Tejido muscular
El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y los cambios en
el tamaño y la forma de los órganos internos. Este tejido se caracteriza por cúmulos de células
alargadas especializadas dispuestas en haces paralelos que cumplen la función principal de
contracción.
El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles. Se reconocen dos
tipos principales de músculo:
• Músculo estriado: Las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio
electrónico.
• Músculo liso: Las células no exhiben estriaciones transversales.
El tejido muscular estriado puede, además, subclasificarse según su ubicación:
• El músculo esquelético se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los esqueletos
axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal. Además, los
músculos esqueléticos del ojo (músculos oculares extrínsecos) ejecutan el movimiento ocular
preciso.
• El músculo estriado visceral es morfológicamente idéntico al músculo esquelético, pero está
restringido a los tejidos blandos, a saber, la lengua, la faringe, la parte lumbar del diafragma y
la parte superior del esófago. Estos músculos tienen un rol esencial en el habla, la respiración y
la deglución.
• El músculo cardíaco es un tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del corazón
y en la desembocadura de las venas grandes que llegan a este órgano.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO
En el músculo esquelético, cada célula muscular, más comúnmente llamada fibra muscular, es
en realidad un sincitio multinucleado. Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la
fusión de pequeñas células musculares individuales denominadas mioblastos
Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo de la
membrana plasmática, también denominada sarcolema
En el extremo del músculo, el tejido conjuntivo continúa en la forma de un tendón o alguna
otra estructura de fibras de colágeno que sirve para fijarlos, por lo general, a huesos. En el
tejido conjuntivo hay abundancia de vasos sanguíneos y nervios. El tejido conjuntivo asociado
con músculo se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares:
• El endomisio es una capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras
musculares individuales. En el endomisio sólo se encuentran vasos sanguíneos de pequeño
calibre y ramificaciones nerviosas muy finas, que transcurren en forma paralela a las fibras
musculares.
• El perimisio es una capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras para
formar un haz o fascículo. Los fascículos son unidades funcionales de fibras musculares que
tienden a trabajar en conjunto para realizar una función específica. El perimisio presenta vasos
sanguíneos grandes y nervios.
• El epimisio es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos
que constituyen el músculo. Los principales componentes de la irrigación y la inervación del
músculo penetran el epimisio.
De acuerdo con su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas:
rojas, blancas e intermedias. Las diferencias de color no se observan en los cortes teñidos con
hematoxilina y eosina (H&E). Sin embargo, las reacciones histoquímicas basadas en la actividad
enzimática oxidativa, específicamente las reacciones de la succínico deshidrogenasa y de la
nicotinamida adenina dinucleótido–tetrazolio (NADH-TR),
Los tres tipos de fibras musculares esqueléticas son las fibras tipo I (oxidativas lentas), las fibras
tipo IIa (glucolíticas oxidativas rápidas) y las fibras tipo IIb (glucolíticas rápidas)
Las fibras tipo I o fibras oxidativas lentas son fibras pequeñas que aparecen rojas en
los especímenes frescos y contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de
mioglobina y complejos de citocromo. Su concentración elevada de enzimas oxidativas
mitocondriales se demuestran por la gran intensidad de tinción con las reacciones
histoquímicas de la succínico deshidrogenasa.
Las fibras tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápidas son las fibras intermedias que
se observan en el tejido fresco. Son de un tamaño mediano con muchas mitocondrias y
un contenido alto de hemoglobina. A diferencia de las fibras tipo I, las fibras tipo IIa
contienen grandes cantidades de glucógeno y son capaces de realizar la glucolisis
anaeróbica. Constituyen las unidades motoras de contracción rápida resistentes a la
fatiga, que generan un gran pico de tensión muscular.
Las fibras tipo IIb o fibras glucolíticas rápidas son fibras grandes que se ven de color
rosa pálido en los especímenes en estado fresco y contienen menos mioglobina y
menor cantidad de mitocondrias. Tienen una baja concentración de enzimas
oxidativas, pero exhiben una actividad enzimática anaeróbica alta y almacenan una
cantidad considerable de glucógeno. Estas fibras integran las unidades motoras de
contracción rápida propensas a la fatiga y generan un gran pico de tensión muscular. Su
velocidad de reacción de ATPasa miosínica es la más rápida de todos los tipos de fibras.
También se fatigan rápidamente a causa de la producción de ácido láctico.
Las miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos. Los miofilamentos son
polímeros filamentosos individuales de miosina II (filamentos gruesos) y de activa y sus
proteínas asociadas (filamentos delgados). Los haces de miofilamentos que componen la
miofibrilla están rodeados por un retículo endoplásmico liso (REL) bien desarrollado, también
denominado retículo sarcoplásmico. Este retículo forma una red tubular muy bien organizada
alrededor de los elementos contráctiles en todas las células musculares estriadas.
Miofibrillas y miofilamentos
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla. Los miofilamentos
son polímeros filamentosos individuales de miosina II (filamentos gruesos) y de activa y sus
proteínas asociadas (filamentos delgados). Las estriaciones transversales son la principal
característica histológica del músculo estriado.
Las estriaciones transversales son evidentes en los preparados de cortes longitudinales de
fibras musculares teñidas con H&E. También pueden verse en preparados de fibras musculares
vivas sin tinción, examinadas con los microscopios de contraste de fase o de polarización, en
los cuales aparecen como bandas claras y oscuras alternadas. En el microscopio de
polarización, las bandas oscuras son birrefringentes (es decir, alteran la luz polarizada en dos
planos). Por lo tanto, las bandas oscuras, son anisotrópicas y reciben el nombre de banda A. Las
bandas claras son monorrefringentes (es decir, no alteran el plano de luz polarizada). Por
consiguiente, son isotrópicas y reciben el nombre de banda I. Tanto las bandas A como las
bandas I están divididas en dos partes por regiones estrechas de densidad contrastante. La
banda I clara está dividida en dos por una línea densa, la línea Z, también llamada disco Z (del
alemán zwischenscheibe, disco intermedio). La banda A oscura está dividida por una región
menos densa, o clara, denominada banda H. Además, en la mitad de la banda H clara se
observa una fina línea densa denominada línea M. La línea M se demuestra mejor en las
fotomicrografías electrónicas, aunque en preparados óptimos teñidos con H&E se puede
detectar con el microscopio óptico.
Anisotrópico: significa distinto en diferentes direcciones del espacio. es la propiedad general
de la materia según la cual determinadas propiedades físicas, tales como: elasticidad,
temperatura, conductividad, velocidad de propagación de la luz, etc. varían según la dirección
en que son examinadas. Su antónimo es isotrópico (igual en todas las direcciones del espacio).
cuerpos o medios cuyas propiedades físicas son idénticas en todas las direcciones.
La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, el segmento de la miofibrilla ubicado
entre dos líneas Z adyacentes.
El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo estriado. Es la porción de una
miofibrilla entre dos líneas Z adyacentes.
Un sarcómero mide de 2um a 3um en el músculo relajado de un mamífero. Puede distenderse
a más de 4um y durante la contracción extrema puede reducirse hasta a 1um.
Células musculares esqueléticas
Túbulos T Son invaginaciones tubulares profundas
formadas por el sarcolema que se extienden
por el interior de la célula.
Triadas Son complejos especializados formados por
un túbulo T y a ambos lados por cisternas
terminales del RS.
Retículo sarcoplásmico Rodea los miofilamentos, forma un par de
cisternas terminales y regulan la contracción
muscular, captando iones de calcio (lo que
produce relajación) o liberando iones de
calcio (lo que produce contracción).
Bandas A Son anisotrópicas bajo la luz polarizada;
normalmente se tiñen de oscuro. Contienen
filamentos de actina y miosina. Seis
filamentos de actina rodean cada filamento
de miosina.
Bandas I Son isotrópicas bajo la luz polarizada y se
tiñen ligeramente. Solo contienen filamentos
delgados.
Bandas H Son regiones claras que atraviesan las bandas
A.
Líneas M Son regiones oscuras estrechas del centro de
las bandas H.
Discos o líneas Z Son regiones densas que bisecan cada banda
I. Contienen α-actinina y CapZ, dos proteínas
que se unen a los filamentos delgados y los
anclan a los discos Z con la ayuda de la
nebulina.
ESTRUCTURA DE FILAMENTOS GRUESOS
La miosina II, una proteína motora larga asociada a
actina, con forma de varilla, de 510 kDa, es un
dímero compuesto por dos cadenas polipeptídicas
pesadas (222 kDa cada una) y cuatro cadenas
ligeras. La miosina tiene dos cabezas globulares
(región S1) conectadas por brazos de palanca
(región S2) con una larga cola
Cada monómero de miosina contiene una cadena ligera esencial
(ELC) de 18 kDa y una cadena ligera reguladora (RLC) de 2 kDa,
que se envuelven alrededor del brazo de palanca justo debajo de
la cabeza de miosina. La cadena ligera reguladora estabiliza el
brazo de palanca. La interacción entre las cadenas pesadas y
ligeras determina la velocidad y la fuerza de la contracción
muscular.
La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno
para el ATP con la actividad ATPasa y otro para la actina. La
digestión enzimática de la miosina produce dos fragmentos, una
meromiosina pesada (HMM) y otra meromiosina ligera (LMM). La
HMM está formada por las cabezas, los brazos de palanca y ambos
pares de cadenas ligeras, mientras que la LMM está formada por la
cola.
Las moléculas de miosina en el músculo estriado, se agrupan cola
con cola para formar filamentos gruesos bipolares de miosina. Los
segmentos de la cola se superponen de modo tal que las cabezas
globulares se proyectan desde el filamento grueso. La “zona
desnuda” en el medio del filamento no presenta proyecciones
globulares. Los filamentos gruesos están conectados entre sí en sus
zonas desnudas por una familia de proteínas de la línea M.
Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los filamentos delgados y
gruesos dentro del sarcómero
Titina
a-actinina
Desmina
Proteínas de la línea M: Las proteínas de la línea M incluyen miomesina (185kDa),
proteína M (165kDa), oscurina (700kDa) y una creatina fosfatasa muscular (MM-CK) de
81kDa
ESTRUCTURA DE FILAMENTOS DELGADOS
Un filamento delgado normal tiene un diámetro de 5nm a 6nm y consiste en una hélice de doble hebra de monómeros de actina polimerizada (fig. 11-7).
Cada filamento delgado está calibrado a aproximadamente 1,0mm a 1,3mm de longitud, según el tipo muscular. Las dos proteínas reguladoras importantes
en los músculos estriados, la tropomiosina y la troponina, se enroscan con dos hebras de actina. Otras proteínas asociadas al filamento delgado incluyen la
tropomodulina y la nebulina.
Actina G Tropomiosina Troponina Tropomodulina
Es una molécula pequeña de 42 kDa que Es una proteína que forma filamentos Consiste en un complejo de tres Es una proteína de fijadora de actina que
se polimeriza para formar una hélice de que se ubican en el surco que hay entre subunidades globulares. Cada molécula de se une al extremo libre (negativo) del
doble hebra, llamado filamento de las moléculas de actina F en el filamento tropomiosina contiene un complejo de filamento delgado. Esta proteína
actina. Todas las moléculas de actina G delgado. En el músculo en reposo, la troponina. La troponina C es la subunidad formadora de casquetes de actina
están orientadas en la misma dirección. tropomiosina y su proteína reguladora, más pequeña del complejo de troponina. mantiene y regula la longitud del
El extremo positivo (barbado) de cada el complejo de troponina, ocultan el Fija Ca2+, un fenómeno esencial para el filamento de actina en el sarcómero. Las
filamento está unido a la línea Z por la a- sitio de unión a la miosina que hay en la inicio de la contracción. La troponina T, variaciones en la longitud del filamento
actinina con la asistencia de la nebulina. molécula de actina. una se une a la tropomiosina, que fija el delgado (como aquellas en las fibras
El extremo negativo (puntiagudo) se complejo de troponina. La troponina I, musculares tipo I y tipo IIb) afectan la
extiende hacia la línea M y está también una subunidad, se fija a la actina e relación tensión- longitud durante la
protegido por la tropomodulina, una inhibe, así, la interacción entre la miosina y contracción muscular y, por lo tanto,
proteína formadora de casquetes. Cada la actina. influye sobre las propiedades fisiológicas
molécula de actina G del filamento del músculo.
delgado tiene un sitio de unión para la
miosina, la cual en una etapa de reposo
está protegida por la molécula de
tropomiosina.
LOCALIZACIÓN
Este tipo muscular se encuentra en la lengua, la faringe, en el segmento superior del esófago y
en la porción lumbar del diafragma, además de los músculos extrínsecos del ojo y en toda la
musculatura de las extremidades y del tronco.
Músculo estriado esquelético: ubicados en los músculos locomotores del organismo
Músculo estriado visceral: se encuentran en la lengua, faringe, porción lumbar del diafragma y
segmento superior del esófago
Distrofia muscular de Duchenne
Trastorno hereditario caracterizado por la debilidad muscular progresiva que, generalmente, se
manifiesta en los niños varones. Es el resultado de una mutación en el gen de la distrofina
(DMD)en el brazo corto del cromosoma X.
Las niñas pueden ser portadoras y verse moderadamente afectadas.
Los síntomas incluyen caídas frecuentes, dificultad para levantarse o correr, marcha de pato,
gran tamaño de las pantorrillas y trastornos del aprendizaje.
No tiene cura, pero la fisioterapia y los medicamentos, como los corticosteroides, pueden
controlar los síntomas y mejorar la calidad de vida.
La distrofia muscular de Duchenne es un trastorno genético recesivo ligado al cromosoma X
que está causado por una mutación en el gen DMD. La mutación lleva a la producción de
distrofina anormal, dando como resultado la destrucción de la fibra muscular y el reemplazo
con tejido graso o fibroso. Los individuos afectados presentan una debilidad muscular proximal
progresiva que conduce a la pérdida de la deambulación, así como contracturas, escoliosis,
cardiomiopatía e insuficiencia respiratoria. Puede observarse una marcada elevación de la
CK(creatina quinasa).
Fisiopatología de la distrofia muscular de Duchenne:
Mutación en el gen DMD que codifica la distrofina, dando lugar a una proteína distrofina
anormal
La distrofina anormal es incapaz de formar un complejo glicoproteico funcional → enlace
mecánico defectuoso entre el citoesqueleto y la matriz extracelular del músculo
El complejo glicoproteico anormal es degradado por proteasas → pérdida de distrofina
Los músculos son más susceptibles de sufrir daños → intentos inadecuados de regeneración
muscular → sustitución del músculo por tejido fibroso y graso
Contracción
Tejido muscular estriado cardíaco
Características:
- Contienen un núcleo central (ocasionalmente dos).
- Contienen gránulos de glucógeno, en especial en cada polo del núcleo, y el
sarcoplasma es rico en mioglobina.
- Los túbulos T: Son más grande que los del músculo esquelético. Se invaginan a partir
del sarcolema en los discos Z, no en las uniones A-I.
- Retículo sarcoplásmico: No está bien definido y contribuye a la formación de diadas
- Los discos intercalares: Consisten en uniones entre las células musculares cardíacas.
Con el microscopio óptico, el disco aparece como una estructura lineal bien teñida que
está orientada en forma transversal respecto de la fibra muscular. A menudo, consiste
en segmentos cortos dispuestos en forma de peldaños de una escalera.
la estructura de tinción intensa, visible con el microscopio óptico, puede atribuirse a la
presencia de un componente transversal que cruza las fibras en ángulo recto con
respecto a las miofibrillas.
El componente transversal es análogo a las contrahuellas de los escalones de una
escalera. Un componente lateral (no visible con el microscopio óptico) ocupa una serie
de superficies perpendiculares al componente transversal y se ubica paralelo a las
miofibrillas. El componente lateral es análogo a las huellas de los escalones de una
escalera.
Fascias adherentes (unión de adherencia): es el principal constituyente del
componente transversal del disco intercalar y es la causa de que éste se vea en los
preparados de rutina teñidos con H&E. Sostiene las células musculares cardíacas por
sus extremos para formar la fibra muscular cardíaca funcional. Siempre aparece como
un límite transversal entre las células musculares cardíacas. La fascia adherente sirve
como el sitio en el que los filamentos delgados del sarcómero terminal se fijan a la
membrana plasmática.
Máculas adherentes (desmosomas) unen las células musculares individuales entre sí.
La mácula adherente ayuda a evitar que las células se separen ante la tensión de las
contracciones regulares repetidas. Refuerzan la fascia adherente y se encuentran tanto
en el componente transversal como en el lateral de los discos intercalares.
Uniones de hendidura (uniones de comunicación): constituyen el principal elemento
estructural del componente lateral del disco intercalar. Las uniones de hendidura
proporcionan continuidad iónica entre las células musculares cardíacas y así dejan que
las macromoléculas de información pasen de una célula a la otra. Este intercambio
permite que las fibras musculares cardíacas se comporten como un sincicio funcional al
tiempo que retienen la integridad y la individualidad celular. La posición de las uniones
de hendidura sobre las superficies laterales de los discos intercalares las protegen de
las fuerzas generadas durante la contracción.
- Las fibras de Purkinje: Son células musculares cardiacas modificadas de los haces de
His. Están especializadas en la conducción y contienen pocas miofibrillas periféricas.
Localización
Corazón, venas cava superior e inferior y venas pulmonares.
Tejido muscular liso
Las células musculares lisas son fusiformes no estriadas cuya longitud oscila entre 20 um en los
vasos sanguíneos pequeños y 500 um en el útero en gestación.
Organelos citoplásmicos
- Mitocondrias, RER, aparto de Golgi: Se concentran cerca del núcleo e intervienen en la
síntesis de colágeno tipo III.
- Las vesículas del sarcolema (caveolas): Distribuidas por toda la periferia de las células
musculares lisas, intervienen en la captación y liberación de Ca+.
- El REL está disperso y puede asociarse con caveolas.
Contracción
La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen
estímulos mecánicos, eléctricos y químicos.
• Impulsos mecánicos, como el estiramiento pasivo del musculo liso vascular. Los impulsos
mecánicos activan los conductos iónicos mecanosensibles que conducen al inicio de la
contracción muscular espontánea (reflejo miógeno).
• Despolarizaciones eléctricas como las que ocurren durante la estimulación nerviosa del
músculo liso. La liberación de los neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina desde sus
terminaciones nerviosas sinápticas, estimulan los receptores ubicados en la membrana
plasmática neuronal y cambian el potencial de la membrana. Esto causa la apertura de los
conductos de Ca2+ sensibles al voltaje.
• Estímulos químicos, como los producidos por la angiotensina II, la vasopresina o el
tromboxano A2, que actúan sobre receptores de membrana celular específicos y conducen a la
contracción muscular. Estas sustancias utilizan mecanismos de segundo mensajero que no
requieren la generación de un potencial de acción y la despolarización celular para
desencadenar la contracción. Los mecanismos de segundo mensajero más comúnmente
utilizados por el músculo liso son los mecanismos del inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), los
acoplados a la proteína G, y el del óxido nítrico (NO)-cGMP.
Localización
En las paredes de los órganos viscerales huecos (los intestinos).
Musculo del iris. Cápsula del bazo
- Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y
gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina. La
miosina del músculo liso se ensambla en filamentos gruesos de miosina polares
laterales.
- Los filamentos delgados contienen actina, tropomiosina (una isoforma de músculo
liso), caldesmona y calponina. No hay troponina asociada con la tropomiosina del
músculo liso.
- Los filamentos delgados están unidos a densidades citoplasmáticas o cuerpos densos,
que contienen α-actinina y se ubican en todo el sarcoplasma y cerca del sarcolema.
- La contracción del músculo liso se desencadena por una variedad de impulsos, que
incluyen los estímulos mecánicos (estiramiento pasivo), eléctricos (despolarización en
los extremos nerviosos) y químicos (hormonas que actúan junto a un segundo
mensajero).
- Debido a que las células musculares lisas carecen de túbulos T, el Ca2+ se distribuye
por caveolas y vesículas citoplasmáticas.
- La contracción del músculo liso se inicia por la activación de la cinasa de las cadenas
ligeras de miosina (MLCK) mediante el complejo de Ca2+–calmodulina.
Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo.
Las células musculares lisas tienen los orgánulos típicos de las células secretoras. En la zona
perinuclear se encuentra un RER y un aparato de Golgi bien desarrollados. Las células
musculares lisas sintetizan tanto colágeno tipo IV (lámina basal) como colágeno tipo III
(reticular) además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. Excepto a la
altura de las uniones de hendidura, las células musculares lisas están rodeadas por una lámina
externa. En algunos sitios, como las paredes de los vasos sanguíneos y el útero, las células
musculares lisas secretan grandes cantidades de colágeno tipo I y elastina.
Función de la hormona polipéptido natriurético auricular
El péptido natriurético auricular tipo B (BNP) es una neurohormona sintetizada en los
ventrículos.
Los péptidos natriuréticos constituyen una familia de péptidos con acciones importantes en el
mantenimiento de la homeostasis cardiovascular, regulando la presión arterial y el volumen
del fluido extracelular.
- Los péptidos natriuréticos son sustancias producidas por el corazón. Los dos tipos
principales son el péptido natriurético cerebral (BNP) y la porción N-terminal del pro-
péptido natriurético tipo B (NT-proBNP). Normalmente, en el torrente sanguíneo hay
niveles bajos de BNP y de NT-proBNP. Los niveles altos pueden significar que su
corazón no está bombeando la cantidad de sangre que su cuerpo necesita, lo que se
conoce como insuficiencia cardíaca o insuficiencia cardíaca congestiva.
Las pruebas de péptidos natriuréticos miden los niveles de BNP o NT-proBNP en la sangre. Su
médico o profesional de la salud podría pedir una prueba de BNP o de NT-proBNP, pero no
ambas.
COMPARACIÓN
