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La glucólisis es aquel proceso que consiste en degradar una

molécula de glucosa en una serie de reacciones catalizadas enzimáticamente, dando dos moléculas de tres
carbonos llamada piruvato. Existen tres principales importancias de la glicólisis en el metabolismo:

a) Es la primera parte del metabolismo energético.

b) Los principios termodinámicos y los tipos de mecanismos reguladores en la glucólisis se encuentran
en todas las rutas del metabolismo celular.
c) La ruta glucolítica puede servir como modelo de muchos aspectos de las demás rutas.

Algo interesante de la glucólisis es que puede

funcionar en condiciones aerobias o anerobias. La
actividad de la glucólisis en baja actividad aeróbica
limita la cantidad de ATP formada por mol de
glucosa oxidasa, por lo que se debe de metabolizar
mucha más glucosa en condiciones anaerobias que en
las aerobias.

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La glucólisis ocurre en el citoplasma de todas las células,
específicamente en el citosol. El ATP se genera en la
mitocondria, específicamente en su membrana interna, y se
consume en casi todas las rutas metabólicas y funciones donde se
requiere energía, por ejemplo en la síntesis de ADN y ARN, de
proteínas y otras biomoléculas, en el transporte activo de
determinadas moléculas a través de la membrana celular,
contracción muscular, etc.

El NADH se genera en la mitocondria, específicamente en su

matriz mitocondrial, y se consume en la mitocondria,
específicamente en la cadena de transporte de electrones que, a su
vez, se encuentra en la membrana interna de la mitocondria.
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La glucólisis tiene dos fases, constituida por 10 pasos en total;
cada fase consta de 5 pasos. La primera fase, constituida por
los 5 primeros pasos, se denomina Fase Preparatoria y la
última fase, constituida por los 5 últimos pasos, se denomina
Fase de Beneficios.

1er Paso: La D-glucosa es fosforilada mediante un ATP en el

grupo hidroxilo en C-6 convirtiéndose en D-glucosa 6-fosfato;
esta reacción es catalizada por la hexoquinasa.

2do Paso: La D-glucosa 6-fosfato se convierte en D-fructosa 6-

fosfato; esta reacción es catalizada por la fosfoglucoisomerasa.
Esta reacción es la isomerización reversible, cuya dirección
dependerá de la concentración de producto y sustrato para
regularlo.

3er Paso: La D-fructosa 6-fosfato es fosforilada mediante un

ATP (que sale como ADP), esta vez en C-1, convirtiéndose en D-
fructosa 1,6-bifosfato; esta reacción es catalizada por la
fosfofructoquinasa (PFK1).

4to Paso: La D-fructosa 1,6-bifosfato se parte dando dos

moléculas de tres carbonos, la dihidroxiacetona fosfato y el
gliceraldehído 3-fosfato; esta reacción es catalizada por la
aldolasa.

5to Paso: La dihidroxiacetona fosfato se isomeriza convirtiéndose

en gliceraldehído 3-fosfato; esta reacción es catalizada por la
triosa fosfato isomerasa.

En resumen, en la fase preparatoria de la glucólisis se invierte la energía del ATP, convirtiéndo el ATP
usado en ADP, y se pasa de la D-glucosa a dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.
6to Paso: Cada molécula de gliceraldehído 3-fosfato se oxida y
fosforila por fosfato inorgánico (no por ATP) formando 1,3-
bisfosfoglicerato, además se forma una molécula de NADH
(dinucleótido de nicotinamida y adenina) y H+; esta reacción es
catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa.

7mo Paso: Los 1,3-bisfosfoglicerato transfieren su grupo acil-

fosfato al ADP produciéndose la formación de ATP y los 1,3-
bisfosfoglicerato quedan como 3-fosfoglicerato; esta reacción es
catalizada por la fosfoglicerato quinasa.

8vo Paso: Los 3-fosfoglicerato se isomeriza convirtiéndose en 2-

fosfoglicerato; esta reacción es catalizada por la fosfoglicerato
mutasa.

9no Paso: Los 2-fosfoglicerato se deshidrata convirtiéndose en

fosfoenolpiruvato; esta reacción es catalizada por la enolasa. Esta
reacción puede ser reversible hidratando al fosfoenolpiruvato, es
decir, añadiendo una molécula de agua (H2O).

10mo Paso: Los fosfoenolpiruvato sufre una desfosforilación

obteniendo piruvato y ATP, esta reacción es catalizada por la
piruvato quinasa.

En resumen, en la fase de beneficios se produce ATP y NADH.

 14
El rendimiento neto de la glucólisis en términos de ATP es de
dos moléculas de ATP por molécula de glucosa utilizada, ya que
.
se invierten dos moléculas de ATP en la fase preparatoria de la
glucólisis.

El rendimiento neto de la glucólisis en términos de ATP es de

dos moléculas de ATP por molécula de glucosa utilizada, ya que
se invierten dos moléculas de ATP en la fase preparatoria de la
glucólisis.

También se conserva energía en la fase de beneficios mediante

la formación de moléculas del transportador de electrones
NADH.

El rendimiento neto de la glucólisis en términos de NADH es de

2 moléculas de NADH por molécula de glucosa utilizada.

El valor de △G de la glucolisis en términos de su energía es:

△G°' = -73,3 KJ/moL.

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Para entender por qué se le considera a la glucólisis una ruta anfibólica, tenemos primero que saber que
significa anfibolismo. El término anfibolismo refiere a una ruta metabólica que involucra tanto
catabolismo como anabolismo. Por tanto, como bien sabemos, la glucólisis es una ruta anfibólica.

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Los grupos fosfatos cumplen cuatro principales funciones en la
glucólisis:

a) La fijación de los grupos fosfatos a los sitios activos de

las enzimas disminuye la energía de activación y aumenta
la especificad de las reacciones enzimáticas.
b) La célula no necesita gastar energía para retener a los
intermediarios fosforilados después de la fosforilación
inicial. Por tanto, supone un ahorro energético para la
célula.
c) Los grupos fosforilo son componentes esenciales en la
conservación enzimática de la energía metabólica. Los
compuestos fosfatos de alta energía que se forman en la glucolisis (1,3-bisfosfoglicerato y
fosfoenolpiruvato) donan grupos fosforilo al ADP para formar ATP.

d) Hace la glucosa un metabolito más reactivo.

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Eritrocitos Músculo esquelético Cerebro

Los eritrocitos, que carecen de La capacidad de la glucólisis Las células del tejido nervioso
mitocondrias, dependen para proporcionar trifosfato de dependen únicamente de
completamente de la glucosa adenosina (ATP, adenosine glucosa para su metabolismo.
como combustible metabólico, triphosphate) en ausencia de Por tanto, el metabolismo de la
y la metabolizan mediante oxígeno, permite que el glucosa proporciona el
músculo esquelético funcione a
glucólisis anaerobia. combustible necesario para
niveles muy altos de
producción cuando el cubrir las funciones
suministro de oxígeno es fisiológicas del cerebro.
insuficiente, y posibilita que
los tejidos sobrevivan a
episodios anóxicos.

Sin embargo, el músculo

cardiaco, que está adaptado
para el rendimiento aeróbico,
tiene una actividad glucolítica
relativamente baja, y una
supervivencia deficiente en
condiciones de isquemia.

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El piruvato formado en la glucolisis puede continuar siendo metabolizado siguiendo una de tres
rutas metabólicas dependiendo del contexto de la célula.

Es decir, específicamente dependiendo de la concentración de Oxígeno (O2) el piruvato tomará

una de las 3 vías metabólicas..
El piruvato se convierte en 2 El piruvato se convierte en El piruvato se convierte en
Acetil-CoA cuando se Lactato cuando se encuentra en Acetaldehído y finalemente en
encuentra en condiciones condiciones anaerobias. etanol (2 Etanol + 2CO2).
aerobias.
Para que se logre este proceso Para que se logre este proceso
Para que se logre este proceso se requiere la enzima lactato se requiere la enzima piruvato
se requiere el complejo deshidrogenasa. descarboxilasa y vitamina B1
Piruvato deshidrogenasa, para transformarlo en
compuesta por 3 enzimas, y, Acetaldehído. Y para
además, 5 coenzimas (FAD, transformar el acetaldehído en
NAD, A.P, CoA, propiamente, etanol se requiere la enzima
y la vitamina B1). Alcohol deshidrogenasa.
 -Como hemos visto, los dos últimos procesos son -La fermentación o metabolismo
fermentación. La primera es fermentación del ácido
fermentativo es un proceso
láctico y la segunda es fermentación etanólica (o
catabólico de oxidación incompleta,
alcohólica).
que no requiere oxígeno, y cuyo
producto final es un compuesto
orgánico. Es propio del metabolismo
de muchos microorganismos.

-Como hemos visto, la oxidación del piruvato es un proceso catabólico, pero el piruvato también tiene
destinos anabólicos. Aquellos dos destinos son:

a) Proporcionar el esqueleto carbonado para la síntesis del aminoácido alanina.

b) Proporcionar el esqueleto carbonado para la síntesis de ácidos grasos.

Dato extra: El rendimiento en ATP de la glucólisis en condiciones anaeróbicas (2ATP por molécula de
glucosa) es mucho menor que el de la oxidación completa de la glucosa a CO2 en condiciones aeróbicas
(30 a 32 ATP por molécula de glucosa). Para conseguir la misma cantidad de ATP se ha de consumir
unas 15 veces más glucosa en condiciones anaeróbicas que en condiciones aeróbicas.

Fuente principal de la información de este tema: Principios de bioquímica de Lehninger.

Otras fuentes: Bioquímica Ilustrada de Harper, Diapositivas de ADI.

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