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MÓDULO I

INTRODUCCIÓN – EJE HIPOTÁLAMO HIPÓFISIS


GONADAL – OBSTETRICIA Y REPRODUCCIÓN ANIMAL,
SIGNIFICADO E IMPORTANCIA
Introducción
Obstetricia: en latín, significa “estar a la espera”
Fertilización/Fecundación: unión entre espermatozoide y óvulo
Pro-gestación: embrión no anidado, momento de mayores % de pérdidas de preñez.
Gestación: una vez que anida el embrión
Preñez: desarrollo del embrión
Parto: últimas semanas de preñez, parto y puerperio inmediato.
Puerperio: período en que todo vuelve a ser como antes. Hay involución del útero y
desarrollo del ternero dependiente de la madre. En esta etapa hay que tener mucho cuidado
y respeto por el endometrio, ya que es un período de altos riegos porque está muy expuesto
a infecciones.
Lactación: su influencia en el post parto tiene relación directa con la glándula mamaria y
su acción con el eje hipotalámico hipofisiario gonadal hace que no entre en celo
inmediatamente después de parir.
Teriogenología: Terio (animal); geno (reproducción); logia (estudio o tratado). En griego
es el “tratado de reproducción animal” y comprende la reproducción/patologías de la
reproducción/obstetricia y reproducción asistida. Es por eso por lo que curricularmente está
al final de la carrera.

Enfoques de la obstetricia

 Enfoque fisiológico
o Zootécnico: selección del mejor reproductor, que a nivel poblacional implica
profilaxis de futuros problemas.
o Clínico a nivel individual: tiene en cuenta alteraciones del desarrollo
(pubertad, madurez sexual, madurez somática, senilidad)

Pubertad: El inicio de la pubertad está regulado por la madurez del eje hipotálamo-
hipofisiario. Un animal alcanza la pubertad cuando es capaz de liberar gametas y mostrar
comportamiento sexual. Su inicio está influenciado por varios factores, pero principalmente
por la nutrición y el peso corporal.

ANTES de la pubertad, en machos y hembras: el centro tónico y el centro cíclico tienen


baja frecuencia y amplitud de liberación de GnRH.

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DESPUÉS de la pubertad, en las hembras: el centro tónico regula los niveles basales
(constantes) de liberación de GnRH. Y el centro cíclico regula los niveles preovulatorios en
forma de oleadas de liberación de GnRH.

PUBERTAD BOVINO EQUINO PORCINO OVINO CANINO


HEMBRAS 8-11 meses 15-18 meses 4-7 meses 7-10 meses 3-6 meses
MACHOS 9-12 meses 18 meses 5-7 meses 7-8 meses 4-8 meses

Madurez sexual: génesis o desarrollo de gametas.

Madurez somática: desarrollo corporal.

Ambas están muy relacionadas con la nutrición. Se busca que el animal tenga 2/3 del peso
adulto al ser puesto a servicio.

Senilidad: tener en cuenta patologías dela edad, sobre todo osteoarticulares.

 Enfoque patológico y sanitario: tiene en cuenta el manejo – profilaxis – tratamiento


de enfermedades (bacterianas/parasitarias/virales/metabólicas/genéticas)

Evaluación de la capacidad y eficiencia reproductiva en hembras y machos

 Clínica: EOG – EOP


 Laboratorio

Se evalúan hembras y machos con y sin antecedes:


Animales vírgenes: no tienen antecedentes, por lo tanto NO hay datos.
Animales con experiencia:
- Machos: nos basamos en la experiencia pasada.
- Hembras: se consideran datos como:
o % de preñez
o % de parición
o % de destete
o Intervalo entre partos (IPP)
o Servicios por preñez (SPP)
o Días preñadas por días en rodeo (DPDR)

Parámetros importantes a tener en cuenta al evaluar la capacidad reproductiva:


 Fertilidad: es muy dependiente del ambiente. Evalúa la condición ginecológica.
o Subfertilidad: el perfil está disminuido. Es una infertilidad temporaria.
Sus causas pueden ser: temas de salud circunstanciales, anestro prolongado
por mal manejo, etc.
 Esterilidad: depende de la genética. Evalúa el aparato reproductivo, si está sano o
no. No se puede modificar, es irreversible. Es una infertilidad permanente.
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 Fecundidad: depende de la genética y del ambiente
 Impotencia Coeundii: es la imposibilidad para realizar la cópula.
 Impotencia Generandi: Imposibilidad de producir gametas fértiles.
 Adaptación o rusticidad: capacidad de superar condiciones ambientales
desfavorables. Es una condición zootécnica altamente heredable. A mayor
adaptación, mayor rusticidad y mayor aptitud para la reproducción.

Eje Epífisis – Hipotálamo - Hipofisiario


EPIFISIS (Glándula pineal)

Es un órgano de pequeño tamaño (11 mm x 6 en grandes animales) de color rojo oscuro.


Está ubicada en la parte superior del 3er ventrículo, detrás del tálamo óptico y delante de
los tubérculos cuadrigéminos, entre los pedúnculos anteriores medios y posteriores y está
cubierta totalmente por la coroides.

Histológicamente:

- Reptiles y batracios: está formada por células fotorreceptoras semejantes a los conos
y bastones de la estructura ocular de los mamíferos y por eso se la ha llamado “3er
ojo”
- Mamíferos: está formada por los pinealocitos, cuya acción se ve reflejada en la piel,
gónadas y glándulas endócrinas vinculadas con el metabolismo. Estas células tienen
la capacidad de captar la luz y traducirla en señales bioquímico-hormonales de
acción endócrina.

El producto de secreción de la epífisis es la melatonina. La melatonina es la encargada de


la regulación del ciclo circadiano y la estacionalidad. Es conducida por una vía
multisináptica simpática (retino-hipotalámico-pineal) a los núcleos paraventriculares del
hipotálamo donde induce la liberación nocturna de noradrenalina que se une a los
receptores del pinealocito a partir del aa triptófano que, hidroxilado, se convierte en
serotonina. La serotonina se adhiere a los receptores específicos de la membrana del
pinealocito y promueve la síntesis de melatonina (N-acetil-5-metoxitriptamina) que es
liberada al torrente sanguíneo por la noche.

La producción de melatonina también es extrapineal dn: Intestino, Cerebelo, Sistema


inmunitario (linfocitos), Retina, Piel, Glándula harderiana, etc. Estas fuentes superarían
(casi el doble) la producida por la epífisis.

La epífisis depende de las condiciones lumínicas (ritmos circadianos). Dentro de sus


funciones se encuentran:

- Maduración sexual (retrasa la pubertad)

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- Estacionalidad reproductiva
- Antioxidante (neutraliza los radicales libres)
- Inmunomodulador (regula las citoquinas)
- Oncostática

Su secreción comienza a temprana edad y aumenta notablemente hasta la pubertad. Allí


disminuye y se mantiene estable, descendiendo en la ancianidad.

Dadas sus múltiples funciones, su acción directa se ejerce sobre diferentes órganos
mediante la acción de receptores específicos en la membrana plasmática y nuclear de sus
células constitutivas: Hipotálamo-Hipófisis; piel (anfibios), pelo (mamíferos), gónadas,
glándula tiroides, glándulas suprarrenales, médula ósea, bazo, timo.

El conocimiento de su accionar fisiológico ha ido progresando en base a la pinealectomía,


la administración de melatonina y la presencia de tumores de diferente índole celular.

Los tumores de células de la glía producen pubertad precoz y los tumores vinculados con
las células parenquimatosas producen el efecto inverso.

La pinealectomía en animales maduros sexualmente produce en un primer momento


hipertrofia de los ovarios y testículos. Luego de dos semanas desaparece volviendo a su
tamaño normal. En algunos individuos puede provocar una atrofia irreversible.

La administración de melatonina en hembras intactas produce atrofia ovárica y


alejamiento de los celos.

Su efecto sobre el hipotálamo reviste particular interés en reproducción animal dado su


efecto sobre el centro cíclico en la zona preóptica del hipotálamo que controla los ciclos
estrales en animales de reproducción estacionalizada como las yeguas, cabras y ovejas.

En el caso de los equinos, altas concentraciones de melatonina (segregadas durante días de


noches largas) actúa como inhibidor de la ciclicidad ovárica, observándose en ovinos el
efecto inverso.

Sobre la glándula tiroides, la pinealectomía produce hipertrofia, por lo que se deduce que
actúa como un modulador de la acción tiroidea.

Sobre las glándulas suprarrenales, estimula la secreción de aldosterona.

Se utilizan implantes de melatonina para regular el ciclo estral, como por ejemplo el
“Regulin”, que se implanta en ovejas y cabras de forma SC cerca de la base de la oreja y se
debe utilizar a partir de mediados de Mayo a finales de Junio en el hemisferio norte.

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Especies domésticas y la estacionalidad:

- Fotoperiódicas

o Positivas: ciclan con mayores horas de luz. (YEGUA - GATA)


o Negativas: ciclan con menores horas de luz. (OVEJA - CABRA)

- NO fotoperiódicas: VACA - PERRA

Todos los animales buscan parir en la primavera, que es el periodo de mayor oferta
forrajera para la mayor supervivencia de las crías. El fotoperíodo está influenciado por el
ambiente, pero también por la duración de la gestación.

Las especies fotoperiódicas positivas tienen neuronas KISS de días largos que estimulan la
síntesis de kisspeptina y las especies fotoperiódicas negativas tienen neuronas KISS de días
cortos que inhiben la síntesis de kisspeptina y van a dar comienzo o no al ciclo.

En la yegua: ↑ luz ↓melatonina  Neuronas kiss estimuladas  ↑kisspeptina ↑GnRH


↑FSH y LH = CICLA

En los caballos SPC, los potrillos deben nacer lo más cerca al 1 de Julio posible, por lo
tanto la madre debe preñarse en Agosto. Para lograr esto se hace un manejo lumínico
prolongando artificialmente las horas de luz con reflectores. Se agregan periódicamente
hasta llegar a 16hs luz comenzando a principio de Agosto los servicios.

En la oveja: ↑ luz ↓melatonina  Neuronas kiss inhibidas  ↓kisspeptina ↓ GnRH ↓ FSH


y LH = NO CICLA

El aumento de melatonina produce un aumento de kisspeptina y luego GnRH comenzando


el ciclo de la oveja en Otoño.

HIPOTÁLAMO

Es un órgano ubicado en la región ventral del 3º ventrículo, ocupa el espacio entre el


quiasma óptico y los cuerpos mamilares. Está conectado con la hipófisis a través del tracto
hipotalámico-hipofisiario que emite:

- Vías neuronales a la neurohipófisis por neurotransmisores


- Vías vasculares a la adenohipófisis por vasos sanguíneos. La sangre arterial entra a
la hipófisis a través de arterias, de estos capilares fluye sangre al sistema porta
hipotalámico-hipofisiario (SIN pasar por el corazón) y la salida venosa es
retrógrada, volviendo al hipotálamo y permitiendo así el mecanismo de
retroalimentación hormonal.

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Anatómicamente tiene 3 zonas:
1) Zona preóptica o anterior
a. Área preóptica: controla los ciclos estrales en yegua y oveja y estimula la
descarga cíclica de LH por parte de la hipófisis, lo cual condicionaría la
ovulación y el funcionamiento cíclico del ovario en el hipotálamo hembra.
b. Área hipotalámica anterior
c. Núcleos supraóptico y paraventricular:
i. El N. Supraóptico realiza la síntesis de oxitocina y ADH (hormona
antidiurética). La oxitocina reconoce acción en el celo, parto, tono
testicular, eyaculación, lactación y es liberada por estos núcleos y
transportada por los axones hacia la neurohipófisis. Tanto la
oxitocina como la ADH son péptidos de 8 aa cada uno y se
almacenan en el lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis)
ii. El N. Paraventricular recibe el estímulo lumínico
2) Zona tuberal o media
a. Núcleo arcuato: responsable del control de la secreción basal de las
gonadotrofinas, LH, FSH y PRL, a través de los factores liberadores e
inhibidores, tanto en machos como en hembras, con el conocido efecto
endócrino y gametogénico
3) Zona mamilar o posterior
a. Cuerpos mamilares
b. Núcleos supramamilares y tuberomamilares

El hipotálamo secreta factores liberadores (releasing factors) e inhibidores (inhibit factors)


de hormonas que son polipéptidos. En el caso de los gonadotróficos, son transportados a los
largo de sus axones hasta la eminencia media del cerebro y descargados en la corriente
sanguínea de los vasos porta hipofisiarios (en los mamíferos) y luego son conducidos hasta
la hipófisis anterior (adenohipófisis) donde, combinándose con receptores específicos de
membrana, activarán la adenilciclasa que provocará aumento del AMPc intracelular que, a
su vez, provocará la secreción de la hormona correspondiente a cada factor liberador.

Los factores liberadores gonado-específicos conocidos en la actualidad son:


- GnRH (gonadotrophin releasing hormon) activa la LH y la FSH
- PRF (prolactin releasing factor) que favorece la producción de LTH o PRL
(luteotrófica o prolactina).

Los factores inhibidores gonado-específicos son:


- GnIH(gonadotrophin inhibit factor) frena la secreción de FSH y LH
- PIF (prolactin inhibit factor) inhibidor de la producción de PRL.

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Diferenciación hipotalámica

2 centros hipotalámicos:

 Centro tónico: ubicado en el ára preóptica de la zona preóptica o anterior. Su


función es la liberación tónica y constante de GnRH
 Centro cíclico: ubicado en el área hipofisiaria de la zona tuberal o media. Su
función es la liberación cíclica y constante de GnRH, El y E2

Macho: los testículos fetales producen testosterona que viaja libremente, atraviesa la
barrera hematoencefálica y dentro se aromatiza a E2 provocando la involución del centro
cíclico.

Hembra: los ovarios fetales producen E2 que se une rápidamente al folículo


primordial, impidiendo su entrada por la BHE. Permanecen de esta manera ambos
centros de secreción de GnRH antes y después de la pubertad.

Prepubertad: tanto en el macho como en la hembra, hay secreción de pulsos basales,


regulares por el centro tónico.

Post-pubertad:

- H e m b r a s : el c e n t r o t ónico regula los niveles basales y el c e n t r o


c í clico (dominante) regula los niveles preovulatorios
- Machos: sigue igual.

HIPÓFISIS

Tiene un origen embriológico doble:

1) Talamencencéfalo (tejido nervioso)

2) Parte anterior del tubo digestivo (bolsa de Rathke)

Está unida al piso del 3° ventrículo por un tallo delgado inmediatamente por debajo del
quiasma óptico sobre “la silla turca”.

Tiene 3 lóbulos:

3) Lóbulo anterior o Adenohipófisis:

a. Cumple importantes funciones en la regulación de procesos fisiológicos


vinculados con la reproducción en forma directa e indirecta.

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b. Actúa en el crecimiento y morfogénesis, estimulando y regulando la
secreción endócrina sobre las glándulas sexuales y sobre glándulas
metabólicas.

c. Tiene 5 tipos de células secretoras de 6 hormonas: tirótropas (TSH),


corticotrópas (ACTH), sómatotropas (GH), lactótropas (PRL) y
gónadotropas (FSH – LH). (PRL, FSH y LH actúan directamente sobre la
reproducción, las otras lo hacen de forma indirecta).

4) Lóbulo intermedio o Pars intermedia: se encuentra entre la adenohipófisis y la


neurohipófisis. Es importante en batracios y reptiles. Su secreción hormonal
denominada MSH (melanocyte stimulating hormone) en estas especies ejerce una
acción dispersante sobre los gránulos pigmentarios de los cromatocitos, también de
la retina. También, la MSH parece tener una influencia igual en los mamíferos, aún
no del todo demostrada. De los 18 aa que la componen, 13 son similares a la
hormona ACTH segregada por la pars distalis de la adenohipófisis, esto explica el
efecto melanodispersante de la ACTH, que, aunque 100 veces menos potente, su
administración o secreción excesiva produce aumento del pigmento melánico en el
hombre y animales (Enfermedad de Addison).

5) Lóbulo posterior o Neurohipófisis: integrado por el processus infundibuli, está


conformado por células gliales, astrocitos, axones y fibras nerviosas diversas. Se
ocupa del almacenamiento y secreción de ADH y oxitocina Son segregadas en los
núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo, pasando por la eminencia
media.

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Secreciones, composición e interacción del equilibrio hormonal

Hormonas neurohipofisiarias:

 Oxitocina: es un péptido, su síntesis ocurre en el núcleo supraóptico y se libera


desde la neurohipófisis. Participa en el celo, parto, tono testicular, eyaculación y en
la lactación por la liberación refleja de la leche. También, genera la contracción
uterina para la migración de espermatozoides al oviducto y la contracción en las
últimas etapas de gestación por el reflejo de Ferguson.
Esta hormona también es sintetizada por el cuerpo lúteo del ovario y actúa en el
endometrio para liberar PGF2α.

Hormonas adenohipofisiarias:

 FSH o folículo estimulante: es una glucoproteína compuesta por una subunidad


alfa y una beta.

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En hembras, promueve el desarrollo y crecimiento folicular, actúa sobre las células
de la granulosa y de la teca interna para la secreción de estrógenos (E2).
En machos, actúa sobre las células de Sértoli estimulando la espermatogénesis en
los túbulos seminíferos.
 LH o luteinizante: es una glucoproteína con una vida media 30 min.
En hembras, induce la ovulación en el pico de LH y regula la formación del cuerpo
lúteo (Luteinización) donde actúa sobre células de la granulosa del cuerpo lúteo
para la síntesis de progesterona (P4).
En machos, actúa sobre las células de Leydig estimulando la síntesis testosterona y
el desarrollo testicular.
 PRL o prolactina: es un polipéptido que inicia y mantiene la lactancia.
Hormonas gonadales:

 Testosterona: hormona esteroidea derivada del colesterol. Secretada por las células
de Leydig por el estímulo de la LH. Desarrolla los caracteres sexuales secundarios,
descenso de testículos, conducta sexual, desarrollo y función de glándulas sexuales
secundarias, estimula la espermatogénesis, atraviesa la barrera hemato-testicular y
produce feedback negativo sobre el hipotálamo.
 Estrógenos (E2): hormona esteroidea. Desarrolla los caracteres sexuales
secundarios, la conducta sexual (quietud de monta). Sobre el tracto genital
femenino provoca hiperemia, edema (responde a un aumento de irrigación del
endometrio al hacerse más proliferativo), moco, leucocitosis, aumento motilidad
del músculo liso y estimula el crecimiento de las glándulas uterinas.
 Progesterona (P4): hormona esteroidea secretada por el cuerpo lúteo y la placenta.
Tiene sinergismo con los estrógenos en la conducta sexual. Luego de la ovulación,
prepara al útero progestacional. Predomina en diestro y en la conducta, la hembra
rechaza al macho. En concentraciones altas inhibe el estro y las contracciones
miometriales.
 Relaxina: proteína secretada por el cuerpo lúteo, placenta y útero. Dilata el cuello
uterino y la vagina previo al parto.
Prostaglandinas:

 PGF2α: agente luteolítico (produce isquemia del cuerpo lúteo) que permite el
inicio de un nuevo ciclo estral.
 PGE: se sintetiza en el endometrio, su función es relajar.
Hormonas placentarias:

 Gonadotrofina corionica equina (GCe)


 Lactógeno placentario (similar a la GH)

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Gónadas: origen y diferenciación embriológica
Origen embriológico
El desarrollo del sistema reproductor es simultáneo al renal. Comienza con la formación de
gónadas al mismo tiempo que los pronefros (forma inicial de riñón) que a los pocos días
evolucionan a mesonefros o riñones funcionales intermedios. Éstos drenan en el seno
urogenital o metanefros a través de los conductos mesonéfricos o conductos de Wolff.
Estos conductos en el futuro van a dar origen a las estructuras tubulares del tracto genital
del macho (vías de eliminación de espermatozoides: epidídimo, conducto deferente,
vesículas seminales).
Alrededor de la 5ta semana se desarrollan, paralelamente a los conductos de Wolff, los
conductos de Muller o paramesonéfricos que darán origen a los órganos reproductivos de
las hembras (oviductos, útero, parte craneal de la vagina).

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El embrión en estado indiferenciado contiene los conductos de Wolff y los conductos de
Muller. En el caso de que NO haya ninguna señal, este embrión va a evolucionar a
HEMBRA. Si hay una señal, que es la que lleva el cromosoma “Y”, evoluciona a MACHO.

Paralelo a esto se desarrollan las gónadas:


Gónada indiferenciada
Las gónadas están formadas por células germinales primordiales (CPG), las cuales durante
el desarrollo gonadal sufren multiplicación mitótica. Simultáneamente a esto, las células
celómicas comienzan a desarrollar los túbulos glomerulares que rodean a las CPG.
Las CPG NO tienen un origen dentro de la gónada, si no que se encuentran fuera del
embrión propiamente dicho. Más o menos para la 3° semana (en bovino), tendremos un
embrión con su saco vitelino en cuya parte caudal, muy cerca del alantoides y del intestino
posterior, vemos la proliferación de las CPG que empiezan un viaje para llegar a las crestas
genitales (este viaje lo hacen por el pliegue que forman las células del epitelio celómico en
asociación al mesonefro). Este viaje comienza con la separación de las células que

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abandonan el epitelio y luego transitan a través del mesenterio más o menos en la 4°
semana. Esto se llama “migración” y es pasiva.
En la 5° semana, este transporte de células adquiere una dinámica un poco más activa. Eso
se ve sobretodo porque se ven cambios en el metabolismo de las células, en el
citoesqueleto, hay cambios en la expresión de proteínas de adhesión y la fosfatasa alcalina.
Todo un conjunto de procesos hacen que estas células puedan adoptar una forma un poco
más alargada. Esto significa que están llegando a las crestas genitales y es por eso que
también colonizan el tejido. Y ahí pasan a llamarse gonocitos que darán origen a las
ovogonias o espermatogonias.
En la 6° semana, la gónada está ubicada en relación a la posición del riñón y estructuras
tubulares que potencialmente pueden desarrollarse como femenino o masculino.
(Morfológicamente en la 6° semana de gestación los embriones se ven igual).

Gónada diferenciada
En los machos, el cromosoma “Y” determina la presencia del factor antimulleriano
regulando la regresión o atrofia de los conductos de Muller y el desarrollo de los conductos
de Wolff que darán origen al epidídimo, conducto deferente y vesículas seminales.
En las hembras, la ausencia del estímulo determina el desarrollo de conductos de Muller y
su fusión con los de Wolff, para dar origen al útero, cuello y vagina anterior.
El seno urogenital dará origen al cérvix y vagina, próstata y pene.
La espermatogénesis en el macho comienza con la Meiosis I en la pubertad, hasta ese
momento las células están organizadas en los cordones, a diferencia de las hembras, donde
la Meioisis I comienza junto con la diferenciación sexual en las primeras semanas.

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Sexo genético: determinado en la fecundación por los cromosomas XX o XY.
Sexo genital: determinado por la presencia o ausencia del gen SRY que proviene del
cromosoma Y (codifica para la formación del factor antimülleriano).
Sexo hormonal: determinado por MIF (hormona antimülleriana) producida por las células
de Sértoli generando la regresión de los conductos paramesonéfricos; T y DHT producida

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por las células de Leydig, se encargan del direccionamiento hacia la masculinidad
(caracteres sexuales secundarios).
Migración del testículo en animales domésticos:
- Rumiantes: antes del nacimiento
- Equino: 9 meses de gestación a pocos días post-parto
- Cerdo: 85 días de gestación
- Carnívoros: pocos días antes o después del nacimiento
El testículo se encuentra en relación con el riñón, su cambio de posición está dado por un
lado por un crecimiento diferencial que se da entre la pelvis, el abdomen y el mismo
testículo. Y por otro lado la tensión que ejerce el gubernáculo que es el que lo precede en su
viaje por el canal inguinal. Hasta que llega al escroto en un momento que depende de la
especie.

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