P. 1
CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR

4.0

|Views: 21.393|Likes:

More info:

Published by: JUAN CARLOS ROBAYO BOTIVA on Aug 14, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
See more
See less

09/24/2015

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR

Con base en sus características morfológicas, el tejido muscular se clasifica en dos grandes grupos, los músculos estriados, que presentan en las observaciones microscópicas un patrón de bandas claras y oscuras transversales al eje de la fibra muscular, y los músculos lisos que carecen de dicho patrón. Al analizar los músculos estriados evidenciamos diferencias en su conformación ultraestructural y funcional, así como en su localización, lo que permite subclasi-ficarlos en estriado esquelético, y estriado cardíaco. De esta manera clásicamente se reconocen tres tipos de células o fibras musculares: • Músculo estriado esquelético, compuesto por haces de fibras muy largas, cilindricas y multinucleadas, que se caracterizan por presentar un patrón de estilaciones transversales, resultado de la sucesión ininterrumpida de las sarcómeras o unidades contráctiles del músculo estriado, a lo largo de las miofibrillas que componen cada célula muscular. En este tipo muscular, la contracción es corta, fuerte y sujeta a control voluntario. • Músculo estriado cardíaco, conformado por células, elongadas y ramificadas. También están constituidas por miofibrillas y éstas, a su vez, por sarcómeras, de modo que, al igual que el músculo estriado esquelético, exhiben un patrón de estriaciones transversales. A diferencia del músculo estriado esquelético, sus células tienen un solo núcleo, a veces dos, en posición central. Estas células forman verdaderos sincitios, puesto que se encuentran unidas entre sí mediante complejos de unión llamados discos intercalares. La contracción de este tipo muscular es vigorosa y rítmica; no está sujeta a control voluntario. • Músculo liso, constituido por grupos de células fusiformes, mononucleadas, donde es notoria la ausencia de estriaciones transversales. Forma parte de las paredes de los vasos sanguíneos y de las visceras huecas, así como de la dermis y del cuerpo ciliar del ojo. Su contracción es lenta y se encuentra regulada por el sistema nervioso autónomo.

1. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
La célula muscular estriada esquelética es tan larga que puede llegar a medir hasta 30 centímetros de longitud, mientras que su diámetro oscila entre 10 y 100 micró-metros (véanse láminas 11.1 y 11.2). Las células o fibras se encuentran agrupadas en fascículos y, éstos a su vez, en el tipo muscular o músculo propiamente dicho.

El músculo está rodeado por una capa de tejido conectivo denso llamado epi-misio, desde donde se desprenden septos que rodean a cada uno de los fascículos, para formar el perimisio (véase lámina 11.3). A su vez, cada fibra está rodeada por el endomisio (véase lámina 11.4) o vaina de tejido conectivo laxo reticular. Esta disposición del músculo estriado esquelético se encuentra representada en el esquema 11.1. Esquema 11.1. Corte transversal de un músculo esquelético

En relación con el endomisio aparecen unas células pequeñas llamadas satélites, cuya función consiste en permitir la reparación de la fibra muscular en caso de lesiones puntuales. Estas células proceden de los mioblastos o células embrionarias formadoras de músculo.

1.1.

Ultraestructura de la célula muscular esquelética

La célula muscular estriada esquelética está rodeada por la membrana plasmática o sarcolema. A intervalos, el sarcolema se invagina para dar origen a estructuras de forma tubular, llamadas íúbulos T. Los túbulos T penetran de forma perpendicular al interior celular, donde gracias a su naturaleza excitable, permiten la propagación de las señales eléctricas hacia el interior de la célula y por tanto la contracción de la fibra muscular. En el citoplasma de la célula muscular o sarcoplasma se encuentran organelos, inclusiones y miofibrillas. Hacia la periferia e inmediatamente por dentro del sarcolema,

cada célula contiene cientos de núcleos de forma oval y aplanada, con escasa cromatina y uno o dos nucléolos. En los polos nucleares se encuentran el complejo de Golgi y algunas mitocon-drias. Las demás mitocondrias se disponen en forma de hileras entre las miofibrillas paralelas. El retículo endoplásmico liso (llamado también retículo sarcoplásmicó) está bien desarrollado y forma una red densa de sarcotúbulos y de cisternas que rodea a cada miofibrilla. Dispersos en el citoplasma se hallan depósitos de h'pidos y de glucógeno. De especial importancia en el proceso contráctil de la fibra muscular son las miofibrillas, estructuras fibrilares muy finas, de 1 a 2 micrómetros de diámetro, dispuestas en forma paralela al eje longitudinal mayor de la célula. Cada miofibrilla presenta un patrón de estriaciones (véase lámina 11.5) transversales característico, debido a variaciones en el índice de refracción que determinan la aparición una serie de bandas, unas oscuras o bandas A, alternadas con bandas claras o bandas I. Cada banda A está atravesada en su parte central por una zona clara o banda H. Esta a su vez, contiene una línea M central. Por su parte, cada banda I está dividida en dos hemibandas I por medio de una línea Z. El segmento de la fibra comprendido entre dos líneas Z consecutivas se denomina sarcómera.

1.2.

Sarcómera

Es la unidad contráctil de la miofibrilla. Su longitud varía de acuerdo con el grado de contracción muscular. Así, en estado de contracción la longitud de la banda A permanece constante, mientras que la de la banda I disminuye. La banda A está constituida por filamentos gruesos de miosina, dispuestos en forma paralela y unidos entre sí por la proteína M, presente en la línea del mismo nombre. Los filamentos delgados de acuna (también alineados en forma paralela) dan origen a la banda I. Hacia sus extremos mediales, los filamentos de actina se superponen en forma parcial con los extremos de los filamentos de miosina. Hacia sus extremos laterales, se imbrican unos con otros por medio de la proteína conectina, para formar la línea Z. En adición, dentro de la sarcómera, aparecen filamentos intermedios que proveen estabilidad estructural. Son los filamentos de titina, que conectan a los filamentos de miosina con la línea Z, y los filamentos de desmina, que forman una especie de eslabones que encadenan entre sí a las miofibrillas adyacentes y, a éstas con la cara interna del sarcolema.

Cada sarcómera guarda una íntima relación tanto con los túbulos T como con el retículo sarcoplásmico. Es así como se forman las tríadas. Cada tríada comprende un túbulo T y dos cisternas de retículo sarcoplásmico paralelas al mismo túbulo. A su vez, la tríada se localiza paralelamente al límite entre la banda A y la banda I de la sarcómera. Como resultado, cada sarcómera comprende dos tríadas. Esta relación de proximidad es fundamental para la transmisión de la señal nerviosa hacia el interior celular y por tanto, para su contracción. El sistema de túbulos T permite que los potenciales de acción se propaguen desde la superficie celular hasta cada cisterna, desde donde se liberan iones calcio hacia la vecindad de las miofibrillas. Los iones calcio son esenciales para que la célula pueda contraerse, pues cuando se unen a los filamentos de actina provocan en éstos los cambios conformacionales necesarios para la interacción con los filamentos de miosina.

1.3. Contracción del músculo estriado esquelético
Para comprender el mecanismo de contracción es necesario conocer las bases estructurales y biomoleculares que hacen parte de tal mecanismo. En la actualidad la teoría más aceptada para explicar la contracción muscular es la denominada teoría de los filamentos deslizantes. Esta hace alusión al fenómeno de deslizamiento que se efectúa entre los filamentos de actina y los de miosina. Durante la contracción, la longitud de la sarcómera se acorta debido a que los filamentos de actina de cada hemibanda I se deslizan sobre los de miosina en sentido lateral-medial y en dirección hacia la línea M. Esto hace que las bandas I y H disminuyan su longitud, mientras que la banda A permanece sin alteraciones. Como resultado del deslizamiento, las líneas Z consecutivas se aproximan y la sarcómera se acorta. En consecuencia, la miofibrilla se contrae y por tanto, también la totalidad de la fibra. Analizaremos la composición de los filamentos de actina y los filamentos de miosina, y posteriormente, la manera como se relacionan ambos filamentos durante el proceso de contracción. El filamento de actina está constituido por una doble cadena helicoidal ensamblada a partir de moléculas de actina globular. A intervalos aparecen complejos formados por dos proteínas reguladoras, la troponina y la tropomiosina. Cada complejo troponinatropomiosina ocupa la depresión o hendidura que deja la doble hélice de actina. La molécula de tropomiosina comprende dos cadenas, mientras que la troponina está formada por tres subunidades globulares: TnT, que se une a la tropomiosina; TnCa, que

acepta iones calcio, y Tnl o subunidad inhibitoria, que en estado de reposo se encuentra unida a la actina, de modo que inhibe su posible interacción con la miosina. El filamento de miosina está constituido por unas 200 o 300 moléculas de miosina, alineadas de forma paralela. Cada molécula comprende cuatro cadenas: dos pesadas y dos livianas. Las cadenas pesadas se enrollan en una doble hélice que tiene forma de vara, llamada meromiosina liviana. La doble hélice termina en uno de sus extremos, en una doble cabeza globular, llamada meromiosina pesada. Las cabezas globulares de las moléculas de miosina son en realidad ATPasas, que deben interactuar con la actina de los filamentos correspondientes durante la contracción muscular. Ellas están organizadas en forma espiralada a lo largo de los extremos distales del filamento. Las cadenas livianas, de función regulatoria, se relacionan cada una con una de las cabezas globulares. Teniendo en cuenta esta disposición de los filamentos, es posible entender el ciclo del puente transversal de la miosina, que se refiere al modelo que explica la interacción entre los filamentos de actina y los de miosina durante el proceso de contracción. Este ciclo se desarrolla en varios pasos, a saber:

1.3.1. Estado de reposo
Las cabezas de la miosina están erguidas en un ángulo de 90° sobre la vara de la meromiosina liviana. Esto se debe a la tensión generada por la acumulación de energía resultante de la hidrólisis del ATP, gracias a la acción ATPásica de la cabeza de la miosina. Entretanto, el ADP y el fósforo inorgánico (P¡) permanecen unidos a la cabeza. En este momento, no puede efectuarse interacción alguna entre el filamento de miosina y el filamento de actina más próximo, porque el complejo troponina-tropomiosina se encarga de bloquear los posibles sitios de interacción con las moléculas de actina del filamento.

1.3.2. Contracción
Durante la contracción se llevan a cabo una serie de eventos que podríamos resumir de la siguiente manera: • Cuando la señal nerviosa se propaga hacia la fibra muscular, el sistema de túbulos T permite que las cisternas del retículo sarcoplásmico liberen calcio hacia el citosol. El calcio se une a la subunidad TnCa de la troponina, de modo que se produce un cambio conformacional en el complejo troponina-tropomiosina. Como resultado, dicho

• •

• •

complejo se desplaza y descubre los sitios de inserción de la actina para las cabezas de la miosina. Ocurre entonces la unión actina-miosina. La unión de la cabeza de miosina con el sitio de inserción de la actina hace que ADP y P. sean liberados. Cuando se liberan ADP y P¡, la cabeza de la miosina se inclina en un ángulo de 45° sobre la vara de meromiosina liviana, lo que determina que el filamento de actina sea traccionado una distancia de 10 nm en dirección hacia la línea M de la sarcómera. Este mismo proceso se repite simultáneamente con las otras cabezas de miosina que se han unido a otras moléculas de actina. Cuando la cabeza de miosina se inclina en ángulo de 45°, los sitios de unión que tiene la ATPasa de las cabezas de la miosina quedan al descubierto, de modo que pueden aceptar más ATP. Cuando se produce la unión del ATP con la ATPasa, la cabeza de la miosina se separa de la actina. Cuando la cabeza de la miosina se ha separado completamente de la actina, el ATP es escindido en ADP y en P.. La energía liberada vuelve a crear tensión. En consecuencia, la cabeza de la miosina, erguida nuevamente en un ángulo de 90°, está lista para interactuar con una nueva molécula de actina y, de esta manera, continuar el proceso de traccionar completamente el filamento de actina hasta la línea M. El proceso anteriormente descrito dura mientras haya calcio disponible en el citosol. Igualmente se requiere ATP, pues de lo contrario, las cabezas de la miosina permanecerán ligadas con la actina (rigor mortis)

1.4.

Unión neuromuscular en el músculo esquelético

Cada fibra muscular estriada esquelética está inervada por una terminación nerviosa somática motora que pierde su vaina de mielina y se ramifica. En la zona de contacto entre la fibra nerviosa y la célula muscular existe un engrasamiento llamado placa motora terminal. Sobre la superficie de la fibra muscular, los axones se localizan en unas cavidades llamadas criptas primarias. A su vez, dentro de cada cripta primaria aparecen criptas secundarias. En el sarcoplasma adyacente se disponen abundantes mitocondrias y núcleos. En el axoplasma se encuentran numerosas vesículas sinápticas. La placa motora terminal es una sinapsis modificada, donde las vesículas sinápticas liberan el neurotransmisor acetilcolina. Cuando el potencial de acción se propaga hacia la parte terminal del axón, ingresan iones calcio a través del axolema, lo que hace que las vesículas expulsen su contenido hacia el espacio intersináptico. La acetilcolina es entonces enlazada de manera selectiva por los receptores presentes en la membrana postsináptica o sarcolema. A continuación, los receptores cambian su conformación,

para permitir el ingreso de iones sodio a través del sarcolema. Finalmente, el sarcolema se despolariza y permite la propagación de la señal nerviosa a lo largo de la célula.

1.5.

Tipos de células musculares estriadas esqueléticas

El músculo estriado esquelético contiene fibras rojas o tipo I, ricas en pigmento mioglobina. Son fibras finas, ricas en mitocondrias y pobres en actividad ATPá-sica, responsables de las contracciones tónicas asociadas al mantenimiento de la postura. Poseen una alta resistencia a la fatiga. Además de las fibras rojas o tipo I, aparecen las fibras blancas o tipo II, más gruesas, claras y con un menor contenido de mioglobina. Tienen una elevada actividad ATPásica, lo que determina que se contraigan en forma fásica con rapidez.

2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
Está constituido por células ramificadas que se agrupan para formar capas o sin-citios (véanse láminas 11.6 y 11.7). Es semejante al músculo estriado esquelético, cuyas células también presentan estriaciones transversales, así como filamentos de actina y de miosina. No obstante, se diferencia del músculo estriado esquelético en algunas características como: las fibras son más cortas y están unidas entre sí mediante unos complejos especializados de unión del sarcolema, denominados discos intercalares, además las células musculares cardíacas tienen un solo núcleo, localizado en la región central de la célula. Otra diferencia radica en el hecho de que la contracción de las fibras musculares cardíacas, aunque está sujeta al control del sistema nervioso autónomo, ocurre de manera espontánea.

2.1.

Ultraestructura de la célula muscular cardíaca

La célula muscular estriada cardíaca está rodeada por una membrana plasmática o sarcolema, a partir de la cual se derivan túbulos T, más gruesos que los del músculo estriado esquelético. Cada célula contiene un núcleo, máximo dos, localizados en la región central. Los organelos (complejo de Golgi, ribosomas, mitocondrias, vesículas de retículo endoplásmico liso) así como las inclusiones citoplasmáticas (glucógeno, lípidos y depósitos de lipofuscina) se disponen en los polos nucleares. Las miofibrillas están constituidas por filamentos de actina y de miosina organizados en sarcómeras no tan bien definidas como en el músculo estriado esquelético, debido

posiblemente a la abundancia de grandes mitocondrias ubicadas entre las miofibrillas adyacentes. Los túbulos T (de mayor diámetro que en el músculo estriado esquelético) discurren en forma paralela a las líneas Z que separan a las sarcómeras vecinas. El retículo sarcoplásmico (menos desarrollado que en el músculo estriado esquelético) comprende túbulos orientados alrededor de los túbulos T y vesículas en los polos nucleares. Este hecho es explicable en parte por un mayor impacto ejercido por el calcio proveniente del medio extracelular en la génesis de la contracción.

2.2.

Discos intercalares

Los discos intercalares (véase lámina 11.8) permiten la unión estructural y funcional entre células vecinas. El espacio intercelular es aproximadamente 20 nm. Dichos complejos de unión están localizados siempre en las líneas Z de las sarcómeras más periféricas. Cada disco intercalar comprende segmentos transversales y segmentos longitudinales que determinan su forma característica de escalera. En las partes transversales aparecen los siguientes complejos de unión: • Desmosomas, donde se insertan tonofilamentos que mantienen la adhesión de las células adyacentes. • Fascias adherentes, donde se insertan los filamentos de actina de las sarcómeras más periféricas, por lo que se puede afirmar que corresponden en realidad a líneas Z. • Nexos o uniones comunicantes, cuya función es la de permitir el flujo de iones entre las células adyacentes. En las partes longitudinales sólo aparecen nexos o uniones comunicantes.

2.3. Tipos de células musculares estriadas cardíacas
Existen tres clases de células musculares estriadas cardíacas, cada una de ellas especializada hacia funciones diferentes: células especializadas en la contracción; células especializadas en la generación y conducción de señales eléctricas, y las células mioendocrinas. La ultraestructura de las células especializadas en la contracción corresponde a la descrita en las líneas anteriores. De hecho, son la gran mayoría de las células musculares del corazón. Las células especializadas en la generación y conducción de señales eléctricas forman parte del sistema de conducción del corazón, responsable de la propagación de la señal

eléctrica hacia todos los miocitos del corazón. Así, este tipo de células puede ser hallado tanto en los nodos sinoatrial y atrioventricular como en el Haz de His, constituido por las células de Purkinje (véase lámina 11.8). Las células de los nodos son en general pequeñas y con escasas miofibrillas. Su membrana plasmática es altamente permeable a los iones sodio, lo que hace que puedan despolarizarse espontáneamente. Por su parte, las células de Purkinje son de mayor tamaño, con pocas miofibrillas y presentan un extenso sistema de nexos o uniones comunicantes, que permiten una muy eficaz y veloz conducción de la señal eléctrica. Por último, las células mioendocrinas situadas en las aurículas o atrios del corazón, secretan una hormona llamadapéptido natriurético auricular, encargada de estimular la excreción de sodio y de agua a través de la orina.

3. MÚSCULO LISO
Las células musculares lisas son elongadas, en forma de huso y generalmente organizadas en capas (véanse láminas 11.9 y 11.10). De diámetro y longitud variables, presentan un solo núcleo, con cromatina dispersa y un número variable de nucléolos. El núcleo está localizado en la región central de la célula. El sarcoplasma (eosinófilo) contiene miofibrillas longitudinales compuestas por filamentos de actina y de miosina. En la región de los polos nucleares se encuentran los organelos de la célula. Las fibras se agrupan para formar haces o capas unidas entre sí por medio de tejido conectivo. De igual manera, alrededor de cada fibra o célula aparece una envoltura que comprende una lámina basal y un endomisio, constituidos por tejido conectivo laxo reticular. Cuando la fibra se contrae, la presión generada es trasladada al tejido conectivo circundante por medio de la red de fibras reticulares. A diferencia del músculo estriado, el músculo liso tiene capacidad de regeneración. Igualmente es sensible a la acción de ciertas hormonas, tales como los estrógenos, laprogesterona, la oxitocina y la hormona antidiurética o ADH, entre otras.

3.1. Ultraestructura de músculo liso
Las células musculares lisas están separadas por un espacio de 50 a 80 nanómetros, ocupado por la lámina basal y el endomisio. Las células vecinas se unen entre sí, mediante nexos y desmosomas.

En la región de los polos nucleares, el sarcoplasma contiene mitocondrias, complejo de Golgi, retículo endoplásmico rugoso, ribosomas libres, depósitos de glucógeno y de lípidos. Cerca de la superficie celular aparecen unos túbulos longitudinales correspondientes al retículo sarcoplásmico, poco desarrollado, si se tiene en cuenta que la mayor parte del calcio necesario para la contracción proviene del medio extracelular. En este orden de ideas, el sarcolema presenta unas invaginaciones o caveolas que secuestran el calcio extracelular. En la cara interna del sarcolema se observan unas zonas electrodensas, llamadas placas densas, de adhesión o de inserción. En las placas densas hay a-actinina y otras proteínas, y es el sitio donde se insertan los filamentos de actina y los filamentos intermedios del citoesqueleto. No sólo se encuentran en la cara interna del sarcolema, sino también distribuidos en todo el sarcoplasma. Las miofibrillas son mucho menos complejas que las del músculo estriado. Cada una de ellas contiene de siete a nueve filamentos de actina por cada filamento de miosina. Sin embargo, los miofilamentos no se organizan en forma de sarcómeras, aunque sí se deslizan unos sobre otros de manera semejante a lo que ocurre en el músculo estriado. Los filamentos de actina, aunque contienen actina y tropomiosina, carecen de troponina. Por tanto, para que el calcio pueda estimular la contracción, debe unirse previamente a una proteína reguladora del citosol, por ejemplo la calmodulina. Por su parte, los filamentos de miosina están constituidos por moléculas de miosina, cuya doble hélice de cadenas pesadas se enrolla de manera característica. Adyacente a cada cabeza globular hay una cadena liviana que es en realidad una ATPasa, que debe ser fosforilada para que la contracción pueda efectuarse.

3.2.

Contracción del músculo estriado

Cuando la célula muscular lisa es estimulada, se abren canales de compuerta de voltaje en el sarcolema, que facilitan el ingreso de calcio hacia el citosol, donde forma un complejo con la calmodulina. El complejo resultante es el responsable de la activación de la miosíncinasa de las cadenas livianas de la miosina, que permite la fosforilación de dichas cadenas. Cuando esto ocurre, se produce la interacción entre la miosina y la actina, gracias a que en la miosina se descubre el sitio de inserción para la actina. Existen otros mecanismos regulatorios de la contracción del músculo liso, mediados por proteínas como la calponina y la caldesmona. La contracción del músculo liso es lenta y duradera, y puede mantenerse en una contracción constante llamada tono. El control de la contracción depende de la acción del sistema nervioso autónomo

3.3.

Tipos de células musculares lisas

El músculo liso se clasifica de acuerdo al modo de inervación y la sinapsis mio-neural en dos grupos, músculo liso multiunitario y músculo liso visceral. El tipo multiunitario comprende fibras que funcionan como unidades independientes, cada una con su propia inervación. Nunca presentan contracciones espontáneas. Está presente en el músculo ciliar y en el constrictor de la pupila, así como en el músculo erector del pelo. El tipo visceral contiene haces de fibras musculares unidas entre sí mediante nexos o uniones comunicantes. Se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos, del tubo digestivo, y de las vías urinarias, entre otros. Este tipo de músculo se contrae en forma espontánea cuando alcanza un cierto grado de distensión, para dar origen a ondas contráctiles peristálticas que desencadenan el vaciamiento, como ocurre por ejemplo en el intestino.

3.4. Unión neuromuscular en el músculo liso
En el músculo liso hay dos clases de sinapsis o uniones neuromusculares: de tipo contacto y de tipo difuso. En el tipo contacto, cada terminación nerviosa (axón) forma ramificaciones terminales que se distribuyen entre la células musculares, de modo que cada una de estas es alcanzada e inervada por una terminal nerviosa. En el sitio de contacto, el axón pierde la vaina de mielina (véase capítulo 12) y contiene numerosas vesículas con los neurotransmisores acetilcolina o noradrenalina. Esta es la clase de sinapsis presente en el músculo liso multiunitario En el tipo difuso, las ramificaciones terminales del axón no entran en contacto directo con las células musculares. Más bien ellas vierten sus neurotransmisores al espacio intercelular, desde donde alcanzan a las células musculares. Este tipo de sinapsis está presente en el músculo liso visceral.

4. HISTOGÉNESIS MUSCULAR
La gran mayoría de los distintos tipos de fibras musculares tiene su origen en la capa intermedia del embrión, el mesodermo. Como se ha analizado en capítulos anteriores, de esta capa se deriva el tejido mesenquimatoso, que se diferencia en células musculares esqueléticas, cardíacas o lisas, durante las primeras semanas de desarrollo embrionario.

En un comienzo, las células mesenquimatosas se diferencian en un tipo celular denominado mioblasto. Esta célula tiene la capacidad de dividirse para formar nuevos mioblastos. Los mioblastos pueden originar los diferentes tipos de células musculares, dependiendo de los factores de señalización a los que se sometan. Cuando se va a formar músculo liso, los mioblastos empiezan a diferenciarse y sus núcleos se toman alargados. La célula adquiere configuración fusiforme y sintetiza las proteínas contráctiles, que en este caso no formarán sarcómeras y además la lámina extema que rodea a estas células. El músculo liso ubicado en el iris, en los músculos cons-trictor y dilatador de la pupila tiene su origen en el ectomesénquima, es decir, en el tejido mesenquimatoso derivado del ectodermo. En el músculo cardíaco, los mioblastos localizados en la región que formará el corazón empiezan a diferenciarse y a crecer mediante la formación de miofibrillas. Estos mioblastos se adhieren entre sí, conservando en la mayoría de los casos independencia entre cada una de las células, dando origen a los diferentes tipos de complejos de unión que encontramos en los discos intercalares. En la formación del músculo esquelético, a diferencia del músculo cardíaco, el crecimiento celular sucede por medio de la fusión de los mioblastos, conformando unas estructuras denominadas miotubos. Al ser un sincitio, los miotubos son células multinucleadas. Para que se dé esta fusión, los mioblastos deben proliferar inicialmente y expresar en su superficie integrinas y fibronectina que permiten alinear dichos mioblastos. En el proceso de fusión es necesaria la participación del calcio y de un grupo de proteínas denominadas meltrinas. Cuando los miotubos están formados, siguen expresándose proteínas músculo-específicas, de manera que aparecen las miofibrillas, y la distribución particular de los organelos. En el músculo esquelético algunos mioblastos no alcanzan a formar miotubos, se origina una población celular de reserva ubicada periféricamente al músculo, que ayudará en los procesos de reparación muscular y serán las células satélites.

5. CÉLULAS CONTRÁCTILES NO MUSCULARES
Aunque no son células musculares propiamente dichas, existen otros tipos de células con capacidad contráctil, las células mioepiteliales, los miofibroblastos y los pericitos. Como su nombre lo indica, las células mioepiteliales se relacionan con el tejido epitelial, específicamente con las regiones adenomérica y excretora de las glándulas exocrinas. Estas células se localizan hacia la región basal de estos epitelios, y su importancia radica en el hecho de que permiten la expulsión del producto de secreción.

La conformación de las células mioepiteliales varía de acuerdo con la región en la que se encuentren; pueden disponerse en forma de estrella rodeando al epitelio o ser fusiformes. Los núcleos son heterocromáticos, y en su citoplasma encontramos proteínas contráctiles de disposición similar a las encontradas en el músculo liso. Los miofibroblastos son un grupo de células del tejido conectivo derivadas de los fibroblastos, con propiedades contráctiles y con capacidad de producir elementos de la matriz extracelular. A diferencia del músculo liso, los miofibroblastos no están rodeados de lámina externa, y juegan un papel trascendental en los procesos de reparación tisular, pues ayudan a la aproximación de los bordes de la lesión, además de producir los elementos extracelulares como el colágeno. Para reconocerlos es necesario utilizar técnicas especiales que reconozcan las proteínas particulares de este tipo celular. Los pericitos también se consideran células del tejido conectivo (véase capítulo 6), cuya función como analizamos en el capítulo respectivo es conformar una población de células indiferenciadas dispuestas alrededor de vasos sanguíneos capilares y vénulas, que bajo estímulos locales se diferencia en otros tipos celulares. Sin embargo, en estas células se han encontrado proteínas contráctiles, lo que hace pensar que en cierta medida pueden cumplir este papel. Son células alargadas, con núcleo prominente, dispuestas en la periferia de los capilares y las vénulas.

You're Reading a Free Preview

Descarga
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->