CRECIMIENTO Y

DESARROLLO VEGETAL
Las plantas responden a los estímulos de sus ambientes internos y externos. Estas respuestas les permiten
desarrollarse normalmente y mantenerse en contacto con las condiciones cambiantes que imperan en el
medio en que viven. Las plantas responden a diversos estímulos ambientales. El fototropismo -la curvatura
de una planta hacia la luz- y el geotropismo –la capacidad del vástago para crecer hacia arriba y de la raíz
para crecer hacia abajo- son dos respuestas que otorgan un alto valor de supervivencia a las plantas jóvenes.
Las hormonas son factores importantes en las respuestas de las plantas. Una hormona es un producto
químico producido en tejidos particulares de un organismo y llevado a otros tejidos de ese organismo,
donde ejerce una o más influencias específicas. Los ciclos regulares de crecimiento y actividad que ocurren
aproximadamente cada 24 horas se denominan ritmos circadianos. Estos ritmos son controlados por un
oscilador endógeno -el reloj biológico -. La principal función del reloj biológico, aparentemente, es
suministrar el mecanismo de medición del tiempo necesario para los fenómenos de fotoperiodicidad.
Algunas especies vegetales muestran movimientos específicos, rápidos, que se producen como respuesta al
tacto. Además, todas las plantas vasculares parecen responder a otros estímulos mecánicos con patrones de
crecimiento alterados, lo que da como resultado plantas más bajas y robustas.

¿Cómo se define el desarrollo en las plantas?

Desarrollo: proceso por el cual las células cambian de forma y función para formar los tejidos
especializados, órganos y estructuras requeridas durante el ciclo vital.

¿Qué fases comprende el desarrollo?

➢ Crecimiento: formación de nuevas células y tejidos por división celular seguido de aumento de
tamaño. Indica cambios cuantitativos y es sinónimo de morfogénesis.
➢ Diferenciación: son los cambios cualitativos, el conjunto de cambios en estructura y función por
los cuales una célula o tejido poco especializado adquiere características más especializadas.
Ejemplos:
• Células derivadas de meristemos: no vacuoladas, isodiamétricas, paredes celulares finas.
• Cambios drásticos en la expresión génica.
• Determinación y diferenciación
• Posición celular
• Señales químicas endógenas: fitohormonas.
• Comparación del desarrollo en animales y vegetales
•Células vegetales inmóviles (pared celular)
•En animales, determinación y diferenciación ocurren en el embrión. En vegetales, los meristemos
siguen dividiéndose y las células diferenciándose a lo largo de la vida de la planta.
•La determinación y diferenciación en vegetales es mucho más plástica que en animales
(aplicación de hormonas, las heridas y otros tratamientos pueden modificar los patrones de
desarrollo).
•Las células vegetales son totipotentes: pueden regenerar una planta completa (esta capacidad es
poco frecuente en animales), ya que la diferenciación celular depende de la expresión diferencial
del material genético.

A. Crecimiento a partir de la semilla

1. Germinación
La semilla contiene un embrión en etapa de desarrollo suspendido. Germinación: reanudación del
crecimiento; proceso gobernado por factores ambientales y genéticos. Factores ambientales: número de
horas de luz, disponibilidad de agua, temperatura del suelo, niveles de oxígeno. Por ejemplo: el agua de
imbibición necesaria para romper la cubierta de la semilla provoca que llegue mayor cantidad de oxígeno
al embrión para permitir el metabolismo aerobio. Las células de la raíz generalmente son activadas en
primer lugar, después ocurre división celular y elongación y por último la raíz rompe a través de la cubierta
de la semilla. Con esto termina la germinación.

2. Crecimiento primario
La división celular incrementa la capacidad para crecimiento, pero sólo la mitad de las células hijas
experimentan alargamiento. La absorción de agua provoca alargamiento de la célula; cuando la célula
vegetal se alarga, la pared celular se engrosa por el depósito de polisacáridos. La expresión selectiva de
genes da como resultado la diferenciación de las células hijas y determina la especificidad del crecimiento
subsecuente. Las células descendientes se dividen de acuerdo con los planes prescritos (por los genes) y
se expanden en direcciones específicas --> partes de la planta con formas y funciones específicas (ej.
formación de hoja). Las hormonas vegetales son producidas cuando en algunas células se expresan genes
para producir esas hormonas.

B. Crecimiento en plantas "adultas"

1. Meristemos apicales
Crecimiento primario (tallo y raíz).

2. Formación lateral de raíz

La raíz lateral se desarrollo a partir del periciclo; las células se dividen, forman una masa que se alarga y
empuja a través de la corteza de la raíz. El cilindro vascular de la raíz lateral retiene la conexión con cilindro
vascular central de la raíz primaria (esto ocurre en el ápice de la raíz de las dicotiledóneas.

3. Crecimiento secundario (plantas leñosas)

Ocurre durante la segunda estación de crecimiento y en las sucesivas estaciones de todas las gimospermas,
en la mayoría de las dicotiledóneas y raramente en las monocotiledóneas. El crecimiento secundario se
origina en el cambium vascular y cambium de corcho (felógeno), o sea, en los meristemos laterales.
a. Cambium vascular (xilema secundario y floema)
➢ Cambium vascular: células de parénquima que retienen la habilidad para dividirse; una o pocas
células delgadas; cada estación de crecimiento las células del cambium vascular se dividen, una
célula hija se diferencia, la otra permanece meristemática.
➢ El xilema forma una cara interna de células del cambium vascular; el floema forma una cara
externa; en la primavera las células del xilema tienen diámetros relativamente grandes y paredes
delgadas, comparadas con el xilema producido después (en el verano) que son leñosas; esta
alternación de capas forman los anillos anuales de crecimiento de los árboles.
➢ Madera: traqueidias y elementos de vasos y fibras

b. Cambium (corcho)
➢ Durante el crecimiento secundario, la epidermis del crecimiento primario se divide, se seca y se
cae del tallo.
➢ Las células en la corteza externa (el lado de afuera del floema secundario) se convierte en
meristemático y se divide para formar células de corcho en el perímetro externo; las células de
corcho depositan material ceroso (suberina) en sus paredes celulares y entonces mueren. El corcho
son capas de células muertas.

POLARIDAD
Un hecho que resulta evidente es el de que todas las especies vegetales muestran una forma característica.
Dentro de las distintas formas, todas constan de un eje longitudinal que sirve de soporte a órganos laterales
tales como hojas o flores. A lo largo de este eje pueden apreciarse notables diferencias, siendo los dos
extremos completamente diferentes. En otras palabras, el eje está diferenciado en tallo y raíz. A este
respecto se puede decir que el eje muestra polaridad. Se podrìa definir la polaridad como cualquier
situación en la que los dos extremos o superficies de un sistema viviente son diferentes. La polaridad del
eje longitudinal de los vegetales se observa fundamentalmente como diferencias morfológicas, pero no
hay que desconocer que también existen diferencias fisiológicas entre los extremos de un órgano. Aunque
la polaridad axial es uno de los hechos más sobresalientes en un vegetal, no hay que olvidar que existen
otras formas de polaridad, como la dorsiventralidad de las hojas o la polaridad radial de cuerpos esféricos,
como el alga Chlorella o una manzana.(Barceló, 1992).

Determinación de la polaridad
La polaridad del eje longitudinal de las plantas superiores está ya determinada desde la primera división
longitudinal que sufre el cigoto. Como ya sabemos, el extremo radicular de un embrión se dirige siempre
hacia el micrópilo del óvulo, mientras que el futuro tallo se aleja de él. De esta forma la orientación del eje
de polaridad en los embriones parece determinado por las condiciones prevalecientes en el saco
embrionario, es decir, la polarización de la futura planta está predeterminada por la polaridad de los tejidos
de la planta materna. (Barceló, 1992).

Persistencia de la polaridad
Una vez que la polaridad ha sido inducida en un organismo, bien sea un embrión, planta con flores, huevo
fertilizado de Fucus o una espora de Equisetum, es muy difícil o casi imposible revertirla. Esta polarización
es inherente a los tejidos mismos y no depende de la gravedad, iluminación u otras condiciones externas.
La polarización fisiológica parece estar construida en los mismos tejidos. Se podría pensar que se debe a
gradientes de metabolitos u otras sustancias a lo largo del tallo o raíz, pero no debe ser así, ya que la
polaridad persiste desde una estación a la siguientes, a través incluso de un período de dormición en el que
la actividad metabólica es muy escasa, de tal forma que es poca probable que persistan los gradientes de
metabolitos. Es posible que el enraizamiento de los segmentos implique un gradiente de hormona de
crecimiento dentro del tallo, pero este gradiente sería uno de los resultados de la polaridad de los tejidos y
no su causa. (Barceló, 1992).

Polaridad celular
Hemos visto como un trozo de tallo muestra polaridad de regeneración con una tendencia a formar yemas
en el extremo superior y raíces en el extremo inferior. Si el tallo se divide en dos, cada mitad se comporta
de forma similar y el proceso puede incluso repetirse con piezas muy pequeñas de tallo. Si fuera posible
llevar este proceso al límite, deberíamos concluir que cada célula individual exhibe polaridad y de hecho
hay evidencia de que éste es el caso. (Barceló, 1992).

Bases estructurales y moleculares de la polaridad

En los apartados anteriores se ha presentado una serie de datos que aparecen sugerir lo siguiente:
La polaridad de los tejidos de tallo y raíz es muy estable y no es fácilmente reversible. La polaridad persiste
incluso después de períodos de dormición, cuando la actividad metabólica es muy baja. La polaridad de un
tejido refleja aparentemente la polaridad de células individuales. Con esta base, se ha sugerido que deben
existir algunas bases estructurales permanentes para la polaridad celular. La observación de que una pieza
de tallo puede dividirse en otras más pequeñas y cada una muestra la misma polaridad de regeneración,
recuerda a un imán que puede ser similarmente dividido y cada pieza se transforma en un pequeño imán.
Por analogía, podemos postular que cada célula de órganos polarizados, tales como tallos, contiene
moléculas polarizadas (posiblemente moléculas alargadas con grupos químicamente diferentes en ambos
extremos) que están orientados a lo largo del eje de cada célula formando un citoesqueleto. Como la
orientación de estas moléculas no es destruida por la ciclosis parece que este citoesqueleto se encuentra
localizado en las capas extremas del citoplasma, donde la ciclosis, probablemente, no tiene lugar. (Barceló,
1992).

División celular polarizada

Los planos de la división celular durante el desarrollo de un órgano desempeñan un papel muy importante
en la determinación de su forma y tamaño final. Puede comprobarse que sin divisiones celulares orientadas
no existe forma organizada en ningún vegetal, caso que ocurre en los cultivo de callo de tejido en los que
el plano de división celular es al azar, siendo los tejidos resultantes masas estructuralmente desorganizadas
y sin ninguna forma característica. Así, las divisiones celulares polarizadas dan al vegetal su forma
tridimensional. En el desarrollo de entrenudos, la mayoría de las divisiones celulares están orientadas de
tal forma que los husos acromáticos mitóticos están en paralelo con el eje del entrenudo;
consecuentemente, el entrenudo crece principalmente en longitud y mucho menos en diámetro. En frutos
de calabaza de diferente forma, se ha demostrado que en los alargados las divisiones en las que el huso
acromático está orientado en paralelo al eje longitudinal son mucho más frecuentes que las divisiones en
las que el huso está en otros planos, mientras que en los frutos redondeados, las divisiones en un plano
particular no predominan. Parece que el eje de polaridad del órgano entero tiene una fuerte influencia en el
plano de división celular, afectando la orientación del huso acromático. La polaridad no sólo es importante
en la determinación de la forma de los vegetales, sino que también es importante para otros aspectos de la
diferenciación y morfogénesis. (Barceló, 1992).

División celular asimétrica

 Otro aspecto de la importancia de la polaridad en la diferenciación y morfogénesis puede verse en el caso
de las divisiones celulares desiguales o asimétricas. Ya sabemos que la primera división del óvulo
fertilizado en las angiospermas es frecuentemente desigual, como resultado de la polarización del
citoplasma celular. En este caso la división desigual es el primer acontecimiento en la historia de la nueva
planta, pero las divisiones asimétricas son también frecuentes en estados posteriores de la diferenciación.
En la epidermis radicular de algunas plantas como Phleum pratense, los pelos radicales proceden de células
formadas como resultado de una división desigual de ciertas células epidérmicas. Estas células tiene sus
ejes principales paralelos al eje de la raíz y su citoplasma es más denso en el extremo apical. La mitosis
aparece y se forma la pared celular transversal en una posición que da lugar a una célula hija más pequeña
con citoplasma denso y otra célula mayor con citoplasma menos denso. Los pelos radicales se forman sólo
a partir de las células más pequeñas. Una situación similar se da en la formación y desarrollo de las células
estomáticas. El hecho de que la división asimétrica esté precedida por diferencias polarizadas en el
citoplasma queda bien ilustrado en el desarrollo de los granos de polen. En los casos citados de división
asimétrica, la diferenciación citoplasmática, en más y menos densa, es anterior al ciclo mitótico. En otros
casos, sin embargo, esta diferenciación citoplasmática es posterior a la mitosis, obteniéndose entonces
después de la división celular dos células cuantitativamente idénticas. En las etapas posteriores, una de ellas
perderá la mayor parte de los orgánulos citoplasmáticos, incluso el núcleo, mientras que la otra procederá
como una célula normal, manteniéndose todo sus orgánulos y procediendo a una diferenciación
estrictamente metabólica sin alterar la estructura celular. Un ejemplo muy claro es el representado por la
evolución conjunta de los elementos floemáticos y las células acompañantes. (Barceló, 1992).

ACTUALIDADES
Investigaciones del maíz revelan el fundamento de la diversidad natural y los mecanismos genéticos del florecimiento y
el vigor híbrido

Los científicos descubrieron que la mayoría de la variación genética natural en el maíz es el resultado de numerosos genes
trabajando juntos, cada uno con un efecto pequeño que podría ser manipulado por los criadores. Estos hallazgos también proveen
información imprescindible sobre el vigor híbrido, el cual es un componente clave de los cultivos de hoy en día que producen
rendimientos muy altos. Los hallazgos cambiarán los métodos usados por los criadores para mejorar cultivos utilizando las
modernas tecnologías moleculares de alta eficacia. Los hallazgos por los científicos del ARS y sus colaboradores podrían ayudar
a los investigadores a determinar el papel de genes en algunos rasgos agronómicos, tales como rendimientos, eficacia de
utilización de fertilizantes, tolerancia a la sequía, y el potencial del maíz de producir el etanol. En sus estudios, los investigadores
desarrollaron y evaluaron más de 1 millón de plantas de maíz, constituyendo el estudio genético más grande publicado hasta la
fecha. El maíz, el cual es uno de los cultivos alimentarios más importantes en el mundo, también tiene 15 veces más diversidad
genética que el genoma humano. Por esta razón, es importante que los científicos aprendan más sobre las variaciones genéticas
claves en el genoma del maíz y el papel de esas variaciones en varios rasgos importantes. El vigor híbrido es responsable de los
híbridos de maíz increíblemente productivos que se cultivan en todas partes de EE.UU. Estos investigadores descubrieron que
el vigor híbrido resulta en parte de las combinaciones óptimas de genes que ocurren en los híbridos, pero no ocurren típicamente
en los programas actuales de crianza de plantas. Programas novedosos de crianza de plantas diseñados para explotar estos nuevos
conocimientos sobre las combinaciones de genes acelerarán la crianza de plantas por todo el mundo. Los artículos en la revista
‘Science' se titulan ‘Genetic Properties of the Maize Nested Association Mapping Population' (Propiedades genéticas de la
población de genes nidificados asociados para mapear) y ‘The Genetic Architecture of Maize Flowering Time' (La arquitectura
genética del tiempo del florecimiento de maíz). Se puede verlos en línea en: http://www.sciencemag.org

CORRELACIONES DE CRECIMIENTO
Los distintos procesos de crecimiento que ocurren simultáneamente en una planta no son independientes
entre sí, sino que están íntimamente relacionados. Así, si observamos el crecimiento de una planta, vemos
que el tallo crece en longitud por efecto del crecimiento del meristemo apical, y al mismo tiempo crece en
grosor aumentando la rigidez de las zonas más viejas. A su vez, este aumento de tamaño del tallo implica
un incremento en las necesidades de agua y nutrientes y, para satisfacerlas, se equilibra con el crecimiento
del sistema radicular, lo cual también significa un aumento en las necesidades de sustancias orgánicas que
debe aportar el tallo. Este tipo de crecimiento que implica una interdependencia entre el desarrollo de
distintas partes de una planta se conoce como correlaciones de crecimiento. En el ejemplo que hemos
citado, se trata de un crecimiento acompasado de dos zonas de una planta, pero hay ocasiones en las que el
desarrollo de una parte implica el cese de crecimiento de otra, como es el caso de la fructificación, que
cuando se produce hace que cese el crecimiento vegetativo de la planta. En estos casos, el crecimiento
activo queda restringido a ciertas zonas, mientras que en otras, donde es potencialmente posible, se detiene
o no se produce. Dentro de este último tipo de fenómenos de correlación, el más estudiado ha sido el de la
dominancia apical o inhibición correlativa de las yemas laterales. El meristemo apical de un tallo crece
vigorosamente mientras que en las yemas laterales situadas por debajo de él, el crecimiento permanece
inhibido. Dentro de este tipo de fenómeno se puede incluir también el caso de la inhibición del crecimiento
de un tallo por la presencia de otro dominante. Este fenómeno de la dominancia apical está extendido por
todo el reino vegetal, habiéndose observado en algas, hongos y briofitas a demás de plantas superiores. El
problema básico de la dominancia apical es por qué las yemas laterales no se desarrollan normalmente en
presencia de la yema apical. Una de las primeras hipótesis para explicar este fenómeno es la llamada teoría
nutritiva (Kart Goebel, 1890) que asume que, dado que el meristemo apical está presente ya en el embrión
y que es el primero en crecer durante la germinación, su mayor desarrollo hace que acapare todos los
nutrientes en detrimento del crecimiento de las yemas laterales que son de formación posterior. Según esto,
el ápice actuaría como un sumidero metabólico que mantiene un gradiente de concentración de nutrientes
dirigièndoles hacia él, lo cual impide el crecimiento de las yemas laterales. Si la teoría nutritiva es correcta,
sería posible demostrar que la dominancia apical se manifiesta más claramente cuando una planta sufre de
deficiencia de nutrientes. Los resultados experimentales son contradictorios. Snow, en 1925, aporta la
primera evidencia importante a favor de sustancias difusibles en la dominancia apical. Timan y Skoog, en
1934, demuestran que el àcido indolacético exógeno aplicado a un bloque de agar puede sustituir a la yema
apical, en el mantenimiento de la inhibición del desarrollo de las yemas laterales. Más tarde demostrarían
que el ápice produce auxina y que su transporte es basipètalo. Este efecto del AIA ha sido confirmado
innumrable veces y en distintos materiales vegetales, por lo que parecen existir pocas dudas sobre que la
síntesis de AIA en la regiòn apical del brote, y su transporte basipétalo, sean dos componentes básicos en
el mecanismo de la dominancia apical.
El mecanismo de la relación auxina-citoquininas-dominancia apical no está claro. Según Sachs y Timan,
las yemas axilares están inhibidas porque son incapaces de sintetizar citoquininas, quizás debido al efecto
inhibidor de la auxina del ápice. La cuestión actual está en saber si las citoquininas juegan un papel directo
al ser sintetizadas por la propia yema, estando controlada esta síntesis por las auxinas del ápice, o bien, sin
dejar de ser necesarias para el crecimiento de las yemas, su papel no es primario, sino que son producidas
en otros órganos, raíces fundamentalmente, e intervienen en la dominancia apical con la misma categoría
que los nutrientes o el agua. Como otra explicación de la dominancia apical, se sugirió que la inhibición
del desarrollo de las yemas se debe a una falta de conexión entre el sistema vascular de la estela y el de las
yemas laterales. Una última hipóteis sobre la dominancia apical es la que relaciona este proceso con las
oligosacarinas. Según esta hipótesis, la auxina en la yema apical induce la acción de una β-endoglucanasa
que liberaría oligosacáridos de las paredes celulares de las células del ápice; estas oligosacarinas serían
transportadas a las yemas laterales inhibiendo su crecimiento. Aunque muy atractiva, es necesario aún
mucho trabajo experimental que pruebe la bondad de tal hipótesis.

FASES DE LA VIDA DE LAS PLANTAS

Todo el desarrollo de las plantas se presenta como un continuo pero, dentro de él, se pueden diferenciar tres
fases fisiológicas: juventud, madurez y vejez.

Juventud
Se caracteriza por una elevada actividad metabólica y un rápido crecimiento. Es frecuente que en esta fase
órganos como las hojas tengan forma y tamaños diferentes a los de la planta adulta. La etapa juvenil
comienza cuando aparece la plántula en la germinación y se considera concluida cuando aparecen las
estructuras reproductoras. La duración de esta fase varía mucho de unas plantas a otras. En algunas, la fase
juvenil dura sòlo dos semanas. En las plantas bianuales la fase juvenil abarca el primer año. En las plantas
perennes puede durar varios años. Hay plantas como el Agave americana, que permanecen juveniles un
número indefinido de años, 20, 30 e incluso más, hasta que, eventualmente, maduran formando estructuras
reproductoras sexuales y mueren rápidamente. Evidentemente, con duraciones tan diversas, la fisiología de
la etapa juvenil varía mucho de unas plantas a otras. Una misma planta puede contener hojas juveniles y
maduras que se disponen gradualmente en una misma rama. Se dan casos, como en Ipomoea caerula, en
que después de pasar por distintos grados de madurez, se da finalmente una reversión a formas foliares
juveniles. Las diferencias macroscópicas entre estructuras jóvenes y adultas o maduras van acompañadas
de diferencias en su estructura microscòpica. Parece que factores hormonales determinan que, por ejemplo,
un ápice se diferencie a hojas jóvenes o adultas, pero no se sabe cómo operan dichos factores. En algunas
plantas, la aplicación de giberelinas prolonga el período juvenil, pero en otras ocurre lo contrario. Algún
papel de las giberelinas en el período juvenil parece deducirse también de la mayor longitud de los
entrenudos en esta etapa. En la mayoría de los casos estudiados, el estado juvenil parece también asociado
con niveles altos de auxinas. Factores ambientales también influyen en la transición del estado juvenil a la
madurez. Así, días largos o cortos, al no permitir la inducción de la floración en determinadas plantas,
pueden mantenerlas en estado juvenil. Temperaturas moderadamente altas pueden impedir la vernalización
que requieren muchas plantas para pasar a la fase reproductiva adulta.
Madurez
Durante la madurez disminuye la velocidad de crecimiento y se desarrollan flores y finalmente semillas.
Parece que la demanda de nutrientes por las estructuras reproductoras es la causa del menor crecimiento
vegetativo. Además, en la mayoría de las plantas monocárpicas, es decir, que mueren después de dar
frutos, prácticamente todas las yemas vegetativas se transforman en reproductoras, impidiendo el
crecimiento vegetativo. Aunque menos que en la juventud, durante la madurez predominan los procesos
anabólicos sobre los catabólicos, en especial en el metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos. Además,
se acumulan grandes reservas en estructuras reproductoras, como semillas y frutos.
Parece que una disminución de auxinas determina la entrada de la planta en la etapa adulta, aunque otras
hormonas deben estar también implicadas. La duración de la madurez también varía de unas plantas a otras,
guardando, en general, una relación inversa con la duración de la etapa juvenil. Así, mientras la madurez
suele durar unas pocas semanas en las plantas monocárpicas, en las plantas perennes la madurez ocupa la
mayor parte de la vida. Con independencia de la madurez de la planta, un órgano se dice que es adulto, o
que ha alcanzado la madurez, cuando llega a su tamaño máximo y puede realizar las funciones que
habitualmente se le atribuyen.

Vejez
La vejez es una etapa, generalmente irreversible, de degeneración estructural y funcional que usualmente
conduce a la muerte de la planta o de las estructuras de la planta a las que afecta. Algunos procesos de
envejecimiento se dan ya de una forma leve en la madurez. Pero, característicamente, durante el
envejecimiento predominan los procesos catabólicos sobre los anabólicos. En la planta se producen
continuamente procesos específicos de envejecimiento que son considerados como etapas normales del
desarrollo y la diferenciación. Es el caso de la diferenciación de los vasos del xilema que alcanzan su
funcionalidad cuando mueren las células después de un proceso de verdadero envejecimiento a nivel
celular.

Tipos de envejecimiento
Salvo los meristemos, que en muchos casos parecen inmortales, todos los tejidos presentan, antes o después,
síntomas de envejecimiento que usualmente los llevan a la muerte. Aunque el envejecimiento puede afectar
a toda la planta, normalmente no afecta simultáneamente a todas sus estructuras. Las plantas monocárpicas
sufren los procesos de envejecimiento a la vez que se desarrollan estructuras reproductoras. En plantas
perennes la situación es más compleja. La planta puede permanecer incluso cientos de años en estado de
madurez, y a veces sólo una acumulación de circunstancias desfavorables puede llevarla a la muerte.
Muchas perennes, al cabo de unos pocos años de madurez, muestran síntomas de envejecimiento debidos
frecuentemente a dificultades asociadas al aumento de tamaño. Tanto en perennes como en monocárpicas,
órganos de crecimiento definido muestran, antes o después, síntomas de envejecimiento. Con mucho, los
envejecimientos monocárpicos y de estructuras concretas de las plantas son los más estudiados debido a la
facilidad de experimentación con ellos. Entre los últimos, es bien conocido el de las hojas basales de
gramíneas. Estando aún la planta en activo crecimiento propio de la etapa juvenil, las hojas más basales
van envejeciendo mientras aparecen nuevas hojas apicales. Sin duda las hojas más basales reciben poca luz
y su producción fotosintética no puede compensar a su propio consumo respiratorio. En este caso, desde un
punto de vista adaptativo y evolutivo, resulta más ventajoso para la planta sacrificar las hojas más basales
y recuperar en lo posible sus componentes químicos para el desarrollo de estructuras más apicales. El
envejecimiento de hojas de plantas caducifolias parece responder a motivaciones diferentes. Esta nueva
situación es muy frecuente en angiospermas perennes de climas fríos o templados. La caída de las hojas se
suele producir en el otoño. Se piensa que estas plantas apenas pueden realizar fotosíntesis con las bajas
temperaturas invernales. Entonces, le resulta más rentable formar nuevas hojas pasado el período de frío
que permanecer todo el invierno con las hojas de la estación anterior, que, además de no aportar productos
fotosintéticos, contribuirían a enfriar más a la planta debido a su elevada superficie de transpiración. Por
supuesto, antes de la caída, la mayoría de los componentes aprovechables de la hoja pasan, en forma de
eslabones de bajo peso molecular (oligosacáridos, aminoácidos) a estructuras de reserva del tallo o la raíz
donde se almacenan generalmente como polímeros. Presiones evolutivas parecidas, determinan que muchas
herbáceas perennes (como la alfalfa o la grama) pierdan cada año casi todas sus estructuras aéreas, mientras
que la raíz y la base del tallo permanecen viables mucho tiempo y pueden regenerar la planta completa en
condiciones adecuadas. Bajo todos los aspectos, la maduración de los frutos es un proceso de
envejecimiento.

Procesos metabólicos asociados al envejecimiento

Los procesos metabólicos son muy parecidos en los diferentes tipos de envejecimiento. En relación a otras
etapas del desarrollo, en el envejecimiento aumentan los procesos degradativos y disminuyen los
biosintéticos. Durante el mismo, en el caso de hojas, disminuyen la velocidad de fotosíntesis y los
contenidos de almidón, proteínas y ARN. Este último presenta a veces una pequeña subida al final del
envejecimiento para disminuir bruscamente. Significativamente, el ADN persiste hasta etapas muy
avanzadas del envejecimiento. Paralelamente a estos cambios, tiene lugar un aumento respiratorio (que al
final se hace brusco para después disminuir también bruscamente) con bajo cociente respiratorio (0.7 a 0.8),
un aumento de aminoácidos libres, y en general de formas nitrogenadas solubles. Estos últimos aumentos
presentan una disminución final que precede inmediatamente a la muerte de la hoja. Característico también
del envejecimiento es un aumento de los niveles de diversos radicales libres y de las reacciones que éstos
originan deteriorando muchos componentes celulares. Habida cuenta de la ausencia de clorofila y
fotosíntesis, los cambios son semejantes en el envejecimiento de estructuras no fotosintéticas. Los cambios
anteriores van precedidos de aumentos de enzimas hidrolíticas como glucosidasas, proteinasas,
ribonucleasas y clorofilasa.
Estas enzimas son responsables de la degradación de estructuras de alto peso molecular hasta sus
componentes de bajo peso molecular que son transportados hacia tejidos jóvenes, de reserva o
reproductores. Paralelamente, se producen cambios en los niveles de diversas enzimas del metabolismo
(principalmente nitrogenado) que catalizan la formación de estructuras fácilmente transportables (como
glutamina). Efectivamente, la mayor parte del nitrógeno foliar es recuperado en otras estructuras de la
planta. Así, un proceso característico de la hoja en envejecimiento es la formación de glutamina exportable
a partir de otros aminoácidos procedentes de la degradación de proteínas lo que se logra a través de
reacciones catalizadas por glutamato deshidrogenasa (GDH), glutamina sintetasa(GS) y diversas
transaminasas(TS). Además de diversos compuestos orgánicos, las estructuras en envejecimiento exportan
a otras zonas de la planta nutrientes inorgánicos, como fosfato, K+, Mg2+, etc. Las hojas, que habitualmente
son una fuente de azúcares y aminoácidos, se convierten en la vejez en fuentes de muchos de los
componentes que constituían su maquinaria funcional.
Al mismo tiempo que exporta muchos elementos útiles en otras partes de la planta, la hoja en
envejecimiento parece transformarse en sumidero de elementos tóxicos. Así, se ha encontrado que, durante
el envejecimiento, las hojas de muchas especies acumulan metales pesados como Pb, Zn, Co, Cu, Ni, Fe,
Mn, Cr, o simplemente elementos que se encuentran muchas veces en gran exceso en el suelo como Ca,
Al, Na. Con la pérdida de clorofila, se desenmascaran en la hoja los colores amarillo y naranja de los
carotenoides. Al mismo tiempo, se activa la síntesis de flavonoides que lleva a una acumulación de
antocianos, principalmente del tipo cianidina, lo que en conjunto confiere a las hojas viejas colores
característicos, que van desde el amarillo al naranja según el pigmento que predomina finalmente. Durante
el envejecimiento, se activan diversos procesos oxidativos que, entre otras cosas, determinan la
modificación de los lípidos y la inactivación de muchas enzimas. En muchos casos, se produce un aumento
de los niveles de radical superóxido, 0-2, y una disminución de superóxidos dismutasa. Paralelamente a los
cambios bioquímicos, se producen diversos cambios en las propiedades físicas de las estructuras en
envejecimiento. Así, se produce un aumento en la permeabilidad de las membranas (sin duda relacionado
con los cambios en sus lípidos), que facilita la salida de nutrientes. La transpiración se hace casi nula,
probablemente debido a un aumento en los niveles de ácido abscísico que cierra los estomas.

Efecto de los factores ambientales en el envejecimiento

Los procesos de envejecimiento, aunque en general inherentes a la propia ontogenia de la planta, se ven
afectados de una forma compleja y variable por diversos factores ambientales. Los factores ambientales
pueden incluso inducir la aparición de los síntomas de envejecimiento. Así, los procesos de envejecimiento
son estimulados en situaciones de déficit de nutrientes (especialmente nitrógeno) y por ambientes secos.
Los efectos de la temperatura son variables. En general, temperaturas extremas favorecen la aparición de
síntomas de envejecimiento. Posteriormente, temperaturas moderadamente elevadas aceleran el
envejecimiento ya inducido. El oxígeno atmosférico parece un agente inevitable que favorece la aparición
y desarrollo de los síntomas del envejecimiento. En general, la luz retrasa el envejecimiento foliar, aunque
intensidades luminosas muy altas lo pueden favorecer al facilitar la fotooxidación de clorofilas. El retraso
del envejecimiento por luz parece estar mediado, al menos parcialmente, por la forma activa de P fr del
fitocromo.
Control hormonal del envejecimiento
El envejecimiento foliar se induce por una disminución de citoquininas y/o giberelinas y un aumento de
ácido abscísico. Estos cambios hormonales favorecen (en una acción mediada principalmente a nivel
genético) la degradación del material celular y la exportación de los productos a otras estructuras de las
plantas. Las hormonas actuarían, así, como los mediadores en la coordinación del desarrollo de unas
estructuras y el envejecimiento de otras.

Figura 54. Senescencia monocárpica en Glycine max. La planta de la izquierda presenta senescencia después de la floración
y producción de frutos. La planta de la derecha permanece verde porque las flores fueron continuamente removidas.

Factores que influyen en el crecimiento de las plantas

Presión de oxígeno
Cuando la presión atmosférica del oxígeno disminuye hasta niveles críticos, el crecimiento también
disminuye, y se sabe que cuando esta presión es menor del 1 %, el crecimiento se detiene.

Respiración
Las plantas con crecimiento activo tienen una alta tasa de respiración.

Agua y nutriente

El H2O favorece el crecimiento dentro de ciertos límites, una falta (sequía) o un exceso (inundación) de
ésta hacen disminuir el crecimiento. El H2O mantiene los nutrientes en solución para que la planta los pueda
absorber, por lo tanto debe haber un balance hídrico óptimo.
Condiciones ambientales
Climáticas: por ejemplo zonas de vientos excesivos que estimulan o inhiban el crecimiento.
Temperatura: el aumento de ésta dentro de ciertos límites favorece el crecimiento por activación de
sistemas enzimáticos que favorecen reacciones metabólicas (que llevan al crecimiento de la planta).
Luz: es el factor ambiental más importante, actúa de dos formas:

➢ indirectamente: a través de la FOTOSÍNTESIS; los pigmentos involucrados son la clorofila y sus

derivados.
➢ Directamente: en un proceso llamado FOTOMORFOGENESIS, por el cual las plantas captan la
luz a diferentes longitudes de onda y estas señales luminosas generan cambios fisiológicos que
afectan el crecimiento, desarrollo y la diferenciación vegetal.
 ACTUALIDADES
El sexo de las fresas es controlado por dos genes, en vez de uno solo

Las plantas de fresa tienen una de tres funciones reproductivas. Las plantas masculinas tienen flores que producen
polen pero no forman fruta. Las plantas femeninas producen fruta si sus flores están polinizadas, pero no pueden
producir su propio polen. Las plantas hermafroditas contienen ambas las funciones masculinas y femeninas, que
las permiten a florecer, autopolinizar y producen fruta. Las plantas neutras, las cuales se parecen a plantas
masculinas, también existen pero no tienen funciones reproductivas. Para mejor comprender la herencia de
disfunción, las científicas cruzaron la fresa silvestre Fragaria virginiana para crear 200 plantas descendientes.
Ellas produjeron un mapa de los genes de estas plantas descendientes, de este modo creando el primer mapa
reproductible de los marcadores moleculares de la fresa silvestre. Esta fresa silvestre a menudo es usada por los
criadores de plantas para incorporar en nuevas variedades de fresas resistencia a las enfermedades que plagan las
fresas comerciales ahora disponibles a los consumidores. Los marcadores de ADN en este mapa ayudarán a
transferir rasgos importantes tales como la resistencia a enfermedades. El mapa también muestra que la
recombinación genética---un proceso en cual cromosomas cruzan y producen combinaciones de genes no
encontrados en los padres--sí ocurre. La presencia de las plantas neutras entre las plantas descendientes respaldan
los hallazgos, confirmando aún más que dos genes controlan la expresión de sexo. (F. virginiana representa una
etapa muy temprana en la evolución de cromosomas controlando el sexo en plantas). Los hallazgos, publicados
en la revista científica 'Heredity' (Herencia), ayudarán a los criadores de plantas a determinar cuántos plántulas
de fresas ellos necesitan cultivar de los cruces de padres masculinos y femeninos para poder identificar por lo
menos algunos plantas descendientes hermafroditas que contienen los rasgos deseados. Esto podría ayudar a los
criadores a desarrollar nuevas variedades de fresas con rendimientos más altos, resistencia a enfermedades, y
otras cualidades para beneficiar a los consumidores.

Las moléculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:

-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina a: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.

Aún no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfogénesis. Aparentemente

existen dos tipos principales de efectos que difieren en su velocidad:

➢ rápido: actuaría sobre la permeabilidad de las membranas.

➢ lento: actúa sobre la expresión genética

Descripción de los fotorreceptores

FITOCROMOS
También llamados fotomoduladores o fototransmisores. Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la
roja. La azul necesita un mayor tiempo de exposición para manifestar su efecto. La roja (660–730 nm)
influye en la expansión de las hojas, germinación y respuesta al fotoperíodo). Ejercen su acción
principalmente en plantas verdes, pero se los aisló de plantas etioladas (que crecen sin luz), ya que tienen
10 a 100 veces más cantidad de fitocromos totales que las cultivadas bajo la luz. Además no poseen la
clorofila que interfiera con los estudios espectrofotométricos del fitocromo. Debido a la escasa
concentracion de fitocromo en las plantas, junto con la presencia de otros pigmentos (clorofilas,
carotenoides, antocianinas, etc.) se hace bastante difícil su extracción y valoración, por lo que deben usarse
técnicas inmunoquímicas, RIA (radio inmuno análisis) o ELISA (ensayo con inmunoadsorbente ligado a
enzima). En un principio se consideró al fitocromo como una sola especie molecular, sin embargo
actualmente se describen dos grupos (pools) de fitocromos, distintos desde el punto de vista fisiológico.
Ellos son:

➢ Pool I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en presencia de la luz pasa a
la forma Pfr lábil.
➢ Pool II es relativamente estable como forma Pfr (biológicamente activa) y está en niveles
constantes tanto en la luz como en la oscuridad.
➢
En Arabidopsis thaliana se comprobó que existen al menos 5 diferentes genes que codifican la síntesis de
los diferentes fitocromos. Existen cuatro tipos de fitocromos (A, B, C y D) ya que se diferencian en la
longitud de onda a la cual presentan la máxima absorción y en la respuesta biológica; sin embargo sus
actividades biológicas no se superponen (por lo tanto regulan funciones diferentes).

➢ Fitocromo A: se halla en altas concentraciones en plantas y tejidos etiolados. Su concentración

disminuye a medida que la planta evoluciona a verde.
➢ Fitocromos B y C: están en plantas etioladas y verdes en baja proporción.
Estructura: son proteínas complejas formadas por:
a)-parte proteica: dos cadenas polipeptídicas idénticas (120 KDa); con no más de un 4% de carbohidratos.
La homología de la secuencia de aminoácidos de la apoproteína del fitocromo I de avena, poroto y centeno
es de un 65 a 77 %. Se une por un azufre de cisteína (entre los residuos 350 a 360) al grupo prostético.
b)-grupo prostético: es un bilitrieno llamado fitocromobilina. Se trata de una estructura tetrapirrólica de
cadena abierta. Existe uno por cada subunidad proteica.

El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se distinguen por su

comportamiento frente a la luz. Una forma biológicamente inactiva y estable en la oscuridad, llamada Pr
que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra denominada Pfr que representa la forma activa e
inestable del fitocromo cuyo máximo de absorción corresponde a 730 nm (rojo lejano).La forma Pr es
convertible en la forma Pfr por acción de la luz roja y a su vez la Pfr puede ser transformada en la Pr por
acción del infrarrojo lejano, proceso denominado fototransformación. Por otro lado la forma Pfr puede
sufrir la pérdida irreversible de la fotoactividad pasando a la forma P'fr inactiva, transformación conocida
como destrucción de la forma Pfr que puede ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Además en la
oscuridad la forma Pfr puede revertirse térmicamente a la forma Pr. La porción que absorbe la luz
(cromóforo) es el grupo prostético y no la parte proteica, de modo que las isomerizaciones (de “cis” a
“trans”) a nivel de las fitocromobilinas (inducidas por la absorción de luz roja) son las que generan el
cambio conformacional de la molécula desde la forma Pr (inactiva) hacia la forma Pfr (activa).
 Las características de este sistema están esquematizadas en la Figura siguiente:

Un cuanto de energía luminosa es absorbido par el fitocromo en su estado Pr biológicamente inerte; en 10 -

17
segundos se produce un reordenamiento interno en la molécula que conduce a la forma metaestable Pfr
la que desencadena a diferentes tiempos, una respuesta biológica medible. Posteriormente la forma Pfr
sufrirá su destrucción o la reversión a la forma Pr por fototransformación o por transformación térmica. El
proceso de reversión en la oscuridad asegura la desaparición de la forma activa del fitocromo con
independencia de la luz. En general, se considera que el mantenimiento de un nivel basal de fitocromo,
dado el carácter inestable de la forma Pfr, será el resultado de los procesos de síntesis y destrucción.

Mecanismo de acción del fitocromo

(Descripto para Synechocystis) el cambio conformacional del fitocromo (hacia la forma Pfr) producido por
la absorción de la luz roja favorece su autofosforilación (a nivel de residuos de Histidina). La molécula
fosforilada a este nivel es la que producirá subsiguientes reacciones de fosforilación sobre otras proteínas
efectoras (activación de la proteína G de GMPc y Ca 2+ / calmodulina), que serán las responsables de las
respuestas biológicas a nivel genómico (como la estimulación de la síntesis de proteínas o represión de la
síntesis de enzimas como las lipo oxigenasas) y membranal (cambios en los potenciales eléctricos,
inducción del transporte iónico y cambios en la permeabilidad).

Localización del fitocromo

El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el reino vegetal, solo es dudosa su existencia en los hongos.
En algas verdes se cita su localización en el plasmalema siendo mucho más difícil el estudio de la
distribución del fitocromo en plantas superiores. Por técnicas espectroscópicas e inmunocitoquímicas se
determinó la ubicación del fitocromo a nivel tisular y celular. En general, la mayor concentración parece
estar en tejidos meristemáticos o en curso temprano de diferenciación tanto en raíces como en tallos, aunque
también se lo encuentra en pequeña cantidad en las hojas. En las células se lo encontró asociado al retículo
endoplásmico, las mitocondrias e incluso a los etioplastos. En coleóptilos de maíz el fitocromo parece estar
unido a membranas.
Además de tener capacidad autofosforilante, el fitocromo se autorregula en su respuesta, ya que el grupo
fosfato (unido a la histidina) se puede transferir hasta un residuo de serina cerca del extremo amino terminal;
La molécula así fosforilada ya no es activa en la fosforilación de proteínas efectoras.

Acciones biológicas del fitocromo

Actualmente se atribuye gran importancia al fitocromo y a la regulación fotomorfogenética para el control
del desarrollo de las plantas. El fitocromo actúa como un fotomodulador o un pigmento sensor que capta,
traduce, amplifica las fotoseñales y aprovecha esa información para dirigir y adecuar el desarrollo de la
planta a las condiciones del medio ambiente. En este sistema la planta no solo capta, transforma y acumula
energía sino que además la luz posee un valor selectivo sobre la información celular.
Actúa regulando el ciclo de vida de las plantas, la germinación de las semillas, el desarrollo de los brotes,
la floración y la senescencia. En general, es muy grande el número de procesos en que está comprobada la
intervención del fitocromo, entre ellos podemos citar:

1) Respuestas morfogenéticas fotoperiódicas:

a) Iniciación e interrupción de la dormancia invernal del brote de las perennes leñosas.
b) Germinación de algunos tipos de semillas.
c) Formación de bulbos en algunas plantas.

2) Respuestas morfogenéticas no fotoperiódicas

a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledóneas.
b) Inhibición del alargamiento del tallo.
c) Alargamiento de rizoides en musgos.
d) Modificación del geotropismo y fototropismo.

3) Fotorespuestas no morfogenéticas
a) Estimulación de la síntesis de enzimas y proteínas en plantas etioladas e iluminadas, tales como proteínas
estructurales, enzimas mitocondriales (glutámico deshidrogenasa), enzimas citoplasmáticas (glucosa 6-
fosfato-deshidrogenasa).
b) Síntesis de antocianinas y otros flavonoides.
c) Biosíntesis de giberelinas.

CRIPTOCROMOS
Son también fotorreceptores del tipo cromoproteínas. Son también proteínas complejas (parte proteica y
grupo prostético). Se diferencian de los fitocromos en la longitud de onda de absorción (visible). Captan la
luz azul en dos picos: a 350-366 nm y a 450 nm.

Funciones
➢ Generalmente acompañan a los fitocromos y su actividad es similar
➢ Favorecen la apertura de estomas
➢ Regulan el fototropismo.
➢ Regulan la síntesis de enzimas y antocianinas
➢ Favorecen el crecimiento de tallos.
➢ Favorecen la diferenciación de los plástidos.