Nueva
York: Columbia University Press. 505 pp.
DOBZHANSKY, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of
evolution. The American. Biology Teacher, 35:125-129.
DRESSLER, R.L. 1982 Polinización por abejas Euglosinas. En: Evolución en los
Trópicos. Ed. G.A. de Alba y R.W. Rubinoff. pp. 27 – 34. Panamá:
Editorial Universitaria.
DRIESCH, H. 1914.The History and Theory of Vitalism. 1ª Edición en inglés.
London: Macmillan and Co. 239 pp.
DUPUY, O.A. y VILLARREAL, C.A. 1998. Respuestas del epitelio branquial del
guapote Dormitator latifrons (Richardson, 1837) durante adaptación
osmótica. Scientia (Panamá). 13(1): 7 - 25.
DYALL, S.D.; BROWN, T.M. y JOHNSON, P.J. 2004. Ancient invasions: From
endosymbionts to organelles. Science, 304: 253 – 257.
EBERHARD, W.G. 1985. Sexual Selection and Animal Genitalia. 1ª Edición.
Cambridge: Harvard University Press. 244 pp.
EDEY, M.A. y JOHANSON, D.C. 1989. Blueprints. Boston: Little, Brown & Co. 418
pp.
EISLEY, L.C. 1956. Charles Darwin. En: Human Variation and Origins. Eds: W.S.
Laughlin y R.H. Osborne. Cap 3: 27 – 36. 10ª Edición. San Francisco.
W.H. Freeman & Co.
EISLEY, L.C. 1959. Charles Lyell. En: Human Variation and Origins. Eds: W.S.
Laughlin y R.H. Osborne. Cap2: 19 – 26. 10ª Edición. San Francisco.
W.H. Freeman & Co.
EMBLEY, T.M. y MARTIN, W. 2006. Eukaryotic evolution, changes and challenges.
Nature, 440: 623 – 630.
ERESHEFSKY, M. 2010. What’s wrong with the new biological essentialism.
Philosophy of Science, 77(5): 674-685.
ERWIN, D.H. 1996. The mother of mass extinctions Sci. Am., 275(1, Julio):
56 – 62.
ERWIN, D.H. 1999. The Origin of Bodyplans. Amer. Zool., 39:617
– 629.
ERWIN, D.H, 2000. Macroevolution is more than repeated rounds of microevolution.
Evolution & development, 2(2):78-84.
214
ERWIN, D.H; VALENTINE, J. y JABLONSKI, D. 1997. The origin of animal body plans.
Amer. Sci. 85(2): 126 – 137.
EVANS, D.H. y MALLERY, C.H. 1975. Time course of sea water acclimation by the
euryhaline teleost Dormitator maculatus: Correlation between potassium
stimulation of sodium efflux and Na/K activated ATPase activity. J. Comp.
Physiol., 96: 117 – 122.
FALK, R. 2010. Genetic Analysis: A History of Genetic Thinking. 1ª Edición rústica.
Cambridge: Cambridge University Press. 330 pp.
FASTEN, N. 1929. Origin through Evolution. 1ª Edición. Nueva York: Alfred A.
Knopf. 456 pp.
FERIA ORTÍZ, M. y NIETO MONTEZ DE OCA, A. 2003. Genética de poblaciones. Una
perspectiva histórica. Ciencias, 71: 33 – 42.
FERNÁNDEZ, D.Y. y VILLADA, M.E. 1995. Relación genética de dos especies del
género Dormitator del lado Atlántico y Pacífico de Panamá. Tesis de
Licenciatura. Escuela de Biología. Universidad de Panamá. 100 pp.
FERRATER MORA, J.1979. Diccionario de Filosofía Abreviado. 9ª Edición. Buenos
Aires: Editorial Sudamericana. 478 pp.
FEYERABEND, P.K. 1981. Contra el Método. 2ª Reimpresión. Barcelona: Editorial
Ariel. 207 pp.
FISHER, R.A. 1929 (1999) The Genetical Theory of Natural Selection. 3ª Reedición.
Oxford: Oxford University Press. 318 pp.
FITCH, W.M. y UPPER, K. 1987. The phylogeny of tRNA sequences provides
evidence for ambiguity reduction in the origin of the genetic code. Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 52: 759–767.
FOUCAULT, M. 1986. Las Palabras y las Cosas. 16ª Edición española. México, D.F.:
Siglo XXI Editores, S.A. 375 pp.
FROGGATT, P. y NEVIN, N.C. 1971. The 'Law of Ancestral Heredity' and the
Mendelian-Ancestrian Controversy in England, 1889-1906. J. Med.
Genet. 8: 1 - 36.
FORTERRE, P. 1997. Archaea: what can we learn from their sequences? Genetics &
Development, 7:764 – 770.
FORTERRE, P. y PHILIPPE, H. 1999. The Last Universal Common Ancestor (LUCA),
Simple or Complex? Biol. Bull. 196: 373-377.
FORTEY, R. 1998. Life: A Natural History of the First Tour Billion Years of Life on
Earth. 1ª Edición. Nueva York: Vintage Books. 346 pp.
FREEMAN, S.C. y HERRON, J.C. 2001. Análisis Evolutivo. 2ª Edición. Madrid:
Prentice Hall. 703.
FUSET TUBIÁ, J. 1931. Diccionario Tecnológico de Biología. Barcelona: Librería
Bosch. 587 pp.
GALIMOV, E.M. y KRIVTSOV, A.M. 2005. Origin of the Earth–Moon system. J. Earth
Syst. Sci. (Moscú), 114(6): 593 – 600.
GALTON, F. 1865. Hereditary talent and character. Macmillan's Magazine, 12, 157-
166, 318-327.
GALTON, F. 1886. Regression towards mediocrity in hereditary stature. J. Anthropol.
Inst. Great Brit. Ireland. 15: 246-263.
GALTON, F. 1898. The distribution of prepotency. Nature. 58,
246-247.
GAMOW, G. 1970(a). A Star Called the Sun. 1ª Edición. Nueva York: Bantam Books.
180 pp.
GAMOW, G. 1970(b). A Planet Called the Earth. 1ª Edición. Nueva York: Bantam
Books. 250 pp.
GAMOW, G. 1970(c). The Creation of Universe. 1ª Edición. Nueva Cork: Bantam
Books. 146 pp.
GARDNER, E.J. 1990. Principios de Genética. México D.F.: Editorial Limusa.
716 pp.
215
GEODAKYAN, S.V. 2011. Two Sexes – Why? The Evolutionary Theory of Sex.
www.evolocus.com/textbooks/geodakian2011.pdf
GIESE, A.C. 1975. Fisiología General y Celular. 4ª Edición. México: Nueva Editorial
Interamericana. 730 pp.
GIUNTI EDITORES. 1999. The World of Renaissance Florence. 1ª Edición.
Florencia: Giunti Gruppo Editoriales. 383 pp.
GLICK, T.F. 1988. The Comparative Reception of Darwinism. 2ª Edición. Chicago:
The University of Chicago Press. 505 pp.
GLICK, T.F.; RUÍZ, R.; PUIG-SAMPER, M.A. 1999. El Darwinismo en España e
Iberoamérica. 1ª Edición. México D.F.: Ediciones Doce Calles. 333 pp.
GOGARTEN, J.P. y OLENDZENSKI, L. 1999 The Progenote. En: Encyclopedia of
Molecular Biology. Ed: T. Creighton. Nueva York:Wiley-Interscience.
(http://web.uconn.edu/gogarten/progenote/progenote.htm)
GOULD, S.J 1985. El Pulgar del Panda. 1a Edición. Barcelona: Ediciones Orbis, S.A.
352 pp.
GOULD, S.J 1993. Fall in the House of Ussher. Natural History. En: Eight Little
Piggies: Reflections in Natural History. Cap. 12: 181 - 195. Nueva
York: W.W. Norton Co., 467 pp.
GOULD, S.J 1999. Rock of Ages. 1a Edición de Bolsillo. Nueva York: Ballantine Book.
241 pp.
GOULD, S.J. 2000. The paradox of the visible irrelevant. En: The Lying Stones of
Marrakech. 1a Edición. Cap 22 pp. 333 – 346. Nueva York: Harmony
Book.
GOULD, S.J. 2001. Introduction. En: Evolution: The Triumph of an Idea. C. Zimmer.
1a Edición. Nueva York: Harper Collins Publisher. pp ix – xiv.
GOULD, S.J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. 1ª Edición The Belknap
Press of Harvard University Press. 1433 pp.
GOULD, S.J. 2003. Acabo de llegar. 1ª Edición. Barcelona: Editorial Crítica
(Drakontos Bolsillo). 535 pp.
GOULD, S.J. 2008. El obispo titular de Ticiópolis. En: Dientes de gallina y dedos de
caballo. Cap. 5: 73 – 83. 1ª Edición. Barcelona: Drakontos Bolsillo.
GOULD, S.J. y ELDREDGE, N. 1977. Punctuated equilibria: The tempo and mode of
evolution reconsidered. Paleobiology. 3: 115-151.
GOULD, S.J. y JOHNSTON, R.F. 1972. Geographic variation. Annual Review of
Ecology and Systematics 3: 457 - 498.
GRAHAM, D.E.; OVERBEEK, R.; .OLSEN, G.J. y WOESE, C.R. 2000. An archaeal
genomic signature. PNAS, 97(7): 3304 – 3308.
GRAHAM, L.E.; COOK, M.E. y BUSSE, J.E. 2000. The origin of plants: Body plan
changes contributing to a major evolutionary radiation. Proc. Nat. Acad.
Sci. USA. 97: 4535 – 4540
GRANT, V. 1989. Especiación vegetal. 1ª Edición. México, D.F.: Editorial Limusa.
587 pp.
GRAVES, G.R. 1991. Bergmann's rule near the equator: Latitudinal dines in body size
of an Andean passerine bird. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 88: 2322 –
2325.
GREGORY, T.R. 2005. Macroevolution and the genome. En: The Evolution of the
Genome. Ed. T.R. Gregory. Cap. 11: 679 – 729. Nueva York: Elsevier
Academic Press.
GRIMALDI, D.A. 1996. Captured in amber. Amer. Sci. 274: 70 –
77.
HALDANE, J.B.S. 1929 (1985) The Origin of Life. En: On Being the Right Size and
Other Essays. Ed. John Maynard Smith. pp. 101 – 112. Oxford: Oxford
University Press. 189 pp.
HALDANE, J.B.S. 1932 (1990). The Causes of Evolution 1ª Edición de Princeton.
Princeton: Nueva Jersey: Princeton University Press. 222 pp.
216
KASTING, J.F. y ONO, S. 2006. Palaeoclimates: the first two billion years. Phil. Trans.
R. Soc. B, 361: 917–929.
KASTING, J.F. y HOWARD, T. 2006. Atmospheric composition and climate on the
early Earth. Phil. Trans. R. Soc. B, 361: 1733 – 1742.
KELLER, L. 1999. Levels of Selection in Evolution. 1ª Edición. Princeton, N.J.:
Princeton University Press. 318 pp.
KEOSIAN, J. 1968. The Origin of Life. 1ª Edición. Nueva York: Reinhold Book. 120
pp.
KEYNES, R. 2002. Darwin, his Daughter, and Human Evolution. Nueva York:
Riverhead Books. 348 pp.
KIENZLER, K. El Fundamentalismo Religioso. 1ª Edición. Madrid: Alianza Editorial.
138 pp.
KNOLL, A.H. 1991. End of the Proterozoic Eon. Sci. Am., 265(4, octubre):
42 - 49.
KOFLER, L. 1974. Historia y Dialéctica. 1ª Edición. Buenos Aires: Amorrortu
Editores. 201 pp.
KRAUSS, L.M. 2013. A Universe from Nothing: Why there Something Rather than
Nothing. Nueva York: Free Press. 240 pp.
KUTSCHERAA, U. y NIKLAS, K.J. 2005. Endosymbiosis, cell evolution, and
speciation. Theor. Biosci., 124: 1 – 24.
LAKATOS, I.1983. La Metodología de los Programas de Investigación Científica.
1ª Edición. Madrid: Alianza Universidad. 308 pp.
LAMARCK, J.B. 1802. Hydrogéologie. Réalisation : Pôle HSTL du CRHST, 2001
Unité Mixte de Recherche CNRS / Cité des sciences et de l’industrie,
Paris. http://www.crhst.cnrs.fr
LAMARCK, J.B. 1809 (2006). Zoological Philosophy. Rosamond, Cal.: Bill Huth
Publishing. 405 pp.
LAMMER, H.; RIBAS, I.; GRIEβMEIER, J.-M.; PENZ, T.; HANSLMEIER, A. y
BIERNAT. H.K. 2004. A brief history of the solar radiation and particle flux
evolution. Hvar. Obs. Bull. 1: 1 – 14.
LAURENT, G. 1986 Cuvier y Lamarck: La querella del catastrofismo. Mundo
Científico. 7(66): 136 – 144.
LAZCANO, A. 1997. El Origen de la Vida. 3ª Edición. México, D.F.: Editorial Trillas.
107 pp.
LAZCANO, A. 2010. Historical development of origins research. Cold Spring Harb.
Perspect. 2: 1 – 16.
LE DANTEC, F. 1909. La crisis del transformismo (Lección Primera). Revue
scientifique 14, noviembre de 1908 y en La Crise du Transformisme.
1909, Première Leçon. pp.1 – 28. París: Félix Alcan Éditeur. Traducción
del francés: Salvador Miranda y César A Villarreal.
LEHNINGER, A.L. 1972. Biochemistry. 6ª Edición. Nueva Cork: Worth Publisher, Inc.
809 pp.
LEIGH, E.G. 1999. Level of selection, potential conflicts, and their resolution: The role
of the “common good”. En: Level of Selection in Evolution. Cap. 2: 15 –
30. 1ª Edición. Ed. L. Keller. Princeton: Nueva Jersey: Princeton
University Press.
LEIGH, E.G; ALLEN H., E. JACKSON, B.C. y SANTOS-GRANERO, F. (Eds.) 2007.
Ecología y Evolución en los Trópicos. Panamá: Editora Nuevo Art.-
STRI. 653 pp.
LEÓN SÁNCHEZ, A. 2000a. Los problemas de la evolución I: Las ideas transformistas
antes de Darwin. Departamento de Antropología, Lógica y Filosofía de la
Ciencia. Facultad de Filosofía. UNED. Madrid.
LEÓN SÁNCHEZ, A. 2000b. Los problemas de la evolución II: El darwinismo.
Departamento de Antropología, Lógica y Filosofía de la Ciencia. Facultad
de Filosofía. UNED. Madrid.
218
MATSUDA, H. y ABRAMS, P.A. 1999. Why are equally sized gametes so rare?
The instability of isogamy and the cost of anisogamy. Evol. Ecol.
Res., 1: 769 – 784.
MATTICK, J.S. 2003, Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding
RNA in complex organisms. BioEssays. 25: 930 – 939.
MAYNARD SMITH, J. 1966. The Theory of Evolution. Baltimore:2° Edición.
Baltimore: Penguin.
MAYR, E. 1947. Ecological Factors in Speciation. Evolution. 1: 263 –
288.
MAYR, E. 1969. Animal Species and Evolution. 1ª Edición. Cambridge, Mass.:
Harvard University Press. 770 pp.
MAYR, E. 1978. Evolution. Sci. Am. 239 (3, Septiembre): 46 –
55.
MAYR, E. 1991. One Long Argument. 1ª Edición. Cambridge, Massachusetts:
Harvard University Press. 195 pp.
MAYR, E. 1998. Prologue: Some thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis.
En: The Evolutionary Synthesis. Eds.: E. Mayr y W.B. Provine. pp, 1 –
48. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
MAYR, E. 1999. One Long Argument. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
195 pp.
MAYR, E. 2001a. What Evolution is? 1ª Edición. Nueva York: Basic Books. 318
pp.
MAYR. E. 2001b. The Philosophical Foundations of Darwinism. Proc. Amer. Philos.
Soc. 145(4):488 – 494.
MAYR, E. y PROVINE, W.B. 1998. The Evolutionary Synthesis. 4ª Edición.
Cambridge, Mass.: Harvard University Press. 487 pp.
McALLISTER REES. 2002. Land-plant diversity and the end-Permian mass extinction.
Geology, 30(9): 827 – 830.
McCALMAN, I. 2009. Darwin’s Armada. 1ª Edición. Nueva York: W.W. Norton &
Company, Inc.
MERESCHKOWSKY, C. 1905. Über Natur und Ursprung der Chromatophoren
im Pflanzenreiche. Biol. Centralbl. 25, 593 – 604. [Traducción al inglés por
Martin, W., y Kowallik, K.V. 1999. Annotated English translation of
Mereschkowsky’s 1905] Eur. J. Phycol. 34, 287 – 295].
MERTON, R.K. 1980. Los imperativos institucionales de la ciencia (1942). En:
Estudios Sobre la Sociología de la Ciencia. pp.64 – 78. Ed. Barry
Barnes. 1ª Edición. Madrid: Alianza Universidad. 368 pp.
METTLER, L.E. y GREGG, T.G. 1982. Genética de la Poblaciones y Evolución. 1ª
Edición. México D.F.: UTEHA. 245 pp.
MILLER, S.L. 1957. The formation of organic compounds on the primitive Earth. Ann.
N.Y. Acad. Sci., 69:260 - 275.
MITCHELL, P. 1966 (2011) Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic
phosphorylation. Biochim. Biophys. Acta., 1807: 1507 – 1538.
MIYAKAWA, S; YAMANASHI, H.; KOBAYASHI, K.; JAMES CLEAVES, H. y MILLER,
S.L. 2002. Prebiotic synthesis from CO atmospheres: Implications for the
origins of life Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 99: 14628–14631.
MOJZSIS, S.J.; HARRISON, T.M. y PIDGEON, R.T. 2001. Oxygen-isotope evidence
from ancient zircons for liquid water at the Earth's surface 4,300 Myr ago.
Nature, 409: 178 – 181.
MONTGOMERY, W.M. 1988. Germany. En: The Comparative Reception of
Darwinism. Ed: T.F. Glick, pp: 81 – 116. Chicago: The University of
Chicago Press. 505 pp.
MOREIRA, D. y LÓPEZ-GARCÍA, P. 2007. The Last Common Ancestor of Modern
Cells. En: Lectures in Astrobiology Eds: M. Gargaud, B. Barbier, H.
Martin, J. Reisse, Vol II: 305 – 317. Berlín: Spriger Verlag.
220
PARKER, G.A. 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in the
insects. Biol. Rev. 45: 525 - 567.
PASSARGE, E. 2001. Genética: Texto y Atlas. 2ª Edición. Buenos Ares: Editorial
Médica Panamericana. 457 pp.
PAUL H.W. 1988. Religion and darwinism. En: The Comparative Reception of
Darwinism. Ed. T.H. Glick. pp. 403 – 436. 2ª Edición. Chicago: The
University of Chicago Press. 505 pp.
PENNY, D. y POOLE, A. 1999. The nature of the last universal common ancestor.
Curr. Opin. Genet. Dev. 9:672–677.
PÉREZ, V. 2011. Los cirrípedos (Crustacea: Cirripedia) en la Formación científica de
Charles Darwin. Anales Instituto Patagonia (Chile), 39(1):91-101
PERETÓ, J.; LÓPEZ-GARCÍA, P. y MOREIRA, D. Ancestral lipid biosynthesis and
early membrane evolution. Trends Biochem. Sci., 29: 469 – 477.
PFEIFER, R. 2003. Artificial Life. Lecture during the Summer Semestre 2003. Institut
für Informatik, Andreasstrasse 15, Raum 3.06.
http://www.ifi.unizh.ch/ailab/teaching/AL03/
PIEDRA-MALAGÓN, E.M.; SOSA, V. e IBARRA-MANRIQUEZ, G. 2011. Clinal
variation and species boundaries in the Ficus petiolaris complex
(Moraceae). Syst. Bot., 36(1):80 - 87.
PIGLIUCCI, M. 2005. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now?
Trends Ecol. Evol. 20(9): 481 – 486.
POOLE, A. 2009. Mi nombre es LUCA – El último Ancestro Universal Común
ActionBioscience.http://www.actionbioscience.org/esp/nuevas-
fronteras/poolepaper.html
POPPER, K.R. 1934 (1982). La Lógica de la Investigación Científica. 6ª
Reimpresión. Madrid: Editorial Tecnos. 451 pp.
POPPER, K.R. 1972. (1983). Conjeturas y Refutaciones. 1ª Edición. Barcelona:
Editorial Paidós. 513 pp.
POPPER, K.R. 1985. Realismo y el Objetivo de la Ciencia. Madrid: Editorial Tecnos.
462 pp.
POPPER, K. R. 1999. El Mundo de Parménides. 1ª Edición. Barcelona: Paidós. 429
pp.
POUNDSTONE, W. 1995. El Dilema del Prisionero. 1ª Edición. Madrid: Alianza
Editorial, S.A. 443 pp.
PRECIADO, A. 1917. La generación espontánea. Revista Nueva. Tomo II (6): 403 –
434.
PROVINE, W. B. 1989. Sewall Wright and Evolutionary Biology. Edición Rústica.
Chicago: Chicago University Press. 545 pp.
PRUM, R.O. y BRUSH, A.H. 2003. Which came first the feather or the bird? Sci. Am.,
288 (3. Marzo):60 – 69.
QUAMMEN, D. 2004. ¿Estaba equivocado Darwin? Nacional Geographic en
Español, 15(5, noviembre): 1 – 35.
RAFF. R.A. y KAUFFMAN, T.C. 1983. Embryos, Genes, and Evolution. 1ª Edición.
Nueva York: MacMillan Publishing Co. 395 pp.
RAFF, E.C.; VILLINSKI, J.T.; TURNER, F.R.; DONOGHUE, P.C.J. AND RUDOLF A.
RAFF, R.A. 2006. Experimental taphonomy shows the feasibility of fossil
embryos. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 103(15): 5846 – 5851.
RASSART, M.; COLOMER, J-F.; TABARRANT, T. y VIGNERON, J.P. 2008. Diffractive
hygrochromic effect in the cuticle of the hercules beetle Dynastes
Hercules. New J. Phys.10: 033014.
RAUP, D.M. y SEPKOSKI, J.J. 1984; Periodicity of extinctions in the geologic past.
Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 81: 801-805.
RAUP, D.M. y BOYAJIAN, G.E. 1988. Patterns of generic extinction in the fossil record.
Paleobiology, 14(2): 109-125.
222
SARKAR, S. 2004. Evolutionary theory in the 1920s: The nature of the “synthesis”.
Phil. Sci. 71(5):1215 – 1226.
SARUKÁN, J. 1988. Las Musas de Darwin. México, D.F.: Fondo de Cultura
Económica. 315 pp.
SCAGEL, R.F.; BANDONI, R.J.; ROUSE, G.E.; SCHOFIELD W.B.; STEIN, J.R.;
TAYLOR, T.M.C. 1969. Plant Diversity: An Evolutionary Approach.
Belmont, California, Wadsworth Publishing Co. 460 pp.
SCHNEIDER T.D. 2000. Evolution of biological information Nucleic Acids Research,
28(14): 2794 –2 799
SCHOPF, J.W. 1978. The evolution of early cells. Sci. Am., 239(3, Septiembre): 110 –
138.
SCHOPF, J.W. 2000. Solution to Darwin's dilemma: Discovery of the missing
Precambrian record of life. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 97: 6947 - 6953
SCHOPF,J.W.; BARGHOORN, E.S.; MASER, M.D.; GORDON, R.O. 1965. Electron
microscopy of fossil bacteria two billion years old. Science, 149: 1365 –
1367.
SCHWARTZ, V. 1977. Embriología Animal Comparada. 1ª Edición. Barcelona:
Editorial Omega. 417 pp.
SEGRÉ, D.; BEN-ELI, D.; DEAMER, D.W. y LANCET, D. 2001. The lipidworld. Origins
Life Evol. Biosphere 31: 119–145.
SEPKOSKI, J.J. 1997. Biodiversity: past, present, and future. J. Paleontol. 71, 533 -
539.
SEPKOSKI, J.J. 1998. Rates of speciation in the fossil record. Phil.Trans. R. Soc.
Lond. B (1998) 353, 315 – 326.
SEPKOSKI, J.J. 2001. Mass extinction, concept of. Encyclopedia of Biodiversity Vol
4: 97 – 110.
SHORE, E. 2001. Entender a Kant. Edición. Buenos Aires: Editorial Biblio. 248
pp.
SHORT, R.V. 1987. El origen de la sexualidad humana. En: Sexualidad Humana. 1ª
Edición. Eds. C.R. Austin y R.V. Short. Cap. 1: 1 – 25. México, D.F.: La
Prensa Médica Mexicana, S.A.
SIMPSON, C. y KIESSLING, W. (November 2010) Diversity of Life through Time. In:
Encyclopedia of Life Sciences (ELS). John Wiley & Sons, Ltd:
Chichester.
SIMPSON, G.G. 1964. Evolución y Geografía: Historia de la Fauna en América
Latina. 1ª Edición. Buenos Aires: Editorial Universitaria de Buenos Aires
(EUDEBA). 86 pp.
SIMPSON, S. 2003. Questioning the oldest signs of life. Sci. Am., 288 (2, Abril): 52 –
59.
SMITH, R. 1979. Repeated copulation and sperm precedence: Paternity assurance for
brooding male water bug. Science, 205: 1029 – 1031.
SOLER, R. y BRUGIATI, H. 1994. Materialismo e idealismo una alternativa de
introducción a la filosofía. En: Ricaurte Soler: Pensamiento filosófico,
histórico y sociológico. Ed. A. Martínez Ortega. Revista Cultural
Lotería. Nº 400: 3 – 21.
SOLTIS, P.S y SOLTIS, D.E. 2000. The role of genetic and genomic attributes in the
success of polyploids. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97(13): 7051 – 7057.
STAINER, R.Y, ADELBERG E.A. e INGRAHAM, J.L. 1986. Microbiología. 4ª Edición.
México, D.F.: Ediciones REPLA. 836 pp.
STEINER, E. 1982. Ralherskine Cleland, 1892—1971: A Biographical Memoir.
National Academy of Sciences. Washington D.C. 21 pp.
STEBBINS, G.L. 1966. Processes of Organic Evolution. 1ª Edición. Englewood Cliff.
N.J.: Prentice-Hall. 191 pp.
STEIN, P.L. y ROWE, B.M. 1993. Physical Anthropology. 5ª Edición. Nueva York:
McGraw-Hill, Inc. 504 pp.
224
WILLIS, K.J. Y McELWAIN, J.C. 2002. The Evolution of Plants. 1ª Edición. Oxford:
Oxford University Press. 378 pp.
WILSON, E.O. 2000 Sociobiology: The New Synthesis. Edición del 25 Aniversario.
Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University
Press. 697 pp.
WOESE, C.R. 1987. Bacterial evolution. Microbiol. Rev., 51(2): 221 –
271.
WOESE, C.R. 1998. The universal ancestor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 6854–
6859,
WOESE, C.R. 2000. Interpreting the universal phylogenetic tree. Proc. Nat. Acad. Sci.
USA. 97: 8392 – 8396
WOESE, C.R. 2002. On the evolution of cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 99:8742 –
8747.
WYNNE-EDWARDS, V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social
Behaviour. 1ª Edición. Edinburgh: Oliver & Boyd. 653 pp.
YOUNG, J.Z. 1961. The Life of Vertebrates. 1ª Edición. Oxford. Clarendon Press. 820
pp.
YULE, U.G. 1903. Professor Johannsen's experiments in heredity: A review. The New
Phytologist, 1(2): 235 - 242.
ZAHAVI, A. 1975. Mate selection – a selection for a handicap. J. Theor. Biol. 53: 205
– 214.
ZIEGLER, C. y LEIGH, E.G. 2002. The Magic Web: The Forest of Barro Colorado
Island. 9a Edición. Oxford: Oxford University Press. 292 pp.
ZIMMER, C. 2001. Evolution: The Triumph of an Idea. 1a Edición. Nueva York:
Harper Collins Publisher. 364 pp.
ZIMMER, C. 2005. Testing Darwin. Discover, 26(Febrero, 2): 28 – 35.