.

5 TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo y está formado
por grupos de células que han desarrollado la excitabilidad, conductibilidad y
contractilidad. De todas estas propiedades del protoplasma, la contractilidad se ha
manifestado en grado mayor que en otros tipos celulares. .
Para contraerse con la mayor eficacia, las células musculares son alargadas,
permitiendo de esta forma el acortamiento o disminución de la longitud de su eje
mayor. Se disponen en forma paralela y el citoplasma está ocupado por una enorme
cantidad de filamentos compuesto por proteínas contráctiles, principalmente actina y
miosina.

Clasificación del tejido muscular.

La clasificación del tejido muscular se sustenta en criterios estructurales y

funcionales, así como sobre la base de su distribución o localización (Fig. 5-1).
Así tenemos el tejido muscular estriado que presenta estriaciones transversales,
no así el tejido muscular liso que no las presenta, mostrando un aspecto
homogéneo. A su vez el tejido muscular estriado puede dividirse en esquelético y
cardiaco atendiendo a su localización. El primero lo encontramos fijado al esqueleto
y está encargado de los movimientos voluntarios. Sus fibras están ricamente
inervadas por las neuronas motoras del cuerno o asta anterior de la médula espinal
y el tronco encefálico. El cardiaco es propio de la pared del corazón y de los grandes
vasos sanguíneos que de este salen. Su contracción es involuntaria. El tejido
muscular liso también conocido como músculo visceral es parte de la musculatura
de los órganos cavitarios y tubulares y su contracción también es involuntaria. El
músculo liso y el cardiaco están inervados por el sistema nervioso autónomo o
vegetativo.

Teniendo en cuenta los criterios espuestos, existen tres variedades de tejido

muscular:

 Liso (visceral).

 Esquelético (estriado voluntario).

 Cardiaco (estriado involuntario).

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Fig. 5-1 Cuadro que muestra los criterios de clasificación del tejido muscular.

Antes de describir las características morfofuncionales de las tres variedades de

músculo, resulta necesario aclarar que existe una terminología especial para el tejido
muscular. Estos términos son los siguientes:

TÉRMINO COMÚN TÉRMINO USADO EN MIOLOGÍA

Célula……………………………… Fibra muscular

Citoplasma……………………….. Sarcoplasma
Membrana celular………………. Sarcolema
Filamento o microfilamento…….. Miofilamento
Retículo endoplasmático liso…… Retículo sarcoplásmico
Mitocondrias……………………… Sarcosomas

Sarcos: músculo.

MÚSCULO ESQUELÈTICO
La fibra muscular esquelética es extremadamente larga, cilíndrica y con una
longitud mayor que la fibra lisa. Los núcleos son numerosos (multinucleada), tienen
forma ovalada y se sitúan cerca de la superficie celular, es decir, hacia la periferia de
2
la célula. El sarcoplasma muestra estrías transversales en forma de bandas claras
y oscuras que se alternan a lo largo de la fibra (Fig. 6-2).

Fig. 5-2 A: Representación esquemática de la fibra muscular estriada voluntaria.

B: Tejido muscular estriado voluntario (esquelético) cortado longitudinalmente.
Coloración: H y E.

Miofibrillas y miofilamentos.
Cada fibra muscular estriada está compuesta por estructuras largas y cilíndricas
denominadas miofibrillas, dispuestas longitudinalmente y paralelas entre sí en el
espesor del sarcoplasma y difícilmente visibles con el microscopio óptico (Fig. 5-3).

Fig. 5-3 Esquema de una miofibrilla formando parte de una fibra muscular.

El microscopio electrónico descubre que las miofibrillas están constituidas a su vez

por miofilamentos formados por proteínas contráctiles (actina y misoina).
Existen dos tipos de miofilamentos:
o Miosina (filamento grueso)
3
 o Actina (filamento delgado)

La designación de un filamento como grueso o delgado, viene dada por el grosor

apreciado en las microfotografías electrónicas.
La organización regular de estos miofilamentos determina el patrón de bandas del
músculo estriado. Con el microscopio óptico resulta fácil observar en el músculo
relajado, las estriaciones transversales en forma de discos claros o bandas I y
discos oscuros o bandas A que se van alternando a lo largo de la fibra. Bajo la luz
polarizada, las bandas oscuras son anisotrópicas, mientras que las bandas claras
son isotrópicas, de ahí la utilización de las letras A (anisotrópica) e I (isotrópica) para
su designación.
En el centro de cada banda I aparece una línea transversal, el disco o línea Z, que la
divide en dos partes iguales. La banda A está atravesada por una banda más clara
que esta denominada banda H (Figs. 5-4).
Sarcómera
El segmento de una miofibrilla comprendido entre dos líneas Z adyacentes se
denomina sarcómera y constituye la unidad estructural y funcional de la fibra
muscular estriada. Las estriaciones de las miofibrillas son debidas a la repetición
de las sarcómeras a lo largo de las mismas. estrias
Cada sarcómera está formada por dos líneas Z, dos medias bandas I, una banda A
completa y una banda H (Figs. 5-4 y 5-5).

Fig. 5-4 Esquema de la miofibrilla estriada en estado de reposo vista al MO, en la

que se observa la sarcómera y sus componentes.

Al ME se observa la composición de cada una de las bandas en el músculo relajado

(Fig. 6-5) (Fig. 5-6):
 Banda A: Formada por miofilamentos gruesos (miosina) y delgados (actina).
La amplitud de esta banda está determinada por la longitud de los
miofilamentos gruesos.
4
  Banda I: Formada solamente por miofilamentos delgados (actina).

 Banda H: Es el espacio delimitado por los extremos libres de los

miofilamentos delgados. Constituye la parte central de la sarcómera y está
ocupada por miofilamentos gruesos. La presencia de un solo tipo de filamento
explica la apariencia más clara de la banda H con respecto a la banda A.

relaxado

Fig. 5-5 Esquema de la miofibrilla estriada vista al ME en la que se ilustra la

composición de cada una de las bandas en el músculo relajado.

Fig. 5-6 Microfotografía electrónica de la fibra muscular esquelética.

Mecanismo de la contracción muscular. Teoría del deslizamiento.

5
El mecanismo de la contracción muscular se explica por la teoría del
deslizamiento, en la cual se plantea que los filamentos delgados se mueven o
deslizan sobre los gruesos hacia el centro de la sarcómera.
Los filamentos delgados están compuestos por actina F, tropomiosina y
troponina. La actina F se presenta en forma de polímeros largos, formados por dos
cadenas de monómeros globulares (actina G), arrolladas una sobre otra en doble
espiral (Fig. 5-7 y 5-8). rolou
Los filamentos gruesos están formados por miosina. La molécula de miosina posee
un extremo dilatado conocido como cabeza (Fig. 5-9).

Fig. 5-7 Representación esquemática de la Actina F, constituida por unidades

globulares de Actina G.

Fig. 5-8 Organización molecular de un filamento delgado, el cual se observa

compuesto por actina F, tropomiosina y troponina.

Fig. 5-9 Esquema de la molécula de miosina.

Cuando las moléculas de miosina se organizan para dar lugar a los miofilamentos,
las cabezas se proyectan hacia afuera para formar puentes transversales o enlaces
6
 cruzados. Con microscopía electrónica resultan evidentes estos puentes
transversales que unen un tipo de miofilamento con otro, desplazando a su vez al
filamento delgado durante la contracción (Fig.5-10)
Cuando la concentración de calcio es baja, el filamento de tropomiosina está situado
de tal forma que bloquea el sitio activo de la actina (los sitios de unión de la miosina
sobre los monómeros de actina-G). Cuando la concentración de calcio se eleva, este
se une a la troponina, produciéndose un cambio en la posición de la tropomiosina-
toponina. Al moverse la tropomiosina, queda expuesto el sitio activo de la acina G,
lo que permite la interacción entre éste y las cabeza de miosina, desencadenando el
movimiento de los puentes cruzados, que resulta en el desplazamiento de los
filamentos de actina hacia el centro de la banda A (Fig. 5-11).
Las interacciones repetitivas entre la actina y la miosina son la causa del
Encurta-
acortamiento visible de la sarcómera. La distancia entre los miofilamentos finos y
ndo
gruesos aumenta durante la contracción muscular lo que conlleva a un mayor
espesor del músculo contraído. carrega
La energía para la “flexión” de la cabeza de miosina, es proporcionada por el ATP.
La molécula de ATP no solo participa en el proceso contráctil, sino también en la
relajación muscular. En ausencia de ATP los dos tipos de filamentos permanecen
unidos y el músculo no se relaja (Fig. 5-11).
El rigor mortis o rigidez cadavérica que ocurre después de la muerte es
consecuencia de la carencia de ATP. El músculo no se relaja hasta que comienza la
autolisis celular.

Fig. 5-10 Esquema que muestra la organización molecular de los filamentos de

actina y miosina y los puentes transversales que los unen entre sí.

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Fig. 5-11 Diagrama del mecanismo de la contracción molecular. En la fibra relajada
(izquierda) la tropomiosina bloquea el sitio activo de la actina e impide la interacción
con la miosina. Durante la contracción, en presencia de calcio la tropomiosina se
separa del sitio activo de la actina, permitiendo que esta última interaccione con la
cabeza de miosina en su sitio activo, ahora expuesto. (Tomado de Ganong WF
(1981): Fisiología médica, 7ª. Ed. México DF, El Manual Moderno) Modificado.

Durante la contracción muscular, se producen los siguientes cambios en la

sarcómera (Fig. 5-12):

o Se aproximan las líneas Z.

o Disminuye la longitud de la Banda I pudiendo desaparecer totalmente.

o Disminuye la banda H o puede desaparecer.

o Se mantiene constante la banda A

Hay que tener presente que ninguno de los filamentos disminuye de longitud durante
el proceso contráctil.

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Fig. 5-12 Representación esquemática de la miofibrilla estriada vista al ME,
mostrando la sarcómera relajada y contraída.

Retículo sarcoplásmico y sistema de túbulos T.

El retículo sarcoplásmico se encuentra dispuesto alrededor de las miofibrillas o entre
ellas y está constituido por estructuras membranosas dilatadas, las cisternas
terminales y formaciones tubulares membranosas o sarcotúbulos.
Entre dos cisternas terminales enfrentadas se encuentra una invaginación profunda
del sarcolema de forma tubular que recibe el nombre de túbulo T, que también
rodea a las miofibrillas.
En conjunto, un túbulo T y dos cisternas terminales contiguas estrechamente
relacionadas con el túbulo T, componen una estructura denominada triada (Fig. 5-
13). Los túbulos T por ser una invaginaciones del sarcolema, permiten la transmisión
del impulso en todo el espesor de la fibra muscular, es decir, desde la periferia de la
fibra hasta el interior de las cisternas terminales. De este modo, las cisternas
terminales liberan y acumulan calcio de acuerdo al estado de reposo o excitación
proporcionado por el túbulo T. Durante la contracción, la membrana excitada del
túbulo T desencadena la liberación de calcio desde las cisternas del retículo hacia la
matriz citoplasmática. Luego el calcio interactúa con las proteínas contráctiles
permitiendo el contacto entre la miosina y la actina y consecuentemente el
deslizamiento de los miofilamentos entre sí. Al final de este proceso, cuando tiene
lugar la relajación del músculo, el calcio se incorpora nuevamente a las cisternas del
retículo sarcoplásmico.

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Fig. 5-13 Esquema de una sección de la fibra muscular esquelética vista al ME. El
sarcolema y las miofibrillas están parcialmente seccionados para mostrar la relación
de estas últimas con el sistema de túbulos T y el retículo sarcoplásmico.

Otros componentes del sarcoplasma.

En el sarcoplasma los sarcosomas son numerosos, grandes y se disponen alrededor
del núcleo, en una zona desprovista de miofibrillas y también en hileras paralelas
entre estas, con su eje mayor orientado en el sentido longitudinal de la fibra.
En región yuxtanuclear o próximos al núcleo se ubican además, algunas cisternas
del RER, un pequeño aparato de Golgi y escasos ribosomas.
El glucógeno es abundante, observándose al ME en forma de partículas dispersas
por toda la célula.
Es de destacar además, la presencia de mioglobina, proteína semejante a la
hemoglobina, relacionada con el almacenamiento de oxígeno y el factor principal del
color rojo oscuro propio de algunos músculos.

El músculo como órgano. Organización de las fibras estriadas del músculo

esquelético.
El músculo esquelético en su conjunto, está formado por grupos o haces de fibras
musculares paralelas entre sí en estrecha relación con el tejido conectivo.
Todo el músculo está cubierto por una capa de tejido conectivo que recibe el nombre
de epimisio.

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Los haces o fascículos de fibras están rodeados y separados entre sí por cubiertas
más finas de tejido conectivo nombradas perimisio, conteniendo pequeñas arterias
y venas.
Del perimisio se extienden fibras delgadas de tejido conectivo que penetran entre las
fibras musculares dando lugar a una capa muy delgada de tejido conectivo que se
nombra endomisio.
El endomisio por tanto, rodea a cada una de las fibras musculares individuales y
está formado por una red de finas fibras reticulares, células del tejido conectivo y
capilares sanguíneos (Fig. 5-14).
La cantidad de tejido fibroconectivo es variable, aumenta con la edad y está en
dependencia del tipo de músculo.

Fig. 5-14 Organización histológica de las fibras musculares esqueléticas y su

relación con el tejido conectivo.

MÚSCULO CARDIACO.
El miocito cardiaco es una célula alargada con extremos ramificados o bifurcados
que, a diferencia de la fibra esquelética, posee uno y en ocasiones dos núcleos
(binucleada) en posición central. En el sarcoplasma son visibles estriaciones
transversales similares a las de las fibras musculares esqueléticas y las células
vecinas se unen entre sí mediante discos transversales en forma de líneas densas
llamadas discos intercalares que siguen un patrón escaleriforme (Figs. 5-15, 5-16 y
5-17).
Em forma de
escada

11
Fig. 5-15 Esquema del miocito cardiaco.

Al ME se puede comprobar que los discos intercalares son uniones termino-

terminales, es decir extremo con extremo, entre las diferentes células musculares
cardiacas.
A diferencia de los otros tipos de fibras, en el músculo cardiaco el concepto de fibra
se reserva para el conjunto lineal de miocitos cardiacos dispuestos uno a
continuación del otro en unión término-terminal.
La célula muscular cardiaca se caracteriza además por contener numerosas
mitocondrias de significativo tamaño, lo que está en correspondencia con la intensa
actividad celular. Aunque el retículo sarcoplásmico muestra desarrollo, la relación
que guarda con el sistema de túbulos T no está tan bien organizada como en el
músculo esquelético, razón por la cual no son visibles o comúnmente encontradas
las triadas de la contracción, como sucede en la fibra esquelética. encontrado
Como dato curioso, los túbulos T son un hallazgo frecuente en las células
musculares de los ventrículos, pero son infrecuentes o faltan en las células de los
atrios.
La región yuxtanuclear del sarcoplasma es rica en mitocondrias, siendo visible
además un aparato de Golgi de pobre desarrollo e inclusiones lipídicas abundantes
además de glucógeno. Es frecuente la presencia de pigmentos de lipofucsina

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Fig. 5-16 Representación esquemática del tejido muscular cardiaco.

Fig. 5-17 Microfotografía óptica del tejido muscular cardiaco.

Coloración: H y E.

MÚSCULO LISO

El músculo liso por su localización es visceral, siendo un componente estructural de

la pared de los vasos sanguíneos y de los órganos tubulares o vísceras huecas ,
donde desempeña una función importante en el mantenimiento del tono muscular,
actuando en la regulación de procesos fisiológicos como la digestión, la respiración y
el flujo sanguíneo.

13
El tamaño de la fibra está en dependencia de la localización, teniendo muy poca
longitud (20 µm) cuando se halla formando parte de la pared de los vasos
sanguíneos y llegando alcanzar hasta 0,5 mm en el útero de la mujer gestante.
Por lo general las fibras se ordenan en capas, aunque se pueden encontrar aisladas
al integrar por ejemplo, la pared de vasos sanguíneos de reducido grosor.
La fibra muscular lisa es alargada y fusiforme, es decir con una región media más
gruesa y extremos adelgazados. El núcleo único, de forma oval y con uno o dos
nucléolos, ocupa la parte más ancha de la fibra o puede verse ligeramente
excéntrico. En cortes teñidos con HE el citoplasma es acidófilo y homogéneo,
pudiendo hacerse evidentes áreas claras que sugieren la presencia de glucógeno.
(Figs. 5-18 y 5-19).

Fig. 5-18 Representación esquemática de la fibra muscular lisa.

Fig. 5-19 Microfotografía de la capa muscular del intestino delgado en la que se

observan las células musculares lisas cortadas longitudinal y transversalmente.
Coloración: H y E.

En micrografías electrónicas resultan visibles los sarcosomas, el RER y los demás

organelos citoplasmáticos dispuestos en la región perinuclear.

El sarcoplasma tiene un alto contenido de elementos contráctiles representados por

los miofilamentos que ocupan grandes áreas de la célula. El microscopio electrónico
descubre dos tipos principales de miofilamentos: delgados (de actina) y gruesos
(de miosina). En muestras de tejido debidamente procesadas para microscopía

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electrónica, pueden individualizarse además los llamados filamentos intermedios
(10nm).

En la fibra lisa no hay presencia de bandas o estrías transversales, ya que los

miofilamentos de actina y miosina que componen la miofibrilla no se disponen en un
orden regular como ocurre en la fibra estriada, aunque está demostrado que durante
la contracción la fibra se acorta como resultado de un mecanismo de deslizamiento
de los miofilamentos.

Dispersas entre los miofilamentos y sobre la superficie interna de la membrana

plasmática son visibles áreas electrodensas conocidas como cuerpos densos.
Estas estructuras contienen una proteína, la α-actinina presente también en las
líneas Z del músculo estriado.
La fibra lisa carece de sistema de túbulos T y el retículo sarcoplásmico tiene menos
desarrollo que en la fibra estriada. No obstante, relacionadas con el sarcolema y el
retículo sarcoplásmatico, existen numerosas vesículas pinocitócicas que reciben el
nombre de caveolas. Se ha demostrado que estas dos estructuras, caveolas y
retículo sarcoplásmatico, participan en el secuestro y salida de calcio y por tanto
intervienen en el inicio de la contracción muscular.
Las células musculares lisas establecen contacto mediante nexos o uniones con
espacio (gap junctions).

MODELO DE CÉLULA CONTRÁCTIL.

Las células contráctiles muestran un desarrollo notable de las proteínas contráctiles

(actina y miosina) que forman la unidad para la contracción. Tienen mitocondrias
abundantes con muchas crestas y morfología variada.

Además de las células musculares lisas, esqueléticas y cardíacas, se identifican

como tales, las células mioepiteliales, los pericitos que rodean los vasos sanguíneos,
los miofibroblastos y las células mioides del testículo entre otras.

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