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Educación física avanzada39: 259–266, 2015;

doi:10.1152/advan.00107.2015. Una vista personal

La visión de un fisiólogo sobre la homeostasis

Harold Modell,1Guillermo acantilado,2joel miguel,3Jenny MacFarland,4María Pat Wenderoth,5

y ann wright6
1Consorcio de Investigación Educativa en Fisiología, Seattle, Washington;2Departamento de Biología, Universidad de Niagara,
Niagara, Nueva York;3Departamento de Biofísica y Fisiología Molecular, Rush Medical College, Chicago, Illinois;4Departamento de
Biología, Edmonds Community College, Lynnwood, Washington;5Departamento de Biología, Universidad de Washington, Seattle,
Washington; y6Departamento de Biología, Canisius College, Buffalo, Nueva York

Presentado el 20 de julio de 2015; aceptado en forma final el 4 de agosto de 2015

Modell H, Cliff W, Michael J, McFarland J, Wenderoth MP, Wright A.La visión de un fisiólogo de la homeostasis. modelo de tienda del concepto. Sin embargo, un examen de 11 libros
Educación física avanzada 39: 259 –266, 2015; doi:10.1152/advan.00107.2015.—La homeostasis es un concepto central de texto de fisiología y biología de pregrado de uso común reveló que
necesario para comprender los muchos mecanismos reguladores en fisiología. Claude Bernard propuso originalmente
este no es necesariamente el caso (17). Las explicaciones del concepto
el concepto de la constancia del “milieu interieur”, pero su discusión fue bastante abstracta. Walter Cannon introdujo el
de homeostasis y las referencias posteriores al concepto adolecen de
término “homeostasis” y amplió la noción de Bernard de “constancia” del medio interno de manera explícita y concreta.
una serie de deficiencias. Aunque estos textos definen algunos
En la década de 1960, los mecanismos reguladores homeostáticos en fisiología comenzaron a describirse como
términos relacionados con los sistemas reguladores homeostáticos,
procesos discretos luego de la aplicación del análisis de sistemas de control de ingeniería a los sistemas fisiológicos.

Desafortunadamente, muchos textos de pregrado continúan destacando aspectos abstractos del concepto en lugar de
enfatizar un modelo general que se puede aplicar de manera específica y completa a todos los mecanismos
homeostáticos. Como resultado, tanto los estudiantes como los instructores a menudo no logran desarrollar un
modelo claro y conciso con el que pensar en tales sistemas. En este artículo, presentamos un modelo estándar para los
mecanismos homeostáticos que se utilizará en el nivel de pregrado. Discutimos las fuentes comunes de confusión
("puntos difíciles") que surgen de las inconsistencias en el vocabulario y las ilustraciones que se encuentran en los
textos universitarios populares. Finalmente, proponemos un modelo simplificado y un conjunto de vocabulario para
ayudar a los estudiantes universitarios a construir modelos mentales efectivos de regulación homeostática en sistemas
muchos autores no utilizan estos términos de manera consistente.
Además, no siempre usan representaciones visuales consistentes del
concepto. Además, la explicación del concepto a menudo entra en
conflicto con la comprensión actual de los mecanismos reguladores
homeostáticos. Es muy probable que estas limitaciones de los libros de
texto se trasladen a la instrucción en el aula, lo que debilita el poder del
concepto como idea unificadora para comprender la fisiología.

fisiológicos. Discutimos las fuentes comunes de confusión ("puntos difíciles") que surgen de las inconsistencias en el
Los objetivos de este artículo son desarrollar una descripción
vocabulario y las ilustraciones que se encuentran en los textos universitarios populares. Finalmente, proponemos un
correcta y una representación visual de un mecanismo
modelo simplificado y un conjunto de vocabulario para ayudar a los estudiantes universitarios a construir modelos

mentales efectivos de regulación homeostática en sistemas fisiológicos. Discutimos las fuentes comunes de confusión
homeostático general que pueda servir como herramienta de
("puntos difíciles") que surgen de las inconsistencias en el vocabulario y las ilustraciones que se encuentran en los
aprendizaje para profesores y estudiantes. Limitaremos nuestra
textos universitarios populares. Finalmente, proponemos un modelo simplificado y un conjunto de vocabulario para discusión a los mecanismos homeostáticos que se encuentran en
ayudar a los estudiantes universitarios a construir modelos mentales efectivos de regulación homeostática en sistemas los sistemas orgánicos que mantienen un compartimiento
fisiológicos. extracelular constante y no consideraremos otros tipos de
homeostasis. Aunque esta herramienta puede ser útil en cualquier
nivel académico, nuestro enfoque principal es su aplicación a nivel
homeostasis; retroalimentación negativa; regulación; conceptos básicos
de pregrado cuando los estudiantes conocen el concepto por
primera vez. También discutiremos brevemente la historia del
EN 2007,un grupo de 21 biólogos de una amplia gama de disciplinas estuvo de concepto y luego abordaremos los "puntos difíciles" que pueden
acuerdo en que la "homeostasis" era uno de los ocho conceptos básicos de generar confusión tanto para los profesores como para los
la biología (14). Dos años más tarde, la Asociación Estadounidense de estudiantes al intentar aplicar el concepto a la fisiología de
Facultades de Medicina y el Instituto Médico Howard Hughes, en su informe mamíferos y organismos.
(1) sobre los fundamentos científicos de los futuros médicos, identificaron de
manera similar la capacidad de aplicar el conocimiento sobre la Historia del concepto de homeostasis
"homeostasis" como una de las competencias básicas (competencia M1).
Desde nuestra perspectiva como fisiólogos, está claro que la homeostasis Claude Bernard afirmó que los organismos complejos
es un concepto central de nuestra disciplina. Cuando les preguntamos a los pueden mantener su entorno interno [líquido
instructores de fisiología de una amplia gama de instituciones educativas extracelular (ECF)] bastante constante frente a los
cuáles pensaban que eran las "grandes ideas" (conceptos) de la fisiología, desafíos del mundo externo (8). Continuó diciendo que
descubrimos que también identificaban la "homeostasis" y las "membranas “una existencia libre e independiente sólo es posible
celulares" como las dos grandes ideas más importantes en fisiología. (15). En gracias a la estabilidad del medio interno” (3). Walter
una encuesta posterior (16), los instructores de fisiología clasificaron la Cannon acuñó el término "homeostasis" con la intención
homeostasis como uno de los conceptos básicos fundamentales para de proporcionar un término que transmitiera la idea
comprender la fisiología. general propuesta unos 50 años antes por Bernard (8).
Si, como indican estas encuestas, el concepto de homeostasis es central El punto de vista de Cannon se centró en mantener un
para comprender los mecanismos fisiológicos, uno esperaría que los estado estable dentro de un organismo
instructores y los libros de texto presentaran un concepto consistente. independientemente de si los mecanismos involucrados
eran pasivos (p. ej., el movimiento del agua entre los
capilares y el intersticio reflejando un equilibrio entre las
Dirección para solicitudes de reimpresión y otra correspondencia: H. Modell,
fuerzas hidrostáticas y osmóticas) o activos (p. ej.,
Physiology Educational Research Consortium, PO Box 51187, Seattle, WA 98115 (correo almacenamiento y liberación de glucosa intracelular). (6).
electrónico: modell@physiologyeducation.org ).

1043-4046/15 Copyright © 2015 Sociedad Americana de Fisiología 259

Descargado de journals.physiology.org/journal/advances (190.014.234.242) el 31 de enero de 2022.
Una vista personal
260 LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS

Los primeros libros de texto de fisiología reflejaban esta amplia definición
al mencionar brevemente el concepto de Bernard de la constancia del medio
interno, pero el término "homeostasis" no se usaba en discusiones sobre
mecanismos reguladores específicos (9, 11, 4).
Esta situación comenzó a cambiar a mediados de la década de 1960,
cuando surgió una rama de la ingeniería biomédica que se centró en
aplicar el análisis de sistemas de control de ingeniería a los sistemas
fisiológicos (18, 19, 2, 20). Arthur Guyton fue el primer autor importante
de libros de texto de fisiología en incluir un enfoque de teoría de
sistemas de control en su libro de texto, y su libro incluía una atención
detallada a los muchos mecanismos reguladores del cuerpo (10). Por lo
tanto, Guyton introdujo a muchos estudiantes en el concepto de
homeostasis como un mecanismo regulador activo que tendía a
minimizar las perturbaciones del entorno interno.
La teoría de los sistemas de control de ingeniería describe una
variedad de otros mecanismos para mantener la estabilidad de un
sistema. Aunque muchos de estos mecanismos pueden encontrarse en
sistemas biológicos (7), no todos son componentes de mecanismos
homeostáticos. Por ejemplo, el sistema balístico utilizado por el sistema
nervioso para lanzar una pelota simplemente calcula de antemano el
patrón de comandos necesarios para lograr un resultado particular
basado en la experiencia previa (7). Aquí no interviene ningún elemento
que regule el medio interno.
Los mecanismos homeostáticos se originaron para mantener una
variable regulada en el ambiente interno dentro de un rango de valores
compatibles con la vida y, como se ha sugerido más recientemente,
para reducir el ruido durante la transferencia de información en los
sistemas fisiológicos (22). Para enfatizar el proceso de estabilización,
distinguimos entre una “variable regulada (detectada)” y una “variable
no regulada (controlada)” (5, 23). Una variable regulada (detectada) es
aquella para la cual existe un sensor dentro del sistema y que se
mantiene dentro de un rango limitado por mecanismos fisiológicos (5).
Por ejemplo, la presión arterial y la temperatura corporal se detectan
variables Los barorreceptores y los termorreceptores existen dentro del
sistema y proporcionan el valor de la presión o la temperatura al
mecanismo regulador. Llamamos variables que pueden ser cambiadas
por el sistema, pero para las cuales no existen sensores dentro del
sistema, variables no reguladas (controladas). Las variables no
reguladas se manipulan o modulan para lograr la regulación de la
variable que se mantiene constante. Por ejemplo, el sistema nervioso
autónomo puede cambiar la frecuencia cardíaca para regular la presión
arterial, pero no hay sensores en el sistema que midan la frecuencia
cardíaca directamente. Por lo tanto, la frecuencia cardíaca es una
variable no regulada.
En la figura 1 se muestra un modelo simple que ilustra los conceptos
fundamentales del sistema de control de ingeniería relevantes para los
mecanismos reguladores homeostáticos.
Este modelo, del cual aparece alguna versión en muchos textos de
fisiología actuales, incluye los siguientes cinco componentes críticos
que debe contener un sistema regulador para mantener la
homeostasis:
1. Debe contener un sensor que mida el valor de la
variable regulada.
2. Debe contener un mecanismo para establecer el “rango normal”
de valores para la variable regulada. En el modelo que se muestra en la
Fig. 1, este mecanismo está representado por el "punto de ajuste",
aunque este término no implica que este rango normal sea en realidad
un "punto" o que tenga un valor fijo. En la siguiente sección,
discutiremos más a fondo la noción de un punto fijo.
3. Debe contener un “detector de error” que compare la señal
que transmite el sensor (que representa el valor real de la variable
regulada) con el punto de ajuste. El resultado de esta comparación
es una señal de error que es interpretada por el controlador.
4. El controlador interpreta la señal de error y determina el
valor de las salidas de los efectores.

EXTERNO
¡DISTURBIO!
(Cualquier cambio en las condiciones de
ambiente externo que resultan en
un cambio en el ambiente interno.
medioambiente)

Ambiente externo

Ambiente interno
Establecer punto Y

Fig. 1. Diagrama de un sistema regulador

valor medido
homeostático genérico. Si se altera el valor de la error
de regulado Error control
Sensor señal Controlador Efectores
variable regulada, este sistema funciona para variable detector señales
(X, Y)
X
restaurarlo hacia su valor de referencia y, por lo
tanto, también se lo denomina sistema de
retroalimentación negativa.

REGULADO
VARIABLE

INTERNO
¡DISTURBIO!
(Cualquier cambio en la estructura o función del
organismo que resulte en un cambio en el
magnitud de la variable regulada)

Avances en la educación en fisiología•doi:10.1152/advan.00107.2015•http://advan.fisiología.org

Descargado de journals.physiology.org/journal/advances (190.014.234.242) el 31 de enero de 2022.

LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS
5. Los efectores son aquellos elementos que determinan el valor
de la variable regulada.
Dicho sistema funciona de manera que hace que cualquier cambio en la
variable regulada, una perturbación, sea contrarrestado por un cambio en la salida
del efector para restaurar la variable regulada hacia su valor de punto de
referencia. Se dice que los sistemas que se comportan de esta manera son
sistemas de retroalimentación negativa.
Si bien el modelo que se muestra en la Fig. 1 es relativamente simple, hay
una gran cantidad de información que se puede empaquetar en cada uno de
los recuadros que constituyen el modelo. La homeostasis también se puede
describir como un conjunto de declaraciones organizadas jerárquicamente,
un marco conceptual, que contiene cualquier amplitud y profundidad de
información que sea apropiada para un conjunto particular de estudiantes
en un curso. Hemos desarrollado y descrito tal "desempaquetado" del
concepto central de la homeostasis (12, 13). El modelo y el marco conceptual
brindan a los estudiantes diferentes herramientas para pensar sobre la
homeostasis.
Temas que causan confusión a estudiantes e instructores:
puntos difíciles
Un punto difícil es cualquier dificultad conceptual que hace que el
modelo mental de un fenómeno sea inexacto y, por lo tanto, menos útil.
Hay una serie de factores que contribuyen a la generación de puntos
difíciles tanto para los instructores como para los estudiantes:
• El fenómeno en cuestión es complejo.
• Hay aspectos del fenómeno que son contradictorios.
• El lenguaje o la terminología utilizada para describir el
fenómeno o concepto es inconsistente.
• La comprensión del fenómeno por parte de la disciplina es
incierta o incompleta.
En esta sección, describiremos algunos puntos difíciles sobre los
mecanismos reguladores homeostáticos que hemos descubierto a
medida que interactuamos con instructores y estudiantes sobre su
comprensión de la homeostasis. Abordaremos estos puntos
difíciles en forma de una serie de preguntas y respuestas.
¿Qué entorno está regulado por la homeostasis del organismo? La
homeostasis del organismo, como la definió originalmente Cannon (6),
se refiere a los mecanismos fisiológicos que mantienen relativamente
constantes las variables relacionadas con el medio interno del
organismo. Esto incluye variables relacionadas con todo el
compartimento del LEC o con sus subcompartimentos (p. ej., el plasma).
No discutiremos los mecanismos homeostáticos intracelulares.
¿Todos los sistemas de retroalimentación negativa son homeostáticos?
Aunque la retroalimentación negativa es un elemento esencial de los
mecanismos reguladores homeostáticos, la presencia de retroalimentación
negativa en un sistema no significa que el sistema tenga una función
homeostática. La retroalimentación negativa existe en muchos sistemas que
no involucran regulación homeostática. Por ejemplo, la retroalimentación
negativa juega un papel en el reflejo de estiramiento muscular, pero este
reflejo no está relacionado con el mantenimiento de la constancia del
entorno interno. En otros casos, la presencia de retroalimentación negativa
puede minimizar la oscilación de una variable, aunque esa variable en sí
misma no se mantenga relativamente constante (es decir, no es una variable
regulada). El control de los niveles sanguíneos de cortisol es un ejemplo de
los efectos amortiguadores oscilantes de la retroalimentación negativa (ver
discusión adicional más adelante).
Avances en la educación en fisiología•doi:10.1152/advan.00107.2015•http://advan.fisiología.org
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Una vista personal
261
¿Pueden otros tipos de mecanismos de control (p. ej., feedforward)
mantener la homeostasis?Los mecanismos de control de avance o
anticipatorios permiten que el cuerpo prediga un cambio en la fisiología
del organismo e inicie una respuesta que puede reducir el movimiento
de una variable regulada fuera de su rango normal (7, 23). Por lo tanto,
los mecanismos de retroalimentación pueden ayudar a minimizar los
efectos de una perturbación y pueden ayudar a mantener la
homeostasis. Por ejemplo, los aumentos anticipados en la frecuencia
respiratoria reducirán el curso temporal de la respuesta a la hipoxia
inducida por el ejercicio. Debido a esto, se han realizado intentos para
ampliar la definición de homeostasis para incluir una variedad de
mecanismos anticipatorios (23).
Sin embargo, hemos decidido limitar nuestro modelo genérico de un
sistema regulador homeostático (Fig. 1) a uno que ilustre la
retroalimentación negativa y demuestre la minimización de una señal de
error. Hemos hecho esto porque nuestro modelo tiene la intención de
ayudar a los miembros de la facultad a enseñar y a los estudiantes a
aprender el concepto central de la homeostasis en la fisiología introductoria
(12, 13). Hay características complejas adicionales que se encuentran en los
sistemas de retroalimentación que no se incluyen aquí porque nuestra
intención es primero ayudar a los estudiantes a comprender el concepto
fundamental de la regulación homeostática. A medida que se encuentran
situaciones en las que este modelo básico ya no es adecuado para predecir
el comportamiento del sistema (7, 23), se pueden agregar al modelo
elementos adicionales como mecanismos de retroalimentación.
¿Qué es un punto de ajuste?Comprender el concepto
de un punto fijo es fundamental para comprender la
función de un mecanismo homeostático. El punto de
ajuste en un sistema de control de ingeniería se define y
comprende fácilmente; es el valor de la variable
regulada que el diseñador u operador del sistema quiere
como salida del sistema. El mecanismo de control de
crucero en un automóvil es un ejemplo de un sistema
con un punto de ajuste fácil de entender. El conductor
determina la velocidad deseada para el automóvil (el
punto de referencia). El mecanismo regulador utiliza los
efectores disponibles (los actuadores de aceleración) y
un sistema de retroalimentación negativa para
mantener constante la velocidad frente a los cambios en
las condiciones del terreno y el viento. En tal sistema,
En los sistemas fisiológicos, el punto de ajuste es conceptualmente
similar. Sin embargo, una fuente de dificultad es que, en la mayoría de
los casos, no conocemos los mecanismos moleculares o celulares que
generan una señal de una magnitud particular. Lo que está claro es que
ciertos sistemas fisiológicos se comportan como si hubiera una señal de
punto fijo que se usa para regular una variable fisiológica (23).
Otro desafío para nuestra comprensión de los puntos fijos surge del
hecho de que los puntos fijos son claramente modificables, ya sea
fisiológicamente o como resultado de un cambio patológico en el
sistema (23). Los mecanismos que provocan variaciones en un punto de
consigna pueden operar de manera temporal, permanente o cíclica.
Fisiológicamente, esto puede ocurrir como resultado de fenómenos
fisiológicos discretos (p. ej., fiebre), la operación de homeostatos
jerárquicos (p. ej., regulación de ECF PCO2) (ver Ref. 7), oa través de la
influencia de relojes biológicos (p. ej., ritmos circadianos o diurnos de la
temperatura corporal). La observación de que los puntos de ajuste se
pueden cambiar agrega complejidad a nuestra comprensión de la
regulación homeostática y puede generar confusión acerca de si el
cambio medido en una variable regulada resulta
Una vista personal
262 LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS
de un cambio en el estímulo fisiológico o de un punto de ajuste
cambiante (23). En estos casos, es importante hacer tales
distinciones entre un cambio en el estímulo y la modulación del
punto de ajuste para llegar a una imagen precisa de cómo funciona
un sistema regulado homeostáticamente en particular.
¿Los mecanismos homeostáticos funcionan como un interruptor de
encendido/apagado? Las señales de control SIEMPRE están presentes y
determinan continuamente la salida de los efectores. Los cambios en las
señales de control alteran las salidas del efector y, por lo tanto, cambian la
variable regulada. La amplitud de estas señales de control varía cuando hay
una señal de error (es decir, cuando la variable regulada no es la misma que
el punto de ajuste). Por lo tanto, la regulación homeostática es un proceso
constante y continuo y normalmente no funciona como un interruptor de
encendido/apagado que da como resultado una respuesta de todo o nada.
¿Cuál es la diferencia entre un efector y una respuesta
fisiológica?Los diagramas y las narraciones de los libros de
texto pueden desdibujar la distinción entre el efector y una
respuesta generada por el efector, lo que dificulta que los
estudiantes construyan un modelo mental correcto. Este
problema puede ocurrir si, cuando se presenta una
representación visual de un mecanismo homeostático (ver
Fig. 1), se coloca una respuesta fisiológica en el mismo
cuadro de "concepto" que el efector. Por ejemplo, el
“aumento de la secreción de las glándulas sudoríparas” y la
“vasodilatación de los vasos sanguíneos de la piel” podrían
identificarse como efectores en el sistema de control de la
termorregulación. Sin embargo, solo las "glándulas
sudoríparas" y los "vasos sanguíneos" son efectores,
mientras que el "aumento de la secreción" y la
"vasodilatación" son las respuestas de los efectores. La
comprensión integral de los mecanismos homeostáticos
requiere que nosotros, y los estudiantes, hagamos
distinciones claras entre efectores y respuestas.
Los estudiantes también pueden confundirse si solo
se considera que el cambio en la variable regulada es la
respuesta del efector. El cambio en la variable regulada
es típicamente una consecuencia de cambios en la
función causados por efectores que determinan el valor
de la variable regulada. Al aplicar el término “respuesta”
sólo al cambio en la variable regulada, no se reconocen
explícitamente los pasos intermedios entre la acción del
efector y el cambio en la variable regulada. Bajo estas
circunstancias, sería razonable que los estudiantes
concluyeran que los pasos intermedios son, de alguna
manera, aspectos del efector más que el efecto de las
acciones de los efectores. Esta práctica también puede
reflejar una falta de comprensión de la diferencia entre
la variable regulada, por ejemplo, temperatura corporal,
¿Qué significa "relativamente constante en el tiempo"?En las
secciones anteriores, enfatizamos que los mecanismos homeostáticos
operan para mantener una variable regulada en el entorno interno
"relativamente constante". Esta es una frase común que se usa para
describir lo que normalmente sucede con el valor de la variable
regulada a lo largo del tiempo. Un posible punto difícil surge del uso de
esta frase. ¿Cuánto cambio puede ocurrirle a una variable regulada que
se mantiene relativamente constante? Es necesario hacer tres puntos
de aclaración. Al decir relativamente constante, queremos decir que:
1. Las variables reguladas se mantienen dentro de un rango de valores
más estrecho que si no estuvieran reguladas.
Avances en la educación en fisiología•doi:10.1152/advan.00107.2015•http://advan.fisiología.org
Descargado de journals.physiology.org/journal/advances (190.014.234.242) el 31 de enero de 2022.
2. El valor regulado se mantiene dentro de un rango que es
consistente con la viabilidad del organismo.
3. Existen diferencias en el rango de valores permitidos para las
diferentes variables reguladas.
El segundo punto es clave para comprender el rango en el que
pueden cambiar las variables reguladas; Los mecanismos
homeostáticos operan para prevenir un cambio potencialmente letal en
el ambiente interno. De hecho, como se usa a menudo, relativamente
constante sirve esencialmente como una frase sustituta para dentro del
rango compatible con la viabilidad de un organismo. Para algunas
variables reguladas, el rango es bastante estrecho (p. ej., H extracelular-
concentración u osmolaridad extracelular). Para otras variables, el
rango puede ser amplio en algunas circunstancias (p. ej., concentración
de glucosa en sangre durante el estado de alimentación) y estrecho en
otras situaciones (p. ej., glucosa en sangre durante el estado de ayuno).
Los factores que contribuyen al rango normal o, en nuestro modelo, al
punto de ajuste, de una determinada variable son sin duda complejos y,
en la mayoría de los casos, no han sido dilucidados.
¿Qué variables fisiológicas están reguladas homeostáticamente?Para
identificar variables específicas que pueden regularse homeostáticamente,
deben estar presentes los cinco componentes críticos ilustrados en el
modelo que se muestra en la figura 1. Es decir, debe existir un sistema
regulador para esa variable que contenga los cinco componentes críticos
descritos en la Fig. 1. Con base en esta prueba, hemos generado una lista
parcial de las variables fisiológicas que están reguladas homeostáticamente
(Tabla 1). La lista de variables reguladas ampliamente reconocidas y
claramente establecidas en humanos incluye varios iones inorgánicos (p. ej.,
H-, California2-, k-y na-), nutrientes transportados por la sangre (p. ej.,
glucosa), presión arterial, volumen sanguíneo, osmolaridad sanguínea y
temperatura corporal central.
Un punto conflictivo potencial ocurre cuando los libros de texto
identifican las variables como reguladas homeostáticamente aunque el
sistema involucrado no tenga todos los componentes requeridos. La
proposición de que ciertos productos metabólicos de desecho (p. ej.,
desechos nitrogenados, bilirrubina y creatinina) están regulados
homeostáticamente ilustra tal falla. No estamos sugiriendo que los niveles
de estas sustancias no se mantengan relativamente constantes mediante
procesos de estado estacionario en el cuerpo. Más bien, las concentraciones
de estas sustancias no se mantienen mediante un sistema que cumpla con la
definición de un mecanismo homeostático mencionado anteriormente. El
cuerpo no posee un sensor fisiológico para detectar estas sustancias en el
líquido extracelular y, por lo tanto, no puede regular homeostáticamente la
concentración de estas sustancias en el líquido extracelular.
Por el contrario, algunos mecanismos para controlar el nivel de una variable
fisiológica incluyen un componente del modelo (p. ej., retroalimentación negativa)
y pueden dar la apariencia de regulación homeostática pero, en el análisis final, no
cumplen con todos los criterios y no deben considerarse homeostáticos. . Por
ejemplo, los diagramas de libros de texto que ilustran el control de los niveles de
cortisol en la sangre muestran varios bucles de retroalimentación negativa. Esto
puede hacer que los estudiantes piensen que el cortisol es una variable regulada.
Sin embargo, la(s) variable(s) detectada(s) en este sistema es(son) las variables (p.
ej., glucosa en sangre o “estrés”) cuyos valores son procesados por los centros
cerebrales superiores o el hipotálamo y dan como resultado la liberación de la
hormona liberadora de corticotropina. El resultado de los bucles de
retroalimentación negativa que involucran a la hormona adrenocorticotrópica y al
cortisol es una modulación de la tasa de liberación de las respectivas hormonas.
Por lo tanto, la hormona liberadora de corticotropina, la hormona
adrenocorticotrópica y el cortisol no deben considerarse variables reguladas
homeostáticamente. Son elementos de señalización.
 Una vista personal
LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS 263

Tabla 1.Variables reguladas homeostáticamente que se encuentran típicamente en los libros de texto de fisiología humana de pregrado

Centro de control
Variable regulada Rango o valor normal Sensor (ubicación si se conoce) (Localización) Efectores Respuesta del efector

P arterialO2 75–100 mmHg quimiosensores (carótida Tronco encefálico Diafragma y Cambiar la frecuencia de respiración y
cuerpos y cuerpo aórtico) respiratorio volumen corriente

músculos
P arterialCO2 34–45 mmHg quimiosensores (carótida Tronco encefálico Diafragma y Cambiar la frecuencia de respiración y
cuerpos, cuerpo aórtico, y respiratorio volumen corriente

la médula) músculos
k-concentración 3,5–5,0 meq/l quimiosensores (suprarrenal corteza suprarrenal Riñones Alterar la reabsorción/secreción de
corteza) k-
California2-concentración 4,3–5,3 meq/l (ionizado) quimiosensores (paratiroides) Paratiroides Hueso, riñón y Alterar la reabsorción de Ca2-, alterar
glándula) glándula intestino reabsorción/construcción de hueso,
y alterar la absorción de Ca2-
H-concentración 35–45 nM (pH 7,35–7,45) quimiosensores (carótida Tronco encefálico Diafragma y Cambiar la frecuencia de respiración y
(pH) cuerpos, cuerpo aórtico respiratorio volumen corriente y cambio
y piso del cuarto músculos secreción/reabsorción de H-/ iones
ventrículo) de bicarbonato
Quimiosensores (riñón) Riñón Riñón
glucosa en sangre 70–110 mg/dl Estado federal: quimiosensores Páncreas Hígado, tejido adiposo, Alterar el almacenamiento/metabolismo/liberación

concentración (páncreas) y esquelético de glucosa y sus compuestos

Estado de ayuno: quimiosensores hipotálamo músculo relacionados
(hipotálamo, páncreas)
Corporal central 98.6°F Termosensores hipotálamo vasos sanguineos y Cambiar la resistencia periférica,
la temperatura (hipotálamo, piel) glándulas sudoríparas en tasa de tasa de secreción de sudor
la piel y los músculos y escalofríos
esqueléticos Alterar las ganancias/pérdidas de calor Alterar

arterial media 93 mmHg Mecanosensores (carótidas Médula corazón y sangre la frecuencia cardíaca, periférico

presión seno y arco aórtico) buques resistencia, estado inotrópico del

corazón y tono venomotor
Volumen de sangre 5 litros Mecanosensores Médula Corazón Alteración de la frecuencia cardíaca,
(eficaz resistencia y estado inotrópico
circulante del corazón
volumen) (Vasos sanguíneos: carótida hipotálamo Vasos sanguineos Alter Na-y agua
cuerpos) reabsorción
(Corazón: aurículas y ventrículos) Atria Riñones Alterar la absorción de agua
(Riñón: yuxtaglomerular Riñón Intestino
aparato y renal
arteriolas aferentes)
osmolalidad de la sangre 280–296 mosM/kg osmosensores hipotálamo Riñones Alterar la reabsorción de agua
(hipotálamo)

Esta tabla incluye componentes comúnmente encontrados de sistemas de control involucrados en la regulación fisiológica (es decir, homeostasis). Esta no pretende ser una lista
exhaustiva, sino más bien reflejar la comprensión actual de las variables reguladas homeostáticamente que los estudiantes de fisiología deben comprender y poder aplicar a los
problemas (por ejemplo, hacer predicciones sobre las respuestas a las perturbaciones o explicar los síntomas de la enfermedad).

mentos que controlan los efectores que determinan el valor de la(s)
variable(s) regulada(s).
Otra posible fuente de confusión sobre la identificación de variables
reguladas surge cuando una variable fisiológica está regulada bajo un
conjunto de circunstancias pero se comporta como una variable
controlada bajo otras circunstancias. Esto puede suceder si una variable
regulada está bajo el control de dos sistemas homeostáticos diferentes
o si una variable regulada puede ser “cooptada” por otro sistema
homeostático. Esto sucede a menudo si una variable fisiológica
desempeña un papel en más de una función del cuerpo.
Es aquí donde el concepto de homeostasis anidada o jerarquías
de homeostatos puede resultar útil. Carpenter (7) ha señalado que
hay circunstancias en las que el mantenimiento de una variable
regulada en su punto de referencia es más importante para la
viabilidad continua del organismo que la regulación simultánea de
otra variable.
Un ejemplo de esto lo proporciona el valor de PCO2en la ECF. Como
variable en el ambiente interno que afecta la viabilidad celular, PCO2
cumple con todos los criterios para una variable regulada
homeostáticamente. PAGCO2en el ECF depende de la acción de
músculos respiratorios que alteran el ritmo y la profundidad de la
ventilación. Como tal, P.CO2en el ECF se mantiene dentro de límites
definidos por un sistema regulador que detecta PCO2y opera por
retroalimentación negativa. Sin embargo, como sabe cualquier
estudiante de fisiología ácido-base, PCO2en el ECF no se mantiene
relativamente constante durante los ajustes compensatorios en el
equilibrio ácido-base del cuerpo. Desde la perspectiva de H.-
homeostasis, PCO2funciona como una variable controlada.
En este punto, algunos de nuestros estudiantes podrían preguntar
“¿Cuál es? es pCO2¿una variable regulada o es una variable controlada?”
Nuestra respuesta es que PCO2es "ambos", y podemos explicar esto
usando la idea de mecanismos homeostáticos anidados. Hay
circunstancias en las que es más importante mantener la H arterial-
concentración (pH) en el rango normal que manteniendo un P
constanteCO2, quizás debido al impacto particular de la H-concentración
en la supervivencia celular. Por lo tanto, la regulación efectiva de la H-la
concentración del ECF solo se puede lograr permitiendo que PCO2variar
dramáticamente de su rango normal durante las alteraciones ácido-
base. Al introducir el concepto de mecanismos homeostáticos anidados,
hemos refinado la forma en que vemos PCO2como una variable
regulada homeostáticamente, y tenemos

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264 LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS

ofreció otra forma de resolver otras situaciones "pegajosas" en las
que se podría cuestionar la autenticidad de una variable regulada
homeostáticamente.
Mejores prácticas en la enseñanza de la homeostasis
Dada la centralidad del concepto de homeostasis (15, 16), uno
esperaría que tanto los recursos de instrucción como los instructores
proporcionen un modelo consistente del concepto y apliquen este
modelo a sistemas apropiados en los que las variables se detectan y
mantienen relativamente constantes.
Sin embargo, el examen de los libros de texto de pregrado
reveló que este no es el caso (17). Los problemas encontrados
incluyen, entre otros, lenguaje inconsistente utilizado para
describir el fenómeno y representaciones pictóricas incompletas o
inadecuadas del modelo. Además, los textos a menudo definen la
homeostasis al principio de la narración, pero no logran
reforzar la aplicación del modelo cuando se discuten
mecanismos regulatorios específicos (17).
Además, nuestro trabajo centrado en desarrollar un inventario de
conceptos para la regulación homeostática (12, 13) reveló una
confusión considerable entre los profesores con respecto al concepto.
Creemos que esta confusión puede provenir, en parte, del nivel de
incertidumbre de la facultad sobre el concepto y el grado de
complejidad de los mecanismos reguladores homeostáticos. Nuestra
discusión de los puntos difíciles asociados con la homeostasis es un
intento de sugerir fuentes potenciales de esta confusión e indicar
formas en que los instructores pueden resolver estas dificultades.
¿Cómo mejoramos esta situación? Proponemos cinco
estrategias que ayudarán en el abordaje del problema.
1. Los miembros de la facultad deben adoptar un conjunto estándar
de términos asociados con el modelo. Hay inconsistencia dentro y entre
los libros de texto con respecto a los nombres de los críticos.

Tabla 2.Definiciones de términos para papel de homeostasis

Término

Centro de control (o integrador) El centro de control consta de un detector de errores y un controlador. Recibe señales (información) de sensores, compara
información (valor de la variable regulada) con el punto de ajuste, integra la información de todos los sensores y envía
señales de salida (envía instrucciones o comandos) para aumentar o disminuir la actividad de los efectores. El centro de
control determina e inicia la respuesta fisiológica adecuada a cualquier cambio o perturbación del entorno interno.

Controlador El componente del centro de control que recibe señales (información) del detector de errores y envía la salida
señales (instrucciones o comandos) para aumentar o disminuir la actividad de los efectores. El controlador inicia la
respuesta fisiológica adecuada a una señal de error resultante de un cambio o perturbación de la variable regulada
(detectada).
Efector Componente cuya actividad o acción contribuye a determinar el valor de alguna variable del sistema. En este modelo,
los efectores determinan el valor de la variable regulada (detectada).
detector de errores El componente en el centro de control que determina (calcula) la diferencia entre el valor del punto de ajuste y el
valor real de la variable regulada (detectada). El detector de errores genera la señal de error que se utiliza para determinar la
salida del centro de control.
señal de error Señal que representa la diferencia entre el valor de consigna y el valor real de la variable regulada. Él
La señal de error es una de las señales de entrada al controlador.
Ambiente externo El mundo fuera del cuerpo y su “estado”. El estado o las condiciones del mundo exterior pueden determinar el estado de
muchas propiedades internas del organismo.
Integrador Este es otro término para el centro de control. El integrador procesa la información del sensor y esos componentes
que determinan el punto de ajuste, determina cualquier señal de error presente y envía señales de salida (instrucciones o
comandos) para aumentar o disminuir la actividad de los efectores.
Ambiente interno El ambiente interno es el compartimento de líquido extracelular. Este es el entorno en el que las células del cuerpo
En Vivo. Es lo que Bernard entendía por “medio interno”.
Homeostasis El mantenimiento de un ambiente interno relativamente estable por parte de un organismo frente a un ambiente externo cambiante.
ambiente y actividad interna variable utilizando mecanismos de retroalimentación negativa para minimizar una señal de error.
Retroalimentación negativa Un mecanismo de control donde la acción del efector (respuesta) se opone a un cambio en la variable regulada y
lo devuelve hacia el valor del punto de ajuste.
Variable no regulada (controlada) Una variable cuyo valor cambia en respuesta a la actividad del efector pero cuyo valor no es detectado directamente por el sistema.
variable) Las variables controladas contribuyen a la determinación de la variable regulada. Por ejemplo, la frecuencia cardíaca y el volumen
sistólico (variables controladas) contribuyen a determinar el gasto cardíaco (otra variable controlada) que contribuye a la presión arterial
(una variable regulada).
Perturbación (perturbación) Cualquier cambio en el entorno interno o externo que provoca un cambio en una variable regulada homeostáticamente.
Los cambios inducidos fisiológicamente en el punto de referencia no se considerarían una perturbación.
Variable regulada (sensada Cualquier variable para la cual los sensores están presentes en el sistema y cuyo valor se mantiene dentro de los límites por un negativo
variable) sistema de retroalimentación ante perturbaciones en el sistema. Una variable regulada es cualquier propiedad o condición del fluido
extracelular que se mantiene relativamente constante en el ambiente interno para asegurar la viabilidad (supervivencia) del
organismo.
Respuesta El cambio en la función o acción de un efector.
Sensor (Receptor) Un “dispositivo” que mide la magnitud de alguna variable generando una señal de salida (neuronal u hormonal) que es
proporcional a la magnitud del estímulo. Un sensor es un "dispositivo" de medición. Para algunas variables reguladas, los sensores son células
sensoriales especializadas o "receptores sensoriales", por ejemplo, termorreceptores, barorreceptores u osmorreceptores. Para otras variables
reguladas, los sensores son componentes celulares, por ejemplo, el Ca2--receptor de detección (un receptor acoplado a proteína G que detecta Ca
en la sangre2-en la glándula paratiroides).
Punto fijo El rango de valores (rango de magnitudes) de la variable regulada que el sistema intenta mantener. Punto fijo
se refiere al “valor deseado”. El punto de ajuste generalmente no es un valor único; es un rango de valores.

Un glosario de términos utilizados en la discusión del concepto central de la homeostasis. Los componentes de un sistema regulado homeostáticamente (Fig. 1) se definen aquí al igual que algunos
otros términos que aparecen en la enseñanza de este concepto.

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LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS
Punto fijo
Control
Sensor Centro
Efector
REGULADO
VARIABLE
Fig. 2. Representación simplificada de un sistema regulador homeostático. Varios
componentes que se muestran en la Fig. 1 se combinan en esta representación. El lector
debe consultar la Tabla 1 para encontrar la correspondencia entre los componentes de
los sistemas reguladores homeostáticos fisiológicamente significativos y esta
representación simplificada. Por ejemplo, los quimiosensores en los cuerpos carotídeos y
el cuerpo aórtico son "sensores", el tronco encefálico es el "centro de control" y el
diafragma y otros músculos respiratorios son "efectores" en el sistema regulador
homeostático de la P arterial.O2.
componentes del modelo. Proponemos que se utilice la terminología que se
muestra en la Tabla 2 cuando se discutan los mecanismos reguladores
homeostáticos.
2. Se debe adoptar una representación pictórica estándar estándar
del modelo cuando se explique inicialmente la homeostasis, y se debe
usar para enmarcar la discusión del sistema específico que se está
considerando. La figura 1 muestra un diagrama de este tipo.
Se podría argumentar que este diagrama puede ser difícil de entender
para los estudiantes universitarios. Esta puede ser la razón para presentar
los diagramas muy simplificados que se encuentran en la mayoría de los
textos de pregrado (17). Sin embargo, debido a que estos diagramas simples
no incluyen explícitamente todos los componentes de un sistema regulador
homeostático (p. ej., un punto fijo), pueden ser una fuente de conceptos
erróneos discutidos como puntos conflictivos. Como resultado, es posible
que los estudiantes no reconozcan que una característica esencial de los
sistemas reguladores homeostáticos es minimizar una señal de error. En la
Fig. 2 se muestra una representación simplificada del modelo que incluye los
componentes críticos del sistema regulatorio. Dependiendo del contenido
del curso y el nivel del estudiante, este modelo puede expandirse para
agregar más niveles de complejidad según se requiera.
3. Los miembros de la facultad deben introducir el concepto de
regulación homeostática al principio del curso y continuar aplicando y, por lo
tanto, reforzar el modelo a medida que se encuentre con cada nuevo
sistema homeostático. Es importante continuar usando la terminología
estándar y la representación visual como se recomienda en los puntos
primero y segundo anteriores. Los estudiantes no tienden a generalizar de
forma espontánea ni rápida el uso de los conceptos básicos. Por lo tanto,
corresponde al instructor crear un entorno de aprendizaje en el que se
promueva este tipo de comportamiento de transferencia. Los miembros de
la facultad pueden facilitar esto brindando múltiples oportunidades para que
los estudiantes prueben y perfeccionen su comprensión del concepto central
de la regulación homeostática.
Una forma de reforzar la amplia aplicación del modelo de
homeostasis y ayudar a los estudiantes a demostrar que entienden
cualquier mecanismo homeostático en particular es hacer que
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Una vista personal
265
hacer (y responder) una serie de preguntas sobre cada uno de los
sistemas regulados homeostáticamente que encuentran (ver Tabla
3). Al hacerlo, demuestran que pueden determinar los
componentes esenciales del modelo mental necesario para definir
el sistema homeostático. El esfuerzo por responder a fondo y con
precisión estas preguntas ayudará a los estudiantes a descubrir
lagunas en su comprensión y revelará incertidumbres en la
información de recursos que están utilizando.
4. Los profesores deben tener cuidado al seleccionar y explicar los
ejemplos fisiológicos o modelos analógicos que eligieron para
presentar e ilustrar la homeostasis en el aula. En particular, los
instructores deben asegurarse de que los ejemplos representativos que
utilizan no introduzcan conceptos erróneos adicionales en el
pensamiento de los estudiantes. Esto es especialmente cierto cuando la
termorregulación se puede considerar como un ejemplo de regulación
homeostática.
Una encuesta informal de los libros de texto de fisiología indicó que
la termorregulación se usa casi universalmente como ejemplo de un
mecanismo homeostático. Las razones más probables para esta
selección son que1) existe un proceso cotidiano, aparentemente fácil de
entender, que involucra la regulación de la temperatura del aire en una
habitación o edificio (es decir, la operación de un horno y un
acondicionador de aire) y2) las respuestas fisiológicas del cuerpo son
comúnmente y obviamente observables y/o experimentadas por el
alumno (sudoración, escalofríos y cambios en la coloración de la piel).
Sin embargo, con base en nuestra descripción del sistema regulador
homeostático típico, existen razones convincentes para recomendar
que se tome precaución si se utiliza la termorregulación como ejemplo
inicial y representativo de la homeostasis.
Lo más preocupante es que el sistema típico de calefacción y
refrigeración del hogar funciona de una manera que es
claramente diferente de los mecanismos de termorregulación
humana. Los efectores en la mayoría de las casas, el horno y el
acondicionador de aire, funcionan de manera total o parcial.
Por ejemplo, cuando la temperatura en el termostato cae por
debajo del valor que se marcó (la temperatura del punto de
referencia), el calefactor se enciende y permanece encendido a
la máxima potencia hasta que la temperatura vuelve al valor
del punto de referencia. Sin embargo, no es así como funciona
el sistema termorregulador humano o cómo operan otros
mecanismos homeostáticos. Una posible consecuencia del uso
de este sistema modelo para ilustrar un sistema homeostático
es la creación de un concepto erróneo común entre los
estudiantes de que los mecanismos homeostáticos funcionan
de manera intermitente (12, 24), un punto difícil que hemos
abordado anteriormente.
¿Qué alternativas podrían recomendarse? Sugerimos el control
de crucero del automóvil como un análogo no biológico útil para la
homeostasis. El uso del control de crucero no es poco común
Tabla 3.Preguntas que los estudiantes deben hacer sobre cualquier
sistema regulado homeostáticamente
¿Cuál es la variable regulada homeostáticamente? es una propiedad o condición
del líquido extracelular? ¿Qué y dónde
está el sensor? ¿Qué y dónde está el
centro de control?
¿Qué y dónde están los efectores? ¿Cómo modifican sus actividades para
producir una respuesta?
¿Conduce la respuesta a un cambio en la variable/estímulo regulado?
consistente con la reducción de la señal de error (retroalimentación negativa)?
[Adaptado/modificado de Ref. 21.]
Una vista personal
266 LA OPINIÓN DE UN FISIÓLOGO SOBRE LA HOMEOSTASIS
actividad para los estudiantes y, como hemos descrito anteriormente, el
funcionamiento de un control de crucero es teóricamente fácil de entender.
¿Qué tal un ejemplo fisiológico para representar la homeostasis? Una
revisión de la Tabla 1 sugeriría que el sistema mediado por insulina para la
regulación de la glucosa en sangre durante el estado de alimentación tiene
mucho que recomendar. Los estudiantes generalmente están familiarizados
con los detalles del sistema, ya sea por cursos anteriores o por experiencia
personal. Es probable que otros sistemas sean menos accesibles para el
estudiante principiante de fisiología.
Sin embargo, los profesores deben ser conscientes de
que la regulación de la glucosa en sangre tiene sus
inconvenientes como ejemplo representativo de la
regulación homeostática. No es fácil identificar o explicar el
funcionamiento del sensor de glucosa, el punto de ajuste y
el controlador involucrado en la homeostasis de la glucosa.
Además, probablemente no exista un análogo ampliamente
conocido de la regulación de la glucosa que pueda
extraerse fácilmente de la vida cotidiana. Ni los controles de
crucero, los sistemas de navegación en los aviones, los
enfoques automáticos en las cámaras u otros ejemplos
comunes o cotidianos de servomecanismos corresponden
completamente al funcionamiento del sistema de
retroalimentación involucrado en la regulación de la
glucosa en sangre durante el estado alimentado. Esto
señala las compensaciones que se deben hacer cuando se
adopta cualquier ejemplo o modelo particular para
representar la regulación homeostática. Reconociendo esto,
5. Cuando se discuta la fisiología del organismo, restrinja el uso
del término "regulación homeostática" a los mecanismos
relacionados con el mantenimiento de la consistencia del entorno
interno (es decir, el LEC).
La adopción de estas cinco estrategias proporcionará a los
estudiantes un marco coherente para construir sus propios modelos
mentales de mecanismos homeostáticos específicos y les ayudará a
reconocer las similitudes funcionales entre los diferentes sistemas
reguladores homeostáticos a nivel de organismo. Debido a su amplia
aplicación a diferentes sistemas en la biología de los organismos, la
homeostasis es una de las ideas unificadoras más importantes en
fisiología (15, 16). Para construir una comprensión sólida y duradera de
este concepto, los estudiantes necesitan las herramientas adecuadas. Al
brindarles una terminología precisa y consistente y alentarlos a usar
una representación pictórica estandarizada del modelo homeostático,
les permitimos construir una base adecuada para comprender los
sistemas homeostáticos. Al hacer que los estudiantes sean conscientes
de las posibles fuentes de confusión que rodean el concepto de
homeostasis, es decir, los puntos difíciles, ayudamos a evitar que su
pensamiento se vuelva erróneo o fuera de lugar. Al hacerlo,
preparamos el escenario para que nuestros estudiantes desarrollen
una comprensión precisa de una amplia gama de fenómenos
fisiológicos y lleguen a un sentido integrado de la "sabiduría del
cuerpo".
SUBSIDIOS
Este trabajo fue apoyado por la subvención de la Fundación Nacional de Ciencias
DUE-1043443.
DESCARGO DE RESPONSABILIDAD
Todos los resultados, conclusiones o recomendaciones expresadas
en este artículo pertenecen a los autores y no reflejan necesariamente
los puntos de vista de la NSF.
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DIVULGACIONES
Los autores no declaran ningún conflicto de interés, financiero o de otro tipo.
CONTRIBUCIONES DE AUTOR
Contribuciones de los autores: concepción y diseño de investigación
de HIM, WHC y J. Michael; HIM y WHC analizaron datos; HIM, WHC y J.
Michael redactaron el manuscrito; HIM, WHC, J. Michael, J. McFarland,
MPW y AW manuscrito editado y revisado; ÉL, WHC, J. Michael,
J. McFarland, MPW y AW aprobaron la versión final del manuscrito; J.
Michael preparó figuras.
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