2 Normal Binocular Vision Theory, Investigation and Practical Aspects 59-116 Español

30 ■ Normal Binocular Vision
Salida ocular Salida de la corteza

visual
+1.00 = Sin suma
Salida del ojo
derecho = +2.00 = Completa
+1.00 suma
+2.40 = Facilitación
Ojo izquierdo
salida = +1.00
+1.80 = Parcial
suma
+0.40 = Inhibición
Figura 3.1 Suma binocular en niveles de umbral

visual. Se ilustran las posibles interacciones de la
salida de los ojos derecho e izquierdo cuando
son procesadas por la corteza visual. Las
unidades se usan simplemente para ilustrar los
posibles resultados aditivos y sustractivos que
podrían ocurrir como resultado del
procesamiento visual cortical (según Steinman et
al. , 2000).
La agudeza visual muestra una suma

parcialmente facilitada. La agudeza
binocular es ligeramente mejor que la
agudeza monocular, por ejemplo, agudeza
del ojo derecho 6/6, agudeza del ojo
izquierdo 6/6, pero agudeza binocular 6/5,
una mejora de un minuto de arco a 0,75
minutos en resolución (Horowitz, 1949). La
sensibilidad al contraste espacial es un 40%
mejor en condiciones binoculares que
monoculares, en una amplia gama de
frecuencias (Kintz, 1969). Por lo tanto, la
suma mejora la percepción de objetos
débiles. También es una característica del
visuum que cuanto mayor es el nivel de
intensidad del estímulo (luminancia), más
rápida se vuelve la respuesta (percepción del
brillo) (Le - Grand, 1968). El tiempo de
reacción para un estímulo binocular es
significativamente más breve que para un
estímulo monocular (Gilliland y Hames,
1975). Esto confirma que la suma binocular
está funcionando durante la visión binocular.
El experimento clásico de 1904 sobre la
suma fue una investigación de CFF. La
frecuencia de parpadeo de fusión crítica se
define como la frecuencia en la que una luz
parpadeante parece volverse continua. Con
una frecuencia que aumenta gradualmente, la
CFF se produce a 50 Hertz (Crozier y Wolf,
1941). En 1904, Sherrington descubrió que el
parpadeo simultáneo (de onda cuadrada) que
estimulaba cada ojo producía una sensibilidad
binocular (ligeramente) mayor al parpadeo que
el rendimiento monocular (Sherrington, 1904).
Las cifras de Sherrington dieron un CFF un
3% más alto para parpadeo simultáneo (en
fase) que para parpadeo alternado en el ojo
derecho e izquierdo (fuera de fase). La suma
estaba ocurriendo para el parpadeo en fase
(Fig. 3.2). Si el parpadeo se alternaba entre los
ojos, la sensibilidad binocular era menor que
la monocular: es decir, funcionaba la
inhibición. Es más probable que ocurra
inhibición en los niveles de luminancia por
encima del umbral que estaba usando
Sherrington. Trabajos más recientes han
confirmado los hallazgos de Sherrington con
la suma, aunque con una mayor diferencia
entre los estímulos en fase y fuera de fase; el
parpadeo en fase normalmente tiene entre un
4,5 % y un 10 % más de CFF que el parpadeo
fuera de fase. El CFF aumentado es mayor que
el calculado por la suma de probabilidad y, por
lo tanto, se produce debido a la suma neural en
las células binoculares de la corteza estriada
(consulte la sección 10.6).
Suma binocular ■ 31
percepción binocular
con sin suma

Stimuli sumatoria
E st o RE
LE
RE
LE
Course of time
Or this
para estímulos de
parpadeo de onda
cuadrada
Bloques negro
= estímulos
Estampado =
sensación
Figura 3.2 Suma binocular

en niveles de umbral
(estímulos de onda cuadrada
en la frecuencia crítica de
fusión, CFF) basada en el
experimento de Sherrington.
Adaptado de Steinman et al .,
(2000). Los resultados
experimentales en fase y
fuera de fase siguieron las
predicciones sobre la suma.
Las cantidades de cada
estímulo o respuesta se
muestran por la altura de los
bloques correspondientes. En
el diagrama superior, donde
los ojos derecho e izquierdo
se muestran con luces
parpadeando al mismo
tiempo, la suma binocular
daría como resultado una
detección más sensible del
parpadeo, y esto es lo que
sucede. La ausencia de suma
produciría una respuesta igual
al nivel monocular como se
muestra; esto no sucede En el
diagrama inferior, donde se
alternan los estímulos para
cada ojo, la suma produciría
una sensibilidad reducida al
parpadeo y el CFF más bajo
que el nivel monocular. Sir
Charles Sherrington encontró
un valor CFF un 3 % más
bajo, lo que demuestra por
primera vez que se produce la
suma binocular. OI, ojo
izquierdo; OD, ojo derecho.
En 1979, Cavonius midió

la sensibilidad al contraste
temporal a frecuencias
crecientes utilizando el
parpadeo de onda sinusoidal,
es decir, aumentando y
disminuyendo gradualmente
los niveles de brillo
(Cavonius, 1979). Demostró
que la suma aumentaba a
frecuencias temporales bajas
y medias de estimulación
(Fig. 3.3). Hubo menos
suma a niveles de alta
frecuencia (por encima del
umbral), como en el
experimento CFF de
Sherrington. El mecanismo
de suma binocular depende
de tres modalidades
posibles: 'suma de
probabilidad', 'suma neural'
y 'relación señal/ruido';
posiblemente también
diferencias entre el estado
binocular y monocular,
como la fijación, el tamaño
de las pupilas, los niveles de
acomodación o la rivalidad
binocular para estímulos
supraumbral. La suma
binocular de probabilidad se
produce porque la
posibilidad de que dos ojos
detecten un estímulo visual
es estadísticamente mayor
que la de un ojo, incluso en
ausencia de integración
cortical de los estímulos, por
ejemplo, en el caso de
diplopía binocular.
Comparando la probabilidad
de detección de ver un
estímulo de baja luminancia
en condiciones monoculares
y binoculares, se ha
encontrado que las
condiciones binoculares dan
un umbral mejorado (1,4
veces) (Pirenne, 1943). La
suma binocular neural
ocurre cuando el
32 ■ Visión binocular normal
Temporal contrast sensitivity

Binocular in-
phase
Baja F rec ue nc ia te mp or al
Al ta Monocular
hercios in-phase
Binocular
Figura 3.3 Suma binocular en out-of-phase
niveles de umbral (parpadeo de
onda sinusoidal en un rango de
frecuencias temporales), según
Cavonius (1979) . Aumento de los
efectos de suma binocular a
frecuencias bajas y medias,
normalmente 1,5 en comparación
con el rendimiento monocular.
Las frecuencias altas muestran
solo una suma parcial de
parpadeo, generalmente 1,1 en
comparación con el rendimiento
monocular, razón por la cual
Sherrington encontró solo una
ligera diferencia. Hay sumatoria
completa para frecuencias
temporales de rango medio y
facilitación en frecuencias bajas.
Si no hubiera suma, no habría
diferencia entre el parpadeo en
fase y fuera de fase.
Neural Neural
summation
0 ms Probability Probability
summation
100 ms
(interval
o entre
la
estimula
ción
derecha
e
izquierd
a)
Figura 3.4 Suma neuronal y de
probabilidad en los niveles de
umbral.
dos vías neurales estimulan

una sola neurona binocular
cortical. Esto se demostró por
primera vez comparando el
umbral absoluto de detección
de luz tanto en visión
binocular como monocular
(Matin, 1962). La luz se
presentó inicialmente a
ambos ojos simultáneamente,
y luego el estímulo a un ojo
se retrasó gradualmente hasta
100 milisegundos (Fig. 3.4).
Se obtuvo una sensibilidad
binocular mucho mayor que
monocular con la
presentación simultánea, pero
a medida que el retraso de
tiempo se incrementó a 100
ms, el rendimiento binocular
mejorado disminuyó al nivel
explicado únicamente por la
probabilidad estadística.
La tercera explicación
posible de la suma binocular es
el efecto del "ruido" neuronal
de fondo. El ruido neuronal de
cada ojo diferiría y no se
sumaría, mientras que las
señales visuales serían
similares para cada ojo y
darían como resultado la suma
(Campbell y Green, 1965).
Este aumento en la relación
señal/ruido mejoraría el
umbral binocular en la raíz
cuadrada de 2
(aproximadamente 1,4) en
comparación con el umbral
monocular. Esto significa que
un aumento en el umbral
visual binocular de hasta esa
cantidad podría
explicarse mediante la suma neuronal, la suma de probabilidades o el efecto

de la relación señal/ruido. El trabajo de Matin, que muestra un umbral
binocular aún más alto, solo podría explicarse de manera realista mediante la
suma neuronal. La ubicación, las formas y los tamaños de estímulos similares
mejorarían la suma binocular. Estos potenciarían la fusión/suma en lugar de
la rivalidad binocular.
Para lograr la suma binocular neuronal, es importante estimular
igualmente los puntos retinianos correspondientes de forma sincrónica
(Westendorf y Fox, 1977). Uno o ambos de estos dos requisitos importantes
se pierden en anomalías clínicas como cantidades desiguales de cataratas en
cada ojo, o en ambliopía unilateral, enfermedad desmielinizante,
anisometropía no corregida, heteroforia y heterotropía descompensadas
(sinónimo: no compensadas). Aquí puede haber ausencia de suma o
inhibición, es decir, supresión binocular (véanse las secciones 5.5 y 10.7 en
los capítulos 5 y 10, respectivamente). En individuos sin estereopsis (es
decir, los estereociegos), la suma binocular es equivalente a la esperada por
la suma de probabilidad solamente: la fusión binocular sensorial se analiza
en el Capítulo 4 y la estereopsis en el Capítulo 11. De hecho, el descenso a
lo largo del tiempo, digamos en un escolar con hipermetropía
anisometrópica no corregida, de heteroforia compensada a descompensada
puede representarse como una reducción gradual de la estereopsis. Esto
puede ir acompañado de una reducción de la AV. Tal situación sugeriría la
investigación de la convergencia acomodativa a la proporción de
acomodación, el alcance de las reservas fusionales y de la ametropía, y la
corrección de cualquier anomalía en estos parámetros. De ello se deduce que
la estereopsis y otras evaluaciones de la suma binocular son clínicamente
importantes en la evaluación visual de rutina de los niños en edad
preescolar. Por el contrario, se ha demostrado que cerrar un ojo y, por lo
tanto, evitar la suma, reduce el deslumbramiento por discapacidad. En
condiciones monoculares, si se duplica el área de retina estimulada, se
reduce el umbral de detección. No hay evidencia de que duplicar el área
mediante el uso de estimulación binocular en lugar de monocular afecte el
umbral. Entonces, la suma de áreas no afecta la suma binocular (Reading,
1983).
3.2 Promediación del brillo binocular y sesgo hacia el

ojo dominante
En la sección 3.1, la evaluación de la función visual binocular se relacionó

con el nivel de detección, es decir, el umbral de percepción. Para estímulos
de luminancia marcadamente más alta que ese nivel, existe cierto grado de
saturación de respuesta. Cuando se utilizan estímulos visuales más intensos,
es decir, estímulos por encima del umbral, todavía se produce la suma neural,
pero la percepción binocular no es más brillante que cada vista monocular; es
un promedio (Levelt, 1965). Este efecto promedio se ve en la paradoja de
Fechner. Aquí inicialmente un ojo solo ve una fuente de luz. Luego, el otro
ojo mira a través de un filtro de densidad neutra, que reduce el nivel de
transmisión de luz. La percepción visual combinada es de una reducción en el
nivel de luz. Así que se ha producido un promedio, aunque la cantidad total
de luz debe ser mayor con dos ojos que con un ojo (Levelt, 1965). Esto se
denomina promedio de brillo binocular (Fig. 3.5). Por otro
34 ■ Normal Binocular Vision
ND filter
LE
Lamp
RE
Diffuser
Revisión percepción teoría de la

binocular independenci
Vista LE a
SUMA de brillos
Vista RE percepción derecho e
binocular izquierdo (teoría
Vista LE de la suma)
Promedio de
Vista RE percepción
brillos derecho e
binocular
izquierdo (teoría
Vista LE
promedio)
Figura 3.5 Promedio de brillo binocular en niveles superiores al umbral (es decir,
estímulos fáciles de ver). Cuando un filtro de densidad neutra reduce el brillo de la
imagen que llega a un ojo, aquí el ojo izquierdo, las tres teorías predicen el posible
efecto sobre la percepción binocular de diferentes maneras. La teoría de la
independencia supone que cada ojo actúa por su cuenta. La percepción binocular
sería la misma que la imagen más brillante del ojo derecho. La teoría de la suma
propone un efecto aditivo para producir una percepción binocular más brillante que
en cualquier ojo por separado. La percepción real , como propone la teoría del
promedio, tiene la percepción binocular como un promedio de los ojos derecho e
izquierdo. OI, ojo izquierdo; ND, densidad neutra; OD, ojo derecho.
atributos visuales con estimulación por encima del nivel de umbral, también
hay ventajas en la visión binocular; el reconocimiento de estímulos de onda
cuadrada es más rápido binocularmente que monocularmente (Harwerth et
al ., 1980). Sin embargo, Corcoran y Roth (1983) han demostrado que el
promedio del brillo binocular está sesgado hacia la percepción del brillo del
ojo dominante. Esto es análogo al cambio de posición del ojo ciclópeo hacia
el ojo dominante. El mismo efecto ocurre en otros atributos visuales: hay
evidencia de que el ojo dominante controla más células corticales estriadas
(Roumbouts et al ., 1996). Además, se ha demostrado que la adaptación se
producirá en respuesta a las diferencias de brillo interocular provocadas
experimentalmente por filtros de densidad neutra desigualmente densos
colocados delante de cada ojo. Esta adaptación puede predecirse mediante la
paradoja de Fechner (MacMillan et al ., 2007).
3.3 Fatiga: adaptaciones visuales inducidas
Existe una tendencia fisiológica a que las respuestas neurales frente a

estímulos externos sufran adaptación. Un dedo no sentirá el anillo que se usa
habitualmente, pero el anillo se sentirá cuando se coloque en un dedo
diferente. esto tambien pasa
con estímulos visuales y explica por qué los niños suelen ser mejores
observadores que los adultos. Observan con las primeras impresiones, en
lugar de con una percepción editada corticalmente. También explica por qué
los nuevos fenómenos entópticos, como las "moscas flotantes" vítreas, se
vuelven menos perceptibles después de un tiempo. En particular, la suma
binocular de movimiento, frecuencia espacial ( = tamaño) y orientación ( =
inclinación) puede estar sujeta a cambios inducidos por la fatiga, que tienden
a disminuir o modificar la percepción visual inicial.
3.4 Preguntas visuales
La percepción de un estímulo de prueba visual puede verse disminuida por un

estímulo que interfiere o enmascara. Este puede presentarse antes, con o
después del estímulo de prueba (Sengpiel y Blakemore, 1994). Un ejemplo
monocular es el efecto de aglomeración: el VA reducido asociado con una fila
de símbolos de prueba en comparación con un solo símbolo. Esto se ve en los
niños en edad preescolar. En niños normales, el efecto de apiñamiento es el
mismo en cada ojo, pero en la ambliopía el efecto de apiñamiento es más
marcado en el ojo afectado. Por ejemplo, en la ambliopía, las agudezas
monoculares de una sola letra podrían ser ( nomenclatura de agudeza visual de
Snellen ) R 6/6 y L 6/9, pero con una prueba lineal R 6/6 L 6/18. Por este
motivo es fundamental comprobar la AV de los niños con una prueba de
agudeza visual de hacinamiento (fig. 3.6). Hay pruebas de agudeza visual
disponibles que combinan la medida más científica logMAR de AV y el
efecto de aglomeración (Elliott y Firth, 2009). En condiciones binoculares, el
enmascaramiento visual dicóptico ocurre cuando el estímulo de prueba se
presenta en un ojo y el estímulo de enmascaramiento en el otro ojo. Esto se
puede demostrar en condiciones experimentales; se le pide al participante que
responda a una luz de prueba breve, presentada a un ojo, que se puede
configurar en un rango de niveles de luminancia. La presentación de la prueba
está precedida y/o seguida por una exposición más prolongada de una fuente
de luz de enmascaramiento brillante, que se presenta al otro ojo. Entonces, la
luz de prueba tiene que hacerse más brillante antes de que se perciba: se ha
producido la supresión del nivel de iluminancia más bajo de la luz de prueba.
Cuando el sujeto ya tiene supresión binocular patológica, el efecto de
enmascaramiento puede aumentar notablemente el umbral de percepción, en
aproximadamente una unidad logarítmica. Un ejemplo observado en
condiciones clínicas es la prueba de supresión sensorial binocular en la unidad
Mallett cercana, donde algunas letras se presentan binocularmente y otras a
cada ojo por separado. Las unidades Mallett de distancia y de cerca también
tienen pruebas de disparidad de fijación: además del bloqueo binocular central
visto por ambos ojos, estas pruebas dependen de la entrega de diferentes
imágenes a cada ojo, una línea nonius presentada a un ojo y un área en blanco
no iluminada. a la correspondiente
abcdefghijklmn abcdefghijklmn
Figura 3.6 Un tipo de enmascaramiento visual. Las barras encima y debajo del texto
reducen la capacidad de identificar letras. Hay un 'efecto de hacinamiento' debido a la
presencia de contornos adyacentes.
punto retiniano del otro ojo (como se muestra en la Fig. 4.4 en el Capítulo
4). Idealmente, el participante informa la línea de nonio individual vista por
cada ojo por separado, y también el bloqueo binocular visto por ambos ojos
juntos. Sin embargo, algunas personas verán el área en blanco con
preferencia a una de las líneas nonius. Esto demuestra una supresión
binocular patológica, pero en condiciones de visión binocular que distan
mucho de ser normales; las pruebas de disparidad de fijación están diseñadas
como pruebas de la función motora, no como una prueba sensorial binocular
(consulte la sección 4.7). La última unidad cercana a Mallett tiene una
tercera prueba sensorial de línea de nonio doble, que subtiende un ángulo
mayor que las pruebas de disparidad de fijación horizontal y vertical. Esta
prueba más grande está diseñada para la evaluación del estado sensorial
binocular en heterotropía.
La sumatoria es un área compleja de investigación científica y se ha
discutido brevemente aquí. En Baker y Meese (2007) se puede encontrar una
discusión sobre el enmascaramiento visual dicóptico, la supresión binocular y
la suma.
3.5 Ventajas visuales de la suma binaria
La percepción del parpadeo se mejora mediante la suma binocular, siempre

que la tasa de parpadeo sea la misma para cada ojo. Además de una
percepción de brillo más sensible, se puede detectar un CFF más rápido
binocularmente que monocularmente. Si el parpadeo está desfasado en un ojo
en comparación con el otro, el CFF binocular es más lento que el monocular.
El parpadeo de alrededor de 12 Hertz produce una conducción fótica, que
puede producir una convulsión. Este efecto se puede disminuir cerrando un
ojo; cerrar ambos ojos no funcionaría, porque el nivel de luz, aunque más
bajo, aún se sumaría.
La visión mesópica se ve reforzada por la suma binocular. La agudeza
visual suele ser mejor con dos ojos que con un ojo. De hecho, esto sucede
incluso cuando un ojo tiene una agudeza levemente reducida: la agudeza
binocular es mayor que la AV del mejor ojo, por ejemplo, R 6/6 L 6/9 pero
con ambos ojos juntos 6/5. La sensibilidad al contraste (CS) también mejora
binocularmente y disminuye al reducir el nivel de luz de un ojo o al
desenfocar un ojo significativamente, digamos entre 1,50 y 2,00 dioptrías,
según el tamaño de la pupila.
3.6 Relación de suma binocular
Además de las pruebas de estereopsis, una medida útil de la función

binocular (binocularidad) es comparar el SC del ojo con una mayor agudeza
con el SC binocular. Esta es la relación de suma binocular (BSR). Asi que:
It has been found that the BSR found in amblyopes can be simulated using a
neutral density filter bar (Baker et al. , 2007 ): horizontal sine - wave gratings
BSR = CS ( binocular ) CS ( mejor ojo )
se utilizaron a tres o nueve ciclos por grado a 200 ms. Pardhan y Whittaker
(2000) demostraron que al comparar la fóvea con la periferia de la retina, la
BSR era similar en sujetos normales, pero se reducía fovealmente en
ambliopes.
Capítulo 3: Cuestionario de revisión

Completa las palabras que faltan, quizás con lápiz.
La integración de la información visual en una percepción combinada se denominó visual s__________
(1) por Sherrington. Esto incluiría detección de luminancia, promedio de brillo binocular
y frecuencia crítica de fusión de parpadeo, y va _________________( ______________________2). Él
Los resultados de tal integración podrían ser la inhibición, la facilitación total o parcial, o una c_______
( _________________3). Cuando las funciones visuales como la detección de luminancia (brillo) están
integrada al nivel de ser apenas perceptible (umbral), puede ocurrir una respuesta como la facilitación
parcial. Cuando las funciones visuales están por encima del umbral de luminancia, la percepción
binocular
se convierte en un _____________________(4) de las dos entradas monoculares. Hay otra adaptación
que sesga la percepción del brillo combinado hacia la del __________________________________(5 )
ojo. El efecto de la fatiga alterará la percepción de atributos visuales tales como movimiento,
espacial
frecuencia (tamaño) y o _________________________________(6). Este efecto se puede ver cuando
se tarda unos días en acostumbrarse a una nueva corrección de anteojos astigmáticos.
respuestas
(1) suma; (2) agudeza visual; (3) suma completa; (4) promedio; (5) dominante; (6) orientación
Capítulo 4
EL SISTEMA DE FUSIÓN BINOCULAR
4.1 Los requisitos para el sistema de fusión de bióculos
La combinación cortical de una imagen de cada ojo para formar una sola
percepción combinada se denomina fusión binocular.
Los seis requisitos para el sistema de fusión binocular son los siguientes.
1. La capacidad de mover las líneas de visión derecha e izquierda (ejes
visuales) sobre el objeto de observación. Esto se llama fusión motora.
2. La corteza visual debe integrar las dos imágenes. Esto es fusión sensorial
y depende de la correspondencia retiniana.
3. El visuum debe ser capaz de mantener la fusión motora mediante
retroalimentación visual si las líneas de visión (ejes visuales) comienzan
a alejarse del objeto de
respecto. El sistema de movimiento ocular de vergencia utiliza la
disparidad de fijación (consulte la sección 4.7) para detectar y corregir la
desalineación de las líneas de visión (ejes visuales). Debe haber
suficientes reservas fusionales para permitir que el sistema de vergencia
opere (ver sección 12.10 en el Capítulo 12).
4. El visuum debe ser capaz de mantener la fusión mientras se corrigen los
errores de disparidad de fijación y adaptarse a pequeños errores de
rotación alrededor de uno.
eje visual en comparación con el otro que puede ocurrir en la dirección
oblicua de la mirada. Esto se logra mediante el área de fusión de Panum,
que permite la fusión sensorial dentro de pequeños límites de
desalineación (consulte la sección 4.12).
5. El sistema de fusión sensorial debe ser capaz de reconocer las diferencias
menores en las imágenes del ojo derecho e izquierdo, que pueden usarse
para producir estereopsis.
6. El sistema de fusión debe ser capaz de adaptarse a anomalías importantes
tanto en la alineación motora como en la integración sensorial con la
menor perturbación posible.
equilibrio a la percepción visual. Estas importantes anomalías se
observan en la heterotropía, que es una desalineación motora binocular, y
en la anisometropía,
que es la incompatibilidad sensorial binocular.
Las secciones 4.2 a 4.12 explican estos requisitos en
detalle. 4.2 Fusión de inocular de motor
38
Cuando la fusión binocular motora (o fusión motora) implica simplemente un
movimiento ocular conjugado (sacádico), por ejemplo, para que los ojos
cambien la fijación del objeto actual de la mirada a un nuevo objeto, el signo
local de la retina
Visión binocular normal: teoría, investigación y aspectos prácticos. Por David Stidwill y
Robert Fletcher. © 2011 Blackwell Publishing Ltd.
El sistema de fusión binocular ■ 39
Figura 4.1 Motor de fusión: para

mostrar el error de fusión. Intente
fusionar los dos cuadrados inhibiendo
la convergencia o duplicando el
esfuerzo de convergencia (intente
sostener un bolígrafo a medio camino
entre los ojos y los cuadrados). Es
posible fusionar varias líneas verticales
diferentes ajustando la cantidad de
convergencia, demostrada por una
posición variable de las dos flechas.
Se utilizan receptores. Por

ejemplo, si se presenta una
pequeña luz al lado de donde está
mirando un bebé, el bebé cambia
la fijación para mirar la luz. La
imagen de la luz incide
inicialmente en un receptor
retiniano no foveal y el visuum
calcula la dirección del nuevo
estímulo. La línea de visión
primaria (eje visual) del ojo luego
gira a través del ángulo calculado
para que la imagen de la luz se
refleje ahora en la fóvea. Este
reflejo de fijación es fuerte y
anula otros estímulos. El mismo
proceso ocurre con el otro ojo, de
manera que ambos ojos fijan el
nuevo estímulo. Aunque el reflejo
de fijación es potente, los
estímulos confusos pueden
producir un error de fusión (fig.
4.1). La vía neural para el cambio
de fijación va desde la retina a la
corteza visual y al colículo
superior; también a los campos de
movimiento ocular frontal de la
neocorteza. Ambos tienen capas
de neuronas, que codifican la
dirección y amplitud de todos los
movimientos sacádicos posibles
para adquirir un cambio en la
fijación, organizados como un
mapa topográfico (ver Bruce et
al. , 1985; Robinson y McClurkin,
1989; Leigh y Zee, 2006 ). ). Se
cree entonces que la vía de control
pasa por la formación reticular del
tronco encefálico (en la
protuberancia) para iniciar la
velocidad de movimiento ocular
requerida. Esta vía también
controla la fuerza de sujeción
requerida para mantener la nueva
dirección de fijación. El camino
luego va a la mirada - centro de
alineación en el núcleo prepositus
hypoglossi. Esta estructura
(adyacente a los núcleos de los
nervios sexto y octavo) tiene
neuronas que registran la posición
de los ojos y las señales de la
velocidad del ojo. Finalmente, la
vía se dirige a los núcleos del
tronco encefálico de los nervios
craneales III, IV y VI de cada ojo,
dispuestos a lo largo del fascículo
longitudinal médico. El centro de
la mirada horizontal es el núcleo
VI abducens combinado. Desde
allí, las vías nerviosas van a los
músculos extraoculares. Las
motoneuronas del abducens
inervan los músculos rectos
laterales ipsolaterales. Las
motoneuronas internucleares del
músculo abducens pasan al
fascículo longitudinal medial
contralateral, que se proyecta al
núcleo oculomotor contralateral y
a las motoneuronas del nervio III
del músculo recto medial. Nota:
los campos oculares frontales
dirigen movimientos oculares
horizontales voluntarios a través
de sus conexiones con la
formación reticular pontina
paramediana contral-ateral
(PPRF), provocando el
movimiento de los ojos hacia el
lado opuesto.
Cuando la fusión binocular
motora requiere un movimiento
ocular desconjugado (vergencia),
hay tres elementos que controlan
estos movimientos de vergencia.
1. Hay un estado de reposo de vergencia tónica sobre el cual se realizan

otros cambios.
2. Cualquier desenfoque retiniano conduce a cambios acomodativos y
movimientos de vergencia acomodativos.
3. La disparidad binocular produce un estímulo para el movimiento de
vergencia, ya sea que la disparidad sea una desalineación que produzca
una diplopía fusionable, o que esté dentro del sistema de disparidad de
fijación de estado estacionario, en el que la diplopía no es evidente. La
disparidad binocular es especialmente importante en un entorno visual
complejo con múltiples disparidades binoculares. Cuando el objetivo
visual se acerca o se aleja lentamente del sujeto, se realiza un cambio
de convergencia de seguimiento suave. Cuando se hace un cambio
repentino, como al mirar de un objetivo distante a un objeto cercano, tal
vez para leer, se hace un movimiento de vergencia rápido análogo a un
cambio sacádico. Generalmente, los estímulos dentro de los cinco
grados centrales son responsables del cambio de vergencia inducido por
la disparidad, aunque los estímulos diplopicos periféricos también
pueden iniciar la fusión motora. Cabe señalar que la vergencia también
se ve afectada por la conciencia del sujeto de la proximidad del
objetivo y de cualquier cambio en la proximidad: acecho o retirada del
objetivo de interés.
4.3 Fusión bi-nocular sensorial
La fusión binocular sensorial o fusión sensorial es la combinación de dos

imágenes retinianas monoculares en una sola percepción del espacio visual.
Implica la integración neurofisiológica y el reconocimiento psicológico de la
entrada visual de cada ojo. Para la fusión sensorial, idealmente las imágenes
deben ser similares en nitidez, luminosidad, tamaño y color, y caer en las
áreas retinianas correspondientes a la unidad. Si el mismo objeto se refleja en
los elementos de la retina con un signo local diferente en los ojos derecho e
izquierdo, se produce una disparidad en la retina. Una pequeña diferencia en
el signo local impulsa el sistema de fusión del motor. Una diferencia mayor
se ve como dos imágenes: diplopía. Si las imágenes diplopicas están cerca
unas de otras, el sistema de fusión motor intenta fusionarlas. Cuando la
diferencia entre las imágenes no está en el signo local, sino en la nitidez, la
luminosidad, el tamaño o el color, las imágenes derecha e izquierda pueden
verse en rápida alternancia. Alternativamente, partes de la imagen de cada ojo
pueden dominar temporalmente la percepción combinada, formando así un
mosaico binocular cambiante. Esto se ve durante la prueba de campo visual
monocular, cuando la vista en blanco del ojo que no se está probando puede
superponerse a la visión del ojo que se está examinando, particularmente
cuando se está evaluando el ojo no dominante. Esta percepción visual
fluctuante se denomina rivalidad binocular (ver sección 5.7 en el Capítulo 5).
La fusión sensorial puede ocurrir en diferentes niveles de integración
binocular. Worth (1903) clasificó la fusión sensorial en las siguientes
categorías.
· Primer grado: percepción macular simultánea y superposición. Sin
esfuerzo para mantener la fusión: diplopía y confusión si hay
estrabismo.
· Segundo grado: verdadera fusión con cierta amplitud de reservas motoras

fusionales: percepción binocular sin estereopsis. Worth utilizó el término
"amplitud" para implicar reservas fusionales adecuadas para mantener la
fusión binocular (ver sección 12.10 en el Capítulo 12).
· Tercer grado: sentido de la perspectiva (percepción de profundidad).
Combinación de dos impresiones visuales ligeramente diferentes, lo que
permite apreciar la solidez de los objetos circundantes y sus distancias
relativas. Es decir, verdadera fusión con cierta amplitud de reservas
motoras fusionales y con estereopsis.
Sin embargo, esta clasificación no permite que casi el 5% de la población
con correspondencia anómala (retiniana) estrábica permita la visión única
binocular (anómala). Para incluir este resultado, una clasificación tentativa
podría ser:
· sin fusión: supresión cortical completa de un ojo o visión monocular, por
ejemplo, cuando hay ausencia de función en un ojo y no es necesario
suprimir
· visión simultánea: ambos ojos funcionan pero no se fusionan (diplopía y
confusión)
· visión simple binocular normal simultánea – fusión pero sin estereopsis
presente; esto podría suceder en una persona con ambliopía en un ojo
· visión única binocular anómala simultánea: fusión de imágenes de los
ojos derecho e izquierdo, pero en presencia de heterotropía (puede haber
estereopsis grave (3000 segundos de arco): correspondencia retiniana
anómala está presente para fusionar la imagen del ojo no alineado) )
· estereopsis normal con reservas fusionales: el nivel más alto de visión
binocular.
Debe tenerse en cuenta que las clasificaciones tienen el propósito de
comprender los conceptos. En realidad, la mayoría de los atributos biológicos
se encuentran en un espectro continuo de función, en lugar de en pasos.
Además, estos atributos pueden fluctuar de vez en cuando. Para lo siguiente,
consulte el Capítulo 5: diplopía binocular, confusión binocular, supresión
binocular, rivalidad binocular y brillo binocular.
4.4 Correspondencia inocular sensorial
Cuando la luz entra en el ojo y estimula un área de la retina, hay una

percepción en el espacio visual de un estímulo de cierto color, forma
('forma') y brillo, y con una dirección aparente. El estímulo se localiza en el
espacio visual en esta dirección aparente. A veces se utiliza el término
bastante inapropiado de «pro-yección». Los fotorreceptores retinales que son
estimulados transmiten un impulso neural a las neuronas del cuerpo
geniculado lateral, de allí a la corteza visual y luego a otras neuronas de la
corteza cerebral. Los receptores retinales y las neuronas retinales locales
subsiguientes que responden al estímulo visual se conocen (colectivamente)
como un elemento retinal. donde retina
los elementos de cada ojo tienen el mismo signo local comparten la misma
dirección visual subjetiva común. Para la mayor parte de cada retina, cada
elemento retinal o "punto retinal" comparte una dirección visual subjetiva
relativa común con un punto retinal asociado en el otro ojo. La ley de
direcciones visuales idénticas establece que un solo objetivo que se refleja
en los puntos retinales correspondientes del ojo derecho e izquierdo se
localizará para cada ojo en la misma dirección monocular aparente. Hay
algunos elementos periféricos de la retina que en realidad nunca comparten
una dirección visual común porque reciben imágenes de objetos en el campo
visual monocular de cada ojo. Los elementos retinales de cada ojo que
tienen las mismas direcciones visuales subjetivas comunes se denominan
puntos retinales correspondientes. Para un elemento retiniano dado en un
ojo, todos los elementos retinianos en el otro ojo, excepto el punto retiniano
correspondiente, son puntos no correspondientes. Los objetos que estimulan
los puntos retinianos correspondientes pueden estar separados en el espacio
físico (lámina 4.1). Para una discusión sobre las propiedades de los puntos
retinianos correspondientes, consulte Hillis y Banks (2001).
El hecho de que los puntos retinianos correspondientes tengan direcciones
visuales subjetivas relativas comunes se denomina ley de la correspondencia
binocular sensorial. La orientación de los objetos entre sí en el espacio
visual se determina por referencia a la principal dirección visual común de
las dos fóveas. Es decir, las direcciones visuales de los puntos
correspondientes no foveales están en ángulos fijos con respecto a la
dirección visual común foveal (ver Fig. 1.9 en el Capítulo 1).
4.5 El desarrollo de la correspondencia retiniana normal

y anómala
Cuando las imágenes monoculares para cada ojo son sustancialmente

similares y caen en los puntos retinianos correspondientes, son procesadas
por el visuum simultáneamente e integradas en una percepción binocular:
esta es la fusión binocular sensorial descrita anteriormente. Junto con la
correspondencia binocular sensorial, esto produce una correspondencia
retiniana normal (NRC). El proceso de fusión no es en sí mismo puramente
retiniano sino retinocortical. A medida que aumenta la distancia interpupilar
del niño con el crecimiento de la cabeza, la correspondencia retiniana debe
adaptarse para mantener una percepción normal de la profundidad. La
indicación clínica fundamental de que está funcionando una correspondencia
retiniana normal es la presencia de una buena estereopsis. Las pequeñas
diferencias en la disparidad binocular que producen la estereopsis siguen
siendo parte de la correspondencia normal.
Sin embargo, si existen diferencias mayores entre las imágenes de cada
ojo, el procesamiento visual cambia de fusión a diplopía binocular
patológica y confusión (consulte las secciones 5.2 y 5.3 en el Capítulo 5).
Entonces se dice que la entrada visual de cada ojo a la corteza visual es rival,
y esto da como resultado una rivalidad binocular (consulte la sección 5.7 en
el Capítulo 5). Estas diferencias entre las imágenes izquierda y derecha
pueden deberse a la anisometropía, al estrabismo o a ambos. Los niños
estrábicos menores de 7 años (excepcionalmente hasta los 15 años; Stidwill,
1998) pueden adaptarse a la diplopía patológica
y confusión binocular y la rivalidad binocular que la acompaña. Esta

adaptación consiste en una serie de cambios sensoriales y motores
binoculares. Inicialmente, el campo visual binocular central del ojo desviado
está totalmente suprimido. La rivalidad binocular periférica restante produce
una adaptación fisiológica llamada correspondencia retiniana anómala
(ARC). El visuum aprende a fusionar la escena visual directa recibida por la
retina periférica del ojo que no se desvía, con la misma escena, reflejada en
áreas no correspondientes del ojo desviado. Este es un triunfo de la
adaptación cortical. Puede estar relacionado con el mayor tamaño de las
áreas de fusión de Panum en la periferia del campo visual binocular. El ARC
parece desarrollarse desde la representación cortical del campo binocular
periférico de la retina hacia la representación cortical de las dos fóveas.
Queda un área de supresión binocular central, cuyo tamaño depende del
tamaño y la variabilidad del ángulo de heterotropía y del nivel de agudeza
visual de cada ojo. Una heterotropía de gran ángulo, un ángulo de
desviación inestable o una mala agudeza visual dan como resultado un área
de supresión central más grande. Donde esos factores son menos intrusivos,
puede quedar solo:
· un área de supresión de un grado en (la representación cortical de) la

fóvea del ojo desviado
· un área de supresión de un grado en (la representación cortical de) el
punto en la retina desviada, que ahora recibe la imagen destinada a la
fóvea (Mallett, 1988).
Nota: la supresión (área) se relaciona con la información visual de un ojo,

pero técnicamente se denomina supresión binocular, ya que ya no existe una
percepción cortical binocular normal en esta situación.
ARC permite un bajo grado de visión binocular simultánea (anómala),
aunque sin estereopsis global significativa. Para un estrabismo de ángulo
pequeño y constante con arco profundo puede haber estereopsis local
significativa. En el niño, el ARC recién desarrollado (y la(s) área(s)
central(es) de supresión) gradualmente se vuelve casi imposible de revertir,
porque el período sensitivo se aplica a las adaptaciones como lo hace con el
desarrollo visual normal. Después del período sensible es cada vez más
difícil cambiar las cosas. Los posibles mecanismos que operan en ARC se
discuten en Evans (2007). La adaptación motora consiste en un cambio en la
respuesta fusional motora cero, que coordina los movimientos del ojo
binocular para mantener la fijación binocular en el objeto de interés. Esta es,
en efecto, una forma modificada de reservas fusionales (ver sección 6.7 en el
Capítulo 6). Los movimientos de versión y vergencia aún deben coordinarse,
pero ahora con los ojos en constante desalineación para permitir que el ARC
funcione de manera eficiente.
Nota de desambiguación: el punto retinal en un ojo estrábico desviado, que

recibe la imagen directa que también se encuentra en la fóvea del ojo fijador,
no estrábico, solía llamarse fóvea falsa, y ahora a veces se le llama punto
cero. En otras palabras, es el punto que tiene la misma dirección visual que la
fóvea del ojo no desviado. Sin embargo, el término
'retino - punto motor cero' se usa mejor solo en relación con los aspectos
motores de la visión, específicamente el punto retiniano en un ojo normal
que no induce un movimiento ocular reflejo de fijación cuando una imagen
cae sobre él (consulte la sección 1.3 en el Capítulo 1) . Como el 'punto cero'
de un ojo estrábico normalmente tiene un área de supresión central,
difícilmente puede estar involucrado en la fijación. Sin embargo, los cinco
grados centrales del campo visual binocular son sensibles a la disparidad
binocular anómala incluso en ARC, y esta disparidad anómala es la señal
para que los sistemas oculomotor sacádico y de vergencia mantengan la
fusión binocular (anómala) en el ángulo de desviación estrábica.
Tipos de correspondencia retiniana

· Después de la aparición inicial de heterotropía, los niños pueden
desarrollar ARC, que se denomina estrictamente correspondencia
retiniana anómala armoniosa (HARC). HARC se desarrolla fácilmente
hasta la edad de 6 años, y ocasionalmente hasta los 10 o 15 años.
Usando una prueba sensorial sensible para el estado sensorial
binocular, como la prueba de lente estriada de Bagolini, alrededor del
80 al 90% de la heterotropía concomitante muestra HARC. Como se
discutió anteriormente, también hay evidencia de un área o áreas
centrales de supresión.
· Los niños también pueden desarrollar una supresión binocular
patológica total hasta los 10 años y, en ocasiones, más tarde. Esto
afecta a todo el campo binocular del ojo afectado. Alrededor del 10 al
20% de la heterotropía concomitante muestra una supresión binocular
patológica total. Generalmente se ve en exotropía de gran ángulo, o
donde hay ambliopía profunda en el ojo desviado. En este caso se
dice que hay ausencia de correspondencia retiniana.
· A pesar de lo avanzada que es la adaptación de HARC, se confunde
cuando un individuo con heterotropía y HARC se somete a cirugía
para enderezar el ángulo de desviación. Después de la cirugía, los ojos
están rectos o aproximadamente rectos, pero el ARC ahora produce
diplopía. El ARC ya no cumple armoniosamente la función para la que
se desarrolló y ahora es inarmónico: correspondencia retinal anómala
no armoniosa (UARC). Esto se debe a que la fóvea y el área retiniana
circundante del ojo que fijaba originalmente no están asociados con el
área nueva del ojo desviado que ahora recibe la imagen de frente.
Todavía está asociado con un área en el ojo desviado que estaba
recibiendo la imagen de frente hasta la cirugía, pero ese ojo ahora está
girado. En la práctica, este problema de diplopía y confusión
patológica posoperatoria se resuelve mediante la sustitución rápida de
UARC con supresión total del campo binocular del ojo desviado,
siempre que la cirugía de estrabismo se complete alrededor de los 6
años de edad. La diplopía producida por UARC se suprime,
generalmente en 24 horas.
· Existe evidencia de covariación, en la que se mantiene una forma
ligeramente arraigada de HARC incluso cuando el ángulo de heterotropía
varía de un día a otro (Nelson, 1988b). Esto podría suceder con un sub -
corregido
hipermetropía, en la que la cantidad de acomodación y, por lo tanto, el

ángulo de heterotropía, podría variar con la cantidad de claridad necesaria
para identificar objetivos visuales. La situación habitual en la heterotropía,
sin embargo, es que el ángulo de desviación sea constante, con una
correspondencia anómala profundamente arraigada.
· Vale la pena señalar que el NRC innato y las adaptaciones de
supresión binocular patológica y de HARC una vez realizadas se
conservan en la memoria del visuum. En circunstancias excepcionales,
como enfermedad o estrés, es posible que se suspenda la supresión
binocular patológica postoperatoria, y que la NRC innata y la
adaptación ARC adquirida vuelvan a operar simultáneamente. Si
persiste una pequeña heterotropía (es habitual subcorregir la
desviación durante la cirugía), es probable que el individuo vea doble,
es decir, diplopía binocular, o posiblemente incluso triplopía
binocular. El objeto de observación se refleja en la fóvea del ojo
fijador, y también en un área no foveal en el otro ojo, que tiene
conexiones NRC innatas y ARC adquiridas. Afortunadamente, la
visión múltiple suele resolverse en unas pocas horas o días, siendo
reemplazada nuevamente por una supresión binocular patológica. Eso
es extremadamente raro; sin embargo, con un poco más de frecuencia
en la edad adulta, a menudo con fatiga, ocurre una situación diferente
en la que el ángulo residual posoperatorio de heterotropía puede
aumentar, y aquí el área de supresión central no es lo suficientemente
grande para eliminar la diplopía en el ángulo aumentado de desviación
del estrabismo. Por lo general, la desviación se puede restaurar a su
ángulo anterior, a menudo con la terapia con toxina botulínica.
Aspectos motores de la correspondencia retiniana

La diferencia (en condiciones binoculares) entre la dirección visual foveal
sensorial del ojo desviado en el estrabismo y el ángulo motor de desviación
se denomina ángulo de anomalía. Este ángulo sensorial es igual al ángulo
motor de la heterotropía en el ARCO armonioso: el ángulo de la anomalía es
entonces cero. Para el estrabismo con NRC, el ángulo de la anomalía no es
cero y es la diferencia entre el ángulo objetivo (motor), medido por la
prueba de cobertura, por ejemplo, y el ángulo subjetivo (sensorial). En esta
situación, se esperaría diplopía y confusión, pero luego pueden evitarse
mediante supresión binocular patológica. Donde hay una gran área de
supresión, el ángulo motor puede variar, por ejemplo, con esfuerzo de
acomodación o cansancio. Cuando HARC está presente, existe una
correspondencia motora anómala para mantener un ángulo de desviación
constante, en todas las direcciones de la mirada y en la convergencia. La
adaptación motora consiste en un cambio en la respuesta fusional motora
cero, que coordina los movimientos del ojo binocular para mantener la
fijación binocular en el objeto de interés. Esta es, en efecto, una forma
modificada de reservas fusionales (ver sección 6.7 en el Capítulo 6). Los
movimientos de versión y vergencia aún deben coordinarse, pero ahora con
los ojos en una desalineación constante para permitir que el HARC funcione
de manera eficiente.
Correspondencia retiniana y evidencia de transferencia interocular

Los estudios de transferencia interocular y otras técnicas de electrofisiología
muestran que el período sensible para la detección de la disparidad retiniana
comienza alrededor de los 4 meses de edad, alcanza un pico de integración a
los 2 años y declina gradualmente hasta los 9 años. Así que este es el período
en el que el NRC innato se está refinando más activamente. También es el
lapso de tiempo en que HARC puede desarrollarse en un individuo estrábico.
Además, es el período de tratamiento en el que es más probable que cualquier
intento de volver de HARC a NRC sea efectivo, idealmente lo antes posible
después de que se manifieste la heterotropía.
Nota: la transferencia interocular es una técnica de investigación que puede ser

ilustrada por la experiencia común: donde después de detener un vehículo, el
camino todavía parece estar en movimiento, un efecto de movimiento
posterior. Si esto se repite con un ojo cerrado, y luego se abre ese ojo y se
cierra el ojo original, todavía se ve el efecto de movimiento posterior. Esto
indica que las células cerebrales que registran el efecto posterior deben recibir
estimulación de las células corticales binoculares. Esta transferencia
interocular es menos efectiva cuando se estimula el ojo no dominante en
comparación con el ojo dominante. Para diferentes efectos posteriores, se
producen cantidades variables de transferencia interocular. La transferencia
también se ve afectada por la combinación de actividad de diferentes tipos de
células corticales monoculares (antes de la fusión binocular), y por algunas
células binoculares que actúan como puertas 'O' y 'Y' de computadora. Se han
demostrado efectos secundarios para el movimiento, el tamaño (frecuencia
espacial) y la inclinación (orientación) (ver Paradiso et al. , 1989). Se presenta
una imagen inclinada a un ojo: por ejemplo, una cuadrícula en blanco y negro
inclinada a la izquierda de la vertical. El efecto se transfiere (a través de
células corticales binoculares) a la percepción del otro ojo. Si este ojo luego
mira monocularmente a una cuadrícula en blanco y negro orientada
verticalmente, la percepción es que aparece inclinado a la derecha de la
vertical. Se ha realizado una adaptación binocular a la inclinación, para
intentar 'corregirla'. Hay un impulso adaptativo muy fuerte para ver el entorno
con contornos horizontales y verticales, en lugar de oblicuos. En el Hong
Kong Peak Tramway, que viaja en una pendiente pronunciada, el tranvía
parece estar viajando horizontalmente, ¡y todos los rascacielos afuera parecen
haber sido construidos en un ángulo de 45 grados! Entonces, cuando se
presenta una cuadrícula no inclinada, la adaptación hace que parezca
inclinada, en este caso hacia la derecha. Este es un método para investigar el
período sensible para la detección de la disparidad retiniana.
El efecto de inclinación transferido difícilmente ocurriría en un niño cuyo
estrabismo ocurrió en el pico del período sensitivo, alrededor de los 18 meses
de edad, ya que entonces las células binoculares corticales no estarían
recibiendo estímulos que puedan fusionarse: las entradas de sus ojos derecho e
izquierdo. Sería completamente diferente, porque en el estrabismo los puntos
correspondientes no reciben imágenes similares. El inicio del estrabismo a
ambos lados de esa edad mostraría una transferencia menor que la normal del
efecto posterior de la inclinación. Movshon et al. (1972) mostró que alrededor
del 70% de los sujetos sin estrabismo y con estereopsis normal demostraron
transferencia interocular del efecto secundario de la inclinación. La
transferencia interocular se demostró en el 49 % de los sujetos sin estrábico
sin estereopsis y solo en el 12 % de los sujetos estrábicos. El trabajo posterior
de Mitchell y Ware (1974) confirmó una tasa de transferencia
del 70% para sujetos estéreo - normales, pero en cuatro sujetos estereo -
ciegos, tres de los cuales tenían estrabismo, no se observó transferencia de
inclinación interocular. En un trabajo similar un año después, Mitchell et al.
(1975) no encontraron transferencia en los estrábicos de inicio temprano para
los estímulos de la retina central, pero la transferencia estaba presente para
estos estrábicos de inicio temprano en los que los estímulos eran lo
suficientemente grandes como para incluir la retina periférica. P: Podría
preguntarse por qué HARC no se hace cargo de la transferencia. R:
Posiblemente porque el efecto inmediato de la heterotropía es producir
diplopía patológica y luego una gran área de supresión binocular seguida por
el desarrollo gradual de HARC desde la periferia del campo visual binocular,
y siempre hay un área de supresión binocular central de cierto tamaño . Por lo
tanto, no hay entrada binocular fusible a las células corticales hasta que el
HARC se haya establecido bien y la topografía retina-corteza se haya
redibujado. El HARC periférico que probablemente esté presente en los
estrábicos de inicio temprano posiblemente explicaría la transferencia de
inclinación para los objetivos de la periferia de la retina.
4.6 Reflejos fusionales
Existe heteroforia cuando los dos ojos tienden a desviarse del objeto de la
mirada. Esta tendencia está controlada por los reflejos de fusión, que inician
un movimiento de fusión. Un movimiento de fusión ocurre cuando una
persona con heteroforia cambia la fijación usando movimientos oculares
sacádicos (hacia los lados) o de vergencia (en profundidad). Debido a que un
objeto nuevo está reemplazando al objeto anterior, la fusión no opera hasta
que se fija el objeto nuevo. El desencadenante de los movimientos de fusión
es una disparidad en las imágenes de la retina. Los reflejos de fusión son un
grupo de reflejos, algunos innatos y otros inicialmente adquiridos como
reflejos condicionados que son controlados y reforzados por los sistemas
cerebrales y luego se convierten en reflejos incondicionados.
· El sistema vestíbulo-ocular contribuye al reflejo gravitacional innato (o
reflejo de fijación compensatorio) utilizando los sáculos vestibulares
para activar los músculos extraoculares oblicuos, y los utrículos para
activar los músculos rectos verticales.
· El reflejo de seguimiento utiliza el sistema de persecución lenta para
seguir objetivos que se mueven horizontalmente.
· El reflejo de fijación de vergencia, el reflejo de vergencia fusional motor y
el reflejo de acomodación juntos forman el reflejo de convergencia de
acomodación.
· El reflejo de fijación mueve los ojos a un nuevo objetivo y a cualquier
objetivo posterior. En los bebés es involuntario y se puede utilizar para
evaluar la motilidad ocular y la extensión del campo visual
macroscópico. La mayoría de los adultos pueden inhibir este reflejo
(¡excepto cuando realizan pruebas de campo visual!).
Algunas autoridades también reconocen reflejos fusionales disyuntivos
durante la convergencia y la divergencia. También conjuga reflejos
fusionales al cambiar la mirada lateral y vertical sin pérdida de la fijación
binocular (Straube y Büttner, 2007).
4.7 Disparidad de fijación
Los reflejos fusionales horizontales proporcionan una correspondencia

retiniana ocular bilateral bastante precisa. Sin embargo, a menudo hay una
pequeña imprecisión en la alineación del ángulo de vergencia: el ángulo entre
las dos líneas de visión. Esta pequeña desalineación, en la que un eje pierde
el objeto de observación en un ángulo de unos pocos minutos de arco, se
denomina disparidad de fijación, anteriormente conocida como
"deslizamiento retiniano" (Ames y Gliddon, 1928). Una sub-convergencia
produce una exo-disparidad y una sobre-convergencia produce una eso-
disparidad. Esto se considera 'normal' si no existen síntomas y es posible una
visión binocular normal. De hecho, el 'error' de vergencia (la disparidad de
fijación) es necesario para mantener el control de vergencia. Cuanto mayor
sea la disparidad de fijación, mayor será la respuesta de vergencia fusional
que se requerirá. Una desalineación aún mayor incapaz de estimular la fusión
daría como resultado diplopía. En condiciones experimentales que utilizan
objetivos foveales pequeños, la disparidad de fijación generalmente no puede
exceder los 12 minutos de arco, ya que la disparidad debe estar dentro del
área de fusión de Panum, y de 10 a 12 minutos de arco es la dimensión
horizontal del área de Panum en la fijación. punto en el horóptero en estas
condiciones. En condiciones de visualización más normales, se pueden
acomodar disparidades de fijación de hasta 2 grados (consulte la sección
4.13).
Nota: 12 minutos de arco es aproximadamente una quinta parte de una

dioptría de prisma. Una dioptría prismática es la unidad de desviación de la
luz (estrictamente de 587,6 nm de longitud de onda, sobre una superficie
normal al rayo de luz) que forma el ángulo subtendido de 1 cm a 1 metro, y
tiene el símbolo griego delta ( Δ ); 1 Δ equivale aproximadamente a 0,57
grados y 1 grado equivale a 1,75 Δ .
· Así, la disparidad de fijación tiene una naturaleza dual. Cantidades

menores son parte de un mecanismo de retroalimentación normal que
mantiene la fijación binocular. Cantidades mayores se asocian con un
control defectuoso de la fusión: una disparidad de fijación horizontal
entre 0,5 y 10 minutos de arco puede estar asociada con síntomas de
heteroforia descompensada (sinónimo:
'heteroforia no compensada'), o con supresión foveal (Ogle,
1954; Parques y Eustis, 1961; Mallet, 1964).
· El prisma de alineación (anteriormente conocido como "heteroforia
asociada") necesario para eliminar los síntomas y signos de disparidad
de fijación en la heteroforia descompensada es mayor que la propia
disparidad de fijación; y la heteroforia es aún mayor. La disparidad de
fijación no puede ser mayor que el tamaño del área de Panum en las
condiciones predominantes (Charnwood, 1951). El sistema de
respuesta correctora tiene dos componentes para disparidades
horizontales: un sistema de vergencia de disparidad rápida (Rashbass
y Westheimer, 1961) y un sistema de vergencia de disparidad lenta.
· El sistema de vergencia de disparidad rápida utiliza la disparidad de
imagen retiniana y responde a los cambios en la demanda de vergencia
horizontal a razón de una dioptría de prisma o menos por segundo
(Ciuffreda y Tannen, 1995), con una latencia de 180 a 200 ms. Cuando
se coloca un prisma horizontal delante
un ojo de un sujeto ortofórico, el sistema rápido cambia el control

oculomotor para evitar la diplopía. El sistema rápido utiliza un
integrador neuronal con fugas con una constante de tiempo de unos 12
segundos (Leigh y Zee, 2006).
· El sistema de vergencia de disparidad lenta o el sistema de adaptación
de vergencia utiliza la salida del motor del mecanismo rápido como su
señal de error (Schor, 1979). El sistema lento también tiene un
integrador neuronal con fugas, pero con una constante de tiempo de 4 a
5 minutos. El sistema lento proporciona adaptación del prisma, lo que
permite que un sujeto ortofórico se adapte al prisma, de modo que una
prueba de tapar/descubrir ahora no mostraría heteroforia presente,
aunque el prisma introducido todavía esté frente a un ojo.
Efectivamente, el sistema lento restablece el nivel de vergencia tónica.
Esto permite que el sistema rápido utilice reservas fusionales para
mantener los ojos alineados. El sistema de disparidad de fijación
establece que cuando se usa una prueba de cubrir/descubrir para
evaluar la heteroforia, la velocidad de recuperación de la visión
disociada a bifoveal puede usarse para determinar si la heteroforia está
compensada (una recuperación rápida) o descompensada (una
recuperación más lenta). La prueba de tapar/descubrir se describe en la
sección 12.1 (Capítulo 12). El lector debe consultar un libro de texto
sobre visión binocular anormal para conocer los detalles de las
situaciones en las que la prueba de tapar/descubrir puede ser ineficaz.
· El sistema de vergencia vertical solo tiene un mecanismo lento y
generalmente se limita a heteroforia de hasta 2 Δ en cualquier
dirección vertical, hacia arriba o hacia abajo. Un cambio de paso en la
disparidad vertical (y ciclofusional) requiere de 8 a 10 segundos para
completar la respuesta (Perlmutter y Kertesz, 1978). Las cantidades
más grandes de fusión de heteroforia vertical ocurren
excepcionalmente en individuos que se han adaptado a los efectos de
la paresia del músculo ocular vertical.
· El sistema ciclofusional también tiene un mecanismo lento solamente, con
alrededor de 12 grados de control de ciclodisparidad disponibles. También
requiere unos 10 segundos para que se produzca la respuesta completa
(consulte la sección 12.10 en el Capítulo 12).
La medición de la disparidad de fijación se describe en la sección 12.8
(Capítulo 12).
4.8 Adaptación de prisma: el sistema de

adaptación de v ergencia (lenta)
El sistema reflejo fusional tiene la función de corregir la desalineación de las

líneas de visión/ejes visuales. Ya se ha dado un ejemplo en el que una
corrección de gafas anisometrópica produce cantidades crecientes y
asimétricas de efecto prismático inducido a medida que el sujeto mira más allá
de los centros ópticos de las lentes de las gafas. De manera similar, cuando se
introduce un prisma delante de un ojo, el reflejo de fusión corrige la
desalineación resultante del eje visual, a menudo antes de que se note la
diplopía. También se corrige cualquier disparidad de fijación mínima que aún
quede. Esta corrección solo ocurrirá si el prisma no es demasiado fuerte para
que el visuum lo supere. La adaptación de vergencia lenta
El sistema es más lento que el sistema de vergencia de disparidad rápida y

puede tardar entre 4 y 5 minutos en estabilizarse. Después de este tiempo,
una prueba de disparidad de fijación muestra la alineación de los ejes
visuales. Sin embargo, en sujetos sintomáticos con heteroforia
descompensada, este proceso de adaptación del prisma es menos efectivo,
particularmente con el aumento de la edad, donde hay una reducción lineal
en la capacidad de adaptación. Aquí la prescripción de prismas mantiene
fusión asintomática (North y Henson, 1992).
Nota de desambiguación: se utiliza el término 'adaptación de prisma':

· para describir lo que sucede cuando el sistema de adaptación de
vergencia opera como se describe arriba
· como prueba clínica para establecer la eficacia de los prismas
prescritos: la prueba de adaptación de prismas previa a la
prescripción
· como prueba de la eficacia probable de la cirugía ocular planificada: la
prueba de adaptación del prisma (PAT)
· como prueba utilizada por los psicólogos para evaluar la adaptación
cerebral a una nueva experiencia visual, utilizando prismas que desvían
ambos ojos en la misma dirección
· con la misma disposición de prismas en el tratamiento de pacientes con
accidente cerebrovascular.
4.9 El integrador de posición de v ergencia
Al final de un movimiento ocular de adaptación de vergencia, tiene que haber

un mecanismo cortical para mantener posiciones estables de los ojos en una
determinada cantidad de convergencia o divergencia: el integrador de
posición de vergencia. Parecería que el integrador de la posición de vergencia
no está impulsado por la información visual, ya que la actividad muscular
tónica mantiene una posición constante del ojo incluso en la oscuridad (útil
para conducir de noche). Es probable que se derive de la instrucción de
velocidad que llevó los ojos a su posición actual. Existe alguna evidencia de
que esta función se encuentra en gran parte dentro de la estructura anatómica
conocida como el núcleo reticularis tegmenti pontis. Por cierto, es probable
que exista un sistema similar separado para un integrador de posición
conjugada para la estabilización post - sacádica, aunque su ubicación y vías
pueden compartirse con el integrador de vergencia (Leigh y Zee, 2006).
4.10 Entrada acomodativa a la adaptación de la vergencia
De la misma manera que hay un sistema fusional rápido y otro lento, hay un
arreglo acomodativo análogo. El mecanismo de retroalimentación
acomodativo rápido utiliza el desenfoque retiniano como señal de error.
Puede reaccionar en unos cientos de milisegundos. El sistema de
realimentación acomodativo lento utiliza como señal de error la salida del
mecanismo rápido. Esto toma algunos segundos para operar. También hay
vías neuronales entrecruzadas que proporcionan una conexión entre la
acomodación y la vergencia. un camino
proporciona convergencia inducida por acomodación (AC), y otra

proporciona acomodación inducida por convergencia (CA) (consulte la
sección 9.4 en el Capítulo 9). Es posible que defectos en estos enlaces
cruzados puedan ser la fuente de exceso e insuficiencia de convergencia y
divergencia.
4.11 Sinergia de fusión motora y sensorial
La zona en la que la disparidad de fijación inicia un movimiento de vergencia

de corrección se denomina campo de fusión motor, cuyas dimensiones
aproximadas se muestran en la figura 4.2. Las imágenes dispares dentro de
esta zona desencadenan una respuesta fusional motora. La disparidad mínima
necesaria es del orden de 0,05 dioptrías prismáticas (unos 2 minutos de arco).
El reflejo de fusión motor es iniciado y monitoreado por la retina extrafoveal
(Fig. 4.3). El funcionamiento del sistema de fusión se puede demostrar
colocando prismas frente a uno o ambos ojos dentro de los límites
establecidos por el campo de fusión del motor. Sin embargo, si se coloca un
prisma demasiado grande delante de un ojo, el reflejo fusional motor no se
activa; los ojos permanecen fijos y el sujeto experimenta diplopía. El
perímetro del campo de fusión motor es, por tanto, el umbral de la diplopía.
Los objetos fotografiados fuera del área de Panum pero dentro del campo de
fusión del motor pueden no producir necesariamente diplopía de la que el
sujeto sea consciente. Si mira desde una distancia de 3 m, a un bolígrafo
sostenido justo más lejos que el punto cercano de convergencia, notará un
breve período de diplopía hasta que el bolígrafo quede fijado por ambas
fóveas. El reflejo fusional motor generalmente reduce la disparidad de
fijación, pero no a cero disparidad dentro del área de Panum; la disparidad
restante es manejada por fusión sensorial. La fusión sensorial binocular es
una función principalmente del área foveal.
El sistema fusional, motor y sensorial, tiene que hacer frente a complejos
problemas de heteroforia. Por ejemplo, cuando un individuo necesita una
corrección
Figura 4.2 El campo de fusión motor. Una ilustración del área visual binocular
aproximada en un sujeto individual, sobre la cual el sistema motor binocular
puede realizar movimientos oculares correctivos para mantener la fusión
binocular. Los límites de los movimientos de fusión en diferentes direcciones se
dan en dioptrías prismáticas. OD, ojo derecho.
Base up Base in RE Base out prism

prism approx 5A RE approx 7A
approx 2A
Base down
prism
approx 2A
Horopter
Panum’s
fusional
area
= Fijación bifoveal en el horóptero
= Punto en el horóptero –
representado en los puntos
correspondientes; visto SOLTERO
= Imagen en puntos dispares; visto DOBLE =
Imagen en puntos dispares; visto DOBLE
= Visto SOLO; en la región monofocal binocular, a

pesar de ser reflejada en puntos dispares
Figura 4.3 Área de fusión de Panum. El área gris indica la profundidad en el plano
horizontal en el que se puede colocar un objeto y retener la fusión como una sola
percepción. Los objetos más allá o más cerca del área de Panum se ven dobles.
lente para gafas para un solo ojo, cualquier movimiento del ojo que se aleje
del centro óptico de la lente correctora produce un efecto prismático para el
ojo corregido solamente. Este efecto aumenta gradualmente a medida que la
línea de visión principal (eje visual) se aleja del centro óptico. En efecto, la
persona tiene una heteroforia de cantidad que varía constantemente.
Gradualmente, el sistema de vergencia toma esto con calma, incluso si los
lentes astigmáticos y progresivos producen variaciones prismáticas aún más
complejas. La medición de las reservas fusionales se describe en la sección
12.10 del Capítulo 12 .
4.12 Área de fusión de Panum
Los puntos retinales correspondientes consisten en un par de receptores

retinales, uno en cada ojo, que reciben estimulación de un objeto que aparece
en la misma dirección visual para cada ojo. Esto permite que el objeto sea
visto como único. Panum (1858) demostró que también se podía obtener una
visión única estimulando un punto en una retina y una pequeña área alrededor
del punto correspondiente del otro ojo (Fig. 4.3). En otras palabras, hay una
correspondencia de punto a área. Si se presentan dos estímulos similares, uno
para cada ojo (de modo que cada uno esté en una dirección visual diferente
pero aún dentro del área de fusión de Panum), entonces se ve una sola
impresión de los dos estímulos. Esto es un
Figura 4.4 Área de fusión de Panum: estímulos binoculares y dicópticos. Para un

sujeto con heteroforia descompensada, un aparato de prueba de disparidad de
fijación presenta estímulos binoculares potencialmente dispares que se encuentran
dentro del área de fusión de Panum y están fusionados, vistos aquí como 'OXO'. El
aparato también tiene estímulos dicópticos potencialmente dispares, que se
presentan a cada ojo simultáneamente, pero por separado, vistos aquí como las
barras de nonius por encima y por debajo del 'OXO'. Las barras de nonio tienen
polarización cruzada, como se indica, de modo que cada ojo ve sólo una barra
cuando se mira a través de gafas de visión con polarización cruzada. Las
direcciones oculocéntricas de las barras se perciben correctamente en diferentes
direcciones, porque en la heteroforia descompensada los ojos no están alineados.
Esta figura se basa en la disposición de unidades de Mallett vista a través de
lentes polarizados en heteroforia descompensada.
ejemplo de disparidad binocular. Sin embargo, si se agrega una línea

marcadora (línea nonius) a cada estímulo para que solo lo vea ese ojo, la
percepción resultante es que los estímulos binoculares se ven como una
imagen, pero las dos líneas nonius se desplazan una de la otra. . Sus
direcciones oculocéntricas se perciben correctamente (Fig. 4.4). Los
estímulos presentados de forma idéntica a cada ojo son estímulos
binoculares. Sin embargo, las líneas de nonius son estímulos dicópticos,
siendo vistas por cada ojo pero en direcciones diferentes unas de otras. Los
estímulos binoculares fusionados se perciben a una distancia diferente del
sujeto de un par de objetivos que caen en puntos precisamente
correspondientes.
Nota: es esta disparidad binocular la que crea el efecto estereoscópico.

En una prueba de disparidad de fijación, la diferente dirección visual
relacionada con cada fóvea se muestra mediante la separación oculocéntrica
de las líneas nonius de la unidad de prueba en el espacio visual. Al mismo
tiempo, la correspondencia de punto a área se demuestra mediante la
percepción egocéntrica única de la unidad de prueba 'bloqueo binocular', que
es el elemento de la prueba visto por ambos ojos. En resumen, el área de
fusión de Panum es el lugar geométrico de todos los objetos en una
superficie, cuyas imágenes retinianas caen en los puntos correspondientes de
cada ojo o se derivan de objetos lo suficientemente cerca en profundidad de
estas superficies para permitir la fusión y la percepción de la estereopsis. . El
área de fusión de Panum permite la percepción única del objeto de
observación, incluso cuando el sistema de adaptación de la vergencia motora
está respondiendo y controlando cualquier disparidad de fijación. Esto
permite imprecisiones menores en la alineación ocular durante la fusión, o
causadas por el sistema de estabilización de la mirada (consulte la sección
8.3 en el Capítulo 8), y también permite que los objetos se vean en
estereopsis.
4.13 Medición de Panum 'sa rea
El tamaño real del área de fusión de Panum depende de varios factores

visuales. Éstos incluyen:
· el efecto de los movimientos oculares fusionales
· la excentricidad retiniana del punto - al - área que se está midiendo
· el tamaño de los objetivos que se utilizan para determinar el
área que se investiga
· la nitidez y la velocidad del intento de separación de las imágenes que
caen en cada ojo (el tamaño de las áreas de fusión varía, pero puede ser
hasta 15 veces más ancho para imágenes desenfocadas que se mueven
rápidamente en comparación con imágenes enfocadas que se mueven
lentamente)
· agrandamiento anómalo del área de fusión de Panum en heterotropía
acompañado de correspondencia retiniana anómala (nota: este factor no
forma parte de la "visión binocular normal").
El método habitual para medir el área de fusión de Panum utiliza el
concepto del caso límite de Wheatstone-Panum. Se presenta un objeto a cada
ojo y se refleja en cada fóvea. Un segundo objeto (similar) se presenta a un
solo ojo para que su imagen esté cerca de la fóvea de ese ojo (Fig. 4.5). El
efecto es producir la impresión de un solo objeto visto en estereopsis
(profundidad). Si el segundo objeto se mueve de modo que su imagen
retiniana se aleje más de la fóvea, llegará un punto en el que se perderá la
estereopsis y se verán dos objetos en lugar de uno (Fig. 4.6). El caso límite es
la posición en la que el segundo objeto se ve como diplope el 50% del
tiempo. Esta extensión retiniana, es decir, el área de fusión de Panum, se
registra para el movimiento del objeto tanto hacia la derecha como hacia la
Left eye
izquierda de la fóvea. También se puede medir para
Ojo derecho
Figura 4.5 El caso límite de Wheatstone-Panum, en el que se fijan dos discos a una
pared, el disco negro B queda oculto al ojo izquierdo por el disco blanco A. El ojo
izquierdo tiene una sola imagen retiniana de los dos discos. El ojo derecho ve ambos
discos, con imágenes retinianas de A y B; las imágenes del ojo derecho y del ojo
izquierdo de A están fusionadas. Las tres imágenes retinianas son necesarias para la
estereopsis, siendo tres el límite inferior, de ahí la descripción clásica de "caso límite".
Figura 4.6 Estereograma de caso límite de Panum. Este estereograma impreso consta
de dos cartas. El disco único, visto por el ojo izquierdo, debe fusionarse con el disco
de la mano izquierda del par visto en la carta más grande por el ojo derecho. La
tarjeta más pequeña se desliza lateralmente para cambiar las disparidades de las
imágenes retinianas binoculares. Así, la percepción estereoscópica se pierde cuando
sobreviene la diplopía, presumiblemente cuando la imagen de la retina izquierda se
aleja del área de Panum. El lector debe usar un estereoscopio simple y hacer un
estereograma para experimentos personales.
movimiento vertical mediante filtros polarizadores. Se llama 'limitante'

porque es el límite entre la visión única y la diplopía.
Históricamente se encontró que el área de Panum tomaba la forma de un
óvalo alargado horizontalmente. Existe evidencia de que el alargamiento
horizontal es causado por una mayor capacidad de fusión del motor
horizontal que por el movimiento vertical, y si los objetos objetivo se
exponen brevemente, el área de Panum se vuelve más circular (Mitchell,
1966). El área, sin embargo, se vuelve más grande más lejos de la fóvea, en
aproximadamente 2 minutos de arco por cada grado más alejado de la fóvea,
comenzando con 10 minutos de arco en el centro (en condiciones
experimentales) y aumentando a 40 minutos a 15 grados de distancia. la
fóvea (Ogle, 1950). Este agrandamiento periférico del área de fusión de
Panum:
· coincide con los campos receptivos crecientes de la retina periférica
· acomoda hasta un 7% de diferencia de aumento entre los ojos en la
periferia (anisoeiconia), por lo que la supresión binocular patológica
es menos probable en la periferia de la retina
· permite la torsión (rotación del ojo alrededor de la línea de visión) en los
movimientos oculares oblicuos (el efecto de la desalineación torsional es
mayor cuanto más lejos están los campos receptivos de la fóvea; esto se
debe a que la periferia de la retina se mueve más que el centro de la
retina durante un movimiento de rotación; consulte la sección 8.13 en el
Capítulo 8).
Debe tenerse en cuenta que si no hay una imagen foveal detallada y la
fusión depende de imágenes retinianas relativamente grandes, entonces el área
de fusión de Panum puede ser tan grande lateralmente como los 10 a 40
minutos de desalineación del eje visual del arco, como se discutió. encima.
Las áreas de Panum se extienden en profundidad unos 500 segundos de arco
más allá y más cerca que el horóptero, cerca del punto de fijación. Sin
embargo, para objetos dentro de esta profundidad del área de Panum pero muy
cerca del horóptero, puede que no haya suficiente disparidad para producir
estereopsis. Estas medidas se obtuvieron con posiciones oculares bastante
estabilizadas. Collewijn et al. (1991) encontró que cuando a los sujetos se les
permitía ver estereogramas que se movían para estimular los cambios de
convergencia, normal
la estereopsis, y por lo tanto la fusión sensorial, era posible con una

desalineación de la línea de visión (eje visual) de hasta 2 grados. Entonces, en
condiciones normales de visualización, las áreas de fusión de Panum pueden
ser bastante flexibles.

La fusión binocular se puede dividir en fusión motora y s _________________________(1). Cuando el
los ojos se mueven de un objeto antiguo a uno nuevo, el _____________________reflejo f (2) se dice
para operar. Cuando los ojos están casi alineados, entonces puede operar la fusión sensorial. El nivel
más alto
de fusión es estereopsis normal con f ________________(3) reservas. elementos de la retina ( ' retinal
puntos') que comparten las mismas direcciones visuales subjetivas comunes se denominan c________
(4) puntos retinales. Los reflejos de fusión mantienen la fusión. Una pequeña desalineación motora
de la vista.
ejes se llama una _____________(5) disparidad. El área sobre la cual se desalinea un motor pequeño.
ment se puede controlar se llama un _________________(6) campo de fusión. El área sobre la cual un
la pequeña desalineación de las imágenes derecha e izquierda se puede fusionar
sensorialmente en un solo estereoscópico
percepción se llama P __________________f (7) área.
respuestas
Capítulo 5
DIPLOPÍA Y CONFUSIÓN, SUPRESIÓN Y
RIVALIDAD
5.1 Diplopía fisiológica
Cuando un objeto se fija binocularmente y las imágenes caen en cada fóvea,

el objeto se ve individualmente. De manera similar, otros objetos en el campo
visual binocular que se visualizan en puntos retinianos correspondientes no
foveales también se fusionan en una sola percepción para cada objeto.
Cuando el mismo objeto se refleja en puntos no correspondientes bien
separados de cada retina, la percepción visual será de dos objetos idénticos
ubicados en diferentes direcciones visuales. Esto es visión doble,
técnicamente diplopía. Como no es posible que todos los objetos en el campo
visual binocular se visualicen en los puntos retinianos correspondientes, se
podría pensar que la percepción visual normal es que la mayoría de los
objetos se ven en diplopía. ¡Esto sería un inconveniente! De hecho, nos
concentramos en el objeto en el que nos estamos fijando y generalmente
ignoramos las imágenes diplopicas formadas por objetos más cercanos o más
lejanos que el punto de fijación. La menor agudeza de las áreas retinianas no
foveales y el proceso activo de supresión binocular fisiológica logran esto
(ver sección 5.4).
En algunas circunstancias de visión binocular normal, el sujeto puede notar
diplopía. Esto es diplopía fisiológica. Sostenga dos lápices directamente
frente a usted, uno más cerca que el otro. Cualquiera que sea el lápiz que fije,
el otro se verá en diplopía horizontal. Puede ser necesario mover un poco el
lápiz no fijado para poder apreciar las imágenes diplopicas. En su defecto, si
cierra cada ojo por turno, el lápiz no fijo parecerá saltar de un lado a otro
(Fig. 5.1). ¡Ahora está bien encaminado para comprender la teoría de la
correspondencia retiniana!
Al mirar el lápiz más alejado, las imágenes del lápiz más cercano (no
fijado) se forman en las retinas temporales a ambos lados de las fóveas. Esto
se llama diplopía cruzada (Fig. 5.2) porque la imagen no foveal en la retina
izquierda se ve en el lado derecho del campo visual binocular, y la imagen no
foveal que cae en la retina derecha se ve en el lado izquierdo de la retina. el
campo visual binocular. Por el contrario, si se fija el lápiz más cercano, el
lápiz más lejano se ve en diplopía no cruzada. No está cruzado porque la
percepción del ojo derecho es de un objeto a la derecha. La percepción del
ojo izquierdo es de un objeto a la izquierda de la fijación (Fig. 5.3).
Nota de desambiguación: la diplopía cruzada y no cruzada difiere de las

disparidades binoculares cruzadas y no cruzadas solo en que las disparidades
se derivan
Visión binocular normal: teoría, investigación y aspectos prácticos. Por David Stidwill y 57
Figura 5.1 Diplopía fisiológica. Al fijar la barra (o lápiz) más lejana, la más cercana
parece doble y viceversa.
Fijación
Foveas
= Diplopic image
seen on left
= Diplopic image
seen on right
Figura 5.2 Diplopía cruzada. Cuando las dos fóveas se fijan en un objeto distante,
las imágenes de un objeto más cercano se encuentran en la retina temporal de
cada ojo. El objeto más cercano se ve en la diplopía fisiológica, y debido a que las
imágenes diplopía están en el lado opuesto al ojo que las recibe, se dice que existe
la condición de 'diplopía cruzada'.
Diplopía y confusión, supresión y rivalidad ■ 59
Fixation
Foveas
= Diplopic image
seen on left
= Diplopic image
seen on right
Figura 5.3 Diplopía no cruzada. Cuando las dos fóveas se fijan en un objeto
cercano, las imágenes de un objeto distante se encuentran en la retina nasal de
cada ojo. El objeto adicional se ve en la diplopía fisiológica, y debido a que las
imágenes diplopía están en el mismo lado que el ojo que las recibe, se dice que
existe la condición de "diplopía no cruzada".
de imágenes retinianas que están lo suficientemente cerca (dentro del área de
fusión de Panum) para fusionarse y producir estereopsis. Las imágenes
diplopicas están fuera del área de Panum y no se pueden fusionar, por lo que
se ven como dos imágenes separadas.
5.2 Diplopía binocular patológica
Puede haber una situación anormal en la que solo un ojo esté fijando el objeto
de la mirada. Aquí el otro ojo se fija en alguna otra dirección de la mirada
(dirección visual). Esto puede ocurrir en un individuo normal, en los extremos
de la motilidad ocular, cuando un ojo puede moverse un poco más que el otro
ojo. Más comúnmente, durante las pruebas de motilidad, que verifican la
función de los músculos extraoculares, el objetivo de fijación puede colocarse
más allá de la vista de un ojo. Quizás la nariz ocluye un solo ojo: se pierde la
fijación bilateral. Al mover el objetivo de fijación de vuelta al campo de
visión binocular, puede haber una desalineación momentánea de las líneas de
visión (ejes visuales): el objetivo se ve doble. En este caso, la diplopía
binocular patológica está presente brevemente, aunque no hay ninguna
anomalía clínica: se ve un solo objeto en dos direcciones visuales. Una
condición más seria que produce diplopía binocular patológica es el
estrabismo (heterotropía). Esta es una desviación permanente o intermitente
de la línea de visión (eje visual) del
Fixation
target
Ojo estrábico Ojo fijador
Figura 5.4 Diplopía patológica. Debido a que el eje visual del ojo estrábico no está
alineado con el objeto visto por el ojo fijador, ese objeto se refleja en un punto no
foveal en la retina del ojo estrábico. El objeto de observación es procesado por dos
áreas corticales diferentes y, por lo tanto, se ve como dos objetos separados.
ojo estrábico, de modo que no está alineado con el objeto de observación

fijado por el otro ojo (Fig. 5.4). Es posible que se suprima o ignore la
diplopía binocular patológica, especialmente si una imagen está bien
separada de la otra, o si una imagen está menos definida o degradada
deliberadamente. Cuando la diplopía binocular patológica es intratable y no
puede suprimirse ni ignorarse, puede ser necesaria alguna forma de oclusión,
como por ejemplo con una lente de contacto de empañamiento (desenfoque)
de alta potencia.
5.3 Confusión binocular
La diplopía binocular patológica suele ir acompañada de confusión binocular.

Aquí, dos objetos se ven en la misma dirección visual. Esto se debe a que una
imagen diferente cae sobre la fóvea (u otros puntos correspondientes) de cada
ojo. Por ejemplo, un sujeto con estrabismo puede fijar un abeto con un ojo,
pero el ojo desviado puede estar fijando un roble al lado del abeto (Fig. 5.5).
Como cada árbol está fijado por una fóvea, ambos árboles parecen estar en la
misma dirección visual. El roble parece superpuesto al abeto. Este efecto se
llama confusión binocular. Este es un término clínico para el cual un término
más científico sería 'confusión interocular'. La verdadera confusión es que
todo el campo visual se ve dos veces, en diferentes direcciones visuales, no
solo el objeto fijado. La diplopía patológica que la acompaña, dicho sea de
paso, hará que un punto no foveal de cada ojo vea también el árbol no fijado.
(¡Es posible que deba leer esta explicación nuevamente!)
5.4 Supresión de bióculos fisiológicos
Cuando ambos ojos fijan el mismo objeto, las fóveas de cada ojo reciben
imágenes idénticas. Otro objeto lo suficientemente cerca o lejos del objeto de
fijación como para estar fuera del área de fusión de Panum normalmente se
vería doble. En circunstancias visuales normales no somos conscientes de esto:
el fisiológico
Diplopía y Confusión, Supresión y Rivalidad ■ 61
L Fóveas R
Figura 5.5 Confusión binocular en el estrabismo. La fóvea del ojo izquierdo que fija
recibe la imagen del objetivo de fijación (un abeto). La fóvea de la derecha, no -
el ojo fijador (con exotropía) recibe la imagen de otro objeto (un roble).
Se percibe que dos objetos diferentes se encuentran en la misma dirección
egocéntrica; esto es confusión binocular.
Objeto no fijado
Punto de fijación que produce diplopía-
suprimido O
diplopía fisiológica
Países Bajos
NR
Florida
FR
Figura 5.6 Supresión fisiológica. El objeto fijado se refleja en cada fóvea y se

fusiona. El objeto no fijado se encuentra fuera del área de fusión de Panum y se
refleja en la retina nasal derecha del ojo derecho y en la retina nasal izquierda del
ojo izquierdo. Estas son áreas no correspondientes y, por lo tanto, las imágenes
dobles del objetivo no fijado pueden verse dobles como diplopía fisiológica o
pueden suprimirse, lo que es una supresión binocular fisiológica. La diplopía de tal
objeto no fijado normalmente se suprime, es decir, se ignora. Sin embargo, el
objeto en sí no desaparece, solo la percepción diplopica. Si luego se mueve el
objeto no fijado, o se varía su luminancia, la supresión será difícil y aparecerá
diplopía fisiológica. FL, fóvea izquierda; FR, fóvea derecha; NL, retina nasal
izquierda; NR, retina nasal derecha.
se suprime la diplopía. Este es un ejemplo de supresión binocular fisiológica

(Fig. 5.6). Nuevamente, en artículos científicos se prefiere el término 'supresión
interocular'. La supresión (fisiológica) de la diplopía fisiológica se puede
revertir, a menudo con cierta dificultad, para fines de ejercicios ortópticos.
Cuando la confusión binocular es mínima, es posible que el visuum inicie la
supresión local. Esto puede implicar un retraso de 70 a 150 ms (Schor
Figura 5.7 Supresión local.

En este estereograma, el
ojo izquierdo ve dos barras
horizontales y el ojo
derecho un círculo. El
marco cuadrado es visto
por ambos ojos y
fusionado. La supresión
local ocurre en las intersecciones del círculo por las dos barras. Por lo tanto, hay cuatro pequeñas áreas de
supresión local en esta figura.
et al ., 1976). Un ejemplo es cuando un ojo ve un círculo y el otro ojo ve dos líneas horizontales (Fig.
5.7). La supresión local ocurre en cada intersección del círculo, de modo que ahora se ve como dos
semicírculos separados por las líneas horizontales. Por lo tanto, solo las partes superpuestas de las
imágenes de cada ojo están sujetas a supresión local. La supresión local es transitoria y desaparece
cuando se elimina el conflicto de imágenes. Donde la confusión binocular es más marcada, aparece el
proceso de rivalidad binocular (ver sección 5.7).
Nota de desambiguación 1: 'suspensión' se usaba anteriormente como sinónimo de 'supresión'. El

término 'suspensión' se usa mejor para describir un evento monocular, como en la nota a
continuación. El término 'supresión' es más apropiado para la inhibición de la suma binocular, como
en la supresión binocular patológica.
Nota de desambiguación 2: hay una suspensión fisiológica monocular de la conciencia visual de las
áreas ciegas en la visión. Por ejemplo, el punto ciego normal no es evidente para el individuo. Parece
que la corteza 'rellena' el área visual faltante con información similar a la que rodea el punto ciego.
También es imposible visualizar o ser consciente de los límites del campo visual normal. Aunque no
se puede ver nada fuera del campo visual, no se percibe ningún borde o área de oscuridad. Aunque la
suspensión es un evento monocular, puede ocurrir en ambos ojos al mismo tiempo: ambos puntos
ciegos fisiológicos producirían una falla de estereopsis sobre las áreas que cubren, por ejemplo. Otro
evento de suspensión monocular se llama efecto Troxler. Esto ocurre durante la fijación constante
prolongada (lámina 5.1). En este caso, se cree que la microinestabilidad de la fijación normal
(consulte la sección 8.3 en el Capítulo 8) es insuficiente para estimular los campos receptivos
periféricos más grandes, por lo que las imágenes retinianas están relativamente estabilizadas y una
imagen retiniana estabilizada puede inducir una suspensión/supresión monocular transitoria.
5.5 Supresión patológica de bióculos
Una supresión binocular patológica más grave y persistente (sinónimos: 'supresión patológica' o
'supresión') puede ocurrir en la corteza visual, cuando la imagen recibida de un ojo es completamente
diferente de la imagen
en el otro ojo, como en el estrabismo; o se diferencia por ser borrosa,

distorsionada, magnificada o de bajo contraste, como en la anisometropía
(Sengpiel y Blakemore, 1994). Se utiliza el término 'supresión binocular
patológica', porque se produce únicamente en la visión binocular. Sin
embargo, lo que se suprime es la imagen de un solo ojo a la vez. 'Supresión
interocular patológica' sería más descriptivo. El efecto visual de diferentes
imágenes para cada ojo puede producir una supresión foveal o una supresión
general más generalizada, que pueden provocar ambliopía. La supresión
foveal es más probable en la anisometropía y la supresión general o total en la
minoría de los individuos con estrabismo que no tienen una correspondencia
retiniana anómala.
Donde hay diplopía estrábica (patológica) reciente, el desarrollo de
supresión foveal (del ojo desviado) eliminaría la confusión binocular. La
diplopía se eliminaría mediante el desarrollo de supresión extrafoveal. El
punto extrafoveal en el ojo desviado que recibe la imagen destinada a la
fóvea necesitaría ser suprimido en particular. De hecho, en el estrabismo
pueden desarrollarse dos pequeñas áreas de supresión en el ojo desviado
(Mallet, 1988). Una sola área grande de supresión puede cubrir ambas áreas.
Estos desarrollos son casi universales en niños estrábicos pero raros en un
adulto que adquiere estrabismo repentinamente.
Se cree que los mecanismos disponibles para producir tanto la supresión
foveal como la general incluyen:
· una multitud de posibles vías intercorticales, entre células corticales
adyacentes y entre áreas visuales corticales, incluida la función del cuerpo
calloso (consulte la sección 10.19 en el Capítulo 10)
· efectos inhibitorios en las láminas del núcleo geniculado lateral (LGN)
de la entrada del ojo derecho e izquierdo (consulte la sección 10.3 en el
Capítulo 10)
· vías centrípetas desde la corteza hasta el LGN.
La supresión binocular es principalmente una actividad cortical, conducida

a lo largo de las mismas vías que la rivalidad binocular, y posterior al nivel
monocular de actividad cortical (Sengpiel y Blakemore, 1994). La
supresión es la descripción clínica de la inhibición (ver sección 10.7 en el
Capítulo 10). Es posible que con el tiempo la inhibición interocular
desarrolle cambios permanentes tanto en el LGN como en la corteza visual.
El proceso de génesis de la ambliopía está entonces en marcha.
En la heterotropía alternante, la supresión binocular alternante puede
ocurrir de dos formas.
1. Un estímulo se deriva de vías inhibidoras desde la corteza hasta el LGN.

Todavía se produciría la inhibición de una lámina del LGN por una capa
adyacente del otro ojo. La supresión binocular patológica alternante no
provoca cambios anatómicos en las láminas LGN o en las columnas de
dominancia ocular cortical.
2. Es probable que las conclusiones de Wolfe y Blake (1985) sobre la
rivalidad binocular, tal como se describe en la sección 5.7, también se
apliquen a la supresión binocular: además de un canal binocular de la
capa 4 de la corteza visual, hay canales de la capa 4 para la entrada del ojo
derecho e izquierdo, que inhibiría alternativamente
El uno al otro. El canal binocular no operaría en alternancia de supresión

patológica, excepto donde hubiera una heterotropía alternante
intermitente. En este caso, cuando la heterotropía estuviera ausente,
operaría la vía binocular.
Clínicamente, la supresión binocular patológica se clasifica en facultativa
cuando es transitoria y no tiene ningún efecto sobre la visión monocular, y
obligatoria cuando la supresión está tan arraigada y prolongada que se asocia
con una disminución de la agudeza visual monocular, es decir, ambliopía. La
discusión de la ambliopía no se incluye aquí, ya que es anormal y
generalmente una condición monocular. Vale la pena señalar, sin embargo,
que existe cierta evidencia de complicaciones binoculares en la ambliopía, en
el sentido de que la agudeza visual del mejor ojo puede verse ligeramente
comprometida y también puede reducirse la acomodación binocular. Para
obtener detalles sobre los aspectos clínicos de la supresión binocular
patológica, la ambliopía y la fijación excéntrica, se debe consultar un libro de
texto sobre visión binocular anormal.
5.6 Las características de un área de depresión
En la supresión binocular patológica, se utiliza el término área de supresión (o

"zona de supresión") porque se suprime parte de la entrada cortical de una
retina. Puede tolerarse cierto grado de disimilitud entre las imágenes del ojo
derecho e izquierdo en la periferia de la retina. Esto se debe a las grandes
áreas de fusión de Panum que hay allí, y también a la agudeza visual (forma)
mucho más baja en la visión periférica. Por lo tanto, es más probable que se
produzca un área de supresión para la visión central. Se activará por la
diferencia detallada (frecuencia espacial) entre los estímulos de cada ojo. Es
más probable que el ojo que recibe una imagen de baja frecuencia espacial
quede suprimido, como se muestra en la Fig. 5.8 (O 'Shea et al ., 1997). La
disminución del color, el brillo (luminancia), la nitidez, el movimiento o el
contraste del estímulo recibido por un ojo en comparación con el otro también
son factores de supresión binocular patológica. Como se sugiere en el apartado
4.5, en el estrabismo se produce un área de supresión relacionada con la fóvea
del ojo desviado y otra área de supresión relacionada con el punto periférico
de la retina en el ojo desviado que recibe la imagen destinada a la fóvea. ( '
Relacionado con ' porque la supresión es cortical en lugar de retinal.) Estos
dos escotomas funcionales (áreas de supresión) se intercambian con el
Figura 5.8 Zona de supresión: diferencias de supresión de alta y baja frecuencia. El

lector debe fusionar las dos imágenes del estereograma. Concéntrese en fusionar las
dos pequeñas marcas cruzadas. Tenga en cuenta la tendencia a suprimir las seis líneas
oscuras de baja frecuencia en la parte superior, en lugar de las líneas oscuras de baja
frecuencia en la parte inferior derecha.
Figura 5.9 Zona de supresión: supresión mutua. El lector

debe fusionar las dos imágenes del estereograma,
mostrando una barra vertical y una horizontal,
respectivamente. El 'efecto halo (de supresión)' alrededor
de la imagen fuerte de cada barra produce una zona de
supresión mutua en la intersección.
otro ojo en estrabismo alternante. Las dimensiones

del escotoma periférico aumentan en ángulos
mayores de desviación estrábica. En algunos casos,
las dos áreas se fusionan. En la exotropía constante
de gran ángulo puede haber un área de supresión
completa que cubra todo el campo binocular de esa
retina, en lugar del área de supresión regional más
habitual.
En condiciones experimentales (en ojos con visión
binocular normal) en las que se presenta una imagen
en negrita en un ojo y en el mismo lugar para el signo
local en el otro ojo, se presenta un fondo uniforme en
el otro ojo; la imagen en negrita induce la supresión
binocular fisiológica de la característica, menos fondo.
Binocularmente, se ve un 'efecto de halo' alrededor de
la imagen fuerte: una zona de supresión, donde
incluso el fondo sin rasgos está ausente. Esto se puede
ilustrar presentando una barra negra vertical sobre un
fondo blanco en un ojo y una barra negra horizontal
en el otro ojo (Fig. 5.9). La intersección de las dos
barras muestra un efecto aditivo de mayor contraste
con el fondo, excepto donde se cruzan las barras. En
el punto de cruce, la percepción de cada barra se
desvanece debido a la supresión interocular mutua.
Nota de desambiguación: el término 'zona de

supresión' se usa generalmente para describir lo que
sucede en condiciones experimentales con visión
binocular normal. El término 'área de supresión'
generalmente se relaciona con los efectos sobre la
visión binocular de la supresión como una anomalía
clínica; sin embargo, se pueden utilizar ambos
términos.
5.7 Rivalidad binocular
Cuando las imágenes marcadamente diferentes para

cada ojo tienen un contraste de moderado a alto,
puede ocurrir un tipo alternativo de supresión
binocular fisiológica. Esto se conoce como rivalidad
binocular (anteriormente conocida como 'retina
retinal').
rivalidad'). Es más pronunciado con imágenes que contienen contornos

(formas) muy diferentes. Marcadas diferencias de color o iluminancia de las
imágenes derecha e izquierda también producirán rivalidad binocular. Se ha
propuesto que hay canales de la capa 4 parastriada para la entrada del ojo
derecho e izquierdo, utilizando las células corticales monoculares de la capa
4. Si estos canales monoculares derecho e izquierdo reciben estímulos
visuales demasiado diferentes para fusionarse, alternativamente se inhiben
entre sí para entradas de igual intensidad (Wolfe y Blake, 1985). Si la entrada
monocular derecha e izquierda es de intensidad desigual, solo los datos más
estimulantes pasan a la conciencia. Sin embargo, si los dos canales
monoculares tienen una entrada fusible similar, procede a las células
binoculares de la capa 4.
Un experimento clásico dispone que las imágenes para cada ojo consisten
en una serie de líneas (es decir, 'rejillas') orientadas a 90 grados de
diferencia entre el ojo derecho y el izquierdo (Blake y Fox, 1974). Las dos
imágenes no se ven como una serie de líneas superpuestas. La entrada
diferente llega a la conciencia como un mosaico en constante variación de
muestras de imágenes del ojo izquierdo y derecho a través del campo
visual: zonas espaciales de rivalidad binocular (Ilustración 5.2) (Blake et
al., 1992). Este es particularmente el caso de grandes áreas y se conoce
como dominancia de mosaico. Cuando las rejillas tienen un contraste bajo,
es posible que la suma produzca un efecto similar a un tartán estable. Para
experimentar con la rivalidad biocular, se puede utilizar el equipo descrito
en el Apéndice 1 (sección A6).
En la periferia de la retina, aparecerá una 'zona de supresión espacial',
donde se presentan estímulos rivales a cada ojo. El tamaño de la zona está
relacionado con la representación cortical del campo visual periférico; el
factor de magnificación cortical permite que aproximadamente un tercio de la
corteza visual represente la mácula, pero áreas más pequeñas de la corteza
visual representan la retina periférica. La zona, donde se ven alternativamente
estímulos rivales (en lugar de dominancia en mosaico), se agranda hacia la
periferia de la retina. Por el contrario, para imágenes disímiles con bajo
contraste, puede ocurrir cierto grado de integración binocular (visión
simultánea). Las imágenes combinadas se ven juntas, especialmente cuando
se acompañan de una imagen fusionada de alto contraste, como ocurre con el
foco en la prueba del cristalino estriado de Bagolini (Bagolini, 1967) (fig.
5.10). Para áreas más pequeñas, las imágenes vistas por cada ojo pueden
suprimirse alternativamente, lo que se describe como dominancia exclusiva.
La rivalidad binocular es más evidente cuando se presenta deliberadamente
en condiciones experimentales.
Nota: pueden ocurrir efectos algo similares en el curso de un examen

optométrico. Un ejemplo es la (¡desafortunada!) necesidad de cerrar un ojo
cuando se usa un oftalmoscopio monocular para evitar la rivalidad binocular.
De manera similar, el examen del campo visual puede ser problemático
cuando el ojo dominante está ocluido y el ojo no dominante está bajo prueba.
Se ha descrito un efecto beneficioso de la rivalidad binocular (Nakayama y
Shimojo, 1990). Una señal monocular para la percepción de profundidad es la
superposición de un objeto distante por uno más cercano. Cuando la
superposición ocluye totalmente la vista del objeto observado por un ojo y
solo parcialmente la vista del otro ojo, se produce una situación de rivalidad
que ayuda a la percepción de profundidad: esto se denomina estereopsis da
Vinci (fig. 5.11).
Izquierda Derecha
Lentes Bagolini
Percepción
Figura 5.10 Visión simultánea. Al colocar lentes de Bagolini frente a cada ojo, con
estrías a 90 grados entre sí, la percepción es de una cruz, compuesta por dos rayas
(una vista por cada ojo). Más que rivalidad, hay visión simultánea.
Figura 5.11 Estereopsis superpuesta (Da Vinci). En la figura superior, el rectángulo

más cercano ocluye parcialmente el rectángulo más alejado, que a su vez ocluye
parcialmente la barra, indicando así correctamente la proximidad relativa de cada
objeto. En la figura inferior, el visuum malinterpreta la proximidad relativa de los
objetos, porque los objetos han sido elegidos para simular la estereopsis superpuesta.
5.8 Umbral de estímulo visual en la supresión

fisiológica y patológica del bióculo y en la
rivalidad del bióculo
El umbral del estímulo visual es la fuerza del estímulo requerida para

permitir un cambio en la percepción binocular (Levelt, 1965). El estímulo
puede ser un cambio en el contraste, la luminancia o el movimiento.
Cualquiera de estos estímulos puede presentarse a cada ojo, en las
condiciones de:
1. supresión binocular fisiológica
2. rivalidad binocular
3. supresión binocular patológica como en el estrabismo o la anisometropía
(esta supresión es una función binocular, y no la condición monocular de
la ambliopía, aunque también puede estar presente).
Comparando estas tres alternativas con la fusión binocular normal (Tabla 5.1):
· Normalmente, cualquiera de los tres tipos de estímulo visual (contraste,
luminancia y movimiento) sufre la misma elevación de umbral en la
parte suprimida del campo visual para (1) y (2).
Tabla 5.1 Una comparación de los procesos visuales en la supresión binocular fisiológica, la supresión
binocular patológica y la rivalidad binocular
Característica FisiológicaPatológicaBinocular
supresión supresión rivalidad
Velocidad de inicio 75 – 150 ms 1 a 2 minAlrededor de 5 ms

¿Hay longitud de onda - sensibilidad específica ? Sí No Sí
¿pérdida?
¿Deben diferir las imágenes derecha e izquierda? NoNoSí
¿La percepción binocular fluctúa? NoNoSí
¿Hay un cambio en la imagen suprimida ? NoNoSí
¿Afecta la percepción binocular?
¿Son partes similares del campo visual ? Sí Sí Sí
eliminado de la percepción binocular?
¿Cuánto es el estímulo visual? 0,5 unidades logarítmicas << 0,5
unidades logarítmicas 0,5 unidades logarítmicas
umbral elevado en el ojo suprimido?
¿La fuerza del dominante ? Sí Sí No
estímulo afecta a la supresión del estímulo no dominante?
¿La fuerza del dominante NoNoSí
estímulo determinar la duración de la supresión del estímulo no dominante?
Sitio probable de control neural Corteza + precorteza Corteza + precorteza Corteza
Diplopía y confusión, supresión y rivalidad ■ 69
· Se requiere un aumento de aproximadamente tres veces en la fuerza

del estímulo para que el ojo suprimido lo perciba en comparación
con el ojo no suprimido, es decir, de 0,3 a 0,5 unidades logarítmicas,
para (1) y (2).
· La supresión binocular patológica se interrumpe más fácilmente por un
estímulo visual en la región de 0,1 unidades logarítmicas. La razón es
que el funcionamiento activo del ojo no suprimido provoca la supresión
de la imagen del otro ojo de la percepción binocular. Este inicio de
supresión es igualmente fuerte en la supresión binocular fisiológica y
en la rivalidad binocular, pero necesita ser menos fuerte cuando el ojo
que requiere supresión ya está estrábico (Holopi- gian et al. , 1988).
Para que ocurra la rivalidad binocular, las imágenes de cada ojo deben
diferir. Tanto la supresión binocular fisiológica como, en particular, la
supresión binocular patológica, pueden operar con imágenes idénticas
de cada ojo. Pero la supresión binocular patológica puede tardar hasta
dos minutos en ocurrir (p. ej., cuando se cambia de visión monocular a
binocular), mientras que la supresión binocular fisiológica tiene un
tiempo de inicio de alrededor de 180 ms.
· Tanto la supresión binocular fisiológica como la rivalidad binocular
comparten algunas características similares, por ejemplo, que un
estímulo local más fuerte para un ojo provocará la supresión de la
imagen recibida por el otro ojo en esa posición.
· La supresión binocular fisiológica y la rivalidad binocular difieren en
que la supresión binocular fisiológica mantendrá un grado fijo de
supresión en cualquier punto particular de la imagen combinada. En la
rivalidad binocular hay una alternancia continua en la supresión entre
los dos ojos, incluso si un ojo promedia una percepción más larga
causada por un estímulo más fuerte (Blake et al. , 1971; Kalarickal y
Marshall, 2000). Además, cualquier cambio en la imagen suprimida con
rivalidad binocular (pero no con supresión binocular fisiológica), como
un cambio en el contraste, la orientación o la frecuencia espacial, hará
que la imagen vuelva a ser perceptible (Walker y Powell, 1979). La
imagen suprimida todavía está siendo monitoreada por el visuum
durante la rivalidad. Ver Apéndice 1 (sección A6) para experimentos
con supresión de la visión.
· En la rivalidad binocular, es probable que se vean estímulos visuales
igualmente fuertes para alternancias de visión igualmente largas.
Cuando un estímulo tiene un contraste menor, se suprime durante una
mayor proporción de tiempo que el otro estímulo (Levelt, 1965). La
supresión en la rivalidad binocular parece igualmente afectada por la
luminancia, el movimiento o el contraste del estímulo. Sin embargo, los
estímulos acromáticos se suprimen con menos facilidad que los
cromáticos (Ooi y Loop, 1994).
5.9 El control cortical de la rivalidad binocular

Para evaluar los factores que controlan la rivalidad binocular, se puede
organizar una alteración en el contraste, la luminancia y la duración de la
entrada de cada ojo. Esto nos permite determinar el estímulo que se percibe
como dominante.
estímulo El estímulo que está suspendido de la percepción se llama estímulo

suprimido. La profundidad de la supresión puede verse afectada por otros
factores además de la luminancia o el contraste (Blake y Camisa, 1979).
La rivalidad binocular no es una respuesta instantánea; una presentación
muy breve de imágenes rivales produce una percepción combinada, en lugar
de alterna. Wolfe y Blake (1985) propusieron la presencia de un canal
binocular para imágenes similares y canales separados derecho e izquierdo
que se inhiben alternativamente mientras se fatigan a su vez. Se cree que este
proceso ocurre en (la capa 4 de la corteza visual) las células monoculares
antes de alimentar las células binoculares (en las capas adyacentes). La
evidencia de que el reconocimiento de la rivalidad ocurre en un nivel cortical
alto es que un estímulo suprimido puede causar adaptación, aunque el
estímulo en sí no se perciba (Lehmkuhle y Fox, 1975). La capacidad de
producir adaptación se encuentra en la corteza visual. Para que el estímulo
suprimido provoque la adaptación, el proceso de percepción de la rivalidad
debe estar en un nivel más alto que el nivel de adaptación en sí mismo. De
manera similar, se ha demostrado que el procesamiento de rivalidad ocurre a
un nivel más alto que el procesamiento de orientación y frecuencia espacial.
5.10 Lustre binocular
Se produce un tipo especial de rivalidad binocular cuando las imágenes

derecha e izquierda difieren principalmente en la luminancia. La imagen se
percibe no como un promedio de las dos luminancias sino como una
alternancia imperceptible de las dos imágenes. El efecto reluciente se
describe como brillo binocular y se asocia comúnmente con joyas facetadas
como los diamantes, pero también con objetos negros brillantes como el
carbón de antracita. Cuando las dos imágenes difieren en el matiz, el efecto
es similar y se denomina mezcla binocular de colores (Walls, 1942). Se ha
utilizado para ayudar a la discriminación de tonos en las anomalías de la
visión del color. Si se usan lentes de contacto de color rojo en un solo ojo, los
objetos rojos se ven sin brillo, pero los objetos verdes se ven lustrosos debido
a la diferente luminancia que llega a cada ojo. En esta situación, la apariencia
brillante indica la presencia de un estímulo verde (ver Fletcher y Voke,
1985). Inesperadamente, es posible diseñar estereogramas que combinen
brillo (causado por contrastes opuestos) y estereopsis (causada por
diferencias de disparidad) (ver Julesz y Tyler, 1976). Esto indica que los dos
procesos de rivalidad binocular y estereopsis no son mutuamente
excluyentes, sino que deben ser procesados por sistemas separados que
trabajen para la misma ubicación en el espacio visual.
5.11 Resumen
En resumen, la fusión binocular se ve favorecida por la similitud de los

estímulos binoculares. La supresión binocular patológica es estimulada por la
disimilitud a largo plazo de los estímulos, particularmente cuando un ojo
tiene constantemente un estímulo degradado.
Diplopía y confusión , represión y rivalidad ■ 71
La rivalidad binocular es producida por estímulos que son diferentes

pero igualmente estimulantes para cada ojo, y ocurren generalmente para
presentaciones breves de disimilitud.

Cuando los ojos fijan un objeto y se ve otro objeto sustancialmente más cercano o más lejano
doble, esto se llama ____________________________(1) diplopía. Si la diplopía no es evidente para el
sujeto, entonces ______________________(2) la supresión está operando. Cuando los ojos no ambos
alinear en el objeto de mirada debido a una falla del sistema visual, el consiguiente doble
la visión se llama ___________________________(3) diplopía. Por lo general, esto irá acompañado de
siendo recibidas diferentes imágenes en cada fóvea, produciendo binoculares _________________(4).
Donde la diferencia en las imágenes derecha e izquierda es mínima, solo la intersección de las
dos
las imágenes pueden desaparecer, lo que se denomina _________(5) supresión. Donde la diferencia-
diferencia entre las imágenes derecha e izquierda se debe a una gran desalineación de los ojos, o a
imágenes desigualmente claras, entonces puede ocurrir una adaptación anómala y permanente
llamada
____________________(6) supresión, que puede provocar ambliopía.
respuestas
Capítulo 6
EL HÓRÓPTER NORMAL
Como dijo Franciscus Agulonius, ' El horóptero es una línea recta a través del
encuentro de los ejes ópticos, que conecta los centros de visión, procediendo
paralelamente ' (citado en Meissner, 1854).
6.1 El desarrollo del concepto de h oróptero
Existe (lamentable y sorprendentemente) una diferencia entre la posición

real de un objeto en el espacio físico y su posición aparente en el espacio
visual. La distancia entre los rieles del tren se fija en el espacio físico,
pero a los ojos humanos los rieles parecen acercarse entre sí (en el espacio
visual) a medida que se alejan en la distancia. Incluso a distancias
relativamente cortas, pueden aparecer diferencias. Si se le pide a un sujeto
que coloque chinchetas en un tablero horizontal (mirando a lo largo del
tablero desde un extremo) para formar líneas paralelas, el resultado real es
que las líneas se curvan alejándose unas de otras. Estos efectos se pueden
explorar usando los métodos descritos en el Apéndice 1 (sección A10).
Las líneas de visión del objeto físico estimulan un área de la retina. El
equivalente subjetivo de la línea de visión para la fóvea es la dirección visual
principal, y esta ubica el objeto físico en el espacio visual (y las direcciones
visuales secundarias ubican la estimulación en elementos retinianos no
foveales). Si las fóveas se fijan en un punto del objeto en el espacio físico, las
imágenes retinianas se asocian subjetivamente con un único punto externo en
el espacio visual. Cuando los puntos del objeto que se encuentran sobre una
superficie relativamente simple (en el espacio físico) estimulan imágenes
foveales y no foveales correspondientes para cada ojo, sus direcciones
visuales indican el límite subjetivo de esa superficie (en el espacio visual).
Este límite es el lugar en el que los puntos se ven como únicos en lugar de
diplopía. Se han aplicado los términos 'horóptero de unicidad' o 'horóptero de
dirección visual idéntica'. A partir de los términos griegos horos (una frontera
o límite, por lo tanto, 'horizonte') y horao ('mirar' o 'ver'), la descripción
horóptero se desarrolló en el siglo XVII. Este término se usa principalmente
para un lugar geométrico horizontal de puntos.
En el siglo XIX, Vieth (1818) y M ü ller (1826) sugirieron, para los objetos
cercanos, que el horóptero toma la forma de un círculo que atraviesa los
puntos nodales de los ojos, generalmente entre los dos cantos externos.
Visión binocular normal: teoría, investigación y aspectos prácticos. Por David Stidwill y
72
El horóptero normal ■ 73
Plano paralelo frontal
Empirical
near
vision
horopter
A B
Vieth–
Nodal Müller
points
circle
Foveas
Figura 6.1 El círculo de Vieth – Müller (VMC) y el horóptero empírico. En el

modelo geométrico teórico del espacio visual, los ángulos A y B serían del mismo
tamaño dondequiera que el objeto periférico (un cuadrado) se desplace desde el
punto de fijación en el lugar geométrico circular VMC. Cuando el horóptero se mide
empíricamente, se encuentra que, de hecho, es menos curvo que el VMC, para
distancias inferiores a unos 2 metros del sujeto. El plano paralelo frontal es un
plano paralelo al plano frontal del sujeto (ver Fig. 6.2).
(Figura 6.1). El movimiento ocular suscita la idea de 'puntos nodales medios';

tal movimiento ocular alterará la forma del horóptero.
Como una simple introducción al horóptero, imagine movimientos en
versión ocular horizontal sobre un pequeño mapamundi colocado en una pared
con los brazos extendidos. Considere las franjas verticales 'longitudinales' del
mapa, representadas en pequeñas secciones estrechas verticales de la retina .
Luego mantenga la fijación constante en el centro del mapa, además de una
pequeña fijación, manteniendo los movimientos oculares. El mapa
bidimensional se encuentra en un plano paralelo frontal (del espacio físico), es
decir, un plano paralelo al plano frontal, técnicamente conocido como 'plano
fronto-paralelo'. La representación espacial visual del mapa se puede trazar: el
horóptero. Tschermak: Seysenegg (generalmente llamado Tschermak) usó un
término, langshoropter , para el horóptero longitudinal (horizontal) (Boeder,
1952). Experimentalmente, Hering usó barras verticales para trazar el
horóptero del plano frontal, conocido como horóptero del plano fronto-
paralelo aparente, que se muestra en la Fig. 6.2 para el concepto (y más tarde
en la Fig. 6.5 para los detalles) (Hering, 1868). Con una fijación central
constante a unos dos metros, las varillas se mueven para que parezcan estar
todas a la misma distancia de los ojos y para que se encuentren en un plano
paralelo al plano frontal del sujeto. Aunque las varillas se encuentran
visualmente en un plano, para la mayoría de las distancias de fijación se
encuentran en realidad sobre una superficie físicamente curva. El tratamiento
posterior de la forma del horóptero, por Helmholtz y más recientemente por
Ogle, utilizó descripciones matemáticas aplicadas a las superficies
tridimensionales complejas, que resultan de variar la dirección de fijación
binocular (Fig. 6.3) (Ogle, 1932, 1963) . No uniformidad de la
Figura 6.2 Experimento con la varilla de Hering. Se utiliza una varilla central fija
para la fijación binocular. Se mueven otras cuatro varillas de modo que todas
parezcan estar a la misma distancia de los ojos del sujeto que la varilla fija, y en un
plano paralelo al plano frontal de la cara del sujeto. La superficie sobre la que
descansan ahora las varillas es el horóptero del plano frontal aparente. Aunque
aparentemente plano, por lo general este horóptero es en realidad una superficie
curva.
Figura 6.3 El VMC para diferentes posiciones de fijación. Esta ilustración muestra la
mitad superior del área semiesférica imaginaria del espacio visual frente a los dos ojos
y se basa en el trabajo de Ogle, y también de Luneberg, a mediados del siglo XX. Aquí,
la mitad de un lugar geométrico de Vieth-Müller se encuentra horizontalmente frente a
los ojos, que están convergidos y elevados. Se cree que el objeto se encuentra sobre
otro lugar inclinado hacia arriba, a partir de los extremos del diámetro que se muestra.
el espaciamiento de los elementos de la retina y sus direcciones visuales, así

como las diferencias en las imágenes de la retina en la anisoeiconia y los
cambios en el contraste, la torsión ocular y otros factores, conspiran para
distorsionar el horóptero (ver sección 6.12). Así, la línea aparentemente recta
o fronto aparente - horóptero del plano paralelo (el horóptero longitudinal
experimental) es diferente del círculo teórico de Vieth - Müller (VMC). La
diferencia se conoce como desviación Hering-Hillebrand; la cantidad de esta
desviación varía con la distancia de fijación. Estos conceptos se explican
ahora con más detalle.
6.2 Las diferentes formas del h oróptero
Un estímulo en el espacio físico, reflejado en la fóvea de cada ojo, se ve

como una sola percepción en el espacio visual. Otros estímulos en el espacio
físico que se reflejan en los puntos retinianos correspondientes no foveales de
los ojos derecho e izquierdo también se ven como percepciones únicas en el
espacio visual. Un estímulo que no se refleja en los puntos retinales
correspondientes debería producir una imagen doble en el espacio visual.
Para efectos de discusión, el horóptero simplificado propuesto por Vieth y
Müller comprende un círculo en el espacio físico que conecta el punto de
fijación con los puntos nodales de cada ojo. Esta superficie en el espacio
visual percibida por la estimulación de los puntos correspondientes en cada
ojo se denomina horóptero geométrico o horóptero de punto teórico. Todos
los puntos de este horóptero parecen estar a la misma distancia del sujeto
(Fig. 6.1). Este concepto teórico de horóptero es útil para investigar y
explicar cómo el espacio físico se convierte en espacio visual. Se utiliza para
evaluar atributos visuales como el juicio de profundidad y los efectos de la
disparidad de fijación.
El horóptero graficado experimentalmente puede considerarse como una
sola entidad, que puede medirse de diferentes maneras o, alternativamente,
como diferentes tipos de horóptero resultantes de los diferentes métodos de
medición. Por lo tanto, la forma real del horóptero medido o empírico varía
según los diferentes criterios de medición del horóptero, de la siguiente
manera:
· el fronto aparente - plano paralelo - las posiciones en el espacio visual

donde cualquier objetivo presentado en el espacio físico aparece a la
misma distancia del sujeto que el punto de fijación direcciones
visuales idénticas - la ley de direcciones visuales idénticas establece
que un objetivo que se refleja en la imagen correspondiente los puntos
retinales de cada ojo se localizan monocularmente con el mismo signo
local; el criterio de horóptero es el lugar geométrico de todos los
puntos objetivo que tienen las mismas direcciones visuales para cada
ojo
· percepción única: el arco y la profundidad del espacio visual en el que el
área de fusión de Panum permite la percepción única
· respuesta de fusión motora cero: las ubicaciones en el espacio visual que
no inician una respuesta de vergencia (motora)
· umbral estereoscópico: los puntos en el espacio visual que
proporcionan estereopsis máxima.
Los métodos experimentales para medir los criterios de medición

horópteros anteriores en un individuo se describen en las secciones 6.3 a 6.8.
Solo para una distancia de fijación, los espacios físicos y visuales son
similares, una superficie plana, ubicada entre 1 y 6 m, según las
circunstancias, del sujeto (conocida como la distancia abática). Más allá de
eso, el horóptero horizontal (o longitudinal) es una superficie convexa curvada
alejándose del punto de fijación (es decir, convexidad hacia el sujeto). Dentro
de la distancia abática, el horóptero es una superficie cóncava curvada
alrededor del sujeto. La mayor parte de la investigación del horóptero se ha
llevado a cabo en el plano horizontal a través del
punto de fijación El horóptero vertical es una línea casi vertical a través del
punto de fijación, que está inclinado alejándose del sujeto por encima de la
horizontal y hacia el sujeto por debajo de la horizontal (Siderov, 1999). El
horóptero vertical tiene poca relación con el estudio de la percepción del
espacio binocular y se ignorará en la siguiente discusión.
6.3 El h oróptero geométrico
El horóptero geométrico (el VMC) comprende el lugar geométrico teórico de

los puntos en el espacio visual asociados con los puntos correspondientes en
cada retina. Asume que existe una simetría ocular completa de cada ojo y, por
lo tanto, los puntos correspondientes sucesivos tienen el mismo
desplazamiento angular:
· desde la fóvea hacia la periferia de la retina
· tanto en dirección temporal como nasal
· y los ojos giran sobre sus puntos nodales y no sobre sus centros de
rotación.
Si estas condiciones teóricas fueran ciertas, todos los pares de puntos
correspondientes en el meridiano horizontal estarían en un círculo que corta
el punto nodal de cada ojo y el punto de fijación a cualquier distancia que se
encuentre. Este es el horóptero geométrico, o VMC (Fig. 6.1). Cuanto más
cerca esté el punto de fijación, más pequeño se vuelve el círculo.
Supongamos que la imagen retiniana derecha se hace más grande que la
izquierda. Una 'lente de tamaño', descrita más adelante, haría esto.
Alternativamente, podría estar involucrada una corrección de anteojos
anisometrópica, siempre que no haya una adaptación cortical compensatoria.
Se formaría un nuevo horóptero (Fig. 6.4). El horóptero estaría inclinado
hacia el ojo derecho, pero la impresión de espacio visual (el fronto - plano
paralelo) estaría girado hacia el ojo izquierdo, considerando sólo el horóptero
horizontal. Si la anisometropía fuera un desarrollo reciente, el nuevo
horóptero podría causar desorientación al principio.
Los objetos que no están en el horóptero se ven dobles. Un objeto más
cercano a los ojos que el punto de fijación se verá en diplopía fisiológica
cruzada (ver Fig. 5.2 en el Capítulo 5). Un objeto más alejado de los ojos
que el punto de fijación se verá en diplopía fisiológica no cruzada. La
diplopía se debe a que las imágenes retinianas de los dos ojos tienen una
disparidad retiniana mayor que la pequeña cantidad de disparidad retiniana
que produce la estereopsis. Recuerde, los puntos en el horóptero activan los
puntos retinianos correspondientes en los ojos con una disparidad de imagen
retiniana cero entre sí (consulte la sección 1.6 en el Capítulo 1). Las
disparidades del campo receptivo son un producto posterior de la
coordinación de las imágenes derecha e izquierda por la vía neural, el cuerpo
geniculado lateral y la corteza visual. Los campos receptivos para cada ojo
son correspondientes solo si activan una sola neurona cortical impulsada
binocularmente. Se dice que los campos receptivos corticales no
correspondientes son dispares. La corteza visual reconoce pequeños cambios
(de campos receptivos correspondientes a campos receptivos dispares) como
un cambio en profundidad. Los cambios más grandes producen diplopía. A
medida que las disparidades cambian de no cruzadas a cruzadas, los objetos
Horopter with LE
myopic and larger
Horopter with image in RE
R and L eyes
emmetropic
H–H
horopter
Vieth–Müller deviation
circle
Image larger
and blurred if Image smaller
but focused
uncorrected
Figura 6.4 Se muestra el horóptero geométrico en emetropía binocular, y también

con anteojos - miopía corregida en el ojo izquierdo únicamente. El efecto de la
miopía del ojo izquierdo es hacer que la imagen retiniana del ojo derecho sea
relativamente más grande (anisoeiconia) y producir una nueva ubicación del
horóptero geométrico. En este caso, el horóptero está inclinado hacia el ojo
derecho, pero la impresión del espacio visual (el fronto - plano paralelo, no
mostrado) estará inclinado hacia el ojo izquierdo. OI, ojo izquierdo; RE; Ojo
derecho.
parece cambiar de estar más lejos del punto de fijación a más cerca que este
punto.
6.4 Medición del h óptero de plano f ronto -

paralelo aparente
La teoría de la estereopsis sostiene que la estimulación de puntos dispares es

necesaria para la percepción de la profundidad relativa por la estereopsis. Si
no hay diferencia de profundidad entre cualquier punto del objeto y el punto
de fijación, los dos puntos deben estimular puntos retinianos
correspondientes no dispares. Se le pide al sujeto que disponga una serie de
barras verticales de modo que parezcan estar en un plano objetivo fronto-
paralelo en el espacio físico: es decir, sin diferencia de profundidad entre
ellas. Sin embargo, el sujeto coloca las varillas en el aparente plano fronto-
paralelo (también conocido como horóptero de igual distancia o horóptero
estereoscópico de profundidad) en el espacio visual. El plano fronto-paralelo
objetivo se define como el verdadero plano en el espacio físico que pasa por
cualquier punto de fijación que se elija, y es paralelo al plano de la cara, que
es el plano formado por la frente y las muescas superciliares de las cejas. El
plano fronto-paralelo objetivo es donde el sujeto intenta situar la vía, y el
plano fronto-paralelo aparente es donde realmente se sitúa. Este es el método
fronto aparente - horop-ter de plano paralelo.
Central pin Concave locus

fixed of horopter
Forehead ball rests
Aperture
Two eyes
shown as
Chin rest or bite Tracks converge

to point below
PD midpoint
Figura 6.5 El fronto - aparato de medición horóptero plano paralelo. La varilla de

fijación (o 'pin') se muestra en negro sólido. Solo se muestran dos de las pistas
laterales, para evitar confusiones, aunque cada pasador se movería en su propia pista.
PD, distancia interpu-pilar.
El aparato para medir el horóptero del plano frontoparalelo aparente se

muestra en la Fig. 6.5 y también en el Apéndice 1 (sección A11). El sujeto
fija la varilla central, con la cabeza inmóvil, moviendo las varillas laterales
hasta que parecen estar en el mismo plano a través del punto de fijación,
paralelo al plano de la cara del sujeto. El horóptero se puede medir en una
variedad de distancias de fijación y en excentricidades hacia la derecha y
hacia la izquierda hasta aproximadamente 10 grados. Para cada distancia de
fijación diferente, el sujeto siempre ve una barra de fijación colocada en el
plano medio. Por lo tanto, las líneas de visión (ejes visuales) convergen
simétricamente en la varilla de fijación: el horóptero tiene una forma
diferente donde está presente la convergencia asimétrica. El fronto - plano
paralelo aparente y el fronto - plano paralelo verdadero/objetivo sí coinciden
en una distancia de fijación, la distancia abática, que depende del individuo.
Los bastoncillos más cercanos son colocados por el sujeto sobre una
superficie cóncava (Fig. 6.6) y los bastoncillos más alejados son colocados
sobre una superficie convexa (Fig. 6.7), muy probablemente porque los
puntos correspondientes están comprimidos en las retinas nasales en relación
con los de la retina. retinas temporales (ver sección 6.10). El resultado
práctico para distancias de fijación menores que la distancia abática es que
las varillas forman una curva poco profunda (Fig. 6.8), percibida por el
sujeto como en un plano pero en realidad dispuesta en un arco. En esta
situación, se percibe el verdadero (realmente plano en el espacio físico)
objetivo fronto - plano paralelo
plano fronto-paralelo
Horopter
Abathic
distance
Figura 6.6 El horóptero encontrado a la distancia abática comparado con el horóptero

cóncavo para puntos de fijación más cercanos.
Fronto-parallel
plane
Horopter
Abathic
distance
Figura 6.7 El horóptero encontrado a la distancia abática comparado con el horóptero

convexo para otros puntos de fijación.
como la imagen especular de la varilla - curva de ajuste. Si las varillas

verticales se colocaran correctamente en el plano del objetivo, en este
ejemplo, parecerían estar curvadas alejándose del sujeto. Entonces, la forma
del horóptero del plano fronto-paralelo aparente varía con diferentes
distancias de fijación (ver más adelante en la Fig. 6.17).
Actual locus on
which ‘pins’ are
arranged by
subject and
seen thus by B
investigator
Subject’s impression
of the arrangement
made, when locating
pins as if in the
fronto-parallel plane
Figura 6.8 El fronto - plano paralelo. La impresión del sujeto de los pines verticales en
comparación con su lugar real en el aparato de horóptero de plano fronto-paralelo,
para distancias de fijación menores que la distancia abática.
6.5 Medición de las direcciones visuales idénticas
Como los puntos correspondientes dan lugar a direcciones visuales idénticas,

la posición de un objeto que estimula un par de puntos correspondientes se
puede ubicar si cada ojo ve una parte diferente del objeto, por ejemplo, la
parte superior e inferior de una barra vertical. Si las dos partes se ven en la
misma dirección, el objeto está en la posición en la que estimula los puntos
correspondientes. Este es el método de cuadrícula nonius de medición
horóptero (Ilustración 6.1 y Fig. 6.9).
Este tipo de horóptero se evalúa cuando ambos ojos ven un objeto de
fijación, como una varilla vertical estacionaria en la dirección principal de la
mirada. Una segunda varilla móvil se coloca al lado de la varilla de fijación.
Usando filtros Polaroid o un tabique mecánico, se permite que un ojo vea la
mitad superior de esta varilla. El otro ojo ve su mitad inferior (Fig. 6.10). En
la mayoría de los experimentos, tales varillas deben ser relativamente
delgadas. El sujeto mueve la barra ajustable acercándola y alejándola de
él/ella hasta que las mitades superior e inferior parecen estar en una dirección
visual idéntica. Luego se ve una sola varilla intacta. Esta tarea se repite al
aumentar las separaciones laterales de la barra de fijación estacionaria. Como
los ojos alinean cada una de las dos mitades de un objetivo, esto también se
conoce como el método vernier de medición horóptero. Debido al uso de la
medición vernier, el nonius horóptero es la forma más precisa de criterio.
Misaligned Well aligned
R hr
LF Lhr RF
Fixation
point for Slit Rhr allows
RE and LE RE to see rod,
which locates
Upper opaque horopter
screen for RE
Plan view
Lower opaque
screen for RE
LE RE
Figura 6.9 Los métodos del horóptero vernier (nonius) de Tschermak y Ames. La
figura superior muestra un método empírico de ubicación del horóptero vernier
(nonius) basado en el método de Tschermak con dos plomadas, alineadas para ubicar
el horóptero empírico. La figura central muestra el sistema de pantalla binocular
modificado utilizado por Ames et al . (1932), un método atribuido a Van der Meuklen
(1873). LF y RF son las áreas de la retina utilizadas por el sujeto para ver un punto de
fijación central. Lhr es el área para la vista del ojo izquierdo (LE) de una barra de
horóptero a la derecha de la fijación. Rhr representa una de las tres rendijas que
permiten que el ojo derecho (OD) vea parte de la barra del horóptero. La pantalla de
la izquierda está simplemente delineada. La figura inferior muestra la vista en planta
de este sistema.
rion, y se puede trazar en excentricidades a cada lado de la fijación hasta 14 a

16 grados desde el punto de fijación central. Los objetos más cercanos que el
horóptero se ven en diplopía cruzada. Los objetos más alejados que el
horóptero se ven en diplopía no cruzada.
Vale la pena considerar por qué los objetos de este horóptero aparecen
solos. El método original utilizaba una serie de rejillas junto a los ojos del
sujeto para permitir que la mitad superior e inferior de la varilla de prueba
fueran vistas por un solo ojo (Tschermak, 1900). El método vernier fue
utilizado originalmente por el matemático portugués Núñez (en latín, Nonius
) para calibrar instrumentos astronómicos. Los estímulos de medición para
los ojos derecho e izquierdo se denominan líneas (o barras) de nonio. Por lo
tanto, el horóptero de direcciones visuales idénticas a veces se llama el
horóptero de Nonius.
Moveable
rod
Fixed
rod
Percepción cuando la varilla móvil
está encendida horóptero Fixation
rod
Percepción cuando la varilla móvil está

APAGADA horóptero
Fixation
rod
Figura 6.10 El principio del vernier (nonius) o la medición de
direcciones visuales idénticas del horóptero. El sujeto se fija en una barra fija y una barra vertical móvil es
vista mitad por un ojo y mitad por el otro ojo. Cuando las dos mitades están alineadas verticalmente, parecen
estar en una dirección visual idéntica. El arreglo para que cada mitad sea vista por un ojo diferente se logra al
tener rendijas en una pantalla como en la Fig. 6.9, o por polarización cruzada, o al tener diferentes objetivos
en láminas transparentes como en la Ilustración 6.1.
6.6 El h aplopía (unicidad) h oróptero
El método haplopico (método de la región de visión binocular única) se basa en la definición

primaria de puntos correspondientes, es decir, puntos retinianos que dan lugar a direcciones
visuales idénticas y, en consecuencia, visión única. Si se observa diplopía, se están
estimulando puntos dispares. Por lo tanto, el método haplopico implica determinar los límites
de la visión binocular única. El horóptero de haplopía mide el área de visión única, en lugar
de direcciones visuales idénticas. La figura 6.11 muestra el arreglo experimental y la figura
6.12 muestra la impresión subjetiva de imágenes simples o dobles. Al igual que las
direcciones visuales idénticas, el área de visión única traza el área de Panum. Esta área
aumenta en profundidad en la periferia debido a la reducción de la agudeza allí, es decir, el
elevado umbral de localización espacial. Se considera que el horóptero de la haplopía se
encuentra en el centro de la zona de visión única. Si la técnica se repite por encima y por
debajo del horóptero longitudinal (es decir, horizontal), el área de visión única verticalmente
se limita a un cilindro vertical, pasando por el punto de fijación. El horóptero de haplopia es
más difícil de trazar que el horóptero de Nonius.
Línea de
fijación
Fixation rod on Test
line of fixation rods
Results of
plotting
singleness
of test rods
Rods also
seen
double here
Test rod is
seen single
Test rod is seen within this
double here
range
Figura 6.11 El horóptero de la haplopía (unicidad), que muestra el arreglo

experimental. Se considera que el horóptero se encuentra en el centro de la zona de
visión única.
Figura 6.12 El horóptero de la haplopía (unicidad) que muestra la impresión
subjetiva. Ambos ojos se fijan en una barra central. Una barra vertical periférica,
también vista con binoculares en su totalidad, se mueve hacia y desde el sujeto,
trazando puntos en los que se pierde la percepción única y la barra se ve en
diplopía. La medición se repite en ubicaciones cada vez más periféricas a la
derecha ya la izquierda de la fijación. Los bastones que se ven simples están
dentro del área de fusión de Panum, y los que se ven dobles están fuera de ella.
Nota: tanto para el horóptero de direcciones visuales idénticas como para

el horóptero de haplopía, la ubicación del horóptero puede desplazarse
hacia o lejos del sujeto por la presencia de disparidad de fijación en el
sistema visual del sujeto.
Fixed rod for Diplopia

fixation
Single
Diplopia
Stereopsis becomes more sensitive the closer a stereoscopic target is brought

to the horopter. Differences in stereoscopic disparity, i.e. from no disparity
Figura 6.13 El horóptero de respuesta fusional motora cero ('horóptero de
vergencia cero'). El sujeto se fija en una barra vertical fija. Aparece brevemente
una varilla de prueba. Si aparece dentro o más allá del horóptero, hay un cambio
A
Fixation rod
positions A
and B
Test rod exposed

briefly. As not on
horopter, this
produces a change
in convergence,
shown by EOG
response
Electro-oculogram plot shows convergence change
EOG response
Time (ms)
0 100 200
en la vergencia del sujeto, y un aparato de electro-oculógrafo (EOG) lo identifica.

Un cambio de versión por sí solo no indicaría un cambio del horóptero.
6.7 El h oróptero de v ergencia cero
El horóptero de vergencia cero (también conocido como horóptero de

respuesta fusional cero) registra el lugar geométrico de los puntos en una línea
horizontal que pasa por el punto de fijación binocular que no desencadena un
movimiento fusional motor. El sujeto fija binocularmente un objetivo central
como una barra vertical. Luego se presenta brevemente un objetivo de prueba
visto por cada ojo. La Fig. 6.13 ilustra el principio de esta técnica y la Fig.
6.14 muestra la impresión subjetiva. Suponga que el objetivo de prueba fue
fotografiado en cada ojo en puntos retinianos ligeramente no correspondientes.
En este caso, se desencadenaría un movimiento de fusión motor para permitir
la fusión sensorial de las imágenes dispares del objetivo de prueba, y la
disparidad entonces inducida en el objetivo central se corregiría mediante
fusión sensorial. Este horóptero es bastante teórico porque aún no se ha
medido con éxito experimentalmente. En la correspondencia retiniana
anómala armoniosa, el horóptero está adaptado para utilizar puntos retinianos
anómalamente correspondientes.
6.8 H oróptero de sensibilidad máxima a la estereopsis

Figura 6.14 La impresión

subjetiva de un cambio en la
vergencia para la medición del
horóptero de vergencia cero.
¡Esta figura es puramente para
ilustrar el principio, no el
aparato real! Se describe el
equipo de electro - oculógrafo
(EOG), utilizado para
monitorearHoropter
el cambio en la
fijación.
Figura 6.15 El horóptero de
máxima sensibilidad de
estereopsis. El sujeto se fija en
un objetivo central. La
estereopsis máxima se
encuentra en el horóptero y la
estereopsis reducida más cerca
o más lejos del horóptero.
a una ligera disparidad, se

perciben más agudamente a
medida que se acerca el
horóptero (Blakemore,
1970). Esto puede evaluarse
fijándose en una barra
central y juzgando el
movimiento en profundidad
de una segunda barra de
prueba situada más cerca o
más lejos que la barra
central. Se le pide al sujeto
que diga cuándo la varilla
de prueba se ha movido en
profundidad. La cantidad de
Vertical horopter
Horizontal
horopter
profundidad será menor a

medida que se acerque al
horóptero. Es decir, los
umbrales de disparidad son
los más bajos y la
estereoacuidad es la más
alta en el horóptero (Fig.
6.15).
6.9 La forma del h oróptero h orizontal en v isión b

inocular normal
El VMC (Fig. 6.16), la proposición teórica de la forma del horóptero, pasa

por el punto de fijación y los puntos nodales (o pupilas de entrada) de cada
ojo. Sin embargo, cuando el horóptero se mide realmente en un aparato
experimental, la forma es generalmente menos cóncava y también más
elíptica que la VMC a distancias inferiores a 6 m. Forma una superficie plana
a una distancia del sujeto de alrededor de 1 a 6 m, según el sujeto y las
condiciones experimentales: la distancia abática. El horóptero es convexo
más allá de los 6 m (Fig. 6.17, según Ames et al ., 1932). La distancia abatica
viene dada por la formula:
H = 2ab _
donde 2 a es la distancia interpupilar y b es la distancia de fijación, medidas

en las mismas unidades.
El VMC se basa en la suposición de que existe una distribución uniforme
de células receptoras de luz en cada retina. De hecho, los receptores de la
retina temporal y, por lo tanto, sus "signos locales" están más separados que
los de la retina nasal. De modo que los puntos correspondientes temporales
de un ojo y los puntos correspondientes nasales del otro ojo están ubicados en
diferentes subtiempos angulares de la dirección visual principal subjetiva
común. Esto produce un desajuste entre la ubicación real de un objeto y su
percepción .
FPP
Figura 6.16 La desviación de Hering-Hillebrand del horóptero medido
empíricamente en comparación con el círculo teórico de Vieth-Müller. La figura
ilustra que las imágenes de la retina están separadas por cantidades diferentes para
cada ojo, pero las imágenes en realidad caen en áreas correspondientes de las dos
retinas, que comparten una dirección visual. Claramente, el ángulo D es mayor que
el ángulo C. El círculo de Vieth-Müller no permite el "empaquetamiento nasal" de los
receptores retinianos y otras asimetrías fisiológicas. EH, un punto en el horóptero
medido experimentalmente; FPP, frente - plano paralelo.
EH
D C
Foveas
Right and
left retinal
images of
EH
Grados desde el punto de fijación

1 2 8 4 4 8 1 2
Horopter
20 cm
VMC
76 cm
6 m
Figura 6.17 El fronto aparente - horóptero plano paralelo medido a tres distancias, y
comparado con el círculo de Vieth – Müller (VMC). Adaptado de Ogle
(1950) .
ubicación: nuestra percepción del espacio está distorsionada. Así, más allá de
los 6 m (dependiendo del sujeto individual), una serie de varillas verticales
colocadas sobre una superficie plana se perciben como convexas
horizontalmente al sujeto.
Nota: es útil recordar las extensiones relativas de los campos visuales nasal y
temporal.
6.10 La desviación del h oróptero de Hering - Hillebrand
La diferencia entre el VMC y la forma empírica (medida) del horóptero se

denomina coeficiente de desviación de Hering-Hillebrand y se le ha dado el
valor H . Este suele tener un valor entre + 0,10 y + 0,20, lo que indica un
horóptero más plano que el VMC (Fig. 6.16) (Ogle, 1963). Valores positivos
de H indican menor curvatura; y valores negativos, más curvatura, que el
VMC. El valor H es una medida del aumento relativo variable sobre el campo
visual horizontal bidimensional. Si los ojos están fijos en la posición primaria
de la mirada, H podría deberse a la disposición no uniforme de los elementos
de la retina y, por lo tanto, a los signos locales. La disposición más estrecha
de los elementos de la retina nasal se conoce como taponamiento nasal.
Sin embargo, si en lugar de considerar el horóptero en dos dimensiones,
utilizando objetos puntuales para trazar H , se reemplazan por objetos de
línea vertical (líneas nonius), entonces se puede obtener un horóptero
espacial tridimensional. El horóptero rectilíneo es el nombre de la superficie
compleja en el espacio que acomoda

2 Normal Binocular Vision Theory, Investigation and Practical Aspects 59-116 Español

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30 ■ Normal Binocular Vision

Salida ocular Salida de la corteza

Figura 3.1 Suma binocular en niveles de umbral

La agudeza visual muestra una suma

con sin suma

Figura 3.2 Suma binocular

En 1979, Cavonius midió

Temporal contrast sensitivity

dos vías neurales estimulan

explicarse mediante la suma neuronal, la suma de probabilidades o el efecto

3.2 Promediación del brillo binocular y sesgo hacia el

En la sección 3.1, la evaluación de la función visual binocular se relacionó

Revisión percepción teoría de la

3.3 Fatiga: adaptaciones visuales inducidas

Existe una tendencia fisiológica a que las respuestas neurales frente a

3.4 Preguntas visuales

La percepción de un estímulo de prueba visual puede verse disminuida por un

3.5 Ventajas visuales de la suma binaria

La percepción del parpadeo se mejora mediante la suma binocular, siempre

3.6 Relación de suma binocular

Además de las pruebas de estereopsis, una medida útil de la función

Capítulo 3: Cuestionario de revisión

4.1 Los requisitos para el sistema de fusión de bióculos

Las secciones 4.2 a 4.12 explican estos requisitos en

detalle. 4.2 Fusión de inocular de motor

Figura 4.1 Motor de fusión: para

Se utilizan receptores. Por

1. Hay un estado de reposo de vergencia tónica sobre el cual se realizan

4.3 Fusión bi-nocular sensorial

La fusión binocular sensorial o fusión sensorial es la combinación de dos

· Segundo grado: verdadera fusión con cierta amplitud de reservas motoras

4.4 Correspondencia inocular sensorial

Cuando la luz entra en el ojo y estimula un área de la retina, hay una

4.5 El desarrollo de la correspondencia retiniana normal

Cuando las imágenes monoculares para cada ojo son sustancialmente

y confusión binocular y la rivalidad binocular que la acompaña. Esta

· un área de supresión de un grado en (la representación cortical de) la

Nota: la supresión (área) se relaciona con la información visual de un ojo,

Nota de desambiguación: el punto retinal en un ojo estrábico desviado, que

Tipos de correspondencia retiniana

hipermetropía, en la que la cantidad de acomodación y, por lo tanto, el

Aspectos motores de la correspondencia retiniana

Correspondencia retiniana y evidencia de transferencia interocular

Nota: la transferencia interocular es una técnica de investigación que puede ser

4.6 Reflejos fusionales

4.7 Disparidad de fijación

Los reflejos fusionales horizontales proporcionan una correspondencia

Nota: 12 minutos de arco es aproximadamente una quinta parte de una

· Así, la disparidad de fijación tiene una naturaleza dual. Cantidades

un ojo de un sujeto ortofórico, el sistema rápido cambia el control

4.8 Adaptación de prisma: el sistema de

El sistema reflejo fusional tiene la función de corregir la desalineación de las

El sistema es más lento que el sistema de vergencia de disparidad rápida y

Nota de desambiguación: se utiliza el término 'adaptación de prisma':

4.9 El integrador de posición de v ergencia

Al final de un movimiento ocular de adaptación de vergencia, tiene que haber

4.10 Entrada acomodativa a la adaptación de la vergencia

proporciona convergencia inducida por acomodación (AC), y otra

4.11 Sinergia de fusión motora y sensorial

La zona en la que la disparidad de fijación inicia un movimiento de vergencia

Base up Base in RE Base out prism

= Fijación bifoveal en el horóptero

Imagen en puntos dispares; visto DOBLE

= Visto SOLO; en la región monofocal binocular, a