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Adv  Physiol  Educ  39:  259–266,  2015;  doi:10.1152/
advan.00107.2015. Una  vista  personal

La  visión  de  un  fisiólogo  sobre  la  homeostasis

Harold  Modell,1  William  Cliff,2  Joel  Michael,3  Jenny  McFarland,4  Mary  Pat  Wenderoth,5  y  Ann  Wright6

1 2
Consorcio  de  Investigación  Educativa  en  Fisiología,  Seattle,  Washington; Departamento  de  Biología,  Universidad  de  Niagara,  Niagara,
3 4
Nueva  York; Departamento  de  Biofísica  y  Fisiología  Molecular,  Rush  Medical  College,  Chicago,  Illinois; Departamento  de
5
Biología,  Edmonds  Community  College,  Lynnwood,  Washington; Departamento  de  Biología,  Universidad  de  Washington,  Seattle,
6
Washington;  y Departamento  de  Biología,  Canisius  College,  Buffalo,  Nueva  York

Presentado  el  20  de  julio  de  2015;  aceptado  en  forma  final  el  4  de  agosto  de  2015

Modell  H,  Cliff  W,  Michael  J,  McFarland  J,  Wenderoth  MP,  Wright  A.  La  visión  de   modelo  de  tienda  del  concepto.  Sin  embargo,  un  examen  de  11  libros  de  
un  fisiólogo  sobre  la  homeostasis.  Adv  Physiol  Educ  39:  259–266,  2015;  doi:10.1152/ texto  de  fisiología  y  biología  de  pregrado  de  uso  común  reveló  que  este  
advan.00107.2015.—La  homeostasis  es  un  concepto  central  necesario  para  
no  es  necesariamente  el  caso  (17).
comprender  los  muchos  mecanismos  reguladores  en  fisiología.  Claude  Bernard  
Las  explicaciones  del  concepto  de  homeostasis  y  las  referencias  
propuso  originalmente  el  concepto  de  la  constancia  del  “milieu  interieur”,  pero  su  
posteriores  al  concepto  adolecen  de  varias  deficiencias.  Aunque  estos  
discusión  fue  bastante  abstracta.  Walter  Cannon  introdujo  el  término  “homeostasis”  
y  amplió  la  noción  de  “constancia”  del  medio  interno  de  Bernard  de  manera  explícita   textos  definen  algunos  términos  relacionados  con  los  sistemas  
y  concreta.  En  la  década  de  1960,  los  mecanismos  reguladores  homeostáticos  en   reguladores  homeostáticos,  muchos  autores  no  utilizan  estos  términos  
fisiología  comenzaron  a  describirse  como  procesos  discretos  luego  de  la  aplicación   de  manera  consistente.  Además,  no  siempre  usan  representaciones  
del  análisis  de  sistemas  de  control  de  ingeniería  a  los  sistemas  fisiológicos.   visuales  consistentes  del  concepto.  Además,  la  explicación  del  concepto  
Desafortunadamente,  muchos  textos  de  pregrado  continúan  destacando  aspectos   a  menudo  entra  en  conflicto  con  la  comprensión  actual  de  los  mecanismos  
abstractos  del  concepto  en  lugar  de  enfatizar  un  modelo  general  que  se  puede   reguladores  homeostáticos.  Es  muy  probable  que  estas  limitaciones  de  
aplicar  de  manera  específica  y  completa  a  todos  los  mecanismos  homeostáticos.   los  libros  de  texto  se  trasladen  a  la  instrucción  en  el  aula,  lo  que  debilita  
Como  resultado,  tanto  los  estudiantes  como  los  instructores  a  menudo  no  logran   el  poder  del  concepto  como  idea  unificadora  para  comprender  la  fisiología.
desarrollar  un  modelo  claro  y  conciso  con  el  que  pensar  en  tales  sistemas.  En  este  
artículo,  presentamos  un  modelo  estándar  para  los  mecanismos  homeostáticos  que  
Los  objetivos  de  este  artículo  son  desarrollar  una  descripción  correcta  
se  utilizará  en  el  nivel  de  pregrado.  Discutimos  las  fuentes  comunes  de  confusión  
y  una  representación  visual  de  un  mecanismo  homeostático  general  que  
("puntos  difíciles")  que  surgen  de  las  inconsistencias  en  el  vocabulario  y  las  
ilustraciones  que  se  encuentran  en  los  textos  universitarios  populares.  Finalmente,   pueda  servir  como  herramienta  de  aprendizaje  para  profesores  y  
estudiantes.  Limitaremos  nuestra  discusión  a  los  mecanismos  
proponemos  un  modelo  simplificado  y  un  conjunto  de  vocabulario  para  ayudar  a  los  
estudiantes  universitarios  a  construir  modelos  mentales  efectivos  de  regulación   homeostáticos  que  se  encuentran  en  los  sistemas  orgánicos  que  
homeostática  en  sistemas  fisiológicos. mantienen  un  compartimiento  extracelular  constante  y  no  consideraremos  
otros  tipos  de  homeostasis.  Aunque  esta  herramienta  puede  ser  útil  en  
cualquier  nivel  académico,  nuestro  enfoque  principal  es  su  aplicación  a  
homeostasis;  retroalimentación  negativa;  regulación;  conceptos  básicos
nivel  de  pregrado  cuando  los  estudiantes  conocen  el  concepto  por  
primera  vez.  También  discutiremos  brevemente  la  historia  del  concepto  
y  luego  abordaremos  los  "puntos  difíciles"  que  pueden  generar  confusión  
EN  2007,  un  grupo  de  21  biólogos  de  una  amplia  gama  de  disciplinas   tanto  para  los  profesores  como  para  los  estudiantes  al  intentar  aplicar  el  
acordaron  que  la  "homeostasis"  era  uno  de  los  ocho  conceptos  básicos   concepto  a  la  fisiología  de  mamíferos  y  organismos.  Concluimos  con  
de  la  biología  (14).  Dos  años  más  tarde,  la  Asociación  Estadounidense   sugerencias  para  mejorar  la  instrucción  sobre  la  homeostasis  y  sus  
de  Facultades  de  Medicina  y  el  Instituto  Médico  Howard  Hughes,  en  su   aplicaciones.
informe  (1)  sobre  los  fundamentos  científicos  de  los  futuros  médicos,  
identificaron  de  manera  similar  la  capacidad  de  aplicar  el  conocimiento   Historia  del  concepto  de  homeostasis
sobre  la  “homeostasis”  como  una  de  las  competencias  básicas  (competencia  M1). .
Desde  nuestra  perspectiva  como  fisiólogos,  está  claro  que  la   Claude  Bernard  afirmó  que  los  organismos  complejos  pueden  
homeostasis  es  un  concepto  central  de  nuestra  disciplina.  Cuando  les   mantener   su  entorno  interno  [líquido  extracelular  (ECF)]  bastante  
preguntamos  a  los  instructores  de  fisiología  de  una  amplia  gama  de   constante  frente  a  los  desafíos  del  mundo  externo  (8).  Continuó  diciendo  
instituciones  educativas  cuáles  pensaban  que  eran  las  "grandes   que  “una  existencia  libre  e  independiente  sólo  es  posible  gracias  a  la  
ideas" (conceptos)  de  la  fisiología,  descubrimos  que  también  identificaban   estabilidad   del  medio  interno”
la  "homeostasis"  y  las  "membranas  celulares"  como  las  dos  grandes   (3).  W alter  
C annon  acuñó  el  término  "homeostasis"  con  la  intención  de  
ideas  más  importantes.  en  fisiología  (15).  En  una  encuesta  posterior  (16),   proporcionar  un  término  que  transmitiera  la  idea  general  propuesta  unos  
los  instructores  de  fisiología  clasificaron  la  homeostasis  como  uno  de  los   50  años  antes  por  Bernard  (8).  El  punto  de  vista  de  Cannon  se  centró  en  
conceptos  básicos  fundamentales  para  comprender  la  fisiología. mantener  un  estado  estable  dentro  de  un  organismo  independientemente  
Si,  como  indican  estas  encuestas,  el  concepto  de  homeostasis  es   de   si  los  mecanismos  involucrados  eran  pasivos  (p.  ej.,  el  movimiento  
central  para  comprender  los  mecanismos  fisiológicos,  uno  esperaría  que   del  agua  entre  los  capilares  y  el  intersticio  reflejando  un  equilibrio  entre  
los  instructores  y  los  libros  de  texto  presentaran  una  consistencia las  fuerzas  hidrostáticas  y  osmóticas)  o  activos  (p.  ej.,  almacenamiento  
y  liberación  de  glucosa  intracelular).  (6).
Si  bien  reconocemos  la  validez  de  los  mecanismos  tanto  pasivos  como  
activos  de  la  homeostasis,  nuestra  consideración  se  centrará  
Dirección  para  solicitudes  de  reimpresión  y  otra  correspondencia:  H.  Modell,  Physi  ology  
Educational  Research  Consortium,  PO  Box  51187,  Seattle,  WA  98115  (correo  electrónico:   exclusivamente  en  los  procesos  reguladores  activos  involucrados  en  el  
modell@physiologyeducation.org). mantenimiento  de  la  homeostasis.

1043­4046/15  Copyright  ©  2015  Sociedad  Americana  de  Fisiología 259

Descargado  de  journals.physiology.org/journal/advances  (187.190.198.137)  el  5  de  febrero  de  2023.
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Una  vista  personal

260 LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS

Los  primeros  libros  de  texto  de  fisiología  reflejaban  esta  amplia   variables  Los  barorreceptores  y  los  termorreceptores  existen  dentro  del  
definición  al  mencionar  brevemente  el  concepto  de  Bernard  de  la   sistema  y  proporcionan  el  valor  de  la  presión  o  la  temperatura  al  
constancia  del  medio  interno,  pero  el  término  "homeostasis"  no  se  usaba   mecanismo  regulador.  Llamamos  variables  que  pueden  ser  cambiadas  
en  discusiones  sobre  mecanismos  reguladores  específicos  (9,  11,  4). por  el  sistema,  pero  para  las  cuales  no  existen  sensores  dentro  del  
Esta  situación  comenzó  a  cambiar  a  mediados  de  la  década  de  1960,   sistema,  variables  no  reguladas  (controladas).  Las  variables  no  reguladas  
cuando  surgió  una  rama  de  la  ingeniería  biomédica  que  se  centró  en   se  manipulan  o  modulan  para  lograr  la  regulación  de  la  variable  que  se  
aplicar  el  análisis  de  sistemas  de  control  de  ingeniería  a  los  sistemas   mantiene  constante.  Por  ejemplo,  el  sistema  nervioso  autónomo  puede  
fisiológicos  (18,  19,  2,  20).  Arthur  Guyton  fue  el  primer  autor  importante   cambiar  la  frecuencia  cardíaca  para  regular  la  presión  arterial,  pero  no  
de  libros  de  texto  de  fisiología  en  incluir  un  enfoque  de  teoría  de  sistemas   hay  sensores  en  el  sistema  que  midan  la  frecuencia  cardíaca  directamente.  
de  control  en  su  libro  de  texto,  y  su  libro  incluía  una  atención  detallada  a   Por  lo  tanto,  la  frecuencia  cardíaca  es  una  variable  no  regulada.
los  muchos  mecanismos  reguladores  del  cuerpo  (10).
Por  lo  tanto,  Guyton  introdujo  a  muchos  estudiantes  en  el  concepto  de   En  la  figura  1  se  muestra  un  modelo  simple  que  ilustra  los  conceptos  
homeostasis  como  un  mecanismo  regulador  activo  que  tendía  a  minimizar   fundamentales  del  sistema  de  control  de  ingeniería  relevantes  para  los  
las  perturbaciones  del  entorno  interno. mecanismos  reguladores  homeostáticos.
La  teoría  de  los  sistemas  de  control  de  ingeniería  describe  una   Este  modelo,  del  cual  aparece  alguna  versión  en  muchos  textos  
variedad  de  otros  mecanismos  para  mantener  la  estabilidad  de  un   actuales  de  fisiología,  incluye  los  siguientes  cinco  componentes  críticos  
sistema.  Aunque  muchos  de  estos  mecanismos  pueden  encontrarse  en   que  debe  contener  un  sistema  regulador  para  mantener  la  homeostasis:  
sistemas  biológicos  (7),  no  todos  son  componentes  de  mecanismos   1.  Debe  contener  un  sensor  que  mida  el  valor  de  la
homeostáticos.  Por  ejemplo,  el  sistema  balístico  utilizado  por  el  sistema  
nervioso  para  lanzar  una  pelota  simplemente  calcula  de  antemano  el   variable  regulada.
patrón  de  comandos  necesarios  para  lograr  algún  resultado  particular   2.  Debe  contener  un  mecanismo  para  establecer  el  “rango  normal”  de  
basado  en  la  experiencia  previa  (7).  Aquí  no  interviene  ningún  elemento   valores  de  la  variable  regulada.  En  el  modelo  que  se  muestra  en  la  Fig.  
que  regule  el  medio  interno. 1,  este  mecanismo  está  representado  por  el  "punto  de  ajuste",  aunque  
Los  mecanismos  homeostáticos  se  originaron  para  mantener  una   este  término  no  implica  que  este  rango  normal  sea  en  realidad  un  "punto"  
variable  regulada  en  el  ambiente  interno  dentro  de  un  rango  de  valores   o  que  tenga  un  valor  fijo.  En  la  siguiente  sección,  discutiremos  más  a  
compatibles  con  la  vida  y,  como  se  ha  sugerido  más  recientemente,  para   fondo  la  noción  de  un  punto  fijo.
reducir  el  ruido  durante  la  transferencia  de  información  en  los  sistemas   3.  Debe  contener  un  “detector  de  error”  que  compare  la  señal  que  está  
fisiológicos  (22).  Para  enfatizar  el  proceso  de  estabilización,  distinguimos   transmitiendo  el  sensor  (que  representa  el  valor  real  de  la  variable  
entre  una  “variable  regulada  (detectada)”  y  una  “variable  no  regulada   regulada)  con  el  punto  de  ajuste.  El  resultado  de  esta  comparación  es  
(controlada)” (5,  23).  Una  variable  regulada  (detectada)  es  aquella  para   una  señal  de  error  que  es  interpretada  por  el  controlador.
la  cual  existe  un  sensor  dentro  del  sistema  y  que  se  mantiene  dentro  de  
un  rango  limitado  por  mecanismos  fisiológicos  (5). 4.  El  controlador  interpreta  la  señal  de  error  y  determina
Por  ejemplo,  la  presión  arterial  y  la  temperatura  corporal  se  detectan el  valor  de  las  salidas  de  los  efectores.

¡PERTURBACIÓN  
EXTERNA!
(Cualquier  cambio  en  las  condiciones  del  ambiente  
externo  que  resulte  en  un  cambio  en  el  ambiente  
interno)

Ambiente  externo

Ambiente  interno
Establecer  punto  Y

Fig.  1.  Diagrama  de  un  sistema  regulador  homeostático  
valor  medido
genérico.  Si  se  altera  el  valor  de  la  variable  regulada,   Error
error
control
Sensor de  variable   Controlador Efectores
señal
este  sistema  funciona  para  restaurarlo  hacia  su  valor   regulada detector señales
X (X,Y)  
de  referencia  y,  por  lo  tanto,  también  se  lo  conoce  
como  sistema  de  retroalimentación  negativa.

REGULADO
VARIABLE

¡PERTURBACIÓN  
INTERNA!
(Cualquier  cambio  en  la  estructura  o  función  del  organismo  que  
resulte  en  un  cambio  en  la  magnitud  de  la  variable  regulada)

Avances  en  la  educación  en  fisiología  •  doi:10.1152/advan.00107.2015  •  http://advan.physiology.org  Descargado  de  
journals.physiology.org/journal/advances  (187.190.198.137)  el  5  de  febrero  de  2023.
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LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS 261

5.  Los  efectores  son  aquellos  elementos  que  determinan  el  valor ¿Pueden  otros  tipos  de  mecanismos  de  control  (p.  ej.,  feedforward)  
de  la  variable  regulada. mantener  la  homeostasis?  Los  mecanismos  de  control  de  avance  o  
Dicho  sistema  funciona  de  manera  que  hace  que  cualquier  cambio  en  la   anticipatorios  permiten  que  el  cuerpo  prediga  un  cambio  en  la  fisiología  del  
variable  regulada,  una  perturbación,  sea  contrarrestado  por  un  cambio  en  la   organismo  e  inicie  una  respuesta  que  puede  reducir  el  movimiento  de  una  
salida  del  efector  para  restaurar  la  variable  regulada  hacia  su  valor  de  punto   variable  regulada  fuera  de  su  rango  normal  (7,  23).  Por  lo  tanto,  los  
de  referencia.  Se  dice  que  los  sistemas  que  se  comportan  de  esta  manera   mecanismos  de  retroalimentación  pueden  ayudar  a  minimizar  los  efectos  de  
son  sistemas  de  retroalimentación  negativa. una  perturbación  y  pueden  ayudar  a  mantener  la  homeostasis.
Si  bien  el  modelo  que  se  muestra  en  la  Fig.  1  es  relativamente  simple,  hay   Por  ejemplo,  los  aumentos  anticipados  en  la  frecuencia  respiratoria  reducirán  
una  gran  cantidad  de  información  que  se  puede  empaquetar  en  cada  uno  de   el  curso  temporal  de  la  respuesta  a  la  hipoxia  inducida  por  el  ejercicio.  Debido  
los  recuadros  que  constituyen  el  modelo.  La  homeostasis  también  se  puede   a  esto,  se  han  realizado  intentos  para  ampliar  la  definición  de  homeostasis  
para  incluir  una  variedad  de  mecanismos  anticipatorios  (23).
describir  como  un  conjunto  de  declaraciones  organizadas  jerárquicamente,  
un  marco  conceptual,  que  contiene  cualquier  amplitud  y  profundidad  de  
Sin  embargo,  hemos  decidido  limitar  nuestro  modelo  genérico  de  un  
información  que  sea  apropiada  para  un  conjunto  particular  de  estudiantes  en  
sistema  regulador  homeostático  (Fig.  1)  a  uno  que  ilustre  la  retroalimentación  
un  curso.  Hemos  desarrollado  y  descrito  tal  "desempaquetado"  del  concepto  
negativa  y  demuestre  la  minimización  de  una  señal  de  error.  Hemos  hecho  
central  de  la  homeostasis  (12,  13).  El  modelo  y  el  marco  conceptual  brindan  
esto  porque  nuestro  modelo  tiene  la  intención  de  ayudar  a  los  miembros  de  la  
a  los  estudiantes  diferentes  herramientas  para  pensar  sobre  la  homeostasis.
facultad  a  enseñar  y  a  los  estudiantes  a  aprender  el  concepto  central  de  la  
homeostasis  en  la  fisiología  introductoria  (12,  13).
Hay  características  complejas  adicionales  que  se  encuentran  en  los  sistemas  
Temas  que  causan  confusión  a  estudiantes  e  instructores: de  retroalimentación  que  no  se  incluyen  aquí  porque  nuestra  intención  es  
Puntos  pegajosos primero  ayudar  a  los  estudiantes  a  comprender  el  concepto  fundamental  de  
la  regulación  homeostática.  A  medida  que  se  encuentran  situaciones  en  las  
Un  punto  difícil  es  cualquier  dificultad  conceptual  que  hace  que  el  modelo  
que  este  modelo  básico  ya  no  es  adecuado  para  predecir  el  comportamiento  
mental  de  un  fenómeno  sea  inexacto  y,  por  lo  tanto,  menos  útil.  Hay  una  serie  
del  sistema  (7,  23),  se  pueden  agregar  al  modelo  elementos  adicionales  como  
de  factores  que  contribuyen  a  la  generación  de  puntos  difíciles  tanto  para  los  
mecanismos  de  retroalimentación.
instructores  como  para  los  estudiantes:
¿Qué  es  un  punto  de  ajuste?  Comprender  el  concepto  de  un  punto  fijo  es  
•  El  fenómeno  en  cuestión  es  complejo.  •  Hay  aspectos  del   fundamental  para  comprender  la  función  de  un  mecanismo  homeostático.  El  
fenómeno  que  son  contradictorios punto  de  ajuste  en  un  sistema  de  control  de  ingeniería  se  define  y  comprende  
tivo fácilmente;  es  el  valor  de  la  variable  regulada  que  el  diseñador  u  operador  del  
•  El  lenguaje  o  la  terminología  utilizada  para  describir  el  fenómeno sistema  quiere  como  salida  del  sistema.  El  mecanismo  de  control  de  crucero  
en  un  automóvil  es  un  ejemplo  de  un  sistema  con  un  punto  de  ajuste  fácil  de  
enón  o  concepto  es  inconsistente.
entender.  El  conductor  determina  la  velocidad  deseada  para  el  automóvil  (el  
•  La  comprensión  del  fenómeno  por  parte  de  la  disciplina  es  incierta  o  
punto  de  referencia).  El  mecanismo  regulador  utiliza  los  efectores  disponibles  
incompleta.
(los  actuadores  de  aceleración)  y  un  sistema  de  retroalimentación  negativa  
En  esta  sección,  describiremos  algunos  puntos  difíciles  sobre  los   para  mantener  la  velocidad  constante  frente  a  los  cambios  en  las  condiciones  
mecanismos  reguladores  homeostáticos  que  hemos  descubierto  a  medida   del  terreno  y  del  viento.  En  tal  sistema,  podemos  imaginar  un  circuito  
que  interactuamos  con  instructores  y  estudiantes  sobre  su electrónico  ubicado  en  el  módulo  de  control  del  motor  que  compara  la  
comprensión  de  la  homeostasis.  Abordaremos  estos  puntos  difíciles  en  forma   velocidad  de  avance  real  con  la  velocidad  establecida  programada  por  el  
de  una  serie  de  preguntas  y  respuestas. conductor  y  usa  la  señal  de  error  para  controlar  el  actuador  del  acelerador  de  
¿Qué  entorno  está  regulado  por  la  homeostasis  del  organismo? manera  adecuada.
La  homeostasis  del  organismo,  como  la  definió  originalmente  Cannon  (6),  se  
En  los  sistemas  fisiológicos,  el  punto  de  ajuste  es  conceptualmente  similar.  
refiere  a  los  mecanismos  fisiológicos  que  mantienen  relativamente  constantes  
las  variables  relacionadas  con  el  medio  interno  del  organismo.  Esto  incluye   Sin  embargo,  una  fuente  de  dificultad  es  que,  en  la  mayoría  de  los  casos,  no  
conocemos  los  mecanismos  moleculares  o  celulares  que  generan  una  señal  
variables  relacionadas  con  todo  el  compartimento  del  LEC  o  con  sus  
de  una  magnitud  particular.  Lo  que  está  claro  es  que  ciertos  sistemas  
subcompartimentos  (p.  ej.,  el  plasma).  No  discutiremos  los  mecanismos  
fisiológicos  se  comportan  como  si  hubiera  una  señal  de  punto  fijo  que  se  usa  
homeostáticos  intracelulares.
para  regular  una  variable  fisiológica  (23).
¿Todos  los  sistemas  de  retroalimentación  negativa  son  homeostáticos?  
Aunque  la  retroalimentación  negativa  es  un  elemento  esencial  de  los  
Otro  desafío  para  nuestra  comprensión  de  los  puntos  fijos  surge  del  hecho  
mecanismos  reguladores  homeostáticos,  la  presencia  de  retroalimentación  
de  que  los  puntos  fijos  son  claramente  modificables,  ya  sea  fisiológicamente  
negativa  en  un  sistema  no  significa  que  el  sistema  tenga  una  función  
o  como  resultado  de  un  cambio  patológico  en  el  sistema  (23).  Los  mecanismos  
homeostática.  La  retroalimentación  negativa  existe  en  muchos  sistemas  que   que  provocan  variaciones  en  un  punto  de  consigna  pueden  operar  de  manera  
no  involucran  regulación  homeostática.  Por  ejemplo,  la  retroalimentación   temporal,  permanente  o  cíclica.
negativa  juega  un  papel  en  el  reflejo  de  estiramiento  muscular,  pero  este   Fisiológicamente,  esto  puede  ocurrir  como  resultado  de  fenómenos  
reflejo  no  está  relacionado  con  el  mantenimiento  de  la  constancia  del  entorno   fisiológicos  discretos  (p.  ej.,  fiebre),  la  operación  de  homeóstatos  jerárquicos  
interno.  En  otros  casos,  la  presencia  de  retroalimentación  negativa  puede   (p.  ej.,  regulación  de  ECF  PCO2)  (ver  Ref.  7),  o  a  través  de  la  influencia  de  
minimizar  la  oscilación  de  una  variable,  aunque  esa  variable  en  sí  misma  no   relojes  biológicos  (p.  ej.,  ritmo  circadiano).  o  ritmos  diurnos  de  temperatura  
se  mantenga  relativamente  constante  (es  decir,  no  es  una  variable  regulada).   corporal).  La  observación  de  que  los  puntos  de  ajuste  se  pueden  cambiar  
El  control  de  los  niveles  sanguíneos  de  cortisol  es  un  ejemplo  de  los  efectos   agrega  complejidad  a  nuestra  comprensión  de  la  regulación  homeostática  y  
amortiguadores  oscilantes  de  la  retroalimentación  negativa  (ver  discusión   puede  generar  confusión  acerca  de  si  el  cambio  medido  en  una  variable  
adicional  más  adelante). regulada  resulta

Avances  en  la  educación  en  fisiología  •  doi:10.1152/advan.00107.2015  •  http://advan.physiology.org  Descargado  de  
journals.physiology.org/journal/advances  (187.190.198.137)  el  5  de  febrero  de  2023.
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262 LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS

de  un  cambio  en  el  estímulo  fisiológico  o  de  un  punto  de  ajuste  cambiante   2.  El  valor  regulado  se  mantiene  dentro  de  un  rango  consistente  con  
(23).  En  estos  casos,  es  importante  hacer  tales  distinciones  entre  un   la  viabilidad  del  organismo.
cambio  en  el  estímulo  y  la  modulación  del  punto  de  referencia  para  llegar   3.  Hay  diferencias  en  el  rango  de  valores  permitidos  para
a  una  imagen  precisa  de  cómo  opera  un  sistema  particular  regulado   diferentes  variables  reguladas.
homeostáticamente. El  segundo  punto  es  clave  para  comprender  el  rango  en  el  que  pueden  
¿Los  mecanismos  homeostáticos  funcionan  como  un  interruptor  de  encendido/apagado? cambiar  las  variables  reguladas;  Los  mecanismos  homeostáticos  operan  
Las  señales  de  control  SIEMPRE  están  presentes  y  determinan   para  prevenir  un  cambio  potencialmente  letal  en  el  ambiente  interno.  De  
continuamente  la  salida  de  los  efectores.  Los  cambios  en  las  señales  de   hecho,  como  se  usa  a  menudo,  relativamente  constante  sirve  
control  alteran  las  salidas  del  efector  y,  por  lo  tanto,  cambian  la  variable   esencialmente  como  una  frase  sustituta  para  dentro  del  rango  compatible  
regulada.  La  amplitud  de  estas  señales  de  control  varía  cuando  hay  una   con  la  viabilidad  de  un  organismo.  Para  algunas  variables  reguladas,  el  
señal  de  error  (es  decir,  cuando  la  variable  regulada  no  es  la  misma  que   rango  es  bastante  estrecho  (p.  ej.,  concentración  extracelular  de  H  o  
el  punto  de  ajuste).  Por  lo  tanto,  la  regulación  homeostática  es  un  proceso   osmolaridad  extracelular).  Para  otras  variables,  el  rango  puede  ser  amplio  
constante  y  continuo  y  normalmente  no  funciona  como  un  interruptor  de   en  algunas  circunstancias  (p.  ej.,  concentración  de  glucosa  en  sangre  
encendido/apagado  que  da  como  resultado  una  respuesta  de  todo  o  nada. durante  el  estado  de  alimentación)  y  estrecho  en  otras  situaciones  (p.  ej.,  
¿Cuál  es  la  diferencia  entre  un  efector  y  una  respuesta  fisiológica?   glucosa  en  sangre  durante  el  estado  de  ayuno).
Los  diagramas  y  las  narraciones  de  los  libros  de  texto  pueden  desdibujar   Los  factores  que  contribuyen  al  rango  normal  o,  en  nuestro  modelo,  al  
la  distinción  entre  el  efector  y  una  respuesta  generada  por  el  efector,  lo   punto  de  ajuste,  de  una  determinada  variable  son  sin  duda  complejos  y,  
que  dificulta  que  los  estudiantes  construyan  un  modelo  mental  correcto.   en  la  mayoría  de  los  casos,  no  han  sido  dilucidados.
Este  problema  puede  ocurrir  si,  cuando  se  presenta  una  representación   ¿Qué  variables  fisiológicas  están  reguladas  homeostáticamente?  
visual  de  un  mecanismo  homeostático  (ver  Fig.  1),  se  coloca  una   Para  identificar  variables  específicas  que  pueden  regularse  
respuesta  fisiológica  en  el  mismo  cuadro  de  "concepto"  que  el  efector.   homeostáticamente,  deben  estar  presentes  los  cinco  componentes  
Por  ejemplo,  el  “aumento  de  la  secreción  de  las  glándulas  sudoríparas”  
críticos  ilustrados  en  el  modelo  que  se  muestra  en  la  figura  1.  Es  decir,  
y  la  “vasodilatación  de  los  vasos  sanguíneos  de  la  piel”  podrían   debe  existir  un  sistema  regulador  para  esa  variable  que  contenga  los  
identificarse  como  efectores  en  el  sistema  de  control  de  la  
cinco  componentes  críticos  descritos  en  la  Fig.  1.  Con  base  en  esta  
termorregulación.  Sin  embargo,  solo  las  "glándulas  sudoríparas"  y  los  
prueba,  hemos  generado  una  lista  parcial  de  las  variables  fisiológicas  
"vasos  sanguíneos"  son  efectores,  mientras  que  el  "aumento  de  la  
que  están  reguladas  homeostáticamente  (Tabla  1).  La  lista  de  variables  
secreción"  y  la  "dilatación  vascular"  son  las  respuestas  de  los  efectores.  
reguladas  ampliamente  reconocidas  y  claramente  establecidas  en  
La  comprensión  integral  de  los  mecanismos  homeostáticos  requiere  que  
humanos  incluye  varios  iones  inorgánicos  (p.  ej.,  H,  Ca2,  K  y  Na),  
nosotros,  y  los  estudiantes,  hagamos  distinciones  claras  entre  efectores  
nutrientes  transmitidos  por  la  sangre  (p.  ej.,  glucosa),  presión  arterial,  
y  respuestas.  El  término  “efector”  solo  debe  aplicarse  a  una  entidad  física  
volumen  sanguíneo,  osmolaridad  sanguínea  y  la  temperatura  corporal  central.
como  una  célula,  tejido  u  órgano,  mientras  que  las  respuestas  como  la  
Un  punto  conflictivo  potencial  ocurre  cuando  los  libros  de  texto  
secreción  y  la  vasodilatación  son  acciones,  no  entidades  físicas.
identifican  las  variables  como  reguladas  homeostáticamente  aunque  el  
sistema  involucrado  no  tenga  todos  los  componentes  requeridos.  La  
Los  estudiantes  también  pueden  confundirse  si  solo  se  considera  que  
proposición  de  que  ciertos  productos  metabólicos  de  desecho  (p.  ej.,  
el  cambio  en  la  variable  regulada  es  la  respuesta  del  efector.  El  cambio  
desechos  nitrogenados,  bilirrubina  y  creatinina)  están  regulados  
en  la  variable  regulada  es  típicamente  una  consecuencia  de  cambios  en  
homeostáticamente  ilustra  tal  falla.  No  estamos  sugiriendo  que  los  niveles  
la  función  causados  por  efectores  que  determinan  el  valor  de  la  variable  
de  estas  sustancias  no  se  mantengan  relativamente  constantes  mediante  
regulada.  Al  aplicar  el  término  “respuesta”  sólo  al  cambio  en  la  variable  
procesos  de  estado  estacionario  en  el  cuerpo.  Más  bien,  las  
regulada,  no  se  reconocen  explícitamente  los  pasos  intermedios  entre  la  
acción  del  efector  y  el  cambio  en  la  variable  regulada.  Bajo  estas   concentraciones  de  estas  sustancias  no  se  mantienen  mediante  un  
sistema  que  cumpla  con  la  definición  de  un  mecanismo  homeostático  mencionado  ant
circunstancias,  sería  razonable  que  los  estudiantes  concluyeran  que  los  
pasos  intermedios  son,  de  alguna  manera,  aspectos  del  efector  más  que   El  cuerpo  no  posee  un  sensor  fisiológico  para  detectar  estas  sustancias  
en  el  líquido  extracelular  y,  por  lo  tanto,  no  puede  regular  
el  efecto  de  las  acciones  de  los  efectores.  Esta  práctica  también  puede  
reflejar  una  falta  de  comprensión  de  la  diferencia  entre  la  variable   homeostáticamente  la  concentración  de  estas  sustancias  en  el  líquido  extracelular.
regulada,  por  ejemplo,  la  temperatura  corporal,  y  todas  las  variables  no   Por  el  contrario,  algunos  mecanismos  para  controlar  el  nivel  de  una  
reguladas  que  se  modifican  (por  ejemplo,  el  diámetro  de  la  arteriola  y  la   variable   fisiológica  incluyen  un  componente  del  modelo  (p.  ej.,  
tasa  de  producción  de  sudor)  en  los  pasos  entre  la  acción  de  el  efector  y   retroalimentación   negativa)  y  pueden  dar  la  apariencia  de  regulación  
el  cambio  en  la  variable  regulada. homeostática  pero,  en  el  análisis  final,  no  cumplen  con  todos  los  criterios  
y  no  deben  considerarse  homeostáticos. .  Por  ejemplo,  los  diagramas  de  
libros  de  texto  que  ilustran  el  control  de  los  niveles  de  cortisol  en  la  
¿Qué  significa  "relativamente  constante  en  el  tiempo"?  En  las   sangre  muestran  varios  bucles  de  retroalimentación  negativa.  Esto  puede  
secciones  anteriores,  enfatizamos  que  los  mecanismos  homeostáticos   hacer  que  los  estudiantes  piensen  que  el  cortisol  es  una  variable  
operan  para  mantener  una  variable  regulada  en  el  entorno  interno   regulada.  Sin  embargo,  la(s)  variable(s)  detectada(s)  en  este  sistema  
"relativamente  constante".  Esta  es  una  frase  común  que  se  usa  para   es(son)  las  variables  (p.  ej.,  glucosa  en  sangre  o  “estrés”)  cuyos  valores  
describir  lo  que  normalmente  sucede  con  el  valor  de  la  variable  regulada   son  procesados  por  los  centros  cerebrales  superiores  o  el  hipotálamo  y  
a  lo  largo  del  tiempo.  Un  posible  punto  difícil  surge  del  uso  de  esta  frase.   dan  como  resultado  la  liberación  de  la  hormona  liberadora  de  
¿Cuánto  cambio  puede  ocurrirle  a  una  variable  regulada  que  se  mantiene   corticotropina.  El  resultado  de  los  bucles  de  retroalimentación  negativa  
relativamente  constante?  Es  necesario  hacer  tres  puntos  de  aclaración.   que  involucran  a  la  hormona  adrenocorticotrópica  y  al  cortisol  es  una  
Al  decir  relativamente  constante,  queremos  decir  que:  1.  Las  variables   modulación  de  la  tasa  de  liberación  de  las  respectivas  hormonas.  Por  lo  
reguladas  se  mantienen  dentro  de  un  rango  más  estrecho  de tanto,  la  hormona  liberadora  de  corticotropina,  la  hormona  
valores  que  si  no  estuvieran  regulados. adrenocorticotrópica  y  el  cortisol  no  deben  considerarse  variables  reguladas  homeostá

Avances  en  la  educación  en  fisiología  •  doi:10.1152/advan.00107.2015  •  http://advan.physiology.org  Descargado  de  
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LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS 263

Tabla  1.  Variables  reguladas  homeostáticamente  que  se  encuentran  típicamente  en  los  libros  de  texto  de  fisiología  humana  de  pregrado

Centro  de  control
Variable  regulada Rango  o  valor  normal Sensor  (ubicación  si  se  conoce) (Ubicación) Efectores Respuesta  del  efector

PO2  arterial 75–100  mmHg quimiosensores  (carótida Tronco  encefálico Diafragma  y   Cambiar  la  frecuencia  respiratoria  y  el  

cuerpos  y  cuerpo  aórtico) músculos   volumen  corriente
respiratorios.
PCO2  arterial 34–45  mmHg quimiosensores  (carótida Tronco  encefálico Diafragma  y   Cambiar  la  frecuencia  respiratoria  y  el  
cuerpos,  cuerpo  aórtico,  y  la   músculos   volumen  corriente
médula) respiratorios.
concentración  de  K 3,5–5,0  meq/l Quimiosensores  (corteza   Corteza  suprarrenal  Riñones Alterar  la  reabsorción/secreción  de
suprarrenal) k
Concentración  de  Ca2  4,3–5,3  meq/l  (ionizado) Quimiosensores  (glándula   Glándula   Hueso,  riñón  e  intestino Alterar  la  reabsorción  de  Ca2,  alterar  la  
paratiroides) paratiroidea reabsorción/construcción  de  hueso  y  
alterar  la  absorción  de  Ca2
concentración  de  H 35–45  nM  (pH  7,35–7,45)  Quimiosensores  (cuerpos  carotídeos,   Tronco  encefálico Diafragma  y   Cambiar  la  frecuencia  respiratoria  y  el  
(pH) cuerpo  aórtico  y  suelo  del   músculos   volumen  corriente  y  cambiar  la  
cuarto  ventrículo) respiratorios. secreción/reabsorción  de  iones  H/
bicarbonato
Quimiosensores  (riñón) Riñón Riñón
Concentración  de   70–110  mg/dl Estado  federal:  quimiosensores Páncreas Hígado,  tejido  adiposo  y   Alterar  el  almacenamiento/metabolismo/
glucosa  en  sangre (páncreas) esquelético liberación  de  glucosa  y  sus  compuestos  
Estado  de  ayuno:  quimiosensores   hipotálamo músculo relacionados
(hipotálamo,  páncreas)
Temperatura   98.6°F Termosensores Hipotálamo  Vasos  sanguíneos  y  glándulas   Cambiar  la  resistencia  periférica,  la  
corporal  central (hipotálamo,  piel) sudoríparas  en  la   tasa  de  secreción  de  sudor  y  los  
piel,  así  como escalofríos
músculos  esqueléticos Alterar  las  ganancias/pérdidas  de  calor
arterial  media 93  mm  Hg Mecanosensores  (seno  carotídeo   Médula Corazón  y  vasos   Alterar  la  frecuencia  cardíaca,  periférico
presión y  arco  aórtico) sanguíneos resistencia,  estado  inotrópico  del  
corazón  y  tono  venomotor
Volumen  de   5  litros Mecanosensores Médula Corazón Alterar  la  frecuencia  cardíaca,  periférico
sangre   resistencia  y  estado  inotrópico  del  
(volumen   corazón
circulante  efectivo) (Vasos  sanguíneos:  cuerpos   Hipotálamo  Vasos  sanguíneos Alter  Na  y  agua
carotídeos) reabsorción
(Corazón:  aurículas  y  ventrículo) Atria Riñones Alterar  la  absorción  de  agua
(Riñón:  aparato  yuxtaglomerular   Riñón Intestino
y  arteriolas  aferentes  renales)

osmolalidad  de  la  sangre 280–296  mosM/kg osmosensores Hipotálamo  Riñones Alterar  la  reabsorción  de  agua

(hipotálamo)

Esta  tabla  incluye  componentes  comúnmente  encontrados  de  sistemas  de  control  involucrados  en  la  regulación  fisiológica  (es  decir,  homeostasis).  Esta  no  pretende  ser  una  lista  exhaustiva,  sino  más  bien  
reflejar  la  comprensión  actual  de  las  variables  reguladas  homeostáticamente  que  los  estudiantes  de  fisiología  deben  comprender  y  poder  aplicar  a  los  problemas  (p.  ej.,  hacer  predicciones  sobre  las  respuestas  
a  las  perturbaciones  o  explicar  los  síntomas  de  la  enfermedad).

mentos  que  controlan  los  efectores  que  determinan  el  valor  de  la(s)  variable(s)   músculos  respiratorios  que  alteran  el  ritmo  y  la  profundidad  de  la  ventilación.
regulada(s). Como  tal,  la  PCO2  en  el  LEC  se  mantiene  dentro  de  límites  definidos  por  un  
Otra  posible  fuente  de  confusión  sobre  la  identificación  de  variables  reguladas   sistema  regulador  que  detecta  la  PCO2  y  opera  mediante  retroalimentación  
surge  cuando  una  variable  fisiológica  está  regulada  bajo  un  conjunto  de   negativa.  Sin  embargo,  como  sabe  cualquier  estudiante  de  fisiología  ácido­base,  
circunstancias  pero  se  comporta  como  una  variable  controlada  bajo  otras   la  PCO2  en  el  ECF  no  se  mantiene  relativamente  constante  durante  los  ajustes  
circunstancias.  Esto  puede  suceder  si  una  variable  regulada  está  bajo  el  control   compensatorios  en  el  equilibrio  ácido­base  del  cuerpo.  Desde  la  perspectiva  de  
de  dos  sistemas  homeostáticos  diferentes  o  si  una  variable  regulada  puede  ser   la  homeostasis  de  H,  la  PCO2  funciona  como  una  variable  controlada.
“cooptada”  por  otro  sistema  homeostático.  Esto  sucede  a  menudo  si  una  variable  
fisiológica  desempeña  un  papel  en  más  de  una  función  del  cuerpo. En  este  punto,  algunos  de  nuestros  estudiantes  podrían  preguntar  “¿Cuál  es?
¿ La  PCO2  es  una  variable  regulada  o  es  una  variable  controlada?”  Nuestra  
respuesta  es  que  PCO2  es  "ambos",  y  podemos  explicar  esto  usando  la  idea  de  
Es  aquí  donde  puede  ser  útil  el  concepto  de  homeostasis  anidada  o   mecanismos  homeostáticos  anidados.  Hay  circunstancias  en  las  que  es  más  
jerarquías  de  homeostatos.  Carpenter  (7)  ha  señalado  que  hay  circunstancias   importante  mantener  la  concentración  arterial  de  H  (pH)  en  el  rango  normal  que  
en  las  que  el  mantenimiento  de  una  variable  regulada  en  su  punto  de  referencia   mantener  una  PCO2  constante,  quizás  debido  al  impacto  particular  de  la  
es  más  importante  para  la  viabilidad  continua  del  organismo  que  la  regulación   concentración  de  H  en  la  supervivencia  celular.  Por  lo  tanto,  la  regulación  efectiva  
simultánea  de  otra  variable. de  la  concentración  de  H  del  líquido  extracelular  solo  puede  lograrse  permitiendo  
que  la  PCO2  varíe  drásticamente  de  su  rango  normal  durante  las  alteraciones  
Un  ejemplo  de  esto  lo  proporciona  el  valor  de  PCO2  en  el  ECF.  Como  variable   ácido­base.  Al  introducir  el  concepto  de  mecanismos  homeostáticos  anidados,  
en  el  ambiente  interno  que  afecta  la  viabilidad  celular,  PCO2  cumple  con  todos   hemos  refinado  la  forma  en  que  vemos  a  la  PCO2  como  una  variable  regulada  
los  criterios  para  una  variable  regulada  homeostáticamente.  PCO2  en  el  ECF   homeostáticamente,  y  hemos
depende  de  la  acción  de

Avances  en  la  educación  en  fisiología  •  doi:10.1152/advan.00107.2015  •  http://advan.physiology.org  Descargado  de  
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264 LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS

ofreció  otra  forma  de  resolver  otras  situaciones  "pegajosas"  en  las  que   reforzar  la  aplicación  del  modelo  cuando  se  discuten  mecanismos  
se  podría  cuestionar  la  autenticidad  de  una  variable  regulada   regulatorios  específicos  (17).
homeostáticamente. Además,  nuestro  trabajo  centrado  en  desarrollar  un  inventario  de  
conceptos  para  la  regulación  homeostática  (12,  13)  reveló  una  confusión  
Mejores  prácticas  en  la  enseñanza  de  la  homeostasis considerable  entre  los  profesores  con  respecto  al  concepto.  Creemos  
que  esta  confusión  puede  provenir,  en  parte,  del  nivel  de  incertidumbre  
Dada  la  centralidad  del  concepto  de  homeostasis  (15,  16),  uno  
de  la  facultad  sobre  el  concepto  y  el  grado  de  complejidad  de  los  
esperaría  que  tanto  los  recursos  de  instrucción  como  los  instructores  
mecanismos  reguladores  homeostáticos.  Nuestra  discusión  de  los  
proporcionaran  un  modelo  consistente  del  concepto  y  aplicaran  este  
puntos  difíciles  asociados  con  la  homeostasis  es  un  intento  de  sugerir  
modelo  a  sistemas  apropiados  en  los  que  las  variables  se  detectan  y  
fuentes  potenciales  de  esta  confusión  e  indicar  formas  en  que  los  
mantienen  relativamente  constantes.
Sin  embargo,  el  examen  de  los  libros  de  texto  de  pregrado  reveló   instructores  pueden  resolver  estas  dificultades.
que  este  no  es  el  caso  (17).  Los  problemas  encontrados  incluyen,  entre   ¿Cómo  mejoramos  esta  situación?  Proponemos  cinco
otros,  lenguaje  inconsistente  utilizado  para  describir  el  fenómeno  y   estrategias  que  ayuden  a  abordar  el  problema.
representaciones  pictóricas  incompletas  o  inadecuadas  del  modelo.   1.  Los  miembros  de  la  facultad  deben  adoptar  un  conjunto  estándar  
Además,  los  textos  a  menudo  definen  la  homeostasis  al  principio  de  la   de  términos  asociados  con  el  modelo.  Hay  inconsistencia  dentro  y  entre  
narración,  pero  no  logran los  libros  de  texto  con  respecto  a  los  nombres  de  los  críticos.

Tabla  2.  Definiciones  de  términos  para  papel  de  homeostasis

Término

Centro  de  control  (o  integrador) El  centro  de  control  consta  de  un  detector  de  errores  y  un  controlador.  Recibe  señales  (información)  de  los  sensores,  compara  la  información  (valor  
de  la  variable  regulada)  con  el  punto  de  ajuste,  integra  la  información  de  todos  los  sensores  y  envía  señales  de  salida  (envía  instrucciones  o  
comandos)  para  aumentar  o  disminuir  la  actividad  de  los  efectores.  El  centro  de  control  determina  e  inicia  la  respuesta  fisiológica  adecuada  a  
cualquier  cambio  o  perturbación  del  entorno  interno.

Controlador El  componente  del  centro  de  control  que  recibe  señales  (información)  del  detector  de  errores  y  envía  señales  de  salida  (instrucciones  o  
comandos)  para  aumentar  o  disminuir  la  actividad  de  los  efectores.  El  controlador  inicia  la  respuesta  fisiológica  adecuada  a  una  señal  
de  error  resultante  de  un  cambio  o  perturbación  de  la  variable  regulada  (detectada).

Efector Componente  cuya  actividad  o  acción  contribuye  a  determinar  el  valor  de  alguna  variable  del  sistema.  En  este  modelo,
los  efectores  determinan  el  valor  de  la  variable  regulada  (detectada).
detector  de  errores El  componente  en  el  centro  de  control  que  determina  (calcula)  la  diferencia  entre  el  valor  del  punto  de  ajuste  y  el
valor  real  de  la  variable  regulada  (detectada).  El  detector  de  errores  genera  la  señal  de  error  que  se  utiliza  para  determinar  la  salida  del  centro  
de  control.
señal  de  error Señal  que  representa  la  diferencia  entre  el  valor  de  consigna  y  el  valor  real  de  la  variable  regulada.  La  señal  de  error  es  una  de  las  señales  de  
entrada  al  controlador.
Ambiente  externo El  mundo  fuera  del  cuerpo  y  su  “estado”.  El  estado  o  las  condiciones  del  mundo  exterior  pueden  determinar  el  estado  de
muchas  propiedades  internas  del  organismo.
Integrador Este  es  otro  término  para  el  centro  de  control.  El  integrador  procesa  la  información  del  sensor  y  de  aquellos  componentes  que  determinan  el  punto  
de  ajuste,  determina  cualquier  señal  de  error  presente  y  envía  señales  de  salida  (instrucciones  o  comandos)  para  aumentar  o  disminuir  la  
actividad  de  los  efectores.
Ambiente  interno El  ambiente  interno  es  el  compartimento  de  líquido  extracelular.  Este  es  el  entorno  en  el  que  viven  las  células  del  cuerpo.  Es  lo  que  Bernard  
entendía  por  “medio  interno”.
Homeostasis El  mantenimiento  de  un  entorno  interno  relativamente  estable  por  parte  de  un  organismo  frente  a  un  entorno  externo  cambiante  y  una  
actividad  interna  variable  utilizando  mecanismos  de  retroalimentación  negativa  para  minimizar  una  señal  de  error.
Retroalimentación  negativa Un  mecanismo  de  control  donde  la  acción  del  efector  (respuesta)  se  opone  a  un  cambio  en  la  variable  regulada  y
lo  devuelve  hacia  el  valor  del  punto  de  ajuste.
Variable  no  regulada  (variable  controlada) Una  variable  cuyo  valor  cambia  en  respuesta  a  la  actividad  del  efector  pero  cuyo  valor  no  es  detectado  directamente  por  el  sistema.
Las  variables  controladas  contribuyen  a  la  determinación  de  la  variable  regulada.  Por  ejemplo,  la  frecuencia  cardíaca  y  el  volumen  sistólico  
(variables  controladas)  contribuyen  a  determinar  el  gasto  cardíaco  (otra  variable  controlada)  que  contribuye  a  la  presión  arterial  (una  variable  
regulada).
Perturbación  (perturbación) Cualquier  cambio  en  el  entorno  interno  o  externo  que  provoca  un  cambio  en  una  variable  regulada  homeostáticamente.
Los  cambios  inducidos  fisiológicamente  en  el  punto  de  referencia  no  se  considerarían  una  perturbación.
Variable  regulada  (variable   Cualquier  variable  para  la  cual  los  sensores  están  presentes  en  el  sistema  y  cuyo  valor  se  mantiene  dentro  de  los  límites  por  un  negativo
detectada) sistema  de  retroalimentación  ante  perturbaciones  en  el  sistema.  Una  variable  regulada  es  cualquier  propiedad  o  condición  del  fluido  extracelular  
que  se  mantiene  relativamente  constante  en  el  ambiente  interno  para  asegurar  la  viabilidad  (supervivencia)  del  organismo.

Respuesta El  cambio  en  la  función  o  acción  de  un  efector.
Sensor  (Receptor) Un  “dispositivo”  que  mide  la  magnitud  de  alguna  variable  generando  una  señal  de  salida  (neural  u  hormonal)  que  es  proporcional  a  la  magnitud  
del  estímulo.  Un  sensor  es  un  "dispositivo"  de  medición.  Para  algunas  variables  reguladas,  los  sensores  son  células  sensoriales  especializadas  
o  "receptores  sensoriales",  por  ejemplo,  termorreceptores,  barorreceptores  u  osmorreceptores.
Para  otras  variables  reguladas,  los  sensores  son  componentes  celulares,  por  ejemplo,  el  receptor  sensor  de  Ca2  (un  receptor  acoplado  a  
proteína  G  que  detecta  el  Ca2  sanguíneo  en  la  glándula  paratiroides).
Punto  fijo El  rango  de  valores  (rango  de  magnitudes)  de  la  variable  regulada  que  el  sistema  intenta  mantener.  Punto  fijo
se  refiere  al  “valor  deseado”.  El  punto  de  ajuste  generalmente  no  es  un  valor  único;  es  un  rango  de  valores.

Un  glosario  de  términos  utilizados  en  la  discusión  del  concepto  central  de  la  homeostasis.  Los  componentes  de  un  sistema  regulado  homeostáticamente  (Fig.  1)  se  definen  aquí  al  igual  que  
algunos  otros  términos  que  aparecen  en  la  enseñanza  de  este  concepto.

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LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS 265

hacer  (y  responder)  una  serie  de  preguntas  sobre  cada  uno  de  los  sistemas  
Punto  fijo regulados  homeostáticamente  que  encuentran  (ver  Tabla  3).  Al  hacerlo,  
demuestran  que  pueden  determinar  los  componentes  esenciales  del  modelo  
mental  necesario  para  definir  el  sistema  homeostático.  El  esfuerzo  por  
responder  a  fondo  y  con  precisión  estas  preguntas  ayudará  a  los  estudiantes  
a  descubrir  lagunas  en  su  comprensión  y  revelará  incertidumbres  en  la  
información  de  recursos  que  están  utilizando.
Control
Sensor Efector
Centro
4.  Los  profesores  deben  tener  cuidado  al  seleccionar  y  explicar  los  ejemplos  
fisiológicos  o  modelos  analógicos  que  eligieron  para  introducir  e  ilustrar  la  
homeostasis  en  el  aula.
En  particular,  los  instructores  deben  asegurarse  de  que  los  ejemplos  
representativos  que  utilizan  no  introduzcan  conceptos  erróneos  adicionales  en  
el  pensamiento  de  los  estudiantes.  Esto  es  especialmente  así  cuando  la  
termorregulación  se  puede  considerar  como  un  ejemplo  de  regulación  
REGULADO
homeostática.
VARIABLE
Una  encuesta  informal  de  los  libros  de  texto  de  fisiología  indicó  que  la  
Fig.  2.  Representación  simplificada  de  un  sistema  regulador  homeostático.  Varios  componentes  
termorregulación  se  usa  casi  universalmente  como  ejemplo  de  un  mecanismo  
que  se  muestran  en  la  Fig.  1  se  combinan  en  esta  representación.  El  lector  debe  consultar  la  
homeostático.  Las  razones  más  probables  para  esta  selección  son  que  1)  
Tabla  1  para  encontrar  la  correspondencia  entre  los  componentes  de  los  sistemas  reguladores  
homeostáticos  fisiológicamente  significativos  y  esta  representación  simplificada.  Por  ejemplo,   existe  un  proceso  cotidiano,  aparentemente  fácil  de  entender,  que  involucra  la  
los  quimiosensores  en  los  cuerpos  carotídeos  y  el  cuerpo  aórtico  son  "sensores",  el  tronco   regulación  de  la  temperatura  del  aire  en  una  habitación  o  edificio  (es  decir,  la  
encefálico  es  el  "centro  de  control"  y  el  diafragma  y  otros  músculos  respiratorios  son  "efectores"   operación  de  un  horno  y  un  acondicionador  de  aire)  y  2)  el  estado  fisiológico  
en  el  sistema  regulador  homeostático  de  la  PO2  arterial.
del  cuerpo.  las  respuestas  son  comúnmente  y  obviamente  observables  y/o  
experimentadas  por  el  alumno  (sudoración,  escalofríos  y  cambios  en  la  
coloración  de  la  piel).
componentes  del  modelo.  Proponemos  que  se  utilice  la  terminología  que  se   Sin  embargo,  con  base  en  nuestra  descripción  del  sistema  regulador  
muestra  en  la  Tabla  2  cuando  se  discutan  los  mecanismos  reguladores   homeostático  típico,  existen  razones  convincentes  para  recomendar  que  se  
homeostáticos. tome  precaución  si  se  utiliza  la  termorregulación  como  ejemplo  inicial  y  
2.  Se  debe  adoptar  una  representación  pictórica  estándar  estándar  del   representativo  de  la  homeostasis.
modelo  cuando  se  explique  inicialmente  la  homeostasis,  y  se  debe  usar  para   Lo  más  preocupante  es  que  el  sistema  típico  de  calefacción  y  refrigeración  
enmarcar  la  discusión  del  sistema  específico  que  se  está  considerando.  La   del  hogar  funciona  de  una  manera  que  es  claramente  diferente  de  los  
figura  1  muestra  un  diagrama  de  este  tipo. mecanismos  de  termorregulación  humana.  Los  efectores  en  la  mayoría  de  las  
Se  podría  argumentar  que  este  diagrama  puede  ser  difícil  de  entender  para   casas,  el  horno  y  el  acondicionador  de  aire,  funcionan  de  manera  total  o  
los  estudiantes  universitarios.  Esta  puede  ser  la  razón  para  presentar  los   parcial.  Por  ejemplo,  cuando  la  temperatura  en  el  termostato  cae  por  debajo  
diagramas  muy  simplificados  que  se  encuentran  en  la  mayoría  de  los  textos   del  valor  que  se  marcó  (la  temperatura  del  punto  de  referencia),  el  calefactor  
de  pregrado  (17).  Sin  embargo,  debido  a  que  estos  diagramas  simples  no   se  enciende  y  permanece  encendido  a  la  salida  máxima  hasta  que  la  
incluyen  explícitamente  todos  los  componentes  de  un  sistema  regulador   temperatura  vuelve  al  valor  del  punto  de  referencia.  Sin  embargo,  no  es  así  
homeostático  (p.  ej.,  un  punto  fijo),  pueden  ser  una  fuente  de  conceptos   como  funciona  el  sistema  termorregulador  humano  o  cómo  operan  otros  
erróneos  discutidos  como  puntos  conflictivos. mecanismos  homeostáticos.  Una  posible  consecuencia  del  uso  de  este  sistema  
Como  resultado,  es  posible  que  los  estudiantes  no  reconozcan  que  una   modelo  para  ilustrar  un  sistema  homeostático  es  la  creación  de  un  concepto  
característica  esencial  de  los  sistemas  reguladores  homeostáticos  es  minimizar   erróneo  común  entre  los  estudiantes  de  que  los  mecanismos  homeostáticos  
una  señal  de  error.  En  la  Fig.  2  se  muestra  una  representación  simplificada  del   funcionan  de  manera  intermitente  (12,  24),  un  punto  difícil  que  hemos  abordado  
modelo  que  incluye  los  componentes  críticos  del  sistema  regulatorio.   anteriormente.  Los  miembros  de  la  facultad  deben  ayudar  a  los  estudiantes  a  
Dependiendo  del  contenido  del  curso  y  el  nivel  del  estudiante,  este  modelo   superar  esta  área  problemática  si  eligen  usar  la  termorregulación  como  un  
puede  expandirse  para  agregar  más  niveles  de  complejidad  según  se  requiera. ejemplo  representativo  de  homeostasis.

3.  Los  miembros  de  la  facultad  deben  introducir  el  concepto  de  regulación   ¿Qué  alternativas  podrían  recomendarse?  Sugerimos  el  control  de  crucero  
homeostática  al  principio  del  curso  y  continuar  aplicando  y,  por  lo  tanto,  reforzar   del  automóvil  como  un  análogo  no  biológico  útil  para  la  homeostasis.  El  uso  
el  modelo  a  medida  que  se  encuentre  con  cada  nuevo  sistema  homeostático.   del  control  de  crucero  no  es  poco  común
Es  importante  continuar  usando  la  terminología  estándar  y  la  representación  
visual  como  se  recomienda  en  los  puntos  primero  y  segundo  anteriores.  Los   Tabla  3.  Preguntas  que  los  estudiantes  deben  hacer  sobre  
estudiantes  no  tienden  a  generalizar  de  forma  espontánea  ni  rápida  el  uso  de   cualquier  sistema  regulado  homeostáticamente
los  conceptos  básicos.  Por  lo  tanto,  corresponde  al  instructor  crear  un  entorno  
de  aprendizaje  en  el  que  se  promueva  este  tipo  de  comportamiento  de   ¿Cuál  es  la  variable  regulada  homeostáticamente?  es  una  propiedad  o  condición
del  líquido  extracelular?
transferencia.
¿Qué  y  dónde  está  el  sensor?
Los  miembros  de  la  facultad  pueden  facilitar  esto  brindando  múltiples   ¿Qué  y  dónde  está  el  centro  de  control?
oportunidades  para  que  los  estudiantes  prueben  y  perfeccionen  su  comprensión   ¿Qué  y  dónde  están  los  efectores?  ¿Cómo  alteran  sus  actividades  para  producir  una  
del  concepto  central  de  la  regulación  homeostática. respuesta?
Una  forma  de  reforzar  la  amplia  aplicación  del  modelo  de  homeostasis  y   ¿La  respuesta  conduce  a  un  cambio  en  la  variable/estímulo  regulado  consistente  con  
la  reducción  de  la  señal  de  error  (retroalimentación  negativa)?
ayudar  a  los  estudiantes  a  demostrar  que  entienden  cualquier  mecanismo  
homeostático  en  particular  es  hacer  que [Adaptado/modificado  de  Ref.  21.]

Avances  en  la  educación  en  fisiología  •  doi:10.1152/advan.00107.2015  •  http://advan.physiology.org  Descargado  de  
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Una  vista  personal

266 LA  OPINIÓN  DE  UN  FISIÓLOGO  SOBRE  LA  HOMEOSTASIS

DIVULGACIONES
actividad  para  los  estudiantes  y,  como  hemos  descrito  anteriormente,  el  
funcionamiento  de  un  control  de  crucero  es  teóricamente  fácil  de  entender. Los  autores  no  declaran  ningún  conflicto  de  interés,  financiero  o  de  otro  tipo.
¿Qué  tal  un  ejemplo  fisiológico  para  representar  la  homeostasis?
Una  revisión  de  la  Tabla  1  sugeriría  que  el  sistema  mediado  por  insulina   CONTRIBUCIONES  DE  AUTOR
para  la  regulación  de  la  glucosa  en  sangre  durante  el  estado  de  alimentación  
Contribuciones  de  los  autores:  concepción  y  diseño  de  investigación  de  HIM,  WHC  y  J.  
tiene  mucho  que  recomendar.  Los  estudiantes  generalmente  están  
Michael;  HIM  y  WHC  analizaron  datos;  HIM,  WHC  y  J.
familiarizados  con  los  detalles  del  sistema,  ya  sea  por  cursos  anteriores  o   Michael  redactó  el  manuscrito;  HIM,  WHC,  J.  Michael,  J.  McFarland,  MPW  y  AW  manuscrito  
por  experiencia  personal.  Es  probable  que  otros  sistemas  sean  menos   editado  y  revisado;  HIM,  WHC,  J.  Michael,  J.  McFarland,  MPW  y  AW  aprobaron  la  versión  final  
accesibles  para  el  estudiante  principiante  de  fisiología. del  manuscrito;  j
Michael  preparó  figuras.
Sin  embargo,  los  miembros  de  la  facultad  deben  ser  conscientes  de  que  
la  regulación  de  la  glucosa  en  sangre  tiene  sus  inconvenientes  como  ejemplo  
REFERENCIAS
representativo  de  la  regulación  homeostática.  No  es  fácil  identificar  o  explicar  
el  funcionamiento  del  sensor  de  glucosa,  el  punto  de  ajuste  y  el  controlador   1.  Comité  del  Instituto  Médico  Howard  Hughes  de  la  Asociación  de  Colegios  Médicos  
involucrado  en  la  homeostasis  de  la  glucosa. Estadounidenses.  Fundamentos  científicos  para  futuros  médicos.  Informe  del  Comité  

Además,  probablemente  no  exista  un  análogo  ampliamente  conocido  de  la   AAMC­HHMI.  Washington,  DC:  Asociación  de  Colegios  Médicos  Estadounidenses,  2009.

regulación  de  la  glucosa  que  pueda  extraerse  fácilmente  de  la  vida  cotidiana.
2.  Baylis  LE.  Sistemas  de  Control  Vivo.  San  Francisco,  CA:  Freeman  and  Company,  1966.
Ni  los  controles  de  crucero,  los  sistemas  de  navegación  en  los  aviones,  los  
enfoques  automáticos  en  las  cámaras  u  otros  ejemplos  comunes  o  cotidianos   3.  Bernard  C.  Lecciones  sobre  los  fenómenos  de  la  vida  comunes  a  los  animales

de  servomecanismos  corresponden  completamente  al  funcionamiento  del   ya  las  Plantas.  París:  Bailliere,  1878.
4.  Mejor  CH,  Taylor  NB.  La  base  fisiológica  de  la  práctica  médica  (8vo.
sistema  de  retroalimentación  involucrado  en  la  regulación  de  la  glucosa  en  
ed.).  Baltimore,  MD:  Williams  &  Wilkins,  1966.
sangre  durante  el  estado  alimentado.  Esto  señala  las  compensaciones  que   5.  Brobeck  JR.  Intercambio,  control  y  regulación.  En:  Physiological  Controls  and  Regulations,  
se  deben  hacer  cuando  se  adopta  cualquier  ejemplo  o  modelo  particular   editado  por  Yamamoto  W,  Brobeck  JR.  Filadelfia,  Pensilvania:  Saunders,  1965,  págs.  1–
para  representar  la  regulación  homeostática.  Reconociendo  esto,  el  uso  de   13.
un  sistema  de  control  fisiológico  como  la  regulación  de  la  glucosa  durante  el   6.  Cañón  WB.  Organización  para  la  homeostasis  fisiológica.  Physiol  Rev  9:  399–431,  1929.

estado  de  alimentación,  donde  los  efectores  operan  continuamente,  parece  
7.  Carpintero  RH.  Homeostasis:  un  alegato  para  un  enfoque  unificado.  fisioterapia  avanzada
preferible  a  la  termorregulación  como  un  ejemplo  representativo  para   Educ  28:  180–187,  2004.
enseñar  el  concepto  de  regulación  homeostática. 8.  Cooper  SJ.  De  Claude  Bernard  a  Walter  Cannon.  Surgimiento  del  concepto  de  homeostasis.  
5.  Cuando  discuta  la  fisiología  del  organismo,  restrinja  el  uso  del  término   Apetito  51:  419–427,  2008.
9.  Fulton  JF  (editor).  Un  libro  de  texto  de  fisiología  (16ª  ed.).  Filadelfia,  Pensilvania:  Saunders,  
“regulación  homeostática”  a  los  mecanismos  relacionados  con  el  
1949.
mantenimiento  de  la  consistencia  del  entorno  interno  (es  decir,  el  LEC).
10.  Guyton  A.  Libro  de  texto  de  fisiología  médica  (3.ª  ed.).  Filadelfia,  PA:  Saunders,  1966.

La  adopción  de  estas  cinco  estrategias  proporcionará  a  los  estudiantes   11.  Houssay,  BA  Fisiología  Humana  (2ª  ed.).  Nueva  York:  McGraw­Hill,
1955.
un  marco  consistente  para  construir  sus  propios  modelos  mentales  de  
12.  McFarland  J,  Michael  J,  Wenderoth  MP,  Modell  H,  Wright  A,  Cliff  W.  Marcos  conceptuales  
mecanismos  homeostáticos  específicos  y  los  ayudará  a  reconocer  las  
y  conceptos  erróneos  asociados  con  los  principios  básicos  de  la  fisiología,  incluida  la  
similitudes  funcionales  entre  los  diferentes  sistemas  reguladores   homeostasis.  FASEB  J  26:  720.4,  2012.
homeostáticos  a  nivel  de  organismo.  Debido  a  su  amplia  aplicación  a  
diferentes  sistemas  en  la  biología  de  los  organismos,  la  homeostasis  es  una   13.  McFarland  J,  Michael  J,  Wenderoth  MP,  Modell  H,  Wright  A,  Cliff  W.  Evaluación  conceptual  
de  las  ideas  unificadoras  más  importantes  en  fisiología  (15,  16).  Para   de  la  fisiología:  desarrollo  de  un  inventario  de  conceptos  para  la  homeostasis.  FASEB  J  
28:  531.13,  2014.
construir  una  comprensión  sólida  y  duradera  de  este  concepto,  los  
14.  Michael  J.  Evaluación  conceptual  en  las  ciencias  biológicas:  un  taller  patrocinado  por  la  
estudiantes  necesitan  las  herramientas  adecuadas.  Al  brindarles  una   Fundación  Nacional  de  Ciencias.  Adv  Physiol  Educ  31:  389–391,  2007.
terminología  precisa  y  consistente  y  alentarlos  a  usar  una  representación  
pictórica  estandarizada  del  modelo  homeostático,  les  permitimos  construir   15.  Michael  J,  Modell  H,  McFarland  J,  Cliff  W.  Los  "principios  básicos"  de  la  fisiología:  ¿qué  
deben  entender  los  estudiantes?  Adv  Physiol  Educ  33:  10–16,  2009.
una  base  adecuada  para  comprender  los  sistemas  homeostáticos.  Al  hacer  
que  los  estudiantes  sean  conscientes  de  las  posibles  fuentes  de  confusión   16.  Michael  J,  McFarland  J.  Los  principios  básicos  ("grandes  ideas")  de  la  fisiología:  resultados  
que  rodean  el  concepto  de  homeostasis,  es  decir,  los  puntos  difíciles,   de  encuestas  de  profesores.  Adv  Physiol  Educ  35:  336–341,  2011.
ayudamos  a  evitar  que  su  pensamiento  se  vuelva  erróneo  o  fuera  de  lugar.   17.  Michael  J,  McFarland  J,  Cliff  W,  Modell  H,  Wenderoth  MP,  Wright  A.  Homeostasis  en  libros  
Al  hacerlo,  preparamos  el  escenario  para  que  nuestros  estudiantes   de  texto  de  fisiología  de  pregrado.  FASEB  J  27:  739.4,  2013.

desarrollen  una  comprensión  precisa  de  una  amplia  gama  de  fenómenos  
18.  Milhorn  HT.  La  aplicación  de  la  teoría  del  control  a  los  sistemas  fisiológicos
fisiológicos  y  lleguen  a  un  sentido  integrado  de  la  "sabiduría  del  cuerpo". artículos  Filadelfia,  PA:  Saunders,  1966.
19.  Milsum  JH.  Análisis  de  Sistemas  de  Control  Biológico.  Nueva  York:  McGraw
Colina,  1966.
20.  Riggs  DS.  Teoría  de  control  y  mecanismos  de  retroalimentación  fisiológica.
SUBSIDIOS Baltimore:  Williams  &  Wilkins,  1970.
21.  Vander  A,  Sherman  JH,  Luciano  DS.  Fisiología  humana:  los  mecanismos  de  la  función  
Este  trabajo  fue  apoyado  por  la  subvención  de  la  Fundación  Nacional  de  Ciencias  DUE  
corporal  (8ª  ed.).  Nueva  York:  McGraw­Hill,  2001.
1043443.
22.  Woods  HA,  Wilson  JK.  Una  hipótesis  de  información  para  la  evolución  de
homeostasis  Tendencias  Ecol  Evol  28:  283–289,  2013.
DESCARGO  DE  RESPONSABILIDAD
23.  Woods  SC,  Ramsey  DS.  Homeostasis:  más  allá  de  Curt  Richter.  Apetito  49:  388–398,  2007.

Todos  los  resultados,  conclusiones  o  recomendaciones  expresadas  en   24.  Wright  A,  McFarland  J,  Cliff  W,  Michael  J,  Modell  H,  Wenderoth  MP.  Resultados  preliminares  
este  artículo  pertenecen  a  los  autores  y  no  reflejan  necesariamente  los   sobre  la  prevalencia  de  conceptos  erróneos  homeostáticos  en  estudiantes  de  fisiología.  
puntos  de  vista  de  la  NSF. FASEB  J  27:  739.5,  2013.

Avances  en  la  educación  en  fisiología  •  doi:10.1152/advan.00107.2015  •  http://advan.physiology.org  Descargado  de  
journals.physiology.org/journal/advances  (187.190.198.137)  el  5  de  febrero  de  2023.