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Publicado en línea el 5 de junio de 2006

La aplicación foliar de boro mejora la formación de semillas, el rendimiento y la calidad de las semillas de alfalfa

Cristo Dordas*

RESUMEN ciones, aborto de vainas y la producción de sólo unas pocas semillas


alfalfa (Medicago sativaL.) es uno de los cultivos forrajeros más importantes a nivel
por vaina (Gender et al., 1997). Hay muchos factores que influyen en
mundial por su buena calidad forrajera y alta adaptabilidad. El rendimiento de semillas el rendimiento y la calidad de la semilla, como el genotipo, las
generalmente se considera de importancia secundaria y se caracteriza por rendimientos técnicas agronómicas y el medio ambiente. La calidad de la semilla
fluctuantes con rendimiento y calidad de semillas a menudo deficientes. Se llevó a cabo un se refleja en la densidad y el vigor de las plántulas, la competitividad
estudio de campo para determinar si las aplicaciones foliares de B durante la antesis y la uniformidad del crecimiento del cultivo (Hampton, 1991). Es
aumentan la formación de semillas, el rendimiento de las semillas, los componentes del importante determinar los factores agronómicos apropiados que
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rendimiento y mejoran la calidad de las semillas en la alfalfa. Las soluciones de boro se


optimicen tanto el rendimiento como la calidad de la semilla según
aplicaron en cuatro proporciones (0, 400, 800 y 1200 mg BL21) a parcelas de campo que no
lo propuesto por Hampton (1991).
presentan síntomas vegetativos de deficiencia de B. La aplicación foliar de B aumentó el
Aunque la alfalfa se adapta bien a una amplia gama de
porcentaje de vainas formadas por inflorescencia hasta en un 52 % en comparación con el
condiciones de cultivo y suelos, los trastornos nutricionales
control y no hubo una diferencia estadísticamente significativa entre las tres dosis de B. El
rendimiento de semillas aumentó en un promedio del 37 % en comparación con el control
causados por la deficiencia de B son bastante comunes (Shorrocks,
durante los 2 años y en ambos lugares. Además, la aplicación foliar con B mejoró la 1997; Dell y Huang, 1997). La deficiencia de boro en la alfalfa
germinación de las semillas y aumentó el vigor de las semillas, que aumentó un 27 % en provoca el amarillamiento de las hojas y el enrojecimiento de las
2003 y hasta un 19 % en 2004 en comparación con el control sin tratar. El BL de 400 mg21Se hojas superiores. Los entrenudos del crecimiento superior se
encontró que el tratamiento tenía una respuesta positiva en la mayoría de las características. vuelven progresivamente más cortos y las ramas cortas ayudan a
Los resultados obtenidos aquí sugieren que los niveles críticos de B para la alfalfa utilizada dar a la planta una apariencia de roseta. En esta etapa, el punto de
para la producción de forraje están por debajo de los niveles para la producción de semillas
crecimiento se vuelve inactivo o muere, la floración se reduce y la
y la aplicación foliar de B puede mejorar el rendimiento y la calidad de las semillas de la
flor cae antes de producir semillas (Shorrocks, 1997; Bell, 1997).
alfalfa cultivada para la producción de semillas.
La alfalfa es deficiente en B cuando la concentración
de B en los 15 cm superiores de la planta es inferior a 30
mg kg21mientras que cuando la concentración de B está

A ALFAse cultiva en todo el mundo como cultivo forrajero debido


a su buena calidad de forraje, alto rendimiento de forraje en
una amplia gama de entornos y alta adaptabilidad (Iannucci et al.,
entre 30 y 80 mg kg21la alfalfa se considera B suficiente
(Bergmann, 1992). Entre estas dos categorías, el
rendimiento de la planta no está claramente definido,
2002). La alfalfa se cultiva principalmente para la producción de mientras que el amplio rango de adecuación es difícil de
forraje y el rendimiento de semillas se considera de importancia interpretar. Estos valores críticos se determinaron sobre
secundaria (Iannucci et al., 2002). En muchos países, los agricultores los síntomas visuales y no sobre la respuesta del
producen sus semillas directamente, cosechándolas del rebrote del rendimiento, especialmente en cultivos destinados a la
cultivo después del primer corte de forraje durante el último año del producción de semillas (Bergmann, 1992). Los síntomas
cultivo (Falcinelli y Martiniello, 1998). La práctica anterior tiene la de deficiencia de nutrientes, sin embargo, a menudo se
ventaja de que se pueden aumentar los ingresos del agricultor. El vuelven claramente visibles solo después de que la
rendimiento de semilla es bastante variable, oscilando entre 60 y deficiencia es aguda y el crecimiento y el rendimiento ya
660 kg ha21 están severamente deprimidos (Marschner, 1995; Bell,
(Iannucci et al., 2002). Otro problema asociado con la 1997). Hay varios informes en varios cultivos que
producción de semilla es la mala calidad de la semilla. demostraron que B puede ser deficiente y tener un
Semillas de alta calidad con alta calidad vital son esenciales efecto significativo en el rendimiento incluso cuando no
para obtener rodales exitosos en todas las condiciones con hay signos vegetativos de deficiencia e incluso cuando la
alta calidad forrajera. concentración de B está en el rango adecuado (Perica et
El rendimiento de semillas es una característica compleja, ya que es el al., 2001; Nyomora et al., 1999; Hanson, 1991; Asad et al.,
producto de varios componentes individuales del rendimiento (número 2003).
de semillas por planta, número de inflorescencias por planta, número de Se acepta comúnmente que los órganos florales y fructíferos son
vainas por inflorescencia, número de vainas por planta, número de especialmente sensibles a la deficiencia de B (Brown et al., 2002;
semillas por inflorescencia, peso de semillas por vaina, peso de semilla Dell y Huang, 1997; Dell et al., 2002). En muchos cultivos, existe una
por inflorescencia y peso medio de semilla) (Yassin, 1973). El rendimiento demanda mucho mayor de B durante la floración y la producción de
de semillas es a menudo bajo en comparación con otras especies debido semillas, incluso en cultivos donde los niveles de B en las hojas
a la falta de polinización en condiciones naturales. están en el rango adecuado. Se informó que hubo un aumento en el
cuajado y rendimiento de frutos con aplicaciones foliares de B
Universidad Aristóteles. de Tesalónica, Escuela de Agricultura, Lab. de Agronomía, (Nyomora et al., 1999; Perica et al., 2001; Asad et al., 2003).
Campus Universitario, 54124 Thessaloniki, Grecia. Recibido el 26 de diciembre de
2005. *Autor para correspondencia ( chdordas@agro.auth.gr ).
La alfalfa tiene altos requerimientos de B, y muchas
Publicado en Agron. J. 98:907–913 (2006). veces B se aplica al suelo o al follaje (Razmjoo y
Alfalfa
doi:10.2134/agronj2005.0353 ªSociedad
Americana de Agronomía Abreviaturas:AA, envejecimiento acelerado; ai, ingrediente activo; HI, índice de
677 S. Segoe Rd., Madison, WI 53711 EE. UU. cosecha.

907
908 REVISTA DE AGRONOMÍA, VOL. 98, JULIO–AGOSTO 2006

Henderlong, 1997; Walker et al., 1987). Esta aplicación se utiliza Tabla 1. Medias mensuales de aire máximo, mínimo y promedio
temperaturas y precipitaciones para 2003 y 2004 en Tesalónica,
principalmente para corregir o controlar la deficiencia de B en las
Grecia.
partes vegetativas. Sin embargo, hay muy poca información con
respecto a los requisitos reproductivos de B de la alfalfa y también Mes temperatura máxima temperatura mínima Promedio temperatura Lluvia
el efecto de la aplicación de B en la floración, formación de vainas y -C milímetro

semillas, aborto de vainas, desarrollo de vainas y semillas y calidad 2003


de semillas. enero 18.0 21.0 8.3 106.0
Dado que la alfalfa tiene altos requerimientos de B y también hay un alto febrero 17.0 23.0 4.5 0.0
marzo 22.0 23.0 9.6 4.0
requerimiento de B en la etapa reproductiva, se planteó la hipótesis de que las abril 27,0 22.0 12.9 31.0
aplicaciones foliares de B podrían aumentar la producción de frutos y semillas, Mayo 34,0 11.0 22.6 77.0
el rendimiento de semillas y también mejorar la calidad de las semillas. Los
junio 38.0 15.0 26.6 15.0
Reproducido de Agronomy Journal. Publicado por la Sociedad Americana de Agronomía. Todos los derechos de autor reservados.

mes de julio 40,0 16.0 27,8 22.5


objetivos de este estudio fueron determinar el efecto de la aplicación foliar de agosto 41.0 18.0 29,0 0.0
B sobre el desarrollo de la vaina, la formación de la vaina, la formación de la septiembre 38.0 11.0 23.0 20.5
octubre 32,0 6.0 18.3 81.0
semilla, el rendimiento de la semilla, los componentes del rendimiento
noviembre 25,0 6.0 14.5 36,0
(número de vaina por inflorescencia, número de semilla por vaina, desarrollo diciembre 18.0 0.0 8.4 70.0
de la semilla, peso de la semilla) y sobre la densidad de la semilla. calidad Total 463
(germinación de semillas y vigor de semillas).
2004
enero 23.0 26.0 5.6 5.0
febrero 21.0 0.0 10.6 5.0
marzo 26,0 2.0 13.4 86,0
MATERIALES Y MÉTODOS abril 24.0 1.0 13.1 62.5
Los experimentos se realizaron en la granja experimental de la Mayo 32,0 8.0 19.9 25,0
junio 42.0 11.0 27,8 19.0
Universidad Aristóteles de Tesalónica, Grecia, durante las temporadas de mes de julio 40,0 18.0 29,0 87.0
cultivo 2002-2003 (2003) y 2003-2004 (2004). La granja está ubicada en el agosto 40,0 18.0 28,0 23.0
norte de Grecia (2285996.170norte, 4083299.320 septiembre 31.0 12.0 22.3 79.0
E) al nivel del mar. Durante la temporada de crecimiento de 2004, se llevó a octubre 25,0 6.0 17.2 34.5
noviembre 20.0 2.0 12.0 29,0
cabo otro experimento en una granja ubicada en el condado de Serres, que se diciembre 19.0 24.0 6.8 140.0
encuentra en el norte de Grecia (23886.1911.10norte, 4182891.60 Total 595
E) 180 m sobre el nivel del mar. Se seleccionó la segunda
ubicación porque es una de las principales áreas de cultivo de
Se determinaron los siguientes parámetros: concentración de B en los
alfalfa en Grecia y para repetir el experimento en una ubicación
15 cm superiores de los tejidos de alfalfa (tallos, hojas y flores),
diferente. El cultivar fue Iliki, que se usa ampliamente en Grecia.
porcentaje de flores que formaron vainas, número de vainas formadas
El cultivo estaba en su segundo año cuando se iniciaron los
por inflorescencia, número de semillas por vaina, peso promedio de
experimentos. El tipo de suelo donde se realizó el experimento
semilla, peso de semilla por vaina, peso de semilla por inflorescencia,
fue franco calcáreo (Typic Xerorthent). Los datos
índice de cosecha, porcentaje de semillas normales y encogidas,
meteorológicos (lluvia y temperaturas medias, máximas y
rendimiento de semilla, calidad de semilla determinada como
mínimas) se registraron diariamente y se informan como datos
germinación estándar y envejecimiento acelerado (AA).
medios mensuales para los 2 años (Tabla 1). El diseño
experimental fue de bloques completos al azar con cuatro
tratamientos (0, 400, 800, 1200 mg BL21) y cinco repeticiones. El Determinación del Contenido de Boro
boro se aplicó durante la floración (cuando el 50% de las Los tejidos de alfalfa (los 15 cm superiores) se tomaron muestras 7
plantas estaban en antesis) como aplicaciones foliares. Las días después de la aplicación foliar. Los tejidos vegetales se lavaron
parcelas experimentales fueron de 5 por 3 m. Se aplicó boro en durante 1 min en agua desionizada, se secaron a 608C en un horno de
forma de Solubor con un 20% de B (Na2B8O134H2O, bórax aire forzado durante 3 d y molido para pasar una pantalla de malla 30. Se
estadounidense, boro, CA). La aplicación foliar se realizó con un colocó un gramo de tejido en un crisol de porcelana para incinerar a 500
rociador portátil AZO (AZO, Ede, Holanda) a 250 kPa de presión 8C durante la noche. Las muestras incineradas luego se extrajeron con
y aplicando 1000 L de agua ha21. La aplicación foliar de boro 20 mL de 2 nMETROHCl a 908C durante 10 min, y después de la filtración,
tuvo lugar el 2 de junio de 2003 durante el 2003 y el 6 de junio las muestras se transfirieron a viales de plástico. Luego, 2 mL de la
de 2004 (Tesalónica) y el 11 de junio de 2004 (Serres). solución se agregaron a 4 mL de solución tampón (que contenía 25 % de
El boro se aplicó después de la primera cosecha de forraje. El segundo acetato de amonio, 1,5 % de EDTA y 12,5 % de ácido acético) y 4 mL de
corte es el más adecuado para la producción de semillas, ya que el primero solución de azometina-H que contenía 0,45 % de azometina-H y 1 % de
tiene una floración ligera debido al clima más frío y la duración del día más ácido ascórbico. ácido preparado justo antes del análisis (John et al.,
corta (Abu-Shakra et al., 1977). Los insectos polinizadores no son tan activos al 1975). Se dejó que se desarrollara el color durante al menos 45 min y se
principio de la temporada y el rendimiento es menor. El cultivo se fertilizó con determinó la cantidad de B utilizando un espectrofotómetro a 420 nm
70 kg P ha212 semanas antes de la siembra. El cultivo de alfalfa se regaba (PerkinElmer, Fremont, CA).
cuando se necesitaba con 30 m3decir ah21cada vez. Las semillas se sembraron
con una sembradora comercial a razón de 40 kg ha21. El cultivo que precedió a
Efecto del Boro en el Desarrollo de las Vainas
la alfalfa fue el trigo harinero (Triticum aestivum
l.). Cuando las vainas estaban negras o marrones, el cultivo estaba listo Se marcaron diez inflorescencias justo antes de la
para ser cosechado. A continuación, se roció el cultivo con Diquat aplicación foliar y se contó y registró el número de flores.
(dihidro-6,7 dipirido[1,2-a:1,29-c] piroazidinio) (600 g ingrediente activo Cuando las vainas estaban listas para la cosecha, se midió el
[ai] ha21) para secar los brotes 3 a 4 d antes de la cosecha el 12 de agosto número de vainas y se determinó el porcentaje de flores
de 2003 y la cosecha se realizó el 16 de agosto de 2003. Durante el 2004, que formaron vainas.
la aplicación de Diquat se realizó el 6 de agosto de 2004 en Serres y el 10 Se usaron veinte vainas por parcela para determinar el número de
de agosto de 2004. 2004 en Thessaloniki, y la cosecha se realizó el 9 y 13 semillas por vaina. Además, se determinó el porcentaje de semillas
de agosto de 2004, respectivamente. normales (bien desarrolladas) y encogidas en 20 vainas por parcela.
DORDAS: LA APLICACIÓN DE BORO MEJORA EL RENDIMIENTO Y LA CALIDAD DE LAS SEMILLAS DE ALFALFA 909

seleccionados al azar de la parte superior e inferior del tallo. Cuadro 2. Efecto de la aplicación de B a la alfalfa durante la antesis sobre las
Concentración de tejido B durante 2003 y 2004 en Thessaloniki, y
en 2004 en Serres, Grecia. Los tratamientos se dan en base a la
concentración (mg de B aplicado en L21) a 1000 L·ha21.
rendimiento final
Conc. de B en Conc. de B en Conc. de B en
Para la determinación del rendimiento total 2 m2fueron cortados, tejido de alfalfa tejido de alfalfa tejido de alfalfa
los tallos se dejaron secar en el campo por 2 d. Luego se
Tratos 2003 Salónica 2004 Salónica 2004 serres
recolectaron, pesaron y una muestra de 500 g de cada parcela se
secó en un horno de aire forzado a 608C durante 3 a 4 días para Mg BL21 mg kg21DW
determinar el contenido de agua de cada muestra. El contenido de 0 38.68 a† 44.2a 28.88 a
agua de cada muestra se usó luego para determinar el peso seco 400 56.46b 59.17b 41.29b
800 72.97c 67.79c 57.29c
final de cada muestra y este peso seco final se usó para calcular el 1200 82.02d 78.09d 77.53 días
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índice de cosecha. La semilla se recolectó usando una máquina


†Dentro de las columnas, las medias seguidas de una letra diferente son significativamente
cosechadora y luego se limpió. El rendimiento de semilla se calculó
diferente enPAGS #0.05.
con un contenido estándar de humedad del 13% (kg ha21). El índice
de cosecha (HI) se calculó como la relación porcentual entre el peso
de la semilla y la biomasa seca aérea total de los 2 m2. Las semillas Efecto de la aplicación de boro sobre el número y
limpias se almacenaron a 48C. el porcentaje de vainas por inflorescencia
El número de vainas por inflorescencia durante 2003
Efecto del Boro en la Calidad de la Semilla
aumentó a 400 mg BL21en comparación con el control no
La calidad de la semilla se evaluó mediante pruebas de germinación y tratado (Tabla 3). No hubo diferencia entre el control y el
vigor. Las pruebas de germinación se realizaron a temperatura ambiente BL de 800 y 1200 mg21tratos. Durante 2004 en el
(258C) en cajas Petri de plástico con papel filtro Whatman No.1 y 5 mL de tratamiento de 400 mg BL21hubo un aumento en el
agua doblemente desionizada (DD). Se utilizaron dos réplicas de 100 número de vainas por inflorescencia en comparación
semillas de cada parcela. Las semillas germinadas con radículas
con el control y no hubo diferencia entre las tres tasas
emergidas de al menos 2 mm se contaron después de 5 días. Se añadió
agua cuando la placa de Petri se estaba secando.
de B en Serres (Cuadro 3). En la segunda ubicación
El ensayo de vigor se realizó utilizando la prueba AA (Iannucci et al., 2002).
(Tesalónica), el número de vainas por inflorescencia
Brevemente, 100 semillas de cada parcela se colocaron a 408C y 100% de aumentó de 8,38 a 9,16 con 0 y 400 mg BL21,
humedad relativa durante 72 h y la germinación se probó como se describió respectivamente y no hubo diferencia entre 0 y 800 mg
antes usando dos repeticiones de 50 semillas cada una. BL21y también entre 400 y 1200 mg BL21. Durante el
primer año (2003) también hubo un aumento del 63% en
Estadísticas el número de vainas por inflorescencia a 400 mg BL21en
Los experimentos se realizaron en dos años consecutivos
comparación con el control. Durante el segundo año
(2003 y 2004) en un lugar y durante el segundo año (2004) se hubo un aumento promedio del 10% en Thessaloniki y
utilizó un segundo lugar. La significación estadística se del 24% en Serres en el número de vainas por
determinó con análisis de varianza (ANOVA). Los análisis se inflorescencia con la aplicación B en comparación con el
realizaron con una computadora personal utilizando el software control.
SPSS (SPSS, Chicago, IL). La diferencia fue significativa cuando El porcentaje de vainas formadas por inflorescencia
PAGS ,0.05. aumentó con la aplicación de B en comparación con el
control. Durante el primer año (2003) hubo un promedio
RESULTADOS
Cuadro 3. Efecto de la aplicación de B a la alfalfa durante la antesis sobre la
Las condiciones climáticas durante las temporadas de número de vainas por inflorescencia y porcentaje de vainas formadas
crecimiento de 2003 y 2004 fueron bastante diferentes y esto tuvo por inflorescencia durante 2003 y 2004 en Thessaloniki, y en 2004 en
Serres, Grecia. Los tratamientos se dan en base a la concentración
un impacto significativo en los resultados (Cuadro 1). La temporada
(mg de B aplicado en L21) a 1000 L·ha21.
2003 se caracterizó por un verano cálido y seco, mientras que en
2004 hubo lluvias bastante significativas durante el verano (julio y Tratos No. de vainas/inflorescencia Porcentaje de vainas formadas

agosto). Las condiciones climáticas afectaron más el rendimiento de mg BL21


semilla y el índice de cosecha en la temporada de crecimiento de 2003 Salónica
2003 que en la de 2004 (Cuadro 1). 0 5.2 un† 31.41 a
400 8.5b 47.86b
800 5.6 un 46.4b
Efecto de la aplicación de boro en el tejido 1200 6.1 un 42.09b
Concentración de boro 2004 Salónica
0 8.38a 42.49 a
Concentración de boro de las plantas top 15 cm (38 mg kg21) 400 9.16b 57.37b
estaba por encima del nivel adecuado de 30 mg kg21a una tasa de B 800 8.98ab 56.25b
aplicada de 0 y aumentó con el aumento de la tasa de B hasta 82 1200 9.26b 58.0b
2004 serres
mg kg21de B a 1200 mg BL21(Tabla 2). También se obtuvieron
resultados similares durante el segundo año y en ambos lugares 0 11.16 a 50.72 a
400 13.83b 62.89b
(Thessaloniki, Serres) (Tabla 2). En Serres durante la temporada de 800 14.12b 64.18b
crecimiento de 2004, la concentración de B fue de 28 mg kg21que 1200 13.82b 62.83b
está ligeramente por debajo del nivel adecuado de 30 mg kg21. †Dentro de las columnas y series de años, las medias seguidas de una letra diferente son
significativamente diferente enPAGS #0.05.
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aumento del 44% en el porcentaje de vainas formadas tratamiento en comparación con el tratamiento de control.
cuando se aplicó B en comparación con el tratamiento de El aumento más alto fue de hasta un 33 % con 800 mg BL21
control y no hubo diferencia entre las tres dosis de B en comparación con 0 mg BL21, y en las otras dos tasas se
(Cuadro 3). De manera similar, en 2004, el porcentaje de incrementó en un 15% (a 400 mg BL21), y en un 23% (a 1200
vainas por inflorescencia aumentó en un promedio de 34 y mg BL21) en comparación con el tratamiento control (Cuadro
25 % en comparación con el tratamiento de control en 4). El peso de semilla por vaina se vio afectado solo durante
Thessaloniki y en Serres, respectivamente (Cuadro 3). La la temporada 2004 y en ambas localidades. Esto se debe a
razón del mayor porcentaje de vainas por inflorescencia en que la variabilidad de los datos fue menor en el caso del
respuesta a la aplicación de B se atribuye al hecho de que el peso medio de semilla lo que afectó las diferencias de peso
número de flores por inflorescencia en las parcelas tratadas de semilla por vaina.
fue ligeramente menor. Debido a la variabilidad de los datos La aplicación de boro afectó el peso de semilla por
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las diferencias en el número de flores por inflorescencia no inflorescencia. A 400 mg BL21hubo el aumento más
fueron significativas entre los diferentes tratamientos. alto hasta el 72% en comparación con 0 mg BL21
tratamiento mientras que en los otros tratamientos no
Efecto de la aplicación de boro sobre el número de semillas por hubo diferencia en 2003. Esto se atribuye principalmente al
Vaina, Peso medio de semilla, Peso de semilla por vaina, mayor número de vainas en este tratamiento. Durante la
y peso de semilla por inflorescencia temporada de cultivo de 2004 en Tesalónica hubo un
aumento del 29, 26 y 31% y en Serres hubo un aumento del
La aplicación foliar B no afectó el número de semillas por 43, 68 y 52 % a 400, 800 y 1200 mg BL21, respectivamente en
vaina en ambos años en Thessaloniki. En la segunda comparación con el tratamiento control (Cuadro 4).
ubicación (Serres), el número de semillas por vaina aumentó
un 22 % sobre las tres tasas de aplicación en comparación
con el tratamiento de control (Cuadro 4). En 2004 el número Efecto de la Aplicación de Boro en el Rendimiento de
de semillas por vaina fue mayor en comparación con Semilla, Índice de Cosecha y Peso de Mil Semillas
el año anterior (1,85 en 2003 y 2,46 en 2004 a 0 mg BL La aplicación de boro aumentó el rendimiento de semillas en
21).
ambos años y en ambos lugares. El rendimiento de semillas
El peso medio de semilla no mostró ninguna diferencia
aumentó en un 46% con 400 mg BL21tasa comparada con el
significativa en 2003 y 2004 en ambas localidades, con la única
tratamiento de control durante 2003 y no hubo aumento en las
excepción en el tratamiento B más alto de 1200 mg BL21en
tasas B más altas. Durante el segundo año hubo un aumento
Thessaloniki donde la diferencia fue estadísticamente
promedio del 34 % con la adición del suplemento B en
significativa en comparación con el tratamiento de control
Thessaloniki y del 32 % en la segunda ubicación (Serres) en
(Tabla 4). El peso de semilla por vaina y el peso de semilla por
comparación con el tratamiento de control (Tabla 5).
inflorescencia siguieron la misma tendencia que en el caso del El HI mostró un aumento significativo cuando se aplicó B.
número de semillas por vaina y aumentaron de 4,35 mg a 0 mg En el primer año hubo un aumento del 90% en Thessaloniki
BL21a 5,18 mg a 1200 mg BL21(en 2004 en Tesalónica) (Cuadro
a 400 mg BL21en comparación con 0 mg BL21tratamiento. El
4). En la segunda ubicación (Serres) el peso de semilla por vaina
aumento promedio sobre las tres dosis de B aplicado fue
mostró una tendencia mucho más clara a medida que
del 30 % en Thessaloniki y del 29 % en Serres en
aumentaba desde la primera y la segunda B
comparación con el tratamiento de control (Cuadro 5).

Cuadro 4. Efecto de la aplicación de B a la alfalfa durante la antesis sobre la


número de semillas por vaina, peso medio de semilla, peso de semilla Cuadro 5. Efecto de la aplicación de B a la alfalfa durante la antesis sobre la
por vaina, peso de semilla/inflorescencia durante 2003 y 2004 en rendimiento, índice de cosecha y peso de 1000 semillas durante 2003
Salónica, y en 2004 en Serres, Grecia. Los tratamientos se dan en base y 2004 en Thessaloniki y en 2004 en Serres, Grecia. Los tratamientos
a la concentración (mg de B aplicado en L21) a 1000 L·ha21. se dan en base a la concentración (mg de B aplicado en L21) a 1000
L·ha21.
Semillas Significar peso de semilla Semilla
Tratos por vaina peso de semilla por vaina peso/inflorescencia Tratos rendimiento final Índice de cosecha Peso de 1000 semillas

mg BL21 miligramos mg BL21 kg ha21 % gramo

2003 Salónica 2003 Salónica


0 1.85 a† 2.24a 3.78a 19.74 a 0 111.69 a† 7.95 a 2.24a
400 2.05 un 2.39 a 3.95 a 34.13b 400 206.27b 15.18b 2.39 a
800 1.99 a 2.2 un 4.53a 25.78 a 800 121.38 a 11.52 a 2.2 un
1200 1.92 a 2.14 un 3.89 a 24.15 a.m. 1200 130.04 un 11.17 a 2.14 un
2004 Salónica 2004 Salónica
0 2.46 un 1.77 a 4.35 a 36.33a 0 163.97 a 11.61 a 1.77 a
400 2.78 a 1.84 a 5.12 ab 46.79b 400 199.06b 13.90b 1.84 a
800 2.6 un 1.95 a 5.07b 45.88b 800 246.54b 15.99b 1.95 a
1200 2.69 a 1.92b 5.18b 47.79b 1200 212.46b 15.21b 1.92b
2004 serres 2004 serres
0 7.02 un 2.17a 15.26 a 168.92 a 0 613 un 11.86 a 2.17a
400 8.06b 1.74 a 17.52b 242.48b 400 796.25b 16.73b 1.74 a
800 9.16b 2.22a 20.33c 284.86c 800 795.62b 14.31b 2.22a
1200 8.55b 2.19 un 18.69b 258.32b 1200 842.3b 14.87b 2.19 un

†Dentro de las columnas y series de años, medias seguidas de una letra diferente †Dentro de las columnas y series de años, medias seguidas de una letra diferente
son significativamente diferentes enPAGS #0.05. son significativamente diferentes enPAGS #0.05.
DORDAS: LA APLICACIÓN DE BORO MEJORA EL RENDIMIENTO Y LA CALIDAD DE LAS SEMILLAS DE ALFALFA 911

El peso de 1000 semillas no difirió entre los diferentes Cuadro 7. Efecto de la aplicación de B a la alfalfa durante la antesis sobre
germinación lenta y envejecimiento acelerado durante 2003 y
tratamientos. La única excepción fue en Tesalónica
2004 en Thessaloniki y en 2004 en Serres, Grecia. Los
durante 2004 con 1200 mg BL21donde hubo un aumento tratamientos se dan en base a la concentración (mg de B
del 9%. Entre las diferentes localidades y diferentes años aplicado en L21) a 1000 L·ha21.
hubo diferencias ya que en 2003 el peso de 1000 Tratos Germinación estándar Envejecimiento acelerado
semillas fue ligeramente mayor que en 2004 en
mg BL21 %
Tesalónica mientras que en Serres el peso de 1000
2003 Salónica
semillas fue similar al de 2003 en Tesalónica (Cuadro 5).
0 86.28 un† 55.38 a
400 90.3b 68.28b
Efecto de la aplicación de boro en el desarrollo de semillas 800 90.12b 70.65b
1200 90,00 euros 75.74b
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La aplicación de boro afectó el desarrollo de las semillas 2004 Salónica


especialmente durante el primer año del estudio. Hubo un 0 84.84 a 68.98 a
aumento en el número de semillas bien desarrolladas en 400 91.56b 79.86b
800 91.19b 86.47c
comparación con las semillas encogidas cuando se aplicó B en 1200 90.14b 83.56 aC
comparación con el tratamiento de control. A medida que 2004 serres
aumentó la concentración de B, hubo un aumento de lo normal 0 92.01 un 83.6 un
(semillas bien desarrolladas) del 28,16 % a 0 mg BL21hasta 400 95.01b 87.37b
31,86, 46,63 y 45,82% a 400, 800, 1200 mg BL21, 800 94.44b 90.23b
1200 93.85b 90.96b
respectivamente (Cuadro 6). A diferencia del primer año
durante el segundo año no se afectó el desarrollo de la semilla, †Dentro de las columnas y series de años, medias seguidas de una letra diferente
son significativamente diferentes enPAGS #0.05.
ya que no hubo diferencia estadísticamente significativa a las
diferentes dosis de B. Esto se atribuye principalmente a la
aumento del 27% en 2003 con B aplicado foliarmente en
mayor variabilidad entre los diferentes tratamientos. El
comparación con el tratamiento de control. De manera similar,
porcentaje de semillas bien desarrolladas durante el 2004 fue
durante la temporada de crecimiento de 2004, el vigor de la semilla
superior en un 60 % en comparación con el 27 % durante el
aumentó cuando se aplicó B en un 19 % en Thessaloniki y en un 7 %
2003 con 0 mg BL21.
en Serres en comparación con el tratamiento de control (Cuadro 7).

Efecto de la aplicación de boro en la germinación de semillas DISCUSIÓN


y vigor de la semilla (calidad de la semilla)
El rendimiento de semillas fue mayor en 2004 que en la temporada de
La aplicación de boro tuvo un efecto significativo en la crecimiento de 2003. Las altas temperaturas durante la floración
germinación de las semillas, así como en el vigor de las semillas probablemente limitaron la polinización por insectos y aumentaron las
en ambos años y en ambos lugares. La germinación estándar pérdidas fisiológicas de flores polinizadas y el aborto de embriones
aumentó con la primera dosis de aplicación de B y no cambió durante la temporada de crecimiento de 2003. Otros informaron
con las siguientes (Cuadro 7). El efecto del B sobre el vigor de la resultados similares (Iannucci et al., 2002; Medeiros et al., 1995).
semilla medido como envejecimiento acelerado fue mucho más La concentración promedio de B en las plantas de control
alto, ya que en las parcelas donde se aplicó B mostró un estuvo por encima del nivel adecuado reconocido actual de 30
aumento significativo en comparación con el tratamiento mg kg21. A pesar de que B estaba en el nivel adecuado para la
testigo (Cuadro 7). Durante el primer año del experimento la producción de forraje, hubo un efecto significativo en el
germinación estándar aumentó en un promedio de 5% cuando rendimiento y la calidad de la semilla cuando se aplicó B. Estos
se aplicó B en comparación con 0 mg BL21. El vigor de la semilla hallazgos sugieren que el nivel crítico de B para la alfalfa es más
se vio afectado por la tasa de B y hubo un promedio de bajo cuando la alfalfa se utiliza para la producción de forraje en
comparación con la producción de semillas. El hecho de que B
Cuadro 6. Efecto de la aplicación de B a la alfalfa durante la antesis sobre la tenga un efecto beneficioso sobre la producción de semillas se
porcentaje de semillas formadas en las diferentes posiciones de las vainas
ha observado con otros cultivos como el trébol blanco (
durante 2003 y 2004 en Tesalónica, Grecia. Los tratamientos se dan en
base a la concentración (mg de B aplicado en L21) a 1000 L·ha21. Trifolium repensL.), soja [Glycine max (L.) Merr.], canola
(Brassica rapaL.) y girasol (Helianthus annuusL.) (Schon y
Vainas en la parte Vainas en la parte
Tratos superior de la planta. inferior de la planta.
Blevins, 1990; Johnson y Wear, 1966; Asad et al., 2002, 2003). El
hecho de que en la mayoría de las características que se
mg BL21 porcentaje de semillas
estudiaron no hubo más respuesta por encima de los 400 mg
normales 2003 Thessaloniki
BL21indica que había una necesidad de B que estaba cubierta
0 27.72 a† 28.16 a
400 38.47 ab 31.86 a
por la primera tasa de B (400 mg BL21) y no hubo ningún efecto
800 42.56b 46.63b adicional con las tasas más altas que se utilizaron. Es posible
1200 43.19b 45.82b que la tasa óptima de B esté entre 0 y 800 mg BL21y se necesita
2004 Salónica más investigación para encontrar la concentración óptima de B.
0 60.44a 52.26 un
400 64.89 a 64.67 a
800 66.51 un 61.81a El efecto significativo que tuvo B en el rendimiento de semillas
1200 60.56 un 71.91 a indica que B juega un papel importante en la formación de semillas
†Dentro de las columnas y series de años, las medias seguidas de una letra diferente son
en la alfalfa. La alfalfa tiene altos requerimientos de B y es posible
significativamente diferente enPAGS #0.05. ya que el proceso de floración y la reproducción
912 REVISTA DE AGRONOMÍA, VOL. 98, JULIO–AGOSTO 2006

El tejido vegetal tiene requerimientos más altos de B que la tración fue adecuada para aumentar el rendimiento de semilla. Las
aplicación foliar de B puede tener un efecto directo en el concentraciones más altas de B que se pueden utilizar pueden tener
rendimiento de la semilla. También es posible que el valor B crítico un efecto negativo (toxicidad) como se reportó en otros estudios
actual para la alfalfa (30 ppm) no sea el valor crítico real, (Perica et al., 2001; Nyomora et al., 1999). El peso de semilla por
especialmente cuando la alfalfa se cultiva para la producción de vaina y el peso de semilla por inflorescencia se vieron afectados por
semillas. Dado que en la alfalfa el B es inmóvil, requerirá B durante la aplicación de B, especialmente durante el segundo año del
la floración y el desarrollo de la semilla a partir de la absorción estudio. Ambas características son componentes importantes del
directa de las raíces (Brown y Shelp, 1997). Una limitación rendimiento y están influenciadas por el genotipo, las condiciones
importante del movimiento de B tomado de las raíces es que la ambientales y las prácticas culturales (Bolanos-Aguilar et al., 2000,
conexión del xilema entre la semilla y el tejido madre no está bien 2002).
desarrollada (Dell et al., 2002). Dado que las flores y las semillas no El rendimiento de semillas se incrementó hasta en un 50% con la
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transpiran tanto como las hojas, es posible que no puedan absorber aplicación de B en comparación con el tratamiento de control luego
B directamente del suelo. Esta es una de las posibles razones por las del aumento en el número de vainas formadas por inflorescencia.
que en muchos estudios hubo un efecto significativo de la De los datos presentes podemos concluir que la aplicación B de 400
aplicación foliar de B en el rendimiento de semillas y frutos (Perica mg BL21es beneficioso para las plantas de alfalfa con una
et al., 2001; Schon y Blevins, 1990; Johnson y Wear, 1966; Asad et al., concentración de B de 44 mg kg21o menor y puede resultar en un
2002, 2003). aumento en el rendimiento de semillas de hasta un 50%. Hubo un
El boro influyó significativamente en el porcentaje de aumento mucho mayor en 2004 que en 2003, probablemente
vainas formadas por inflorescencia. Esto sugiere que B porque 2003 fue más cálido y seco en comparación con la
tiene un efecto directo sobre la fertilización y temporada de cultivo de 2004. El boro tiene una función directa en
especialmente sobre la formación de vainas en la alfalfa. la floración, la germinación y el crecimiento del polen, la formación
La razón del mayor porcentaje de vainas por de semillas y frutos. Todavía hay muchas preguntas sin respuesta
inflorescencia en respuesta a la aplicación de B se sobre cómo actúa B en el aumento del rendimiento de semillas y
atribuye al hecho de que el número de flores en las sus componentes y también cómo B se mueve hacia las flores y
parcelas tratadas fue ligeramente menor. Sin embargo, hacia los frutos y semillas en desarrollo (Dell et al., 2002). Una
debido a la variabilidad de los datos, las diferencias no posibilidad es que el B aplicado foliarmente pueda afectar la
fueron significativas entre los diferentes tratamientos fertilización, el desarrollo de las semillas y las vainas, y aumentar el
(datos no mostrados). Uno de los principales problemas rendimiento de las semillas. Puede reducir el aborto de vainas, que
en la producción de semillas de alfalfa es el aborto de las es uno de los problemas más importantes en la producción de
vainas (Hacquet, 1990). El aborto de vainas se atribuye a semillas de alfalfa (Bolanos-Aguilar et al., 2002; Gender et al., 1997).
la distribución de asimilados, sin embargo, se El índice de cosecha es un factor importante de cómo se asigna la
desconocen las causas (Gender et al., 1997). El presente masa vegetativa (biomasa) a la semilla en la madurez. En el presente
estudio indica que B puede desempeñar un papel estudio hubo un efecto significativo de B en el índice de cosecha ya que
significativo en el aborto de vainas.21tratamiento en aumentó con la aplicación foliar de B. Esto probablemente se deba a que
comparación con el tratamiento de control. Este la aplicación de B incrementó el rendimiento de la semilla pero tuvo poco
aumento en el número de vainas por inflorescencia efecto sobre la biomasa total (datos no mostrados) ya que el peso de la
mejora el potencial para un mayor rendimiento de semilla es solo una pequeña fracción de la biomasa total del cultivo de
semillas. Se informaron resultados similares en gramo alfalfa (Bolanos-Aguilar et al., 2002).
negro [Viña mungo (L.) Hepper] y soja, donde la La germinación y el vigor de las semillas también se vieron
deficiencia de B disminuyó el número de vainas por afectados por la aplicación de B a partir de la primera dosis de B
inflorescencia (Rerkasem et al., 1997; Bell et al., 1990). hubo un aumento significativo en la germinación de semillas
Tasa de boro de 400 mg BL21fueron efectivos en la mayoría de los estándar. El efecto de B fue mucho mayor en el vigor de la semilla
casos para aumentar el peso de semilla por vaina y el peso de semilla en comparación con la germinación de la semilla. Esto está de
por inflorescencia, especialmente durante el segundo año en ambas acuerdo con la sugerencia de que las semillas que se desarrollaron
localidades. Se encontró que la deficiencia de B reduce el número de en plantas con un suministro adecuado de nutrientes muestran un
semillas por vaina y también aumenta el aborto de semillas en gramo alto porcentaje de germinación y también tienen un alto vigor de
negro (Rerkasem et al., 1997). En alfalfa no hubo efecto sobre el peso semilla (Welch, 1999). El vigor y la germinación de las semillas son
medio de la semilla ya que el tamaño de la semilla en las leguminosas características importantes para obtener rodales exitosos en todas
depende principalmente de factores genéticos (Bolanos-Aguilar et al., las condiciones con alto rendimiento y calidad (Bolanos-Aguilar et
2000, 2002). Sin embargo, bajo la deficiencia de B es posible que el al., 2000, 2002; Iannucci et al., 2002; Steiner et al., 1992). El hecho de
tamaño de la semilla disminuya como se encontró en el maní (Arachis que la aplicación de B aumente el vigor de la semilla indica que las
hipogaeaL.) (Keerati-Kasikom et al., 1991). A diferencia del maní en otras semillas con un suministro adecuado de B pueden germinar y
especies (trigo y trébol subterráneo [Trifolium subterráneoL.]) se producir plántulas con una mejor capacidad para crecer y resistir
encontró que la deficiencia de B aumenta el tamaño de la semilla cualquier condición ambiental adversa. El efecto que tuvo B en la
(Rerkasem y Loneragan, 1994; Dear y Lipsett, 1987). La respuesta que se germinación de la semilla puede deberse a que la deficiencia de B
encontró en este estudio probablemente se deba al hecho de que las causa un defecto en el embrión, como el corazón hueco en el maní y
plantas de alfalfa estaban estresadas por la deficiencia de B y no hubo anomalías en la fruta (Harris y Brolmann, 1966a, 1966b). Se
cambios en el tamaño de la semilla. Tasas más altas de B no afectaron el encontró que en semillas deficientes en B durante la germinación
rendimiento de semilla ni los componentes del rendimiento, lo que hay un aumento en las plántulas anormales y una disminución en el
indica que un pequeño aumento en la concentración de B porcentaje de germinación (Bell et al., 1989, 1990; Rerkasem et al.,
1997). Este efecto fue
DORDAS: LA APLICACIÓN DE BORO MEJORA EL RENDIMIENTO Y LA CALIDAD DE LAS SEMILLAS DE ALFALFA 913

Versado por B suplementario que mejoró la germinación Restricción estética debida a la defoliación en la floración en el aborto de
semillas en alfalfa.Medicago sativaL). Exp. J. Bot. 48:1815–1823. Hacquet, J.
y el vigor de la semilla (Bell et al., 1990; Rerkasem et al.,
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1997). producción de semillas de alfalfa. Aplicación J. Producción de semillas 8:59–67. Hampton, JG 1991.
Vigor del lote de semillas de forraje. ¿Los problemas comienzan con

CONCLUSIONES producción de semillas? Aplicación J. Producción de semillas 9:87–93.


Hanson, EJ 1991. La cereza agria responde a las aplicaciones de boro foliar.
La aplicación foliar B tuvo un efecto significativo sobre el rendimiento HortScience 26:1142–1145.
Harris, HC y JB Brolmann. 1966a. Comparación de calcio y
de semillas y la germinación de semillas de alfalfa en ambos años y en
Deficiencias de boro del maní: I. Diferencias fisiológicas y de
ambas localidades durante el segundo año. El efecto de B sobre el rendimiento. Agron. J. 58:575–578.
rendimiento se puede atribuir a que afecta el número de vainas por Harris, HC y JB Brolmann. 1966b. Comparación de calcio y
inflorescencia y el peso de la semilla por inflorescencia. Un hallazgo Deficiencias de boro del maní: II. Calidad de la semilla en relación con la
Reproducido de Agronomy Journal. Publicado por la Sociedad Americana de Agronomía. Todos los derechos de autor reservados.

histología y la viabilidad. Agron. J. 58:578–582.


importante del presente estudio es que los niveles críticos de B utilizados
Iannucci, A., N. Di Fonzo y P. Martiniello. 2002. Afilafa (medicago
para la producción de forraje son inferiores a los de la producción de sativaL.) rendimiento y calidad de semilla bajo diferentes sistemas de
semillas. Aplicación foliar con 400 mg BL21 manejo de forraje y tratamientos de riego en un ambiente mediterráneo.
puede tener un efecto positivo en el rendimiento y la calidad de la Cultivos de campo Res. 78:65–74.
semilla. Los resultados aquí presentados brindan algunas pautas John, MK, HH Chuah y JH Neufeld. 1975. Application of im-
método probado de azometina-H para la determinación de boro en
claras para desarrollar una producción de semillas de alfalfa más
suelos y plantas. Anal. Letón. 8:559–568.
productiva y de mejor calidad. Johnson, WC y JI Wear. 1966. Efecto del boro sobre el trébol blanco.
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