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Tema 4. Envoltura celular.

1. Polímeros extracelular
1.1. Glucocalix
Es una envoltura de naturaleza polisacarídica, que se sitúa en la parte mas externa de la célula.
No son vitales, pero sí van a darle unas ventajas a la célula que lo tengan.
En su estructura presenta una capa mucosa o mucilaginosa (EPS) que no esta unida
estrechamente a la pared celular y se libera al medio de cultivo (unión laxa/débil) y una
cápsula, estructuras muy bien definidas y unidas a la pared celular, siendo difícil extraerlas.

En cuanto a su composición química, el glucocalix está formado principalmente por agua (90-
99%) y moléculas glucídicas. Estas moléculas glucídicas se clasifican en:

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1. Nitrogenadas: aminoazúcares
2. No nitrogenadas:
a. Homopolímeros
i. Celulosa (glucosa b-1,4)
ii. Dextrano (glucosa b-1,6)
iii. Levano (fructosa a-2,6)
iv. Glucano (glucosa b-1,2)
b. Heteropolimeros: contienen distintos azucares de varios tipos, como glucosa,
ramnosa, galactosa… Un ejemplo es el xantano.
3. Otros componentes.

El glucocálix presenta varias funciones:

1. Protección: frente a desecación, virus bacterianos, sustancias tóxicas, depredadores,
macrófagos (factor de virulencia)
2. Adherencia a sustratos inertes y vivos.
3. Reserva de material carbonado

1.2. Capas S
Están formadas por monómeros de proteínas o glucoproteínas organizados en estructuras
altamente organizadas hexagonales.
Se encuentran en el exterior de la pared celular de las bacterias, de hecho, en muchas
arqueas está en lugar de la pared celular.
Sus funciones son:
1. Proteger frente a agresiones externas.
2. Facilitar la adhesión.
3. Dar forma a las arqueas.

2. Pared celular
2.1. Características generales
Es una estructura imprescindible que rodea la célula procariota. Se sitúa por encima de la
membrana plasmática y por debajo de los polímeros celulares tiene dos funciones muy
importantes, mantener la forma y la integridad de la célula frente a cambios de presión
osmótica y participar en la elongación.
Hay diferencias importantes entre bacterias y arqueas:
En las bacterias la pared celular presenta mureína, específica del dominio bacteria. Además,
en función de la cantidad de mureína las bacterias se dividen en Gram + y Gram -.
Sin embargo, las arqueas presentan una pared celular que nunca lleva mureína.

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 Los micoplasmas y Thermoplasma CARECEN de pared celular.
2.2. La pared celular en bacterias
Todas tienen peptidoglucano (también llamada mureína). La pared celular permite la división
en dos grandes grupos de bacterias como dijimos ants.
- Las Gram + se tiñen de violeta tras la tinción de Gram por tener una gruessa apa de
mureína que impide que sala el colorante una vez que ha entrado.
- Las Gram – se tiñen de rosa debido a presentar una capa fina de mureína que permite
que el colorante se escape.
La mureína o peptidoglucano esta formado por una cadena de N unidades formada por dos
azúcares, la N-acetil glucosamina y el N-acetil murámico. Este se une por enlaces b-1,4

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De la subunidad N-acetil muramico se une un tetrapéptido (4 aminoácidos). Estos son L-
Alanina,
D-glutámico, un aminoácido “X” que varia en Gram + y Gram – y la D-Alanina.

2.2.1. Pared celular de bacterias Gram positiva

El peptidoglucano o mureína es una capa bastante gruesa que se aprecia al microscopio
electrónico. El tetrapéptido (aminoácido X) es la lisina. Tiene un gran numero de puentes
peptídicos, puentes que conectan el tercer aminoácido de un tetrapéptido con el cuarto
aminoácido de otro tetrapéptido de otra cadena.
Esto quiere decir que en las Gram + hay un gran numero de puentes peptídicos, que reciben el

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nombre de puentes de pentaglicina.

Es por esto que se forma una red tridimensional gruesa y muy compacta.

A parte de esa mureína, encontramos acidos teicoicos. Estos son

polímeros de glicerol o ribitol unidos por enlaces fosfato. Están cargados
negativamente. Estos ácidos teitoicos se unen al peptidoglicano (NAM).
A veces podemos encontrar ácidos lipoteicoicos, que son parecidos pero
que se unen a la membrana citoplasmática, en vez de al peptidoglicano.
A veces también hay proteínas intercaladas, como la proteína M de
Streptococcus pyogenes.

Hay un tipo de Gram + que tienen una pared celular diferente, son las
llamadas bacterias acido-alcohol resistentes. Las más importantes son las
llamadas micobacterias. Ácido teicoico
Estas bacterias tienen lípidos exclusivos de ellas, los
ácidos micolicos. Estos se colocan por encima de la capa
de mureína formando una doble capa.

Esa pared celular determina que el organismo sea

resistente al alcohol y ácidos debido a esa doble capa
lipídica.

Bacteria ácido-alcohol resistente

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 2.2.2. Pared celular de las bacterias Gram negativas
La característica de la mureína de las Gram negativa es que es una monocapa, a
diferencia de las Gram +, donde era gruesa.
El tetrapéptido, en lugar de tener lisina tiene DAP (ácido diaminopimélico). Hay
pocos puentes peptídicos (entre el tercer y cuarto aminoácido), por lo que es una
red muy poco consistente, siendo una red laxa.
La unión tercer-cuarto aminoácido es directa, no hay puente de pentaglicina.

Los Gram – tienen una estructura diferente, pues presentan capa externa.
- La capa externa hay una estructura llamada LPS y proteínas.

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- La capa interna la conforman fosfolípidos.

La lipoproteína de Braun (imagen) mantiene unida la

membrana externa con el peptidoglucano.

LPS: lipopolisacárido
Está en la parte externa de la membrana externa y
está compuesto de tres partes unidas
covalentemente:
- Lípido A: son dos monosacáridos (dos moléculas de glucosamina con grupos fosfato,
cargada negativamente y con ácidos grasos). Esos ácidos grasos son los que se
localizan en la parte interna. El lípido A puede actuar como endotoxina.

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- Núcleo polisacarídico
- Cadena lateral especifica (Antígeno O). Un antígeno es una molécula que origina
anticuerpos en el organismo. Ese Antígeno O puede variar en su composición a lo largo
de la multiplicación de la bacteria como mecanismo de evasión del sistema inmune.
Funciones del LPS
1. Es el responsable de las cargas negativas de la superficie celular (barrera)
2. Facilita la unión de la bacteria a superficies y la formación de biopelículas.
3. Protege a la bacteria patógena frente a las defensas de organismo hospedador.
4. Actúa como una endotoxina.

Otros componentes de la membrana externa

- Fosfolípidos: son moléculas de glicerol y ácidos grasos.
- Proteínas:
o Lipoproteína de Braun: cadena lipídica con una serie de aminoácidos que se
une a la mureína. Por su parte lipofílica queda unida a la membrana externa.
o Porinas: para permitir el paso de sustancias nutritivas. Es un transporte que no
requiere energía.

Entre la membrana externa y la plasmática los Gram – tienen un periplasma. En ese espacio
encontramos también diferentes proteínas:
- Enzimas: hidrofílicos, fosforilación, biosíntesis,
detoxificantes…
- Proteínas transportadoras de sustratos
- Quimiorreceptores (responsables de la respuesta
quimiotáctica)
Funciones de la membrana externa
1. Barrera frente a numerosas sustancias
2. Transporte de moléculas, gracias a las porinas (sin
gasto de energía)

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3. Activa los mecanismos de defensa à LPS (Ag O)
4. Receptores específicos de fagos à LPS y porinas. Los fagos son los virus que atacan a
las bacterias. Los virus se anclan a las porinas o LPS, le inyectan el acido nucleico y
entran dentro de la célula para alterarla.
5. Papel estructural
6. Papel como endotoxina (el lípido A).

Formación de vesículas de membrana externa

Se ha visto que determinadas zonas de la membrana externa pueden estruirse (salir al
exterior) y formar una vesícula. Al formar esa vesícula, en su interior pueden quedar
atrapados ácidos nucleicos, enzimas, peptidoglicanos… Esa vesícula puede unirse a otra
membrana externa de otro organismo y trasmitirle determinados factores de virulencia y
enzimas.

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Bacterias sin pared celular
Las bacterias carentes de pared celular pertenecen a una clase denominada Mollicutes (de piel
blanda). Esos micoplasmas tienen un tamaño muy pequeño y al no tener pared celular, son
esféricos. Tienen la peculiaridad de ser resistentes a los antibióticos como las penicilinas,
debido a que no tienen mureína, y esos antibióticos actúan contra la mureína.

2.4. Pared celular de Arqueas

Las arqueas tienen importancia desde el punto de vista industrial pues suelen vivir en zonas
con mucha sal y altas presiones (sal). Se caracterizan porque su pared celular no tiene ni
mureína ni D-aminoácidos. LA mayoría presentan capas S proteicas como pared celular.

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Tema 4.2. Membrana citoplasmática
1. Membrana citoplasmática de bacterias
Es una bicapa lipídica constituida por fosfolípidos que se enfrentan entre sí y que tienen
proteínas inmersas en esa bicapa lipídica o unidas a su superficie. La presentan todas las
células, siendo la estructura muy similar entre todos ellos (por esto se llama membrana
unitaria). Rodea completamente a la célula, englobando al citoplasma.

Lípidos
Dentro de los lípidos el componente mayoritario en membrana de bacterias son los
fosfolípidos, formados por fosfato + glicerol + ácidos grasos (que pueden
ser saturados o insaturados). Están unidos por una unión de tipo éster.

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Además de esos fosfolípidos en algunos casos, en el tercer carbono del
glicerol se pueden unir grupos fosfatos y glucosa, dando lugar a
fosfoglucolípidos, o solamente glucosa, dando lugar a glucolípidos.

La membrana de las bacterias no tiene esteroles en la membrana (es una

de las diferencias con eucariotas), sin embargo, tienen un componente
parecido, los hopanoides.
Estos sustituyen a los esteroles y le dan a la membrana citoplasmática de
las bacterias una cierta rigidez. Si no esa molécula lipídica seria inestable.
Hay una excepción, los Mollicutes, que sí presentan esteroles en la membrana.

Otros componentes lipídicos son las quinonas (cadenas de transporte de electrones) y

pigmentos carotenoides (protección frente a la luz).

Proteínas
Pueden ser periféricas (están en la superficie de la membrana, ya sea la parte externa o la
interna) o integrales (conectan el periplasma con el citoplasma).
Tienen una parte hidrofílica (que se sitúa cercana al glicerol) y una hidrofóbica (insertada en
los ácidos grasos).

Diferencias con las membranas de eucariotas:

Son muy parecidas a las eucariotas estructuralmente hablando, pero tienen:
- Mayor contenido proteico.
- Abundancia de fosfolípidos con ácidos grasos insaturados.
- Presencia de hopanoides en lugar de esteroles.
Por tanto, al tener esos ácidos grasos insaturados y hopanoides, serna miucho mas flexibles
que las membranas de los eucariotas.

Estructura de la membrana citoplasmática

Los distintos componentes, tanto proteínas como ácidos grasos, encajan de una forma
precisa, como una especie de mosaico. Van a establecer con las moléculas de alrededor
puentes de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y, además, hay iones calcio y magnesio que
contrarrestan las cargas negativas de los grupos fosfato. Tienen una cierta movilidad lateral,
debido a que presenta fluidez. Es el modelo de mosaico fluido.

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 La membrana es asimétrica en sus dos caras, la parte superior puede tener proteínas
diferentes a las de la parte inferior. Esta asimetría tiene su importancia, pues determina que se
realicen las funciones de la membrana correctamente, como puede ser el transporte de
nutrientes.

Funciones de la membrana citoplasmática.

1. Estructural. Es una de las envolturas y es imprescindible. Rodea al citoplasma.
2. Barrera de permeabilidad selectivida: deja pasar a unas moléculas y a otras no.
3. Metabolismo energético: es el lugar donde se localizan las cadenas de transporte de

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electrones y las enzimas ATPasas.
4. Alberga proteínas que intervienen en la división celular y en la segregación de las
copias de cromosomas.
5. Alberga proteínas que detectan señales ambientales (quimiotaxias). Son proteínas
que captan intensidad de luz, nutrientes…
6. Interviene en el transporte de nutrientes asociado, muchas veces, al gasto energético
(muy importante).
7. Interviene en el transporte de proteínas al exterior. Los
sistemas de secreción de tipo III son muy importantes porque
liberan las toxinas.

2. La membrana citoplasmática en las arqueas

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Hay mas diferencias en la membrana de bacterias y arqueas que en la
membrana entre bacterias y eucariotas. En arqueas:
Es químicamente distinta. Se unen por enlace éter, por ejemplo.
Estructuralmente es semejante a la de bacterias (salvo hipertermófilos). También se unen los
lípidos formando una bicapa.
Funcionalmente es semejante a las de las bacterias (las 7 características son iguales).
Las arqueas hipertermófilas tiene una membrana citoplasmática que en lugar de ser una
bicapa lipídica es una monocapa. Esta monocapa es mucho mas estable a altas temperaturas.

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