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SISTEMA DE
MEMBRANAS CITOPLASMÁTICAS
COMPETENCIA GENERAL
Comprender el origen, crecimiento, funcionamiento, estructura, metabolismo y
evolución de la célula como unidad fundamental de la vida, analizando sus
procesos internos e interacciones con el medio externo en condiciones de
homeostasis (animales domésticos y microorganismos que interactúan con estos)
que le permitan inferir que procesos se alteran en la enfermedad, como se pueden
restablecer esta homeostasis a través de tratamientos y como se modifican estos
proceso para aumentar la producción de proteína de origen animal (nutrición,
genética y reproducción).
ELEMENTO DE COMPETENCIA DE LA FASE II
Comprender los patrones de normalidad a nivel celular (homeostasis), a través del
análisis de la estructura y fisiología de organelos y componentes de los distintos
tipos de celulares que integran los animales domésticos y microorganismos que
interactúan con estos, para establecer las bases del funcionamiento normal de los
organismos necesaria para ejercer la medicina veterinaria.
COMPETENCIAS ESPECÍFICAS DEL CAPÍTULO 5
Después de estudiar este capítulo, serás capaz de:
1
5. Explica el proceso de glucosilación de tipo N de glucoproteína en RER en
células animales y las similitudes y diferencias con otras células eucariotas.
6. Explicar los mecanismos de formación (gemación), transporte, marcaje y
fusión de vesículas de RE a Aparato de Golgi y otros destinos.
7. Comprende la estructura y función general del Aparato de Golgi (AG).
8. Comprende el mecanismo de terminación de la glucosilación–N en AG y
explica como difiere este mecanismo en los diferentes tipos de células
eucariotas.
9. Explicar los procesos de secreción celular tanto regulada como continua.
10. Describir cual es la estructura y las principales funciones en las que
participan los lisosomas.
11. Describe la estructura y los principales procesos celulares en los que
participan los peroxisomas, los glioxisomas y las vacuolas vegetales.
2
Secuencia señal de RE, Transporte de compuerta o mediado,
Secuencia señal, Transporte transmembrana
Señal conformacional, (translocación),
Señal de exportación nuclear, Transporte vesicular,
Señal de inicio de transferencia, Vacuola vegetal,
Señal de localización nuclear, Vesícula residual
Señal de retención de RE, Vesícula secretora inmadura,
Señal de sorteo, Vesícula secretora,
Señal de término de transferencia, Vía secretora constitutiva,
3
EJERCICIOS DE ESTE CAPÍTULO:
REPRESENTACIONES GRÁFICAS
Nombre del estudiante:
4
Nombre del estudiante:
5
Nombre del estudiante:
2. Elabora un mapa mental del tema estructura, función y dinámica del Aparato o
Complejo de Golgi (AG) después de haber leído los temas correspondientes
los libros de Biología Celular y Molecular de Karp1, Molecular Cell Biology
de Lodish y colaboradores2, Cell Biology de Pollard y colaboradores3,
Lehninger Principles of Biochemistry de Nelson and Cox 4, así como los
artículos sugeridos en la bibliografias14, 15,17.
6
Nombre del estudiante:
7
Nombre del estudiante:
8
Nombre del estudiante:
9
DEFINICIÓN DE TERMINOLOGÍA
Nombre del estudiante:
Escribe el término que corresponde en los espacios vacíos del siguiente texto de
los siguientes conceptos, consulta para ello los temas correspondientes a
Sistemas de membranas citoplasmáticas (organelos de membrana) en los libros
de Biología Celular y Molecular de Karp 1, Molecular Cell Biology de Lodish y
colaboradores2, Cell Biology de Pollard y colaboradores 3, Lehninger Principles of
Biochemistry de Nelson and Cox4, así como los artículos sugeridos en la
bibliografias5-19.
Generalidades
Todas las células, tanto procariotas como eucariotas poseen una membrana
plasmática que divide el contenido interior (citoplasma) de la matriz
extracelular. A su vez, las células eucariotas poseen un sistema de membranas
citoplasmáticas llamadas sistemas endomembranosos. Este sistema de
membranas citoplasmáticas tiene la propiedad de compartimentalizar los
distintos espacios intracelulares y del espacio dentro de las
endomembranas llamado gránulos, este espacio tiene una serie única de
proteínas, en su mayoría enzimas muy específicos para cada uno de ellos. Las
proteínas del sistema de endomembranas se sintetizan en ribosomas libres o en
ribosomas sobre RER, estas poseen además una secuencia específica de
10
aminoácidos denominada
ARN que les permite ser reconocida por las proteínas de
11
membrana de los organelos ( proteínas integrales), las cuales permiten a
estas proteínas entrar en el lumen del organelo o introducirse en la membrana de
este, a través de un transporte llamado
pasivo, activo y grueso. Así, por ejemplo, encontramos:
1. Las en los
peroxisomas,
2. Las en mitocondrias,
3. Las en
cloroplastos,
4. Las en RER.
5. El complejo de poro nuclear en el núcleo.
Las células eucariotas poseen una envoltura nuclear que separa el genoma
del resto de contenido en el citoplasma. Esta estructura posee varios
componentes importantes que se numeran y describen a continuación:
1. Membrana nuclear externa, esta estructura es una membrana en la cara
citoplasmática que se continua con la membrana de RER y a su vez está
conectada con proteínas de citoesqueleto a través de las nesprinas.
2. Membrana nuclear interna esta membrana se encuentra por debajo de la
estructura anterior y se fusiona con ella para dejar huecos en la estructura,
además se encuentra unida a filamentos intermedios nucleares.
3. Espacio perinuclear, es el espacio existente entre la membrana nuclear
interna y la membrana nuclear externa, este espacio se continua con el lumen
del RER.
4. Láminas nucleares, proteínas de citoesqueleto que forman una red de
soporte donde se anclan la membrana nuclear interna, la heterocromatina, el
complejo del poro nuclear y que en las mitosis abiertas se desensambla para
que el núcleo desaparezca y se ensambla una vez terminada la mitosis para
soportar la envoltura nuclear.
5. Complejo del poro nuclear, es una estructura formada por cerca de 50
proteínas ( nucleoporinas) que forman un canal, por el cual, se importan y
exporta proteínas y otras macromoléculas que poseen una secuencia
específica ( RNAs) y que son reconocidas por moléculas como las proteínas
estas con ayuda de complejo
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específicos como la proteína Ran, permiten el movimiento de
macromoléculas a través del NCP.
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de proteínas, es decir del plegamiento, el inicio de la glucosilación de tipo N y la
formación de puentes disulfuro, entre otras funciones.
Las proteínas que tienen como destino, el RE, AG, Lisosomas, membrana
plasmática o van a ser secretadas tienen un péptido de secuencia señal
denominado código señal. Esta secuencia de aminoácidos es reconocida
por la partícula de reconocimiento de señal que detiene la síntesis de la
proteína en tanto se encuentra un receptor de SRP en la membrana de
RER y una proteína ( translocón ) que permite la importación del péptido al lumen
o la inserción en la membrana de RER. Una vez dentro, la proteína adquiere su
conformación final, a través de una serie de procesos y ayudada por proteínas
denominadas chaperonas, entre las más importantes está el sistema de las
proteínas de choque térmico (Hsp).
Otro de los procesos que se realizan dentro del RER es la glucosilación, proceso
que consiste en agregar carbohidratos a un aminoácido específico de la proteína.
Existen dos tipos: tipo N inicia en RER y termina en AG, se agrega un
oligosacárido a la asparagina y el contenido de carbohidratos se va modificando
conforme pasa por el RER y AG, este oligosacárido contiene los carbohidratos, n-
acetilglucosamina, manosa, galactosa, fucosa y ácido siálico en vertebrados, una
vez terminada. El tipo de carbohidratos que contendrá el oligosacárido una vez
completada esta glucosilación dependerá del tipo O en los RER y AG, por lo que
difieren entre distintos tipos de células eucariotas.
El RER tiene un proceso de control de calidad que evita que proteínas con un
plegamiento erróneo sean transportadas al AG, que se activa en
calnexina, en este participan la transferasas de glucosa, calreticulina y thiol
reductasas y glucosidasas para dar una segunda oportunidad a la proteína, si esta
no se pliega correctamente será transportada en una translocación reversa
al citoplasma con ayuda de las proteínas proteínas de membrana de
translocación, donde un Proteosoma eliminará a la proteína erróneamente
plegada.
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El Aparato de Golgi (AG), también conocido como complejo de Golgi es un
organelo membranoso que se encuentra en mayor cantidad en aquellas células
secretoras de proteínas o carbohidratos de altos pesos moleculares. Consta de
una serie de pilas que están compuestas por vesículas aplanadas denominadas
cisternas. La estructura del AG se encuentra polarizada, es decir, posee distintas
enzimas y las vesículas pasan en una dirección. Las partes que componen el AG
son las siguientes:
1. Red cis de Golgi es una red de túbulos y sacos aplanados que esta está orientada
hacia el RER por donde entran las vesículas de transporte.
2. Cisternas cis son sacos aplanados orientados hacia el RER cuyo contenido enzimático
permite eliminar manosas (manosidasa I).
3. Cisternas mediales son sacos aplanados que se encuentran en la parte intermedia
del AG, como contenido enzimático tenemos las transferasas de galactosa y las
manosidasa II, entre otras.
4. Cisternas trans son sacos aplanados que se encuentran en la parte más alejada con
respecto al RER aquí se encuentran enzimas como la transferasa de fucosa y del ácido
siálico.
5. Red trans de Golgi es una red de túbulos interconectada que donde se sortean los
productos en el AG que tienen como destino los lisosomas o la membrana plasmática.
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además contienen bomba de protones que permiten la entrada de protones al
lumen del organelo permitiendo tener un pH más ácido con respecto al citoplasma.
En el lumen del organelo cuenta con enzimas denominadas hidrolasas ácidas ya
que degradan una gran cantidad de biomoléculas y además resisten y se activan
solamente en pH ácidos.
Entre estas enzimas podemos encontrar:
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se denomina lipofagia, si se degradan ribosomas se le llama ribofagia y si
se degradan patógenos intracelulares como bacterias este proceso en
conocido como xenofagia.
La vacuola es un organelo en células vegetales que ocupa cerca del 90% del
citoplasma celular y tiene múltiples funciones:
1. Tonoplasto, es decir, permite que la célula mantenga su forma.
2. Almacén de tránsito de solutos y macromoléculas , aquí se almacenan
metabolitos intermediarios y productos sintetizados en la célula.
3. Almacén de componentes tóxicos , por contar con enzimas digestivas
parecidas a las de los lisosomas.
4. Muerte celular/almacén de desechos de reacciones químicas , en
algunas células este organelo puede fusionarse con la membrana y
descargar su contenido ácido y enzimático al exterior o bien puede
romperse este organelo y liberar su contenido en la célula para degradarla.
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AFIRMACIONES FALSAS O VERDADERAS
Nombre del estudiante:
Escribe en las siguientes oraciones si estas son verdaderas una V, pero si son
falsas escribe una F y escribe la frase correctamente.
5. Para que una proteína sea importada al RER, se requiere que, al momento de
sintetizarse el péptido de señal de importación al RE en la proteína naciente,
esta secuencia se una a la partícula de reconocimiento del péptido señal
(SRP) para que siga la síntesis de la proteína, esta partícula es reconocida a
su vez, por el receptor del SRP y permitirá que este receptor inicie la
importación de la proteína al lumen de RER.
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6. Todas las proteínas transmembranas que se sintetizan en el RER tienen las
mismas secuencias señales y se translocan en la membrana de la misma
forma independientemente si son de tipo I, II o III. V
7. El RER tiene un sistema de control de calidad, este permite que solo sean
transportadas las proteínas que están plegadas correctamente, las que no son
translocadas hacia el citoplasma y eliminadas por proteosomas. V
8. Tanto las glucoproteínas como los glucolípidos de la membrana plasmática se
producen en RER y AG donde sus dominios glucosilados se encuentran en
estos organelos orientados hacia la cara luminal del organelo y cuando se
incorporan a la membrana plasmática están orientadas hacia la cara
extracelular.
11. Los lisosomas en sus membranas cuentan con ATPasas de H+, estas bombas
con la energía de la hidrólisis del ATP mueven protones a través de la
membrana del lumen del organelo al citoplasma para mantener baja la
cantidad de protones y así mantener el pH ácido que requiere para su función.
V
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EXPLICA TU RESPUESTA
Nombre del estudiante:
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Esquema de Vía biosintética/secretora Esquema de Vía endocítica
21
Diferencias en las vías
VÍA BIOSINTÉTICA/SECRETORA
Se sintetizan los materiales en el RE.
Se modifican conforme van pasando por el AG.
Tienen diferentes destinos como la membrana plasmática, lisosomas o
vacuolas.
Se clasifican en secretora constitutiva y secretora regulada.
Incluye la abundancia de los carbohidratos, proteínas y lípidos (vía biosintética
secretora).
Vesículas formadas en AG.
Los productos sintetizados en el RE y AG son secretados al exterior de la célula
(vía secretora).
Las vesículas intracelulares tiene una adhesión con la membrana plasmática.
VÍA ENDOCÍTICA
Lleva material del exterior de la célula a compartimentos como los endosomas y
lisosomas.
Se forman vesículas endocíticas denominadas fagosomas
Los destinos de las distintas proteínas depende de las señales especificadas.
Las moléculas producidas se transportan en citoplasma por medio de los
microtúbulos del citoesqueleto.
La membrana plasmática es la encargada de rodear a la sustancia.
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2. Explica cuál es el mecanismo mediante el cual las proteínas de un organelo
son dirigidas al mismo e importadas. Descríbelo para cada organelo.
Retículo Endoplásmico: Las proteínas que deben ir al retículo endoplásmico que salen del
aparato de Golgi, lo hacen en vesículas recubiertas de la proteína COP-I. Esta proteína es la
indicadora que va hacia el Retículo Endoplásmico.
Aparato de Golgi: Aquí llegan las proteínas dentro de vesículas recubiertas con COP-II que
vienen del compartimiento intermedio endoplásmico del retículo de Golgi, dónde proceden con el
proceso de glicosilación. La unión de SAR1-GTP con las membrana del RE inicia el ensamble de
las subunidades COP-II para formar la cubierta de la vesícula, las proteínas de cargamento de la
luz del RE se unen con los extremos luminales de los receptores transmembranosos para
cargamento, después se concentran en la vesícula cubierta mediante la interacción de sus colas
citosólicas con componentes de la cubierta COP-II.
Endosomas, Lisosomas: Las vesículas van dirigidas a estos organelos y lo hacen recubiertas
de clatrina. Cuando estas vesículas recubiertas se desprenden de Golgi, lo hacen conteniendo
GGA, una proteína adaptadora. Uno de los dominios de esta proteína se une con los dominios
citosólicos de las proteínas de membrana. Con esto ancla la clatrina con la vesícula, dándole una
estructura a la cubierta. Cuando estas vesículas entran en contacto con la membrana blanco, son
primeramente ancladas usando la Rab, que es una proteína de unión con GTP y una proteína
fijadora. Las vesículas también cuentan con una proteína de la familia SNARE-v, que es la que
reconocen los receptores SNARE-t para iniciar la fusión entre membranas.
Peroxisomas: Los receptores PTS se unen con las proteínas que van allí del citosol y las envían
a la membrana peroxisómica.
Secuencia señal en proteínas para cada Receptor de secuencia señal para cada
organelo organelo
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cada uno, las células en que se encuentren en mayor proporción y su función
principal.
RER REL
Su continuación se dirige a
Su localización es en el citoplasma.
las cisternas del RER.
Posee ribosomas adheridos a sus
No posee ribosomas, por
membranas.
tanto su superficie es lisa.
Tiene comunicación con la
Formado por una red de
ESTRUCTURA Y membrana nuclear y el REL.
túbulos unidos al RER
LOCALIZACIÓN Formado por sacos y grandes
extendidos por todo el
cisternas aplanadas.
citoplasma.
Síntesis, almacenamiento y
Síntesis de proteínas
transporte de lípidos.
Glucosilación de proteínas (N-
Contracción muscular.
glucosilación)
Detoxificación.
Control de calidad de proteínas
Liberación de glucosa
Plegamiento de proteínas
FUNCIONES Producción de vesículas de
Translocación de proteínas
transporte
Formación de puentes disulfura
Síntesis de hormonas tipo
esteroideas
Células musculares
EJEMPLO estriadas
CÉLULAS Células digestivas
Células intersticiales
CON MAYOR Células plasmáticas
DESARROLLO Hepatocitos
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4. Explica con un esquema cual es la estructura y además en que difieren cada
parte del Aparato de golgi, así como cuales son las principales funciones de
este.
ESQUEMA DE AG Y DIFERENCIAS
A B C
a) El tetróxido de osmio reducido se impregna en forma preferencial a las cisternas cis del
aparato de Golgi.
b) La enzima manosidasa ll que participa en el recorte de los residuos de manosa del
oligosacárido central como se describe en el texto, se localiza sobre todo en las cisternas
medias.
c) La enzima nucleósido difosfatasa, que separa los dinucleótidos después de donar su
azúcar, se ubica de forma preferencial en las cisternas trans.
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- Desarrollado para procesos de secreción.
- Formación de lisosomas.
- Formación de membranas y pared celular.
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4. Dentro del punto tres, entre la eliminación de la segunda y la tercera
glucosa, ocurre el plegamiento de la proteína con la formación de puentes
disulfuro. Aquí se encuentra el control de calidad: Si la proteína ha sido mal
plegada, se le da una segunda oportunidad en dónde se intenta plegar
nuevamente. Se le vuelve a agregar una glucosa para que sea reconocida
por el complejo donde se pliega. En caso de que falle y siga mal plegada,
pasa a ser degradada. En caso de que si sea bien plegada, se quita la
glucosa y pasa con la siguiente enzima, la manosidasa, que remueve la
manosa.
5. La proteína glucosilada pasa del lumen del ER hacia a la red cis del AG
para retirar 3 moléculas de manosa.
6. Después pasa a la media de Golgi y la N-acetilglucosamina transferasa
agrega un N-acetilglucosamina a uno de los residuos de la manosa,
seguidamente, una amnosidadsa remueve dos manosas.
7. La proteína pasa al trans de Golgi dónde se le agrega una N-
acetilglucosamina. Después, una fucosil galactosidasa agregan una fucosa
y una galactosa para después ser modificada una vez más por una Sialil-
transferasa y agregar un ácido sálico.
8. Una vez terminada la proteína con las modificaciones es llevada al lugar
dónde ejercera su actividad.
27
6. Los productos sintetizados en RE y AG se mueven a través de vesículas de
transporte de esto organelos a lisosomas, endosomas, membrana plasmática
o para ser secretados a la matriz extracelular, estas vesículas se mueven a
través del citoesqueleto y se forman a través de la gemación a partir de los
organelos de origen y se fusiona a los organelos destino con ayuda de un
sistema de proteína. En el siguiente cuadro explica el tipo de proteínas que
sirven para la gemación de las vesículas, donde se originan, la dirección y el
destino de estas.
1. De ERCIG (compartimento
intermedio entre el retículo
1. Retículo
endoplásmico y el aparato
(coat complex protein) Endoplásmico
de Golgi) y pila de Golgi
COP I 2. Cisternas de Golgi
hacia a atrás.
cis
2. De las cisternas de Golgi
trans de regreso.
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7. Esquematiza la estructura de un lisosoma incluyendo componentes de
membrana y contenido enzimático y describe las principales funciones de
estos.
- Arilsulfatasa A
- Catepsina
- Colagenasa
- Ceramidasa
- Desoxirribonucleasa ácida
- Fosfatasa ácida
- Fosfodiesterása ácida
- Fosfolipasa
- Fucosidasa
- Galactosidasa beta
- Glucosidasa alfa
- Glucocerebrosidasa
- Hexosimanidasa beta
- Lipasa ácida
- Manosidasa alfa
- N-acetilglucosaminidasa alfa
- Sialidasa
- Sulfatasa N de heparán
- Sulfatasa de iduronato
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Descripción de principales funciones
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8. Define y describe los pasos principales del proceso de fagocitosis de una
bacteria por un macrófago. Apóyate en un esquema. Explica la función del
lisosoma en este proceso
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del lisosoma.
EXCRECIÓN
5. Los productos de la digestión es
expulsado de la célula por medio de la
exocitosis.
32
9. Explica apoyándote en un esquema el proceso de autofagia de una
mitocondria. Explica en que células la núcleofagia es un proceso de
maduración normal de la célula.
10. Existen distintos tipos de vacuolas en las células eucariotas con diferentes
funciones, en vegetales encontramos la gran vacuola vegetal, un organelo
muy importante para esta célula. Investiga cuáles son sus principales
funciones y descríbelas en el siguiente recuadro.
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- Almacén transitorio de solutos y de macromoléculas (iones,
azucares, aminoácidos, proteínas, polisacáridos)
- Almacén de compuestos tóxicos (glucósidos con cianuro y
glucosinolatos), liberados cuando la planta es dañado.
- Almacenamiento de desechos de reacciones metabólicas.
- Genera presión en célula que permite mantener el volumen
celular, suministra apoyo mecánico y la fuerza necesaria para
estirar la pared celular y permitir que las células vegetales
aumenten de volumen.
- Sitios de digestión parecidas a lisosomas (hidrolasas ácidas)
- Las vacuolas participan en la apoptosis de plantas mediante la
autolisis. Existe un tipo de muerte celular de las células vegetales
denominada muerte celular hipersensitiva, que se produce cuando
se degrada la membrana de la vacuola.
- Turgencia, medida de presión hidrostática ejercidas contra las
paredes celulares de las células vegetales; esta turgencia está
controlada por las vacuolas, que pueden introducir sustancias en
su interior para crear ambientes osmóticos variables respecto al
citoplasma, lo que genera flujos de entrada y salida del agua.
34
11. En el siguiente recuadro explica las similitudes y diferencias entre los
lisosomas y la vacuola vegetal.
Similitudes Diferencias
- Se relacionan con los procesos de VACUOLA
digestión celular. - Están presentes en células
vegetales.
- Ambos están rodeados por una - No deriva del AG.
membrana biológica con propiedades - Almacena sustancias como agua,
selectivas. En vacuolas, la membrana pigmentos, desechos, etc.
biológica (tonoplasto) regula la entrada y - Pueden ocurrir dentro de células
salida del agua, en los lisosomas la bacterianas.
membrana biológica permite el ingreso de - Si explotan dentro de la célula,
ella (agua) y los iones de H+ para acidificar causan daño.
el medio interno. - Sólo es una gran vacuola.
LISOSOMA
- Presentes en células eucariotas. - Se deriva de los cuerpos de Golgi.
- No se encuentran dentro de una
célula bacteriana.
- Si irrumpe dentro de la célula,
provoca la autólisis de la célula.
- Pueden ser múltiples en una célula.
- Contienen enzimas hidrolíticas y
proteolítcas.
Peroxisomas en plantas
- Germinación de semillas. - Contienen enzimas que ayudan a
- Maduración de la fruta. convertir carbohidratos los aceites
- Respuesta al estrés abiótico y biótico. contenidos como sustancias de reserva
- Fotomorfogénesis. en las semillas.
- Fotorrespiración. - Contiene enzimas que participan en el
- Biosíntesis de hormonas y la ciclo de glioxilato.
señalización. - Emplea ácidos grasos como sustrato
Peroxisomas en animales para la síntesis de carbohidratos.
- Degradan lípidos de cadenas muy - Participan en la gluconeogénesis.
largas, lípidos ramificados, D- - Detoxificación del peróxido de
hidrógeno.
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aminoácidos, poliaminas.
- Participan en la biosíntesis de
plasmalógenos y ciertos precursores
de colesterol.
- Síntesis de ácidos biliares.
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CRITERIOS Y HERRAMIENTAS PARA LA EVALUACIÓN DEL CAPÍTULO 5
Con esta información asegúrate de cumplir con los requisitos de tus evidencias para
obtener la mayor calificación en ellas.
Lista de cotejo para el mapa conceptual
Instrucciones: Evalúa tu mapa conceptual con esta lista de cotejo y asegúrate de
que cumpla todos los criterios para obtener la mejor calificación en la misma.
37
Lista de cotejo para el mapa mental
Instrucciones: Evalúa tu mapa mental con esta lista de cotejo y asegúrate de que
cumpla todos los criterios para obtener la mejor calificación en la misma.
38
Lista de cotejo para la sección de conceptos, afirmaciones verdaderas o falsas y
explica tu respuesta
Instrucciones: Evalúa tus ejercicios con esta lista de cotejo y asegúrate de que
cumplan todos los criterios para obtener la mejor calificación en la misma.
39
FUENTES DE INFORMACIÓN
LIBROS
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A.,
Martin K.C. (2016). Molecular Cell Biology. 8th Edition. W. H. Freeman. New York,
USA. Pag. 55-72, 293-297, 583-669.
3. Pollard, T.D., Earnshaw, W.C. Lippincott-Schwartz, J., Johnson, G.T. (2017). Cell
Biology. 3th Edition. Elsevier Inc. Philadelphia, USA., Pag. 143-164, 317-376.
4. Nelson, D.L., Cox, M.M. (2013). Lehninger Principles of Biochemistry. 6th Edition. W.
H. Freeman. New York, USA. Pag. 1140-1143.
SITIOS WEB
http://www.biorom.uma.es/indices/index.html
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26907/
ARTÍCULOS CIENTÍFICOS
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Nuclear lamins: laminopathies and their role in premature ageing. Physiol Rev,
86(3), 967-1008. DOI: 86/3/967 [pii] 10.1152/physrev.00047.2005.
6. Buck, T. M., Wright, C. M., & Brodsky, J. L. (2007). The activities and function of
molecular chaperones in the endoplasmic reticulum. Semin Cell Dev Biol, 18(6),
751- 761. DOI: S1084-9521(07)00147-4 [pii] 10.1016/j.semcdb.2007.09.001.
7. Chan, K. X., Crisp, P. A., Estavillo, G. M., & Pogson, B. J. (2010). Chloroplast-to-
nucleus communication: current knowledge, experimental strategies and
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