INTRODUCCIÓN

ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS TERRESTRES

El ambiente terrestre ofrece ventajas enormes para los organismos fotosintéticos: la luz es abundante desde el
alba hasta el crepúsculo y su paso no se encuentra tan limitado como en los ambientes acuáticos donde el agua
filtra ciertas longitudes de onda. El CO2, necesario para la fotosíntesis, es abundante en la atmósfera y circula
más libremente en el aire que en el agua. Además en los tiempos en que las plantas conquistaron la tierra
firme, no existían otras formas de vida terrestre que compitieran por los mismos recursos, en particular la luz
y CO2. Existen evidencias de que los ecosistemas terrestres estaban ya poblados por bacterias, algas, líquenes
y hongos, pero estos organismos ocupaban otros nichos. Las ventajas de la vida terrestre, sin embargo,
vinieron acompañadas de dificultades que los organismos fotosintéticos debieron enfrentar. Entre ellas, tal vez
la más importante es la de obtener y retener cantidades adecuadas de agua. Además de una atmósfera con
condiciones cambiantes, las plantas tuvieron que enfrentarse al suelo del que debían extraer agua y nutrientes
esenciales así como lograr un anclaje que permitiera su crecimiento vertical.

Las células necesitan agua; de hecho, son 95% de agua, de tal forma que se requirió reconciliar esta exigencia
básica en los sistemas biológicos con una vida en el suelo seco y desnudo de la superficie terrestre. Las
plantas son organismos eucariontes, fotosintéticos y multicelulares adaptados a la vida terrestre.

Estos rasgos son los que permiten que ejemplares como los abetos y tsugas se eleven decenas de metros sobre
la superficie y tengan troncos de varios metros de diámetro.

A diferencia de los animales que claramente han colonizado la tierra firme repetidas veces a lo largo de su
evolución, la colonización de la tierra por las plantas parece haber sido un evento único en la historia de la
vida. En la actualidad se acepta que las plantas terrestres tuvieron su origen en el agua, a partir de algún grupo
ancestral de algas verdes que colonizaron la superficie terrestre
durante el Ordovícico inferior. Aunque todavía no se conoce con
certeza, y existen otros posibles candidatos, las evidencias
muestran que el grupo hermano de las plantas terrestres es
Coleochaete (Fig. 1), un alga de aproximadamente 1 mm de
diámetro cuyas células se ordenan formando un disco de células
basales fijas al sustrato. Aunque los antecesores inmediatos de
Coleochaete pueden no haber sido los mismos a partir de los cuales
evolucionaron las plantas, habría otro antecesor –aún desconocido-,
íntimamente relacionado con ambos.

Coleochaete y la s embriofitas (que incluyen de las briofitas hasta las angiospermas ), tienen celulosa en sus
paredes celulares, presentan el mismo tipo de mitosis y de citocinesis, la enzima fotorrespiratoria glicolato

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oxidasa, peroxisomas, así como precursores de la lignina y la esporopolenina. Poseen similitudes en la
estructura y organización de los microtúbulos, en la estructura de la base de los flagelos, en los casos de las
células vegetales que son flageladas; también comparten secuencias de ADN de cloroplastos (cADN), de
mitocondrias (mtADN) y ribosomales (ADNr).

La transición de la vida en el agua a la vida terrestre requirió que las plantas adquirieran adaptaciones tanto en
su fisiología, morfología y reproducción, como en una internalización de funciones vitales y de órganos
protegidos que, conjuntamente con el desarrollo de superficies exteriores impermeabilizadas, permitieron que
las plantas ocuparan la tierra. Las modificaciones más importantes desarrolladas por las plantas fueron: la
aparición de un ciclo de vida con alternancia de generaciones; la formación de gametos femeninos de gran
tamaño, sésiles y protegidos, al igual que de gametos masculinos móviles; la presencia de un embrión que
permanece unido a la planta materna, lo que permite su protección y el suministro de nutrientes; la formación
de: 1) una zona de crecimiento apical y de diferenciación de tejidos, 2) raíz o rizoides como estructuras de
anclaje y absorción de nutrientes, 3) una cutícula que recubre a los órganos aéreos, 4) poros y estomas para el
intercambio de gases, 5) un escudo protector contra la luz ultravioleta letal, y 6) una pared protectora de las
esporas que les permite resistir a la desecación.

Se cree que la aparición de las plantas terrestres fue un factor de gran importancia en la reducción de la
concentración atmosférica de dióxido de carbono y -a través de tal reducción- en el descenso de la temperatura
sobre la superficie terrestre. Así como la aparición de los primeros organismos fotosintéticos tuvo un efecto
decisivo en la historia ulterior de la vida, la aparición de las plantas terrestres tuvo importantes consecuencias
sobre los flujos de energía y nutrientes en los ecosistemas terrestres mismos, al igual que entre éstos y los
acuáticos. Las plantas han provisto a los animales de comida y de un ambiente propicio para vivir y
reproducirse; de ahí las estrechas relaciones biológicas que han establecido con ellos, y el subsecuente y
significativo impacto sobre su evolución.

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LA CÉLULA VEGETAL

Las plantas embriofitas (grupo que incluye desde las briofitas hasta las angiospermas) son organismos
eucariontes, formados de las llamadas células vegetales; estas últimas se diferencian de otro tipo de células
eucariontes porque presentan plastidios (principalmente cloroplastos), peroxisomas, pared celular –en cuya
composición es abundante la celulosa-, así como una única y enorme vacuola, organelo que típicamente ocupa
la mayor parte del volumen celular.

Como toda célula eucarionte, la célula vegetal contiene dos componentes fácilmente identificables:

I. Membrana plasmática, organelo celular que delimita a la célula y la separa del medio
II. Citoplasma, que contiene tanto al citosol como a los organelos celulares

El citosol es una sustancia de naturaleza coloidal compuesta principalmente por agua, pero también se
encuentran en cantidades importantes iones minerales (Ca, Mg, K, fosfatos, nitratos, sulfatos, etc., etc.), al
igual que una enorme variedad de moléculas
orgánicas como ATP, carbohidratos, proteínas,
lípidos, aminoácidos, ácidos orgánicos, y otras
muchas más.
Los organelos celulares, por otra parte, se
consideran estructuras compartamentalizadas, es
decir, regiones separadas del resto del citosol
mediante membranas o alguna organización
molecular que además, les confieren
características bioquímicas y biológicas
particulares pero, sobre todo, funciones
especializadas.

Los organelos celulares, que se hallan suspendidos

en el citosol, se clasifican en dos grandes clases:1)
los organelos membranosos, llamados así porque están hechos a base de membranas o bien, se encuentran
rodeados por una o dos de ellas; 2) los organelos no membranosos, caracterizados porque no presentan
membranas en su estructura, es decir, en su construcción. En la primera clase se agrupan al núcleo, Retículo
Endoplásmico, Aparato de Golgi, mitocondrias, plastidios (o plástidos), peroxisomas, glioxisomas y vacuola;
los organelos no membranosos son la pared celular, citoesqueleto, ribosomas, huso acromático y nucléolo.

A continuación se describirán del exterior hacia el interior de la célula, los organelos cuya estructura y función
permite explicar algunas funciones vegetales:

Pared celular. Es el o rganelo celular más externo. Se trata de una cubierta dura, rígida en la madurez de la
célula, que le confiere forma y tamaño definidos . Esta estructura se forma inicialmente en las últimas etapas
de la mito sis, a partir del llamado fragmoplasto. La pared celular es una estructura armada con moléculas
principalmente de celulosa , que se agrupan formando microfibrillas , pero también, aunque en cantidades
menores, de moléculas como hemicelulosas, pectinas, prote ínas estructurales y enzimáticas; en las plantas

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leñosas, las paredes secundarias se hallan formadas de lignina, hemicelulosa, cutina, suberina, e incluso, sílice,
taninos y CaCO3, entre otras sustancias. Puede ser delgada a muy gruesa, dependiendo del tejido al que
pertenezca una célula vegetal en particular; en
cualquier caso, presenta perforaciones –llamadas
punteaduras-, a través de las cuales los citoplasmas
de células contiguas se conectan, de manera que
todas ellas forman una unidad o continuum conocido
con el nombre de simplasto (Fig. 3.). Esto último
facilita la circulación y el intercambio de sustancias
entre células contiguas, pero también entre células
tan alejadas como las de raíces y hojas.

La pared celular está formada por tres capas: la más

superficial llamada lámina media, muy delgada
(Fig. 4.); contiene cantidades importantes de
sustancias cementantes como las pectinas, que
permiten la adhesión entre células contiguas, así
como de iones de Ca o Mg, y lignina en las plantas
leñosas. Por dentro de la lámina media se encuentra
la capa llamada pared primaria, con alto contenido de microfibrillas de celulosa entrelazadas con
hemicelulosa, pectinas y glicoproteínas que son proteínas de adherencia; suele ser delgada y muy flexible
durante la etapa de crecimiento de la célula.

En las células que tienen función de soporte o

mecánica, así como en traqueidas y elementos del vaso,
la pared secundaria, situada por dentro de la pared
primaria, se forma una vez que la célula terminó su
crecimiento; está formada de hemicelulosa y lignina,
principalmente, pero también puede contener cutina,
suberina y hasta sílice, taninos, CaCO3, entre otros
componentes.

En resumen, la pared celular protege mecánicamente al

citoplasma, y, en conjunto, da soporte a la planta. Sin
embargo, no es una estructura inerte, sino un
compartimento metabólico dinámico, que mantiene
continuidad molecular con la membrana plasmática y el
citoesqueleto. Por ello, también participa en la
absorción, transpiración, translocación, secreción y
reacciones de reconocimiento; actúa como barrera física y como fuente de moléculas con actividad biológica
implicadas en el control de mecanismos de defensa. Como barrera contra la transpiración, las células de la
epidermis y peridermis (tejidos de recubrimiento de los órganos herbáceos y de los leñosos, respectivamente),
presentan sus paredes celulares externas recubiertas de sustancias grasas como cutina, ceras y suberina .

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Por fuera de la pared celular se halla el espacio exterior o espacio extracelular o espacio intercelular, que en
el caso de las plantas, no es un espacio vacío, o sólo consistente en agua, sino que sirve como vía de difusión
de diversas
sustancias e incluye
a las demás paredes
celulares, así como
a los sistemas
enzimáticos que
cada célula vierte
en ellas. Por estas
razones, el espacio
extracelular se
considera como un
compartimento más
de las células, con
la peculiaridad de
continuarse con el de las células adyacentes; el conjunto de las paredes de todas las células forman una unidad
o continuum llamada apoplasto.

Cabe mencionar que na célula vegetal desprovista de su pared celular recibe el nombre de protoplasto.

Membrana Plasmática. También llamada membrana celular o plasmalema; es una estructura que envuelve al
citoplasma, extremadamente fina y flexible, formada, en lo básico, por dos capas de fosfolípidos. La porción
polar –también llamada cabeza hidrofílica-, de estas moléculas en la capa externa está expuesta hacia el
medio extracelular, mientras que la de las moléculas en la capa interna está expuesta hacia el citosol. Los
fosfolípidos de ambas capas poseen otra porción, no polar, –formada por las llamadas colas hidrofóbicas
debido a que son cadenas carbonadas largas-, las cuales se ordenan una frente a la otra.

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Insertas entre las dos capas de fosfolípidos (o capa bilipídica) se hallan numerosas moléculas orgánicas como
fitoesteroles –lípidos equivalentes al colesterol de los animales, que confieren mayor flexibilidad y fluidez a la
membrana-, así como glucolípidos y proteínas. Por
el tipo de asociación con la membrana, éstas
últimas se clasifican en proteínas integrales o
intrínsecas, muchas de las cuales pueden atravesar
por completo la capa bilipídica; otras proteínas –
las llamadas proteínas periféricas o extrínsecas-,
“descansan” sobre las cabezas polares de ambas
superficies hidrofílicas.

Existen diferentes tipos de proteínas membranales:

a) de adherencia, b) de comunicación, c)
receptoras, d) de reconocimiento, o e) de
transporte, si su función es, respectivamente, a) la
de mantener unidas a células adyacentes, b) transmitir información entre ellas, c) captar sustancias
extracelulares para responder a los estímulos que produjeron aquéllas, d) identificar a otras células –como
compatibles o peligrosas-, o e) permitir o promover el paso de determinadas moléculas a través de la
membrana. La capa doble de fosfolípidos no es rígida, más bien fluye de manera que sus componentes no se
localizan en una posición fija, sino que pueden desplazarse lateral y transversalmente; esta característica de la
plasmalema y sus propiedades funcionales se explican con base en el llamado “Modelo del mosaico fluido”.

La plasmalema delimita el citoplasma de las células, permite el intercambio de sustancias con el ambiente,
aunque es semipermeable lo que quiere decir que no todas las sustancias pueden atravesarla o, por lo menos,
no pueden hacerlo libremente.
Ya que la mayoría de los solutos no
pueden atravesar fácilmente a la
plasmalema, la célula dispone de
los llamados mecanismos de
transporte, que no son más que las
diferentes formas específicas en que
la célula permite el paso de dichos
solutos hacia o desde el citoplasma:
tales mecanismos de transporte se
agrupan en dos clases principales:
el transporte pasivo, que no exige
consumo de energía por parte de la
célula, y el transporte activo que
requiere un gasto energético.

La plasmalema tiene además otras

dos funciones vitales para la célula:
la comunicación y el
reconocimiento (identificación)

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celulares.

Por otra parte, cabe señalar que, en lo básico, las membranas de los organelos membranosos tienen la misma
estructura que la plasmalema; el tipo, cantidad y organización de las proteínas intrínsecas y extrínsecas, así
como de otras moléculas que se encuentran integradas o asociadas a la capa bilipídica dependen del organelo
y de las funciones que éste desempeña.

Citoplasma. Está integrado por un coloide –llamada citosol-, en la que se encuentran “sumergidos” los
organelos celulares. En el agua, el componente más abundante del citosol, están disueltas gran cantidad de
moléculas inorgánicas: cationes (Ca, Na, Mg, Mn, K, Fe, Zn, Cu, etc.); aniones y radicales como Cl, I, OH,
CO3, PO4, HCO3, NO3, NO2, SO4, etc. El citosol también contiene gran cantidad de moléculas orgánicas
disueltas o suspendidas como aminoácidos, carbohidratos, nucleótidos, polipéptidos, alcoholes, cetonas,
proteínas (todos ellos de variada composición y peso), ADP, ATP, NADH 2, NAD+, etc., etc.
Típicamente, el citosol es traslúcido aunque puede reflejar el color de algunos organelos como el de los
cloroplastos o de los cromoplastos.

Aparato de Golgi. Se trata de grupos de sacos o bolsas membranosas muy próximos entre sí, de formas
irregulares, cerrados, pero que contienen amplios espacios llamados cisternas. Dichas bolsas muestran
extremos ligeramente ensanchados debido a que allí suelen formarse vesículas membranosas (bolsas
pequeñas, esféricas u ovoideas) que contienen las moléculas sintetizadas en el Aparato de Golgi mismo, o
proteínas modificadas en este organelo, pero originalmente sintetizadas en el Retículo Endoplásmico Rugoso
(RER), esto significa que existe una interacción funcional entre ambos organelos debida, en parte, a la
proximidad entre ellos.

Con el empaquetado de moléculas orgánicas en

vesículas membranosas, el Aparato de Golgi se
dedica, además, a la distribución de esas moléculas
orgánicas por todo el citosol, pero también a la
exportación de sustancias necesarias para células
vecinas, tales como los fitorreguladores.

Algunas de las vesículas membranosas liberadas

por el aparato de Golgi contienen enzimas
específicas que les permiten desempeñar funciones
muy particulares; estas vesículas especializadas se
transformar en otros organelos como son los peroxisomas y glioxisomas.

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Retículo Endoplásmico. Conjunto de membranas con forma de bolsas irregulares que se acomodan dejando
entre ellas espacios estrechos los cuales, vistos en el microscopio electrónico, se perciben como canales por
los que circulan numerosas moléculas orgánicas
elaboradas en este organelo. Existen dos clases: el
Retículo Endoplásmico Rugoso (o RER), que se
halla asociado a numerosos ribosomas que le dan su
aspecto característico; en el RER se lleva a cabo la
modificación de los polipéptidos originalmente
sintetizados en los ribosomas, por ejemplo,
añadiéndoles oligosacáridos o formándoles
“ramificaciones”.

El Retículo Endoplásmico Liso (o REL) está libre

de ribosomas; forma una red de túbulos
interconectados, dentro de los cuales se sintetizan la
mayor parte de los lípidos de muchas células. Esta
clase de Retículo es abundante, por ejemplo, en las semillas.

Mitocondria. Se trata de un organelo de forma aproximadamente esférica u ovoidal o cilíndrica. Se encuentra

formado por dos membranas: la exterior que lo separa del citoplasma, y una membrana interna que presenta
pliegues dirigidos hacia el interior del organelo llamados crestas.
En el interior de la mitocondria (Fig. 11.),
bañando a las crestas, se encuentra una
sustancia coloidal –llamada matriz
mitocondrial-, formada principalmente por
agua y numerosas moléculas inorgánicas y
orgánicas implicadas en la respiración
aerobia, particularmente, en la fase conocida
como Ciclo de Krebs; entre las moléculas más
importantes se hallan el ADP, Pi, NAD+,
FAD+, FADH2, NADH2, H+, así como todo el
complejo enzimático del mencionado Ciclo.

En la matriz mitocondrial también se

localizan ribosomas y una cadena de DNA, llamado DNA mitocondrial (o mtDNA).

Las crestas mitocondriales, por su parte, presentan numerosas moléculas orgánicas incrustadas en la matriz de
fosfolípidos que componen sus membranas, destacando todos las integrantes de la llamada Cadena
Transportadora de Electrones (también llamada Cadena Respiratoria), así como el aparato molecular
implicado en la Síntesis de ATP.

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Plastidios. También llamados plastos o plástidos. Son organelos que se encuentran formados por dos
membranas, de formas principalmente esférica o elipsoidal. Son organelos de varios tipos, capaces de
transformarse unos en otros, que presentan capacidad de
multiplicarse (independientemente de la reproducción de
la célula).

Todos los plastos se originan a partir de organelos

precursores conocidos como proplastos (o
proplastidios), que son plastos inmaduros, pequeños e
incoloros, por lo normal presentes en células
meristemáticas.

Si los plastidios contienen pigmentos, se denominan

cromoplastos; entre éstos están los cloroplastos que
contienen clorofila –muy numerosos en los órganos
fotosintetizadores-, pero también los hay que contienen
licopeno, xantofilas, carotenos u otros pigmentos. Si son
incoloros se denominan leucoplastos.

Principalmente los tejidos no iluminados poseen células

con numerosos leucoplastos. Como tienen la capacidad de producir almidón a partir de glucosa, cuando
contienen grandes cantidades de ese carbohidrato se conocen como amiloplastos. Existen, sin embargo,
leucoplastos que almacenan aceites, por lo que se denominan oleoplastos o proteínas, recibiendo entonces el
nombre de proteinoplastos. Los leucoplastos suelen ser más grandes que los cloroplastos y de forma más
irregular; también se caracterizan porque poseen doble membrana.

Los cloroplastos y otros plastidios también intervienen en el metabolismo intermedio produciendo la mayor
parte de la energía y poder reductor (en forma de ATP y NADPH2), necesarios para las reacciones
biosintéticas de la planta. Los plastidios también se encargan de la síntesis de bases púricas y pirimídicas, de
muchos aminoácidos y de todos los ácidos grasos de la planta.

Los cromoplastos jóvenes como los del jitomate, contienen laminillas y algunos grana; con el tiempo
disminuyen en número, pero en los que persisten se forman cristales de licopeno. Los cromoplastos maduros
son de forma irregular, conservan la doble membrana, pero algunas de sus laminillas se deforman o se dilatan
conteniendo β-carotenos.

Aunque no se conocen bien las interrelaciones entre los diferentes tipos de plastidios en las plantas superiores,
está comprobado que todos ellos proceden de los proplastos. Estos últimos son los plastidios inmaduros, con
capacidad de replicarse; son de forma redondeada y de tamaño mucho menor que el de cualquier plastidio.
Los más sencillos poseen una doble membrana y en su interior sólo se aprecian algunos gránulos de estructura
y composición poco definida. Por lo normal contienen algunas laminillas (de tipo tubular o laminar),
ribosomas y algún pequeño gránulo de almidón; la exposición a la luz y diferentes hormonas determinan el
tipo de plastidio al que darán lugar.

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Cloroplastos. Como se mencionó anteriormente, estos organelos son integrantes de la familia de los
plastidios; en general son de forma ovoidea en las plantas superiores, en cuyo parénquima clorofílico se llegan
a encontrar hasta en 30 a 40 por célula. Debido a su importancia biológica, es necesario mencionar que, al
igual que los otros plastidios, son organelos delimitados por dos membranas, entre las que existe un espacio de
unos 10 a 30 nm,
denominado espacio
periplástico. En el
interior del cloroplasto
existe un sistema de
membranas altamente
especializado, entre las
que pueden
distinguirse a los
tilacoides, granum y
lamelas.

Los tilacoides están

descritos por la
mayoría de los autores
como discos
membranosos, huecos, pero sin embargo llenos de una matriz coloidal. Presentan los pigmentos fotosintéticos
–clorofila, carotenos y xantofilas-,
incrustados entre los fosfolípidos de
sus membranas; los tilacoides (hasta
20 de ellos) se hallan agrupados
formando pilas, cada una de las cuales
se conoce como granum; al conjunto
de dichas pilas se les denomina grana
(que es el plural). Los pigmentos
fotosintéticos y demás componentes
moleculares que se hallan incrustados
en las membranas tilacoidales
participan en la llamada fase luminosa
de la fotosíntesis.

Las lamelas (también llamadas laminillas) son extensiones membranosas, a ma nera de conductos, que
mantienen conectados a grana adyacentes.

Todo el sistema de membranas internas se halla bañado por el estroma, una matriz coloidal formada
principalmente por agua en la que se encuentran disueltos un sinnúmero de cationes (Fe, Cu, M n, Zn) y
aniones orgánicos e inorgánicos, así como acarreadores de electrones (NADP ), ADP, ATP, H + y todo el
+

sistema enzimático involucrado en el funcionamiento de la llamada fase oscura de la fotosíntesis.

En el estroma del cloroplasto también se encue ntra el nucleoide, que es una doble hélice, circular, de DNA el

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cual codifica todos los RNAt, los RNAr y unas 120 proteínas del propio cloroplasto incluídas unas 20
proteínas de los ribosomas del cloroplasto, una de las subunidades de la ribulosabifosfatocarboxilasa
(Rubisco), al igual que varias proteínas de los fotosistemas I y II , de los complejos de citocromos b e-f, de la
NADH-deshidrogenasa, y subunidades de la ATP sintetasa.

Además del nucleoide, el estroma contiene ribosomas (70S), pequeñas inclusi ones esféricas (denominadas
plastoglóbulos) algunas de las cuales son lipídicas, lipoprotéicas o bien del tipo de las quinonas; también se
observan gránulos de almidón.

De las membranas que envuelven al organelo, la externa es permeable al agua y los solu tos, mientras que en la
interna (impermeable), se hallan proteínas translocadoras que se encargan del transporte de solutos orgánicos
e inorgánicos del citosol al estroma y a la inversa.

Peroxisomas. Morfológicamente se parecen a los lisosomas ya que son partículas esféricas limitadas por una
membrana, pero
funcionalmente se
distinguen porque
contienen enzimas que
degradan el H 2 O2 .

También contienen
enzimas que metabolizan
ácidos grasos y
aminoácidos; se trata de
organelos que colaboran
con las mitocondri as y
cloroplastos en procesos
como la fotorrespiración.
Vistos al microscopio electrónico presentan un contenido granular fino; algunos contienen estructuras
cristalinas, al parecer, compuestas de la enzima oxidasa de urato . Estos organelos también contien en
transportadores de electrones como el citocromo b 5, y las enzimas reductasa de b 5-NADH y reductasa de
citocromo P450-NADH.

Glioxisomas. En estos organelos se lleva a cabo la transformación de grasas en azúcares, gracias a que
contienen enzimas específi cas que participan en el proceso. S on organelos característicos de las plantas . De
gran importancia en las semillas de oleaginosas sin cuya
participación sería muy difícil la germinación, ya que el embrión
requiere de un gran suministro de azúcares para su desarrollo.

Vacuola. En las células maduras –las cuales han dejado de crecer -,

es el organelo que ocupa la mayor parte (hasta un 80%) del
volumen celular. Está delimitado por una sola membrana llamada
tonoplasto, que es muy elástica y semipermeable.
La vacuola es más bien amorfa y su contenido es principalmente
agua, pero depende del estado fisiológico de la célula y del

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intercambio de los compuestos que almacena . Así, en el agua vacuolar se pueden hallar disueltas gr an
cantidad de sustancias orgánicas e inorgánicas, tóxicas, de desecho o bien, algunas sustancias de reserva; entre
ellas están sales como nitratos, sulfatos, carbonatos, clorhidratos, fosfatos de potas io, Na, Ca y Mg; gases
como N, O 2 y CO 2; proteínas solubles y compuestos simples de nitró geno; ácidos orgánicos como ácido
málico, fórmico, acético y oxálico; mucílagos; cristales como los de oxalato de calc io; o sustancias tan
diversas como alcaloides, grasas, taninos y pigmentos como las antocianinas . Todo el contenido de la vacuola
recibe el nombre de “jugo vacuolar”.

La vacuola, entonces, tiene la función a) de almacenar agua , manteniendo hidratado el citoplasma para todas
sus activi dades metabólicas, y b) de ejercer una presión sobre la pared celular flexible permitiendo que la
célula crezca. En los casos en que contiene sustancias tóxicas, libra al citoplasma de su efecto; también es un
reservorio de ácidos y otras sustancias para la supervivencia de la célula .

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