En biología, procarionte o procariota (taxón Prokaryota) es el superreino o dominio

que incluye los microorganismos constituidos por células procariotas, es decir,

células que presentan un ADN disperso en el citoplasma, ya que no hay núcleo
celular. El término deriva del griego: πρό-(pro-), "antes de" + κάρυον (carion),
"nuez" o "almendra", como referencia a la carencia del núcleo celular,3 Los
procariontes u organismos procariotas han recibido diversas denominaciones tales
como Bacteria, Monera y Schizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de
clasificación. Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Está
constituido a su vez por dos dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.

Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias,
algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.4 En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Los procariontes se
caracterizan por no presentar núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos. La
compartimentación también es frecuente en el mundo procariota en la forma de
compartimentos, unos delimitados por proteínas y otros delimitados por lípidos. 56
Son microorganismos que poseen un solo cromosoma llamado nucleoide, su reproducción
es asexual por fisión binaria, tienen gran variedad de metabolismos y hay especies
adaptadas a todo tipo de ambiente, incluso los más extremos, calculándose que hay
aproximadamente 5×1030 procariontes en el mundo.7

Índice
1 Historia
2 Características generales
2.1 Tamaño
2.2 Orgánulos
3 Metabolismo
3.1 Tipos nutricionales
3.2 Respiración
4 Factores ambientales
4.1 Temperatura de desarrollo
4.2 Condiciones extremas
5 Origen y evolución
5.1 Antigüedad
5.2 Un pasado caliente
5.3 Oxigenación de la Tierra
6 Clasificación
6.1 Archaea y Bacteria
6.2 Filogenia procariota y su relación con los eucariontes
6.3 Antecedentes históricos
6.4 Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación
6.4.1 Bacteria
6.4.2 Schizomycetes y Schizophyta
6.4.3 Moneres
6.4.4 Un nuevo reino (procariota)
6.4.5 De superreino a imperio
6.5 Taxonomía
6.5.1 NCBI
6.5.2 CoL
7 Referencias
8 Enlaces externos
Historia
Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van
Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo y
conjuntamente con los protozoos los denominó animáculos.8 La invención del
microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y se abre paso a la "era de la
observación", la cual desembocó a mediados del siglo xix en el "periodo de oro" de
la microbiología.
Entre algunos de los momentos claves históricos, se puede mencionar que en 1859
Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiología, define la fermentación
bacteriana; en 1876 Robert Koch descubre la infección bacteriana del carbunco o
ántrax maligno,9 en 1884 se descubre la tinción de Gram y en 1910 Paul Ehrlich
desarrolló el primer antibiótico para combatir al Treponema de la sífilis.10 En
1936 H.A Barker identificó a los metanógenos, en 1967 Thomas D. Brock descubre a
los extremófilos y en 1977 un equipo de la Universidad de Illinois descubre la gran
divergencia entre arqueas y bacterias gracias al estudio genético del ARN
ribosómico (Balch et al. 1977)11 lo que constituye parte de los inicios de la
filogenia molecular, encontrando entonces las siguientes relaciones:

Prokaryota
 
metanógenos (Archaea)

 
 
 
algas azul-verdes (Cyanobacteria)

 
 
 
Bacillus (Firmicutes)

 
 
vibrio-entéricas (Proteobacteria)

 
 
 
 
Ese mismo año (1977), Woese et al. sienta las bases del sistema de tres dominios,
el cual fue contradicho por la hipótesis del eocito de Lake et al. (1984). En todo
caso, ambos postulados forman parte de la moderna filogenia microbiana.

Características generales

Estructura celular de un procarionte típico.

Animación 3D de una célula procariota que muestra todos los elementos que la
componen.

Comparación entre el tamaño de los organismos procariotas y el de otros organismos

y biomoléculas.
Los procariontes casi siempre son:

Organismos unicelulares.
Osmótrofos, alimentándose por absorción osmótica.
Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los endoparásitos)
Poseen generalmente una capa S proteica.
Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma compuesta de fosfolípidos.
Tienen un único cromosoma circular localizado en una región del citoplasma llamada
nucleoide12 (el ADN es una hebra circular).
No presentan propiamente un núcleo celular.
No hay orgánulos membranosos propiamente, aunque sí puede haber compartimentos
procariotas especializados.
Presenta reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis)
Puede haber conjugación procariota, es decir, transferencia de material genético
entre procariontes.
El citoesqueleto procariota está formado por proteínas estructurales, mantiene la
forma celular e interviene en el proceso de división.
Cada ribosoma tiene un tamaño de 70S, el cual a su vez está conformado por una
subunidad mayor de 50S (que contiene ARNr 23S y 5S) y una subunidad menor de 30S
(con ARNr 16S).13
Presencia de operones y plásmidos.
No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electrónico. Aunque
hay excepciones en algunas bacterias.
Los procariontes presentan enormes diferencias con los eucariontes, como la
ausencia de organelos, la presencia de ribosomas más pequeños o diferencias en la
reproducción. Pero la diferencia más importante radica en el origen mismo de los
eucariontes (eucariogénesis), el cual tendría una historia evolutiva más tardía y
compleja como resultado de la asociación simbiótica entre diferentes organismos
procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos
son además del mismo tamaño que el de los procariontes.14 Esto probaría el origen
procariota de estos orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los
procariontes se originaron hace unos 3500 millones de años,15 los eucariontes
aparecen mucho después, hace unos 1400 millones de años y como descendientes de
organismos procariotas.16 Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota
como un grupo parafilético.

Para una comparación con las características eucariotas, véase: Tabla comparativa.

Tamaño
Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro, aunque
pueden llegar a extremos como en las nanoarqueas y bacterias ultrapequeñas, las
cuales suelen poseer 0,4 µm (400 nanómetros) de longitud y 0,25 µm de diámetro. Hay
espiroquetas que pueden llegar a 500 μm de longitud, pero la bacteria más grande es
la proteobacteria Thiomargarita con 750 μm.

Orgánulos
Por lo general, los procariontes no presentan ningún orgánulo. Sin embargo hay
excepciones, pues en ciertos casos hay cuerpos membranosos que demuestran la
formación de compartimentos celulares procariotas y que este no es un fenómeno
exclusivo de los eucariontes.17

Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetotácticas como

Magnetospirillum, los carboxisomas de algunas bacterias fijadores de CO2, los
clorosomas en algunas bacterias fotótrofas, los tilacoides en cianobacterias, y
fundamentalmente varios tipos de compartimientos en los planctomicetos tales como
el anammoxosoma, riboplasma, parifoplasma y un nucleoide que a veces está envuelto
en doble membrana.

Metabolismo
Artículo principal: Metabolismo microbiano
El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes
tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran
variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:

Fuente de energía:

Fotótrofos, que requieren luz

Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas
Fuente de carbono:

Autótrofos o sintéticos, que usan CO2

Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos
Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:

Litótrofos, si su fuente es inorgánica

Organótrofos, si su fuente es orgánica
Tipos nutricionales
Artículo principal: Clasificación nutricional básica
La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da
lugar a los siguientes tipos de procariotas:

Fotolitoautótrofos: O fotosintéticos, fueron probablemente los procariontes

primigenios, ya que al igual que las plantas sólo requieren de agua, luz y CO2.
Entre ellos están las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las no
sulfurosas, las bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulforosas. Las
cianobacterias (como las plantas) realizan además la fotosíntesis oxigénica, en
cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis anoxigénica.
Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos orgánicos, como algunas bacterias
purpúras no sulfurosas.
Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las
heliobacterias, algunas bacterias no sulfurosas y arqueas halófilas.
Quimiolitoautótrofos: O quimiosintéticos, requieren energía de la oxidación de
sustancias inorgánicas, además de CO2, H2 y muchas veces NH4+, como en las
bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas),
las arqueas metanógenas (euriotas), arqueas nitrificantes (taumarqueotas),
bacterias incoloras del azufre (como Acidithiobacillus), bacterias acuíficas y
arqueas sulfurosas (crenotas).
Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO2,
como algunas bacterias oxidantes de H.
Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos (como lo hacen
animales y hongos). Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en las arqueas
metanógenas y otras arqueas.
Respiración

Se puede identificar el tipo de respiración bacteriana, observando el crecimiento

en un medio líquido de cultivo:
1. Aerobio
2. Anaerobio estricto
3. Facultativo
4. Microaerófilo
5. Anaerobio aerotolerante
Artículo principal: Respiración celular
La respiración anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del oxígeno usa
generalmente como aceptor una sustancia inorgánica como nitrato, azufre, sulfato,
tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, y rara vez una sustancia
orgánica como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Según su respiración los
procariontes pueden ser:

Anaerobios, que utilizan la respiración anaerobia o la fermentación de sustancias

orgánicas. Según puedan tolerar o no la presencia de oxígeno se denominan
anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente.
Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O2).
Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno.
Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero
cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación.
Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que respiran
oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más
energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en
los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que se obtiene con este
tipo de respiración.
Factores ambientales
Temperatura de desarrollo
A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de
hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su temperatura óptima
de desarrollo pueden ser:

Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista
agua líquida, incluso en estanques que estén por encima del punto de ebullición.18
—Thomas D. Brock, 1967
Psicrófilos: De -1.8 °C a 20 °C
Mesófilos: 20 a 40 °C
Termófilos: 40 a 70 °C
Hipertermófilos: de 70 a 105 °C o más.
Condiciones extremas
Artículo principal: Extremófilo
La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los
organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según el
ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:

Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogur. Los
termoacidófilos como las arqueas sulfolobales que están en las fuentes
hidrotermales oceánicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 65-90 °C.
Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos
bacilos.
Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6% de sal. Los
arqueas hiperhalófilas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio
o más.
Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos oceánicos.
Por ejemplo: Halomonas titanicae.
Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiación ionizante como la
arquea Thermococcus gammatolerans.
Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
Hipólito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas
fríos.
Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre,
zinc, cadmio e incluso arsénico como las crisiogenetas que respiran arseniato.
Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la
proliferación de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor,
frío, deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.
Origen y evolución
Los primeros organismos vivos podrían haber sido procariontes relacionados con el
origen de la vida (abiogénesis). El último antepasado común universal (LUCA) sería
un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (proto-
células).19

Los modelos estadísticos confirman que todos los seres vivos descienden de un solo
antepasado universal.20 Esto está respaldado por la evidencia que da la
universalidad del código genético y de la célula como unidad básica biológica. Sin
embargo, no hay un acuerdo sobre las características estructurales y/o metabólicas
de este antepasado universal, ya que hay diversas hipótesis que sostienen que pudo
haber sido un progenote (hipótesis del mundo de ARN ), una bacteria Gram
positiva,21 una Gram negativa fotosintética,22 o, tal vez lo más probable, un
organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo y quimiosintético.

Antigüedad
La evidencia paleontológica le da a la aparición de los primeros organismos
procariotas una antigüedad de por lo menos 3500 millones de años (Ma), en la era
Eoarcaica.23 Huellas fósiles revelan vida temprana en aguas termales terrestres
encontradas en Pilbara (Australia), dando también 3500 Ma.24 El descubrimiento de
grafito biogénico en rocas metasedimentarias al sudoeste de Groenlandia, constituye
una evidencia de 3.700 Ma de antigüedad;25 aunque estos hallazgos han sido
cuestionados.26 Microfósiles con forma de microfilamentos de óxido de hierro
encontrados al norte de Canadá, serían evidencia de actividad procariota en
respiraderos hidrotermales marinos con una antigüedad entre 3.770 y 4.280 Ma, lo
que podría indicar que la vida apareció relativamente poco después de la formación
de la Tierra.27

Un pasado caliente

Los primeros procariontes termófilos descubiertos, fueron arqueas y bacterias en

aguas termales de Yellowstone a fines de los años 1960.
Las teorías más aceptadas indican que los primeros seres vivos fueron procariotas
que habitaron en un océano caliente (teoría del caldo primigenio) o en las fuentes
hidrotermales volcánicas en la oscuridad del fondo del océano (teoría del mundo de
hierro-azufre), en donde hay un medio caliente, de alta presión, anaerobio, con
presencia de CO2 y compuestos de azufre, un medio adecuado para el metabolismo
quimiosintético primigenio.28

Evidencias al respecto se encuentran en la filogenia procariota: De acuerdo con la

filogenia bacteriana sobre la base de ARNr 16S, 23S, así como a algunos árboles
proteicos y enzimáticos, las bacterias más divergentes son termófilas como
Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria y Dictyoglomi. En arqueas es más
notorio, pues la mayoría de filos tienen miembros termófilos. De acuerdo con la
filogenia de los dos filos arqueanos principales, Crenarchaeota y Euryarchaeota,
los subgrupos más divergentes son altamente hipertermófilos; en el primero caso son
las Pyrodictiaceae, cuya temperatura óptima de crecimiento está por encima de los
100 °C, y en el segundo es Methanopyrus,29 un metanógeno capaz de sobrevivir y
reproducirse a 122 °C.

Los primeros seres vivos fueron procariontes y su aparición coincide

aproximadamente con el inicio del periodo Arcaico. En esta época, el flujo de calor
de la Tierra era casi tres veces superior al que es hoy, la actividad volcánica era
considerablemente más alta, con numerosos puntos calientes, fosas tectónicas,
dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la de komatita, inusual hoy
en día. La luminosidad del Sol, era menor que la actual, pero hubo en esta época el
mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los océanos por la
disolución de dióxido de carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la
ocupaban los océanos y sus aguas tenían una temperatura de 70 °C.30 La Tierra aún
era presa del bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma.
Todas estas condiciones hacen que solo sobrevivan los extremófilos.

Durante aquellos remotos tiempos, la atmósfera y océanos carecían de oxígeno, por

lo que la respiración procariota predominante era anaerobia; y la fotosíntesis
debió ser anoxigénica (sin producción de oxígeno) tal como actualmente lo hacen las
bacterias verdes y púrpuras. Los estromatolitos más antiguos de comprobado origen
microbiológico tienen 2.724 millones de años de antigüedad.31

Oxigenación de la Tierra
Paulatinamente la Tierra se fue enfriando, y un evento crucial y probablemente el
más importante de la evolución procariota ocurre durante el Proterozoico hace 2450
millones de años, cuando se inicia la Gran Oxidación por acumulación de oxígeno en
la atmósfera y los océanos,32 y la primera glaciación aparece hace 2300 Ma.33 La
oxigenación fue ocasionada por la proliferación de las cianobacterias (algas
verdeazuladas), que son fotosintéticas oxigénicas y que producen estromatolitos con
un máximo de desarrollo hace unos 1200 millones de años.34 En este nuevo ambiente
hace su aparición los primeros seres eucariotas hace unos 1400 Ma,35 a partir de
ancestros procariotas. Estos cambios debieron significar una extinción masiva
procariota, en donde los termófilos solo sobrevivirían en las aguas termales o
evolucionaron para adaptarse a los nuevos hábitats. A partir de entonces hasta hoy,
las bacterias aerobias se convierten en los organismos más abundantes de la Tierra.

Clasificación
Archaea y Bacteria
El amplio consenso divide a Prokaryota en dos grandes grupos: Archaea y Bacteria.
Ambos son muy antiguos, vienen desde el Arcaico, en los albores de la historia de
la Tierra hace más de 3500 millones de años.

Sus principales diferencias son las siguientes:

Características Archaea Bacteria

Membrana celular36 Una membrana (estructura monodérmica), formada por una
bicapa de lípidos diéter y en termoacidófilos por una monocapa de lípidos tetraéter
Una o dos membranas (monodérmica o didérmica); cada membrana conformada por
una bicapa lipídica
Fosfolípidos de la membrana celular37 Hidrocarburos isoprenoides unidos
mediante un enlace éter a la cadena principal del sn-glicerol-1-fosfato Ácidos
grasos unidos a través de un enlace éster a la cadena principal del sn-glicerol-3-
fosfato
Pared celular Seudopeptidoglicano, glucoproteínas o polisacáridos
Peptidoglicano
Flagelo Flagelo arqueano: filamento delgado, de giro en conjunto, impulsado por
ATP y con crecimiento basal Flagelo bacteriano: tubo ahuecado, de giro
independiente, impulsado por un flujo de iones y con crecimiento apical (en la
punta)
Cromatina Sí mayormente, con nucleosomas e histonas No
Vía de formación de lípidos Vía del mevalonato Vía del malonato
Aminoácido iniciador de la traducción de un polipéptido38 Metionina N-
Formilmetionina
Inhibidores de la síntesis proteica ribosómica Anisomicina Kanamicina,
cloranfenicol
Factores de iniciación Cinco: aIF1A, aIF5B, aIF1, aIF2, aIF6 Tres: IF1, IF2,
IF3
Patogenicidad No En la minoría (en bacterias patógenas)
Mayores supergrupos39 Euryarchaeota, TACK, Asgard, DPANN Terrabacteria,
Gracilicutes, CPR
De acuerdo con el sistema de tres dominios, Archaea y Bacteria son grupos
comparables a Eukarya, sin embargo, se debe tomar en cuenta que el origen eucariota
es muy posterior y se produjo por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria,
por lo que además de las características propias, los eucariontes han heredado de
las arqueas características relacionadas con el ADN nuclear, histonas, ribosomas y
genes informacionales, mientras que de las bacterias ha heredado características
relacionadas con la membrana celular, el metabolismo, las mitocondrias y genes
operacionales.40

Filogenia procariota y su relación con los eucariontes

Véase también: Filogenia bacteriana
Tradicionalmente se ha considerado a los organismos procariotas como precursores de
los eucariotas.41 Esto cambió cuando C. Woese postula basado en el análisis del
ARNr 16S/18S, la gran divergencia entre arqueas, bacterias y eucariontes, lo que
constituye el sistema de tres dominios, en donde se relacionarían del siguiente
modo:42
 
 
Bacteria

 
 

Archaea

 
 
Eucarya

 
 
 
Este resultado muestra que habría mayor cercanía entre Archaea y Eucarya, lo que ha
tenido respaldo en algunos árboles filogenéticos del genoma,43 y otros relacionados
con ARNP y ARNt.44

Árbol de la vida según el análisis del ARNr de la subunidad menor de los ribosomas.
Sin embargo, en algunos árboles del proteoma la relación difiere de la siguiente
manera:45

 
Prokaryota
 
Archaea

 
 
Bacteria

 
 
 
Eukaryota

 
 
Estudios sobre el origen eucariota (eucariogénesis), mostraron que la relación con
los procariontes no es tan simple como en estos esquemas. En el origen y evolución
eucariota estarían involucrados al menos tres organismos procariotas: una arquea
habría sido la célula proto-eucariota anaerobia (hipótesis del eocito), mientras
una proteobacteria habría dado origen a las mitocondrias y al metabolismo
heterótrofo aerobio eucariota; adicionalmente una cianobacteria daría lugar a los
cloroplastos y al metabolismo fotosintético de las plantas (endosimbiosis seriada).
Esto implica que habría habido solo dos dominios primarios: Archaea y Bacteria.46

Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para
la interpretación de árboles filogenéticos moleculares (véase Filogenia
bacteriana). Esto es debido a la transferencia genética horizontal, en donde la
herencia evolutiva resulta perturbada por el mobiloma (gran conjunto de virus,
plásmidos y otros elementos);47 de tal manera que según el tipo de análisis, por
ejemplo de una secuencia de genes, ARN o de proteínas específicas, se obtienen
resultados con muchas diferencias. Aun así se puede mostrar una relación
filogenética aproximada según algunos autores, entre los diferentes grupos y
superfilos arqueanos, bacterianos y su relación con los eucariontes. Una filogenia
algo consensuada en el GTDB database y el Annotree e incluyendo a los eucariotas es
la siguiente:484950