FASE II, Capítulo 6.

CONVERSIÓN DE
ENERGÍA A NIVEL
CELULAR
CONTENIDO DE ESTA UNIDAD:

1. LA MITOCONDRIA, SU ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

2. CLOROPLASTO, SU ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

COMPETENCIA GENERAL.
Comprender el origen, crecimiento, funcionamiento, estructura, metabolismo y
evolución de la célula como unidad fundamental de la vida, analizando sus procesos
internos e interacciones con el medio externo en condiciones de homeostasis
(animales domésticos y microorganismos que interactúan con estos) que le
permitan inferir que procesos se alteran en la enfermedad, como se pueden
restablecer esta homeostasis a través de tratamientos y como se modifican estos
proceso para aumentar la producción de proteína de origen animal (nutrición,
genética y reproducción).

ELEMENTO DE COMPETENCIA DE LA FASE II

Comprender los patrones de normalidad a nivel celular (homeostasis), a través del
análisis de la estructura y fisiología de organelos y componentes de los distintos
tipos de celulares que integran los animales domésticos y microorganismos que
interactúan con estos, para establecer las bases del funcionamiento normal de los
organismos necesaria para ejercer la medicina veterinaria.

COMPETENCIAS ESPECÍFICAS DEL CAPÍTULO 6

Después de analizar este tema, serás capaz de:

1. Comparar el origen evolutivo de la mitocondria y cloroplasto y comprender

las ventajas en el metabolismo a las que contribuyen estos organelos en los
distintos tipos de células eucariotas.
2. Comprender la estructura de la mitocondria aerobia.
3. Comprender los principales procesos metabólicos que ocurren en la
mitocondria (transporte de electrones, ciclo de Krebs, Reducción aeróbica de
piruvato, producción de ATP, inicio de vía intrínseca de la apoptosis).
4. Explica las diferencias entre la mitocondria aerobia y los organelos similares
a mitocondrias (presentes en células eucariotas anaerobias o en ambientes
microaerofílicos).
5. Comprender la estructura de los cloroplastos.
6. Comprender las generalidades de la fotosíntesis que se realiza en el
cloroplasto en plantas terrestres, entre las que se encuentran las reacciones

155
 fóticas (fotosistemas I y II) y reacciones afóticas (fijación de CO2, Ciclo de
Calvin), producción de almidón y sacarosa.
7. Diferenciar los mecanismos de fotosíntesis y fotorrespiración en plantas C3,
C4 y CAM.

NUEVO VOCABULARIO DE ESTA SECCIÓN

Acoplamiento quimiosmótico, Fotosistema II,
Almidón, Fotosistema I
ATP sintasa (F0F1), Fuerza locomotriz de protones,
Cadena respiratoria, Gradiente electroquímico de
Citocromo b6/f, protones,
Citocromo-oxidasa, Herencia citoplasmática (no
Cadena transportadora de Mendeliana),
electrones, Herencia maternal,
Centro de hierro-sulfuro, Hipótesis de la endosimbiosis,
Centro de reacción fotoquímico, Leucoplastos,
Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Matriz,
Krebs, ciclo del ácido Membrana externa, f
tricarboxílico), Membrana interna,
Clorofila, Mitocondria,
Cloroplasto, Quinona (Q),
Complejo de antena, Plástido,
Complejo de citocromo b-c1, Plantas C3,
Complejo de citocromo oxidasa, Plantas MAC,
Complejo de NADH Plantas C4,
deshidrogenasa, Plastocianina,
Complejo enzimático respiratorio, Reacciones de fijación de carbono
Cromoplastos (ciclo de Calvin-Benson),
Espacio intermembrana, Reacciones de la fase afótica,
Estoma, Reacciones de la fase fótica,
Estroma, Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa
Fijación de CO2, (Rubisco),
Floema, Sacarosa,
Fosfoenol Piruvato carboxilasa Transferencia de electrones
(PEPC), fotosintética,
Fosforilación oxidativa, Ubiquinona
Fotofosforilación no cíclica, Xilema,
Fotorrespiración,

156
EJERCICIOS DE ESTE CAPÍTULO:

REPRESENTACIONES GRÁFICAS

Nombre del estudiante:

1. Realiza un mapa mental de la estructura de la mitocondria, así como las

diferencias con los distintos tipos de estas, después de analizar la literatura
relacionada con la mitocondria, en los libros de Biología Celular y Molecular de
Karp1, Molecular Cell Biology de Lodish2, Cell Biology de Pollard3, Lehninger
Principles of Biochemistry de Nelson4, Fundamentals of Biochemistry5 y los artículos
de las referencias 7,10, 11,13,14, 17.

157
Nombre del estudiante:

2. Realiza un mapa mental de la función de la mitocondria, así como las

diferencias con los distintos tipos de estas, después de analizar la literatura
relacionada con la mitocondria, en los libros de Biología Celular y Molecular de
Karp1, Molecular Cell Biology de Lodish2, Cell Biology de Pollard3, Lehninger
Principles of Biochemistry de Nelson4, Fundamentals of Biochemistry5 y los
artículos de las referencias 7,10, 11,13,14, 17.

158
Nombre del estudiante:

3. Realiza un mapa mental de la estructura del cloroplasto después de analizar la

literatura relacionada con la fotosíntesis y el cloroplasto en los libros de Biología
Celular y Molecular de Karp1, Molecular Cell Biology de Lodish2, Cell Biology
de Pollard3 y Lehninger Principles of Biochemistry de Nelson4 Fundamentals
of Biochemistry5 y los artículos de las referencias 6,16.

159
Nombre del estudiante:

4. Realiza un mapa mental de la función del cloroplasto después de haber leído los
temas la fotosíntesis y el cloroplasto en los libros de Biología Celular y Molecular
de Karp1, Molecular Cell Biology de Lodish2, Cell Biology de Pollard3 y
Lehninger Principles of Biochemistry de Nelson4 Fundamentals of
Biochemistry5 y los artículos de las referencias 6,16.

160
Nombre del estudiante:

5. Realiza un mapa mental de la diferencia en la fotosíntesis y

fotorrespiración en plantas C3, C4 y CAM después de analizar la literatura
relacionada con la fotosíntesis y el cloroplasto, plantas C3, C4 y CAM en los
libros de Biología Celular y Molecular de Karp1, Molecular Cell Biology de
Lodish2, Cell Biology de Pollard3 y Lehninger Principles of Biochemistry de
Nelson4 Fundamentals of Biochemistry5 y los artículos de las referencias 8,9,
15.

161
 DEFINICIÓN DE TERMINOLOGÍA

Nombre del estudiante:

Escribe el término que corresponde en los espacios vacíos del siguiente texto,
seleccionando los términos del listado siguiente, después de analizar la literatura
correspondiente a mitocondria y cloroplastos de los libros Biología Celular y
Molecular de Karp1, Molecular Cell Biology de Lodish2, Cell Biology de Pollard3,
Lehninger Principles of Biochemistry y los artículos6-17.

Endosimbiosis, Arqueobacteria, Proteobacteria, mitocondria de clase I, membrana mitocondrial

interna, espacio intermembrana, matriz mitocondrial, membrana mitocondrial externa, crestas
mitocondriales, producción de ATP, fosforilación oxidativa, acetil-CoA, electrones, protones,
complejo de citocromo b-c1, complejo de NADH deshidrogenasa, FADH deshidrogenasa,
complejo de citocromo oxidasa, quinona (Q), citocromo C, ciclo de Krebs, oxidación-producción
de ácidos grasos, metabolismo de aminoácidos, muerte celular programada, fotosíntesis, ATP
sintasa (F0F1), endosimbiosis, membrana del cloroplasto externa, cianobacteria, membrana del
cloroplasto interna, fotosíntesis, tilacoide, granas, fotosistema I, fotosistema II, clorofila, NADPH,
FADPH, ATP, ATP sintasa (FOF1), fase fótica, complejo fotosintético I, complejo fotosintético II,
citocromo b6/f, ubiquinona, plastocianina, ferrodoxina Fe-S, NADP-FAD reductasa, fase afótica,
fase de fijación de carbono, ciclo de Calvin y Benson, ribulosa bifosfato carboxilasa,
gliceraldehido 3 fosfato, almidón, ribulosa 1,5 bifosfato, glucosa, xilema, fructuosa, floema,
peroxisoma, mitocondria, sacarosa, tipo C3, tipo C4, metabolismo ácido de las crasuláceas,
fotorrespiración, fosfoenol piruvato carboxilasa, fosfoenol piruvato, vacuola vegetal, ciclo de
Calvin y Benson.

MITOCONDRIA
La mitocondria es un organelo que forma parte de las células eucariotas, se cree
que se desarrolló a partir de un proceso denominado
endosimbiosis , dando origen a la célula eucariota
tempana. En este proceso una arqueobacteria ,
célula anaerobia y heterótrofa, consumió una proteobacteria y
no la pudo digerir, esta a su vez se estableció en el citoplasma de la primera
pudiendo utilizar el oxígeno y a su vez producir energía (ATP). Este organelo se
dice que ha evolucionado y hoy en día existen 5 tipos de mitocondrias de acuerdo
con la célula eucariota a la que pertenecen.

En esta sección hablaremos de la mitocondria clase 1 , (aerobia,

que utiliza oxígeno como aceptor final de electrones el oxígeno, poseedora de una
cadena trasportadora de electrones y productora de ATP. La estructura de esta
clase de mitocondria se describe como la mitocondria de los hepatocitos del ratón
que con los siguientes componentes:

1. Membrana mitocondrial externa esta membrana es la que

tiene contacto con el citoplasma y posee una gran cantidad de proteínas
transportadoras y enzimas para realizar distintas funciones.

162
2. Membrana mitocondrial interna esta membrana se
encuentra por debajo de la anterior y es altamente impermeable, con una gran
cantidad de complejos proteicos.
3. Espacio intermembrana es el espacio localizado
entre las membranas anteriores donde se encuentran solutos, productos y
algunas proteínas transportadoras.
4. Crestas mitocondriales estas son prolongaciones
de membrana hacia el interior de esta que se originan de la segunda membrana,
estas tienen alto contenido de complejos proteicos para el transporte de
productos y sustratos, el transporte de electrones y la producción de ATP.
5. El espacio que se encuentra dentro de la segunda membrana y donde se
encuentran una gran cantidad de enzimas, por ejemplo, las del ciclo de Krebs,
las encargadas de la reducción aerobia del piruvato, así como el genoma
mitocondrial y el sistema de expresión del mismo, a este espacio se le denomina
matriz mitocondrial .

La función más importante que de la mitocondria es la producción de ATP ,

que lo realiza a través de un proceso denominado
fosforilación oxidativa . En este proceso, el piruvato
que es transportado a la matriz mitocondrial, se reduce a
Acetil-CoA para que este, a su vez, entre al
Ciclo de Krebs , un proceso que genera CO2 y
moléculas energéticas como GTP, NADH, FADH. Estas últimas
cederán sus
electrones al complejo transportador de electrones, que está
integrado por los siguientes complejos: NADH deshidrogenasa ,
FADH deshidrogenasa , citocromo b-c1 ,
citocromo oxidasa, a los que se les conoce también como el
complejo I, II, III y IV, además de la ubiquinona (Q) que transporta
electrones de los complejos I y II al III y el citocromo c que
transporta electrones del complejo III al IV. Los complejos I, III y IV, permiten el
paso de protones de la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana, que genera un gradiente y permite que la
ATP sintasa genera ATP utilizando el ADP y fosfato
inorgánico. Por otro lado, el complejo IV cede los electrones y junto con protones y
oxígeno genera H2O.
Otros proceso en los que participa la mitocondria aerobia son:
Degradación y producción de AA , muerte celular programada ,
metabolismo oxidativo de AA .

CLOROPLASTO

El cloroplasto es un organelo presente en algas y plantas que se dice se generó a

partir de una segunda endosimbiosis donde una eucariota temprana
ingirió pero no pudo degradar una cianobacteria (bacteria

163
fotosintética), lo que permitió que esta nueva célula pudiera generar moléculas
energéticas como la glucosa a partir de la fijación del CO2 y con ayuda de energía
obtenida a través de la fijación de fotones, proceso denominado
fotosíntesis .

La estructura del cloroplasto es muy similar a la de la mitocondria. Posee

membrana externa , que es la membrana cuya cara externa está
relacionada con el citoplasma, con una gran cantidad de proteínas de transporte y
más permeable que el resto de las membranas. La
membrana interior está en menos permeable que la anterior y con
una gran cantidad de proteínas de transporte. La tercera membrana con que cuenta
el cloroplasto es el grana , membrana muy importante, está organizada
en estructuras que forman sacos aplanados apilados denominadas
tilacoides y que están interconectadas entre sí. Esta membrana posee
los complejos proteicos que realizan la fijación de fotones para convertirlos en
moléculas energéticas y convierten el H2O en O2 y H+. Estos complejos son el
Fotosistema I y el fotosistema II . Poseen además, de
una gran cantidad de péptidos y moléculas en su antena (receptor de luz ) que
permiten captar los fotones y redirigirlos al centro de reacción, las moléculas que
ceden los electrones excitados por el fotón para que moléculas con mayor afinidad
las capten y envíen a otras moléculas iniciando un transporte de electrones que
finalmente producirá moléculas energéticas como la NADHP y
FADHP y generará una alta concentración de protones en el lumen
del tilacoide para que la clorofila produzca la molécula que produce la
energía denominada ATP . Este proceso se da en la fase
fótica de la fotosíntesis. En este proceso actúan los
siguientes complejos enzimáticos en el transporte de electrones en el siguiente
orden:

1. Complejo fotosintético II
2. Plastecianina
3. Citocromo b6/f
4. Fotosistema I
5. Ferrodoxina Fe-5
6. NADP reductasa
7. Y, por último, el complejo proteico que forma el ATP,
ATP sintasa (F0F1) .

En la fase que no requiere de fotones, se le llama afótica

o también fase de fijación de carbono , en esta se
fija el CO2 en el ciclo metabólico denominado ciclo de Calvin y Benson donde
se utilizan los moléculas de alta energía que se generaron en la fase anterior.
Aquí, la enzima RUBISCO ( ribulosa bifosfato carboxilasa ) une
una molécula de CO2 a una pentosa fosforilada en la posición 1 y
5 ( ribulosa 1, 5 bifosfato ), la cual, se divide posteriormente y se reduce
a dos moléculas de GAP ( gliceraldehido 3 fosfato ), estos

164
moléculas son la base para la producción de glucosa que generará un polímero de
glucosa, el almidón en el estroma del cloroplasto; en el
citoplasma de la célula vegetal se generara frustosa y
glucosa que forman la sacarosa o azúcar de las
plantas.

Los componentes generados en este proceso junto con el agua se movilizan a

través del sistema vascular ( xilema y floema ) de la planta
hacia otras partes de la planta o las células de almacenamiento de esta, como las
raíces y los frutos.

Las plantas cuyo producto primario de la fijación de CO 2 es el GAP se denomina

plantas de tipo C3 . Estas plantas tienen un solo tipo de
cloroplastos cuya molécula fijadora de CO2 (RUBISCO) tiene la misma afinidad por
el O2. Por lo que esta planta puede fijar el O2 y generar CO2 en un proceso
denominado fotorrespiración . Este proceso involucra
además del cloroplasto los organelos peroxisoma y
mitocondria .

Existen otro tipo de plantas como la caña de azúcar, el sorgo, el maíz, que viven en
regiones más calientes. Estas plantas se les denomina tipo C4 ,
ya que el resultado de la primera fijación de CO2 es una molécula de 4 carbonos.
Estas plantas tienen 2 tipos de cloroplasto, unos en las células del mesófilo, donde
aquí se encuentra la enzima que fija el CO 2 a un PEP
( fosfoenol piruvato ), por lo que a esta enzima se le denomina PEPC
( fosfoenol piruvato carboxilasa ), esta solo tiene afinidad por el CO2 y
produce malato que se transportará hacia las células de la vaina y aquí el malato
cederá un CO2 a RUBISCO para que se inicie la producción de GAP y
posteriormente glucosa, almidón y sacarosa.

Por último, existe otro tipo de planta denominado MAC

( metabolismo ácido de las crasuláceas ), estas se desarrollan en sistemas
muy cálidos, entre ellas tenemos los nopales, cactus y otras plantas desérticas.
Estas plantas poseen también PEPC para fijar el CO2 y producir malato, la diferencia
es que este producto se guardará en el organelo denominado
vacuola durante la fijación por la noche, ya que estas
plantas abren sus estomas para captar el CO2 por la noche y evitar la pérdida de
agua. En el día el malato es transportado para ceder el CO 2 y ser fijado por
RUBISCO en el ciclo de Calvin-Benson .

165
 AFIRMACIONES FALSAS O VERDADERAS

Nombre del estudiante:

Escribe en las siguientes oraciones si estas son verdaderas una V, pero si son falsas
escribe una F y escribe la frase correctamente.

1. La membrana mitocondrial externa tiene una alta cantidad de proteínas

transportadoras, por lo tanto, el citoplasma es parecido químicamente al
espacio intermembrana de la mitocondria con respecto la concentración de
iones y pequeñas moléculas.

V.
2. El clico del ácido tricarboxílico genera una alta concentración de protones
durante la oxidación del acetil-CoA a CO2 y es su contribución energética más
importante de este.

V.

3. En la cadena transportadora de electrones de la mitocondria, cada complejo

enzimático cuenta con un mayor potencial redox que el complejo predecesor,
por lo tanto, los electrones pasan a través de estos complejos hasta ser
transferidos al oxígeno.

V.
4. El cloroplasto y la mitocondria tienen estructuras similares, poseen dos
membranas, tienen crestas y tilacoides, poseen material genético específico del
organelo y producen energía con los mismos ciclos metabólicos, la diferencia
es que uno está en plantas y el otro en células animales.

F. Sus estructuras son totalmente similares pero sus ciclos metabólicos son
distintos.
5. En el complejo de la antena de los fotosistemas, las moléculas de clorofila
absorben los fotones, estos existan los electrones de esta molécula y son
transferidos hasta el centro en reacción de este para iniciar la fotosíntesis.

V.

166
 6. La hidrólisis del H2O genera O2 durante la fotosíntesis, esto se realiza por el FSI
en el centro de reacción para recuperar los protones cedidos por la clorofila del
centro de reacción.

F. Se realiza en el FSII para recuperar los protones.

7. En el metabolismo de las plantas C3 se evita la fotorrespiración al contar con
dos tipos de cloroplastos, un tipo en las células del mesófilo y otro tipo en la
células de la vaina; en una la PEPC fija el CO 2 para producir malato y en las
células de la vaina el malato cede el CO2 a RUBISCO para que genere GAP.

F. Este es en metabolismo de plantas tipo C4.

EXPLICA TU RESPUESTA
Nombre del estudiante:
Resuelve los siguientes ejercicios contestando o esquematizando lo que a
continuación se te pide.

1. Con ayuda de un esquema describe la estructura principal de la mitocondria de

clase I.

167
Esquema de la mitocondria Descripción de sus partes

La mitocondria clase I posee dos

membranas: La membra externa y la
membrana interna.
La externa limita a la mitocondria, sirve como
límite exterior y es permeable a moléculas
como el ATP, NAD y coenzima A, los cuales
son importantes para las funciones de la
mitocondria.
Dentro de la estructura de la mitocondria se
observa que tiene unos pliegues llamados
crestas, que son de doble capa. Dichos
pliegues llegan hasta la membrana interna.
Es en las crestas donde se aloja la
maquinaria para la respiración aeróbica y
para la generación de ATP.
La presencia de estas crestas, permite que
haya una matriz, la cual es una parte interna
de las crestas y espacio de intermembrana.
La matriz mitocondrial también contiene
ribosomas y varias moléculas de DNA
circular que sintetizan proteínas específicas
de la mitocondria.

168
2. Describe las diferencias entre la mitocondria de clase I, y los organelos similares
a mitocondrias presentes en algunos organismos microaerofílicos o anaerobios.
Con ayuda del esquema presente en el artículo de la referencia 14 apóyate para
describir las características de estas.

Esquema Descripción de cada organelo

Hay cinco clases de mitocondrias.

De las cuales hay una sola que no genera
ATP y se denomina mitosoma.
Las otras cuatro generan ATP.
La primera diferencia que se encuentra en
las que producen ATP es el uso del aceptor
final de electrones. En la mitocondria tipo 1,
el aceptor final de electrones es
exclusivamente el oxígeno.
Las otras tres utilizan un aceptor final
diferente y se comienzan a diferenciar entre
si, producen H2 o no. Los que no producen
H2 son los de la clase dos que se conocen
como mitocondria anaeróbica.
Las otras dos clases producen H2 pero una
tiene cadena transportadora de electrones y
la otra no. La clase tres es la mitocondra
que recibe el nombre de mitocondria
productora de H2 y la clase 4, al no tener
cadena de transporte de electrones, se le
denomina hidrogenosoma.

3. Explica cuáles son las vías metabólicas centrales para la producción de energía,
explica además donde convergen el metabolismo de lípidos, carbohidratos y
proteínas, explica, además, que vías metabólicas se realizan en la mitocondria.
Apóyate en un esquema.

169
Esquema Descripción:

Las vías metabólicas centrales para

la producción de energía son la
glicolisis, el ciclo de Krebs, la beta
oxidación de los ácidos grasos y la
fosforilación oxidativa.
Las vías metabólicas convergen en
el proceso central que es la glicolisis,
la conversión de piruvatos a acetil
coenzima A y en el ciclo de krebs. La
ingesta de proteínas se obtienen
aminoácidos, estos aminoácidos
convergen en la conversión de
piruvato a acetil coenzima A y en el
ciclo de Krebs. La glucosa (obtenida
de carbohidratos) es de dónde se
deriva la glicolisis. De los lípidos se
obtiene glicerol y ácidos grasos. El
glicerol entra a la glicolisis y del
metabolismo de ácidos grasos se
obtiene Acetil Coenzima A, que entra
al ciclo de Krebs. Las vías metbólicas
que se llevan a cabo en la
mitocondriael ciclo de Krebs y la beta
oxidación de los ácidos grasos
(matriz) y en las crestas se lleva a
cabo la fosforilación oxidativa.

170
4. Explica la estructura de la ATP sintasa (FOF1) y cuál es el mecanismo mediante
el cual realiza la síntesis de ATP tomando como sustratos el ADP y Pi. Apóyate
en una ilustración.

Estructura de ATP sintasa Mecanismo por el que sintetiza el

ATP.

La ATP sintasa es un complejo

molecular con 16 subunidades que
funciona de manera similar a una
turbina. Se divide en dos porciones
llamadas F0 y F1. La cabeza F1 posee
5 de las 16 subunidades:
3α:3β:1δ:1γ:1ε; las subunidades alfa
y beta forman un circulo giratorio, con
las subunidades gamma y épsilon
uniendo la F0 con el F1. Cuando un
átomo de hidrogeno ingresa en la
fracción F0, este se une con las
subunidades, cada vez que un
hidrogeno ingresa, otro se libera. Con
esto, la cabeza F0 trabaja como un
motor, rotando. Una vez que han
ingresado tres protones, ya se puede
generar una ATP.
El ADP y el fosforo inorgánico se
introducen en la porción F1. Debido a
que la energía almacenada en el
gradiente de protones se traduce en
energía mecánica al rotar el tallo,
esta se transforma en energía
química almacenada en ATP.

5. En el siguiente recuadro explica como las funciones del cloroplasto contrastan

con las funciones de la mitocondria. Apóyate con un diagrama.

171
Diagrama Descripción.
Las diferencias en funciones
entre la mitocondria y el
cloroplasto es que la
mitocondria lleva a cabo la
respiración aeróbica mientras el
cloroplasto lleva a cabo la
fotosíntesis.
La respiración aérobica no
depende de la luz para llevar a
cabo su producción de energía
mientras que la fotosíntesis sí.
También se lleva a cabo el
proceso de producción de
almidón en el cloroplasto
mientras que las mitocondrias
no producen almidón.

172
6. Explica con ayuda de un esquema resumen de la fotosíntesis, las etapas y pasos
de esta. Divide el proceso en sus dos etapas y numera y explica los pasos en
cada etapa.

Esquema general de la fotosíntesis

Primera etapa:

FASE LUMÍNICA
En esta fase ocurren las reacciones dependientes de la luz, aquí la energía solar se absorbe y se
almacena como energía química en dos moléculas: ATP y NADPH.
1.- Cuando la luz llega al cloroplasto, llega en forma de fotones. Los fotones activan un electrón
de la clorofila. Después estos electrones son transportados a través del sistema transportador de
electrones de membrana tilacoide.
2.- La clorofila obtiene electrones H2O liberando O2 como producto final y el NADPH es producido
como resultado del Fotosistema I
3.- Los protones son transportados para la síntesis de ATP en el estroma. .
4.- Ese ATP y NADPH son utilizados para fijar el CO2 para comenzar con la fase oscura.

173
Segunda etapa:

FASE OSCURA
En esta fase se conocen las reacciones independientes de la luz y es donde los carbohidratos se
sintetizan a partir del dióxido de carbono con la energía almacenada en las moléculas de ATP y
NADPH que se producen en la reacción dependiente de la luz.
Aquí se lleva a cabo el ciclo de Calvin.
1.- ATP y NADPH actúan como fuente de energía y de poder reductor e impulsan la conversión
de CO2 a carbohidratos. Se lleva a cabo en el estroma.
2.- Las reacciones de fijación de C iniciadas en estroma (Ciclo de Calvin y Benosn), la producción
de almidón y la producción de sacarosa continúan en el citosol.
3.- Una vez los carbohidratos hayan sido producido, estos son llevados a diferentes partes de la
planta o almacenados.

174
7. Como ya se mencionó anteriormente existen plantas C3, C4 y CAM. En el
siguiente recuadro establece las principales diferencias tanto estructurales como
funcionales de estas plantas. Explica además cuales se adaptan mejor a los
climas secos y cálidos y por qué.

Característica Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM

Bioquímicas El primer producto de El CO2 se fija por Utilizan el metabolismo
la fijación estable de PEP (foesfoenol ácido de las
CO2 es PGA. pirtuvat por medio crusaláceas. Su primer
En este caso, la de la ruta “Ciclo de producto de fijación al
fijación del CO2 es Hatch para formar igual que las C4 es el
mediada por el carboxilasa. Su Malato y el CO2 de
RuBisCO. primer producto de igual manera se fija por
fijación, viene la PEP.
siendo el Malato.

Tienen las células Suculencia celular o de

Estructurales Haz vascular no de mesófilo para la tejidos (carnoso).
presente o sin carboxilasa PEP
cloroplastos. que es con la que
se fija a un
compuesto 3C con
CO2. Vaina del haz
vascular con
cloroplastos.

Ejemplos de cada una Papa, tomate, trigo,Maíz, caña de Cáctus, nopal o aloe.
y lugar de crecimiento arroz o alfalfa. azúcar o avena. Se adaptan a las zonas
Se adaptan a los Se adaptan a climas áridas/desérticas
climas templados semiáridos y porque de noche fijan
(húmedos y frescos) soleados porque el CO2 y de día tienen
porque no hay tienen la capacidad el ciclo de Kalvin para
pérdida de agua suficiente para la producción de
durante la evitar la carbohidratos (almidón,
fotorrespiración. fotorrespiración y sacarosa).
ser mayormente
eficientes en el uso
del agua.

175
 CASO 1. METABOLISMO DE LAS PLANTAS C3, C4, CAM

Sabemos que la fijación del CO2 en plantas C3, C4 y MAC varía tanto en la enzima que fija el CO2
(plantas C3-RUBISCO y plantas C4, CAM-PEPC), así como las células de la hoja donde se lleva a
cabo esta fijación, e inclusive los organelos de la célula vegetal donde se procesan los intermediarios
de la fijación del CO2 hasta llegar al Ciclo de Calvin-Benson. Las plantas C3 se lleva a cabo la
Fotorrespiración. Encuentra un esquema en la literatura sugerida y explica el proceso de
fotorrespiración en C3.

La fotorrespiración se inicia en el cloroplasto, cuando la RUBisCO fija el O2 al RuBP en su reacción de la

oxigenasa, en la cual se producen dos moléculas: un compuesto de tres carbonos, 3-PGA, y un
compuesto de dos carbonos, fosfoglicolato. El 3-PGA es un intermediario normal del ciclo de Calvin, pero
el fosfoglicolato no puede entrar en el ciclo, por lo que sus dos carbonos son eliminados o "robados" del
ciclo.
Para recuperar parte del carbono perdido, las plantas someten al fosfoglicolato a una serie de reacciones
que implican el transporte entre diversos organelos. Las tres cuartas partes del carbono que ingresa a
esta vía se recupera como fosfoglicolato, mientras que el cuarto restante se pierde como CO2.

Explica como evitan el proceso de fotorrespiración en plantas C4 apoyate con un esquema.

Dado que durante la fotorrespiración se pierde una gran cantidad de CO2, las plantas C4 superaron estos
efectos negativos al desarrollar mecanismos metabólicos que incrementan la proporción CO2/O2 al que la
enzima Rubisco se expone.
En las hojas de estas plantas, se encuentra un estructura única de ellas: contienen un cilindro exterior de
células mesófilas y uno interno de células de la vaina del haz, las cuales no permiten la sellan los gases
atmosféricos.

176
Dentro de los mesofilos, el CO2 se fija al compuesto de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) y pasa a formar
un ácido de cuatro carbonos gracias a la carboxilasa PEP. El PEP luego pasa a las células de la vaina dónde se
descarboxila. Este CO2 que se libera en la descarboxilación es acumula en la vaina, lo que favorece a la
fijación del CO2 con el difosfato de ribulosa, la formación de PGA y el fosfato de gliceraldheído por el ciclo de
calvin.

177
 Las plantas del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) comprenden menos del 5% de las
plantas, plantas desérticas (cactus), en ellas se abren los estomas durante la noche para fijar CO2
(PEP carboxilasa), se produce la siguiente reacción PEP+CO2= Oxalacetato=Malato, el cual es
transportado a los tonoplastos (vacuolas de células) durante la noche(ácido málico), en el día
estomas son cerrados y el malato es transportado a los cloroplastos y cede el CO2 para que sea
incorporado al ciclo de Calvin-Benson. Encuentra una figura que explique este proceso en la
literatura recomendada.

En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2 en el ciclo de Calvin en el
espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para
que el CO2 se difunda en las hojas. Este CO2 se fija en el oxalacetato mediante la PEP carboxilasa (el
mismo paso que usan las plantas C4), que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo.

El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día, las plantas CAM
no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos
orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar CO2, que entra en el ciclo
de Calvin. Esta liberación controlada mantiene una alta concentración de CO2 alrededor de la RuBisCo.

178
 Preguntas.
¿Por mucho tiempo los abuelos de las áreas rurales decían y aconsejaban solamente cortar los
nopales y las tunas durante el atardecer?, ya que las tunas y nopales estaban muy agrios si lo
realizabas por la mañana. ¿Verdad o ficción? Fundamenta ambas respuestas y explica si puede
suceder lo mismo en plantas C3 y C4.

Es verdad. Porque el intercambio de CO2 de la planta es en el atardecer y el CO2 forma parte del
proceso de Calvin, el cual se lleva a cabo durante el día, proceso en el cual el CO2 se une a una 1,5
difosfato de ribulosa para crear un compuesto de 6 carbonos, los cuales son modificados posteriormente
dando como resultados dos moléculas de tres carbonos (PGA), la cual es reducida después a un azúcar;
mediante la formación de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP, del cual se produce sacarosa;
y después se regenera el difosfato de ribulosa, que también requiere ATP y se vuelve a comenzar. Una vez
obtenido el ácido málico en la fijación del dióxido, este es almacenado. Cuando llega el día, todo este ácido
sigue almacenado, por lo tanto la tuna y el nopal es agrio en la mañana, porque no hay producción de
azucares hasta que empieza el día.
No, no puede suceder los mismo, dado que el CO2 no es almacenado en un ácido durante la fijación.

179
 CRITERIOS Y HERRAMIENTAS PARA LA EVALUACIÓN DEL CAPÍTULO 6
Con esta información asegúrate de cumplir con los requisitos de tus evidencias para
obtener la mayor calificación en ellas.
Lista de cotejo para el mapa mental
Instrucciones: Evalúa tu mapa mental con esta lista de cotejo y asegúrate de que
cumpla todos los criterios para obtener la mejor calificación en la misma.

Criterio Valor en Cumple No cumple

puntaje

Abarca los conceptos relacionados con las 15

mitocondrias y cloroplastos y sus funciones que se
establecen en las indicaciones

Cuenta solo con conceptos y no textos abundantes 10

El concepto principal está centrado y resaltado 15

Los conceptos secundarios se encuentran 10

alrededor del principal

El mapa presenta imágenes que permiten entender 10

mejor el tema

Se jerarquiza la información en conceptos 10

principales, conceptos secundarios y ejemplos

Sin errores de ortografía y buena redacción 5

Si se realizó en equipo cooperativo e incluye 5

nombres del equipo en orden alfabético por apellido

Comprende la literatura en inglés y la utiliza como 10

fuente de información para realizar el mapa mental

Evita el plagio, entrega a tiempo el trabajo 10

180
 Lista de cotejo para la sección de conceptos, afirmaciones verdaderas o falsas y
explica tu respuesta

Instrucciones: Evalúa tus ejercicios con esta lista de cotejo y asegúrate de que
cumplan todos los criterios para obtener la mejor calificación en la misma.

Criterio Valor en Cumple No cumple

puntaje

56. Emplea correctamente las estrategias que plantea el

5
profesor en el programa de la unidad de aprendizaje
57. Lee previamente al tema conversión de energía a nivel
5
celular, analiza y comprende la literatura y puede resolver
los ejercicios a partir de las lecturas.
58. Utiliza softwares y programas especiales para búsqueda
10
de la literatura en inglés y comprende los principales
conceptos e ideas que acá se plantea
59. Comprende el ejercicio, caso o problema, plantea el
10
procedimiento correcto para llegar al resultado (Refleja un
razonamiento detallado y ordenado, utilizando la
estrategia adecuada siguiendo los pasos para resolver los
ejercicios de manera correcta).
60. Saca conclusiones correctas a partir de los resultados de
10
sus ejercicios.
61. Participa en el cierre de cada clase exponiendo las
10
principales conceptos o ideas del tema con un lenguaje
adecuado, con facilidad, claridad y soltura.
62. Trabaja en equipo y discute son sus compañeros sobre los
10
temas planteados.
63. El 90% de los ejercicios se resuelven correctamente
10

64. No posee errores de ortografía, letra clara y legible.

10

65. Incluye en forma correcta las fuentes bibliográficas

10
adecuadas
66. No tiene plagio el ejercicio
10

181
FUENTES DE INFORMACIÓN

LIBROS
1. Karp G (2018). Biología Celular y Molecular, Conceptos y Experimentos. 8ª.
Edición. Editorial McGraw-Hill Interamericana Editores, SA de C.V., México D. F.,
México. Pag. 168-221.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A.,
Martin K.C. (2016). Molecular Cell Biology. 8th Edition. W. H. Freeman. New York,
USA. Pag. 513-582, 608-618.
3. Pollard, T.D., Earnshaw, W.C. Lippincott-Schwartz, J., Johnson, G.T. (2017). Cell
Biology. 3th Edition. Elsevier Inc. Philadelphia, USA., Pag.317-330.
4. Nelson, D.L., Cox, M.M. (2013). Lehninger Principles of Biochemistry. 6th Edition.
W. H. Freeman. New York, USA. Pag. 731-831.

5. Voet, D., Voet J.G., Pratt, C.W. (2016). Fundamentals of Biochemistry LIFE AT THE
MOLECULAR LEVEL. 5th Edition. Wiley. USA. Pag. 588-663.

SITIOS WEB
http://www.biorom.uma.es/indices/index.html
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26894/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26819/

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS

6. Armbruster, U., Pesaresi, P., Pribil, M., Hertle, A., & Leister, D. (2014). Update on
chloroplast research: new tools, new topics, and new trends. Mol Plant, 4(1), 1-16.
DOI: ssq060 [pii] 10.1093/mp/ssq060.

7. Braschi, E., & McBride, H. M. (2010). Mitochondria and the culture of the Borg:
understanding the integration of mitochondrial function within the reticulum, the cell,
and the organism. Bioessays, 32(11), 958-966. DOI: 10.1002/bies.201000073.

8. Caird, M. A., Richards, J. H., & Donovan, L. A. (2007). Night time stomatal
conductance and transpiration in C3 and C4 plants. Plant Physiol, 143(1), 4-10. DOI:
143/1/4 [pii] 10.1104/pp.106.092940.

9. Dodd, A. N., Borland, A. M., Haslam, R. P., Griffiths, H., & Maxwell, K. (2002).
Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic. J Exp Bot, 53(369), 569-580.

10. Emelyanov, V. V. (2003). Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic

cell. Eur J Biochem, 270(8), 1599-1618. DOI: 3499 [pii].

11. Hom, J., & Sheu, S. S. (2009). Morphological dynamics of mitochondria--a special
emphasis on cardiac muscle cells. J Mol Cell Cardiol, 46(6), 811-820. DOI: S0022-
2828(09)00100-X [pii] 10.1016/j.yjmcc.2009.02.023.

12. Logan, D. C. (2006). The mitochondrial compartment. J Exp Bot, 57(6), 1225-1243.
DOI: erj151 [pii] 10.1093/jxb/erj151.

182
13. Martin, L. J. (2012). Biology of mitochondria in neurodegenerative diseases. Prog
Mol Biol Transl Sci, 107, 355-415. DOI: B978-0-12-385883-2.00005-9 [pii]
10.1016/B978-0-12-385883-2.00005-9.

14. Müller, M., Mentel, M., van Hellemond, J. J., Henze, K., Woehle, C., Gould, S. B.,
Martin, W. F. (2012). Biochemistry and Evolution of Anaerobic Energy Metabolism
in Eukaryotes. Microbiology and Molecular Biology Reviews : MMBR, 76(2), 444–
495. doi.org/10.1128/MMBR.05024-11.

15. Osborne, C. P., & Beerling, D. J. (2006). Nature's green revolution: the remarkable
evolutionary rise of C4 plants. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 361(1465), 173-
194. DOI: 10.1098/rstb.2005.1737.

16. Pogson, B. J., & Albrecht, V. (2014). Genetic dissection of chloroplast biogenesis
and development: an overview. Plant Physiol, 155(4), 1545-1551. DOI:
pp.110.170365 [pii] 10.1104/pp.110.170365.

17. Rambold, A. S., & Lippincott-Schwartz, J. (2014). Mechanisms of mitochondria and

autophagy crosstalk. Cell Cycle, 10(23), 4032-4038. DOI: 18384 [pii]
10.4161/cc.10.23.18384.

183