La hipótesis de la Primavera Caliente para un Origen de la Vida

Bruce Damer y David Deamer

Resumen
Presentamos una hipótesis comprobable relacionada con el origen de la vida en la tierra en la que las piscinas
volcánicas de aguas termales juegan un papel central. La hipótesis se basa en pruebas experimentales de que
los polímeros encapsulados en lípidos pueden sintetizarse mediante ciclos de hidratación y deshidratación
para formar protocélulas. Sobre la base de metáforas del bootstrapping de un sistema operativo simple,
mostramos cómo las protocélulas que circulan a través de fases húmedas, secas y húmedas someterán los
polímeros a la selección combinatoria y dibujarán funciones estructurales y catalíticas a partir de secuencias
aleatorias iniciales, incluyendo la estabilización estructural, la formación de poros, y la actividad metabólica
primitiva. Proponemos que las protocélulas que se agregan en un hidrogel en la fase húmeda intermedia de los
ciclos húmedo-seco representan un sistema de progenoto primitivo. Las poblaciones de progenote pueden
someterse a selección y distribución, construir nichos en nuevos entornos y permitir un efecto de red
compartida que puede evolucionar colectivamente en las primeras comunidades microbianas. Se resumen los
experimentos de laboratorio y de campo que prueban los primeros pasos del escenario. El escenario se coloca
entonces en un entorno geológico en la Tierra primitiva para sugerir una vía plausible desde el origen de la
vida en piscinas de aguas termales de agua dulce químicamente óptimas hasta la aparición de comunidades
microbianas tolerantes a condiciones más extremas en lagos diluidos y condiciones saladas en entornos
marinos. Se observa una continuidad para la biogénesis que comienza con agregados protocelulares simples, a
través de la forma transitoria del progenote, a esteras microbianas robustas que dejan las huellas fósiles de
estromatolitos tan representativos en el registro rocoso. Se presenta una hoja de ruta para futuras pruebas de la
hipótesis. Comparamos el respiradero oceánico con los escenarios de piscinas terrestres para un origen de
vida y exploramos sus implicaciones para la evolución posterior a la vida multicelular, como las plantas.
Concluimos utilizando la hipótesis para postular dónde la vida también podría haber surgido en hábitats como
Marte o la luna helada de Saturno, encelado. Palabras clave: Origen de la vida-Química prebiótica-Sistemas
hidrotérmicos-Protocélulas-Progenotes-Comunidades microbianas. Astrobiología 20, 429-452.

1. Introducción
Uno de los autores conocía bastante bien a Leslie Orgel, y el claridad de su pensamiento ha guiado nuestra
investigación en muchos maneras. Sería un ejercicio agradable debatir el punto Leslie hecho en la cita anterior
(Orgel, 2000). Tristemente, esto es no es posible, pero si lo fuera, le recordaríamos nuestra
conversaciones en las que proponía que utilizar métodos de la química combinatoria sería una forma eficiente
para los orígenes de la investigación de la vida para avanzar, a lo que estaríamos de acuerdo de corazón!
Sin embargo, también afirmaríamos que es una forma de que los sistemas químicos autoensamblados avancen
en un proceso cíclico hacia la complejidad necesaria para que la vida comience. Un punto principal Un punto
primordial a destacar en esta revisión es que, en lugar de reacciones únicas en tubos de ensayo individuales,
proponemos una nueva hipótesis según la cual la vida comenzó a través de una selección combinatoria entre
un gran número de tubos de ensayo microscópicos, cada uno de los cuales contiene una composición variable
de reactivos y productos potenciales. Un proceso iterativo basado en conjuntos interactivos de estas
variaciones podría, de hecho, constituir un conjunto de reacciones catalíticas a través de la selección,
impulsada únicamente por fuerzas físicas y químicas sin necesidad de apelar a la magia. Aquí analizamos uno
de estos escenarios desde esta perspectiva, que va más allá de las simples reacciones químicas acercándose
equilibrio hacia un enfoque más complejo de química de sistemas (Dyson, 1999; Pross, 2012; Damer y
Deamer, 2015). Se utiliza una metáfora de la informática del bootstrapping de un sistema operativo químico.
El escenario es más avanzado al ponerlo a tierra en un paisaje geológico prebióticamente plausible de campos
hidrotermales subaerianos asociados con masas de tierra volcánica (Deamer et al., 2006; Damer, 2016).
Revisamos las pruebas experimentales de la hipótesis en el laboratorio y en el campo, y luego integramos la
evidencia con modelos computacionales y las condiciones geológicas que soportan las poblaciones
microbianas que produjeronmatolitos, la evidencia fósil más antigua y omnipresente para la vida en la Tierra.
A continuación, proponemos una hoja de ruta de vías para probar la hipótesis, considerar las implicaciones de
un origen de aguas termales frente al escenario alternativo de respiraderos hidrotérmicos oceánicos para la
evolución de la vida compleja en la Tierra, y concluir ofreciendo algunas nuevas percepciones a la pregunta
de cómo la vida podría surgir en otros mundos.
2. Sección I
2.1. Considerar el origen de la vida a través de las metáforas de la informática
La primera pregunta que abordamos se refiere a un mecanismo mediante el cual la selección y la evolución
pueden comenzar. En su libro Life: Its Nature, Origin and Development, Oparin (1962) preguntó si la vida
podía de hecho ser entendida como un mecanismo. Incluso consideró la cibernética, que es pertinente para el
experimento mental que describimos a continuación. Oparin decidió que las propiedades de la vida iban
mucho más allá de las explicaciones mecánicas:
Por supuesto, podemos y debemos tratar de entender la base física y química de los diversos fenómenos
vitales mediante la construcción y el estudio de modelos que reproduzcan los mismos fenómenos que
ocurren en los organismos pero de forma simplificada. Sin embargo, al hacerlo, debemos recordar
siempre que estamos tratando con modelos y no confundirlos con seres vivos. '
Teniendo en cuenta la advertencia de Oparin, observamos que los enfoques computacionales han ido mucho
más allá de la cibernética primitiva que preveía. Las herramientas informáticas y las metáforas se han
infiltrado en todas las ramas de la of the scientific enterprise. Desde la perspectiva de la informática, los
procesos in-tracellulares de la vida se han comparado adecuadamente con el funcionamiento de un sistema
operativo informático (Bray, 2011; Pang y Maslov, 2013). Es un ejercicio interesante y tal vez esclarecedor
para comparar en programas de silico con el sistema operativo de la vida. En lugar de patrones de electrones
que fluyen en circuitos de silicio, los programas de la célula están integrados en secuencias de monómeros de
biopolímeros. Las secuencias de base en el ADN son almacenes de datos lineales, análogos a una memoria de
solo lectura, que se transcriben en secuencias de base en ARN mensajero, luego se cargan en ribosomas, que
generan programas de aplicación formados a partir de proteínas. Al igual que las colas de mensajes y
protocolos de un sistema operativo, una red química de señalización y retroalimentación finamente
sintonizada permite a una célula ejecutar programas específicos de proteínas de una manera altamente
regulada.
Esta comparación nos lleva a la pregunta que estamos abordando aquí: ¿Puede una computadora química
emerger espontáneamente en un planeta estéril pero habitable como la Tierra primitiva? La respuesta es,
obviamente, sí, porque la vida comenzó, pero el proceso por el cual esto ocurrió sigue siendo un problema
fundamental en la biología. Argumentamos que, por analogía con el desarrollo de las computadoras, el
hardware de las primeras formas de vida está representado por moléculas orgánicas que se autoorganizan en
estructuras supramoleculares (Lehn, 2002) capaz de capturar la energía libre disponible en el medio ambiente
y la utilizó para impulsar la polimerización y el crecimiento. Los programas de vida se desarrollaron
espontáneamente cuando inicialmente sistemas aleatorios de moléculas poliméricas se sometieron a ciclos de
selección y adaptación para expresar funciones dentro del sistema de hardware de auto-ensamblaje.
Sin embargo, ¿cómo es posible que surjan programas en ausencia de un programador? La Figura 1 ilustra
cómo esto puede funcionar al referirse a las primeras computadoras que usaban agujeros perforados en una
cinta de papel como una forma de codificar instrucciones usando bits binarios. El objetivo es generar
espontáneamente un programa que encienda una serie de diodos emisores de luz (ledes) en un panel frontal
conectado al ordenador. Al principio, el perforador de cinta está vinculado a un generador de números
aleatorios. Las cintas perforadas se leen una a la vez en una computadora simple que utiliza energía eléctrica
para leer cada cinta y luego ejecutar las instrucciones puramente aleatorias a través de una primitiva

FIG. 1.
Metáfora de
cómo un
programa de computadora puede ser desarrollado sin un programador.
Del procesador. La mayoría de los programas se bloquean en que no encienden ledes y por lo tanto se
descartan. Sin embargo, si por casualidad un programa aleatorio raro (como por ejemplo A'' en el ejemplo) se
enciende al menos un led, se selecciona automáticamente y se vuelve a introducir en el perforador. El
perforador almacena el programa [ A'' y lo perfora varias veces, añadiendo nuevas instrucciones aleatorias [
B,'' y ¹ ’D'' en secciones extendidas de cinta. El siguiente ciclo ejecuta los nuevos programas A-B, A-C, A-D;
y A-C se selecciona de manera similar para avanzar en una nueva generación de programas perforados. Con
el tiempo un programa extendido adicional (A-C-F) emergerá, que opera un número aún mayor de ledes en el
panel frontal. Este método de programación es ineficiente, pero dado el tiempo suficiente creará un programa
que encienda todos los ledes.
Para resumir los cuatro pasos obvios, (1) una fuente de energía (una corriente eléctrica) conduce un proceso
que perfora agujeros aleatorios en una cinta, alimenta la cinta a nuestro simple ordenador y opera la CPU del
ordenador. En algún momento, un conjunto de agujeros sucede a causa de un led para iluminar y que el
conjunto es
(2) seleccionado, (3) replicado, y (4) extendido, y las instrucciones funcionales se extraen de una población de
cintas perforadas al azar. Otra secuencia de la ocasión de agujeros en una cinta alargada hace que un segundo
led se ilumine para arriba, y así sucesivamente, hasta que todos los ledes estén funcionando. Un quinto paso a
menudo pasado por alto es esencial, que es un bucle de retroalimentación entre el estado del led y el aparato
de perforación, una subrutina de prueba que instruye al sistema para guardar, incorporar y amplificar
cualquier programa de azar que sucede a encender un led. Esta prueba simple podría llamarse selección
combinatoria y puede permitir la programación sin la necesidad de un programador, lo que sugiere cómo
pasos similares que conducen a la química combinatoria podría conducir a un origen de la vida. En un sistema
químico, las fuentes de energía son agua caliente y luz solar, las cintas de papel son polímeros como ácidos
nucleicos o proteínas, y los agujeros son patrones casuales en las secuencias de monómeros. Los programas
son colecciones de polímeros interactuantes que se someten a selección y amplificación si tienen funciones
que aumentan la supervivencia de esos mismos polímeros con el tiempo. Las colecciones están contenidas
dentro de los compartimentos acotados por membrana y denominadas protocélulas.
El uso de esta metáfora del código informático de autorescritura permite una reformulación del origen de la
vida como hipótesis comprobable que incorpora la biofísica del auto-ensamblaje, la química de la
polimerización, y las propiedades geofísicas asociadas con las masas volcánicas de la tierra primitiva. Aunque
este replanteamiento proporciona una nueva perspectiva para el origen de la vida, también plantea muchas
preguntas. Primero, debemos definir una protocélula operativa. La única medida de la operabilidad de una
célula microbiana es que los sistemas encapsulados de polímeros catalíticos utilizan nutrientes y energía para
someterse a un crecimiento por polimerización, lo que apoya una eventual división en células hijas viables. Al
igual que las cintas de papel perforado, el sistema que proponemos genera un inmenso número de
protocélulas microscópicas, cada una diferente en composición de todas las demás, y estas poblaciones de
protocélulas deben someterse a una versión primitiva de Dar-La selección de vino se ha denominado
selección combinatoria, a nivel molecular y supramolecular.

Aquí está el conjunto de preguntas que exploramos en esta revisión:

¿Cómo pueden las primeras protocélulas compuestas de membranas primitivas y autoensambladas

encapsular cargas de polímeros aleatorios?
¿Cómo pueden surgir espontáneamente por selección y comenzar a funcionar los programas de química
funcional?
¿Qué tensiones ambientales proporcionan factores selectivos y cómo pueden extenderse los programas de
polímeros para que las protocélulas puedan sobrevivir a estos factores y propagar conjuntos de polímeros
a las generaciones posteriores?
¿Existen entornos naturales prebióticamente plausibles en los que las protocélulas puedan emerger y
luego someterse a la evolución a través de una forma primitiva de selección antes de la aparición de la
vida?
¿Cómo pueden tales poblaciones de protocélulas primitivas evolucionar eventualmente hacia formas
auto-sostenibles y auto-productoras que comprenden sistemas vivientes?
En primer lugar se aborda la cuestión de un entorno plausible que es propicio para la aparición de
protocélulas. Darwin (1871) proporcionó una pista en una frase perspicaz escrita en una carta a su amigo J.D.
Hooker:
 ‘‘Pero si (& oh lo que es un gran si) podríamos concebir en algún pequeño estanque cálido con todo
tipo de amoniaco y sales fosfóricas,-luz, calor, electricidad & etc. presente, que un compuesto de
proteína se formó químicamente, listo para sufrir cambios aún más complejos [.. ]'
La mayoría de los lectores probablemente estén familiarizados con esta cita, pero la reiteramos aquí porque
la intuición de Darwin de un pequeño estanque cálido tiene perfecto sentido. En contraste con la dilución que
inevitablemente ocurriría en un océano salado global, los reactivos orgánicos potenciales pueden acumularse
y concentrarse lo suficiente para que las reacciones ocurran en pequeños cuerpos de agua dulce sobre masas
de tierra volcánica que emergen del océano (Pearce et al., 2017; Ranjan et al., 2019). Darwin también propuso
que un compuesto proteico '' debe formarse en primer lugar, listo para sufrir cambios aún más complejos. ''
Aunque no sabía que las proteínas eran cadenas lineales compuestas de aminoácidos vinculados, Darwin
entendió intuitivamente que las proteínas eran importantes, y que de alguna manera podían ser sintetizadas
por una fuente de energía no especificada. Darwin también insinuó que las proteínas deben ser capaces de
someterse a ciclos evolutivos que generan cambios más complejos, que hoy en día se describe como un
sistema químico alejado del equilibrio.
Esto nos lleva a un acertijo conocido como el problema del agua ¹ (Benner et al., 2012). Las proteínas y los
otros polímeros clave de la vida, el ARN y el ADN, deben funcionar en un medio acuoso, pero en ausencia de
síntesis continua, se someten a descomposición hidrolítica a diferentes velocidades dependiendo de la
temperatura y el pH. En la vida actual, los polímeros se sintetizan y reparan continuamente mediante
reacciones de condensación catalizadas por enzimas impulsadas por el trifosfato de adenosina (ATP) como
fuente de energía. Sin embargo, no había enzimas o ATP disponibles en la Tierra prebiótica, así que ¿cómo
podrían formarse los primeros polímeros? Desde hace mucho tiempo se ha entendido que pueden producirse
reacciones de condensación si los monómeros sufren deshidratación a temperaturas elevadas (Fox y Harada,
1958; Lohrmann y Orgel, 1971; Lahav et al., 1978). Sin embargo, un solo ciclo podría conducir a unos pocos
oligómeros, pero estos comenzarían a sufrir hidrólisis al rehidratarse. Proponemos que no solo un solo ciclo,
sino ciclos continuos de secado húmedo permitirían que los polímeros existieran en un estado estable y se
volvieran más complejos como solutos en un pequeño estanque cálido prebiótico (Hargrave et al., 2018).
Mientras la velocidad de síntesis exceda la velocidad de la hidrólisis, los ciclos múltiples que funcionan
conjuntamente con una trampa cinética inevitablemente producen una acumulación de polímeros (Higgs,
2016). En otras palabras, una trampa cinética emerge en una reacción o una serie de reacciones
vinculadas si la tasa de síntesis excede la tasa de una reacción posterior (Ross and Deamer, 2016). Toda
la vida en la Tierra incorpora una trampa cinética porque la tasa de síntesis de biopolímeros por
reacciones de condensación supera la tasa de su hidrólisis.
Un posible sitio para la aparición de una trampa cinética serían las superficies minerales donde los
niveles fluctuantes de agua causan ciclos de humectación y secado que localizan solutos concentrados y
secos. Los ciclos rápidos de secado por vía húmeda que ocurren en segundos o minutos ocurren cuando
los géiseres salpican agua en las rocas calientes circundantes, los ciclos de duración media medidos en
minutos a horas ocurren con el aumento y caída de los niveles de las piscinas causados por las aguas
termales que fluctúan regularmente, y los ciclos más lentos medidos en horas a días se asociarían con la
evaporación completa de las piscinas más pequeñas seguidas por la recarga durante la precipitación.
Los volcanes que emergen a través de un océano global serían las masas terrestres originales en la
Tierra Hadea (Van Kranendonk, 2010; Bada y Korenaga, 2018), análoga a la Hawai e Islandia actual.
Si viajáramos 4 mil millones de años atrás en el tiempo para visitar paisajes volcánicos en la Tierra
Hadea (Fig. 2), veríamos abundantes campos hidrotermales con múltiples sistemas de manantiales
termales repuestos por precipitaciones evaporándose del océano circundante. El agua dulce destilada
se filtraría en rocas calientes y luego volvería a circular a la superficie como manantiales y géiseres.
Los campos hidrotérmicos proporcionan fuentes de calor y energía química para impulsar reacciones
de polimerización en películas de solutos orgánicos concentrados que se forman sobre minerales
superficies durante ciclos repetidos de humectación y secado (recuadro A). El recuadro B muestra un
ejemplo de una piscina de este tipo en el Monte Mutnovsky, un volcán activo en Kamchatka, Rusia
(Kom-panichenko et al., 2015). El reciente descubrimiento de un entorno de aguas termales de 3.5
mil millones de años de antigüedad en una meseta volcánica que se formó en ausencia de un
envolvimiento tectónico de placas directas es un buen análogo para un paisaje volcánico temprano de
la Tierra que emerge de un océano global apenas 500 millones de años después del marco temporal
aproximado que estamos proponiendo para los orígenes de la vida (Pearce et al., 2018; Van
Kranendonk et al., 2020).
En resumen, los polímeros primarios de la vida actual —proteínas y ácidos nucleicos— se sintetizan
enzimáticamente mediante reacciones de condensación. La energía química del ATP se utiliza para
eliminar el equivalente de las moléculas de agua de los grupos amina y carboxilo en aminoácidos para
formar enlaces peptídicos, o los grupos hidroxilo fosfato y ribosa en nucleótidos para formar enlaces
éster. Se debe tener un cierto grado de precaución cuando se contemplan versiones prebióticas de
reacciones de condensación que impulsan procesos de polimerización. Por ejemplo, Krishna- murthy
(2018) escribió: "Coincidentemente, resulta que este mecanismo de éster a amida es parte de la
biología existente, con moléculas más evolucionadas, como lo ejemplifican (a) la reacción de
peptidil-transferencia dentro de los confines del ribosoma y (b) el equivalente de intercambio de
tioéster-amida en la vía de síntesis del péptido no ribosómico.
Si se trata de una "preservación" de un mecanismo de reacción primordial o de un caso de
convergencia debido a una contingencia química es un debate abierto".
Como se señaló anteriormente, el calentamiento de aminoácidos secos a temperaturas elevadas fue
una de las primeras y más obvias energías

FIG. 2. Concepción de un artista de un sistema de manantiales volcánicos de Hadean impulsado por

géiser en el que pueden producirse ciclos de evaporación y rehidratación. El recuadro A muestra un
anillo de solutos secos en las superficies minerales en el borde de una piscina fluctuante. El recuadro
B muestra una piscina hirviendo asociada con un sitio de aguas termales en el Monte Mutnovsky en
Kamchatka, Rusia. (Art credit Ryan Norkus; Crédito de la foto Tony Hoffman.)
fuentes que deben probarse como forma de impulsar la polimerización. En los años siguientes, el calor
seco fue abandonado porque los rendimientos eran mínimos y los productos eran demasiado cortos
para poder plegarse en estructuras catalíticamente activas como las ribozimas. Además, los lazos
formados a menudo no estaban relacionados con los tipos de lazos utilizados en la biología y existía la
preocupación de que los productos más probables eran los "alquitranes y asfaltos" intratables (Benner
et al., 2012). Por lo tanto, los investigadores continuaron explorando los agentes condensadores, las
mareas de mononúcleo activado y las superficies minerales como una manera de generar polímeros
más largos.
No pretendemos excluir otras versiones de la polimerización activada o la posible implicación de
agentes condensadores, pero parece adecuado centrarse primero en la polimerización que no requiere
de monómeros activados o agentes condensadores. Los ciclos húmedos-secos en agua dulce serían
abundantes en el ambiente prebiótico siempre y cuando las masas de tierra volcánica hubieran surgido
del océano global, y una sorprendente cantidad de energía química se introduce concentrando
potenciales reactivos en soluciones diluidas a medida que se evaporan para formar películas secas en
superficies minerales (Ross y Deamer, 2016). Además, los ciclos húmedos y secos bombean mezclas
de reactivos hacia una complejidad cada vez mayor a medida que los productos se acumulan en
trampas cinéticas. Tales ciclos tienen la ventaja adicional de que si los compuestos am-fifílicos están
presentes en la mezcla de reactivos, la encapsulación de polímeros en compartimentos membranosos
ocurre a medida que un sistema pasa por ciclos de hidratación y deshidratación.
Se concluye que las aguas termales y las piscinas fluctuantes de agua dulce son candidatos
plausibles para sitios prebióticos que apoyan el ensamblaje de protocélulas, definidas como sistemas
encapsulados de polímeros aleatorios formados en numerosas piscinas a lo largo de muchos millones
de años. Como se describe en la siguiente sección, las poblaciones de protocélulas pueden estar
expuestas a una variedad de tensiones ambientales. Es probable que la mayoría de las protocélulas
sean inestables y que sus componentes se dispersen, pero unas pocas tendrán propiedades que mejoren
su robustez. Estos serán seleccionados en un proceso que representa el primer paso en una versión pre-
darwiniana de la evolución.

1. Sección II
1.1. Entornos comparativos para un origen de la vida
Se han propuesto alternativas a los compartimentos membranosos como escenarios para la química
prebiótica. Estos incluyen superficies de arcilla montmorillonita que catalizan la polimerización de
mononucleótidos activados, compartimentos basados en la separación de fase líquida/ líquida como las
gotas de coacervato, gotas de aceites de hidrocarburos presentes como emulsiones y compartimentos
compuestos de origami de oligonucleótidos o pep- mareas anfifílicas. Véanse Fishkis (2007) y Joyce y
Szostak (2018) para las revisiones de estos enfoques. Szostak (2016) propuso una alternativa al ciclo
húmedo-seco para la formación y replicación de polímeros de ARN dentro de las vesículas
membranosas mediante calentamiento y enfriamiento en piscinas termales, posiblemente involucrando
una superficie cubierta de hielo. Mayer et al. (2018) investigaron las transiciones de fase de los límites
súper y subcríticos de CO2 en zonas de fallas tectónicas profundas como potenciales impulsores de la
síntesis y evolución de los péptidos. Quizás la más influyente en los últimos 30 años ha sido la
propuesta de que la vida comenzó en el agua de mar en los respiraderos hidrotermales (Corliss et al.,
1981; Russell et al., 1993, 2014 Russell y Hall, 1997; Martin y Russell, 2003, 2007; Kelley et al., 2005;
Lane y Martin, 2012; Barge et al., 2015, 2017). Se sugirió que las cavidades de roca (Baaske et al.,
2007) o los geles minerales (Westall et al., 2018) podrían concentrar solutos y servir como
compartimentos para contrarrestar el ambiente dispersivo del flujo de fluidos de ventilación. En
publicaciones anteriores, nosotros y otros hemos comparado ambientes de agua dulce y de agua
marina (Mulkidjanian et al., 2012; Deamer and Damer, 2017; Milshteyn et al., 2018) y comentar más
en esta sección.

1.2. Ciclismo de piscinas de agua dulce como ambiente óptimo para el montaje y
selección
de protocélulas en un camino evolutivo hacia la vida
La hipótesis que presentamos aquí tiene una serie de ventajas en común con otras propuestas, y
también tiene algunas características adicionales novedosas y posiblemente esenciales. Una fortaleza
clave es la base empírica y el peso de la evidencia que emergió en la última década (ver Deamer et
al., 2019).
● Los compuestos anfifílicos están presentes en meteoritos carbonosos y pueden ensamblarse en
vesículas membranosas (Deamer, 1985; Deamer y Pashley, 1989; Naraoka et al., 1999; Deamer
et al. 2002; Deamer y Dworkin, 2005). Los anfífilos también son sintetizados por reacciones
fotoquímicas (Dworkin et al., 2001) y son productos de reacciones tipo Fischer-Tropsch que
pueden ocurrir en la geoquímica volumétrica (McCollom et al., 1999; Rushdi y Simoneit, 2006).
Estos resultados sugieren que los compartimentos membranosos estaban disponibles en el
ambiente prebiótico y podían acumularse en piscinas subaéreas.
● Investigaciones recientes de un entorno de aguas termales anóxicas de 3.5 mil millones de años
de antigüedad del Cratón Pilbara en Australia Occidental muestran que sus venas hidrotermales
y com-
las piscinas y manantiales posicionalmente variados tuvieron la capacidad de movilizar y
 concentrar muchos de los elementos requeridos para la química prebiótica, incluyendo C, H, N,
O, P, S, B, Zn, Mn, K, y otros (Van Kranendonk et al., 2020).
● Como se ha descrito anteriormente, los polímeros biológicos tales como los oligonucleótidos y
oligopéptidos son productos de
reacciones de densación y pueden sintetizarse cuando sus soluciones se exponen a múltiples
ciclos húmedo-secos en agua dulce ácida (Rajamani et al., 2008; Toppozini et al., 2013; da Silva
et al., 2014; DeGuzman et al., 2014; Forsythe et al., 2015; Rodríguez-Garcia et al., 2015;
Himbert et al., 2016; Misuraca et al., 2017; Yu et al., 2017). Las superficies minerales y los
péptidos pueden desempeñar papeles como la polimerización no enzimática en etapas tempranas
en los orígenes de la vida y deben ser investigados más a fondo (Dalai y Sahai, 2018; Kaddour et
al., 2018).
● Si los lípidos están presentes durante un ciclo húmedo-seco, los polímeros se encapsulan para
formar protocélulas (Deamer y Barchfeld, 1982; Apel et al., 2002).
● Otras formas de autoensamblaje pueden apoyar procesos clave en la química prebiótica como la
aparición de la homoquialidad o la purificación de polímeros (Budin
y Szostak, 2010).
● Los resultados no solo se limitan a condiciones de laboratorio, sino que también se han
demostrado en aguas termales análogos de la Tierra temprana (Milshteyn et al., 2018; Deamer et
al., 2019).
Las piscinas en tierra tienen acceso a múltiples fuentes potenciales de compuestos orgánicos
biológicamente relevantes. Tres posibilidades incluyen las siguientes: infestación extraterrestre en forma
de meteoritos, partículas de polvo interplanetarias y cometas impactantes (Chyba y Sagan, 1992;
Ehrenfreund y Sephton, 2006; Callahan et al., 2011); síntesis atmosférica de compuestos como
formaldehído y cianuro de hidrógeno que reaccionan para producir aminoácidos, nucleobasas y azúcares
(Parker et al., 2011; Bada y Korenaga, 2018; Wu y Sutherland, 2019); y síntesis geoquímica de
compuestos orgánicos similares a los gases volcánicos que pasan por minerales calientes (Cody et al.,
2000). Las tasas de precipitación meteorítica de hace 4 mil millones de años generaron una fracción
mucho mayor de material extraterrestre que hoy, incluyendo cantidades sustanciales de compuestos
orgánicos (Pearce et al., 2017). Dado que el oxígeno estaba ausente, los compuestos orgánicos se
acumularon durante períodos de tiempo más largos que en la atmósfera oxidante actual. Cualquiera que
sea la fuente, si los compuestos orgánicos cayeran y se dispersaran en los océanos, formarían una
solución muy diluida. Por el contrario, los mismos compuestos que caen o se sintetizan a masas de tierra
volcánica expuestas a la atmósfera se concentrarían en las superficies minerales y luego se verterían en
piscinas conectadas a sistemas hidrotermales, permitiendo su participación en reacciones prebióticamente
significativas.
Suponemos que los campos hidrotermales subaéreos en la Tierra temprana se parecerían a sitios
volcánicos similares hoy. El dióxido de carbono y el dióxido de azufre son componentes principales
de los gases volcánicos y son ácidos débiles cuando se disuelven en agua. Por lo tanto, el agua
circulante en los campos hidrotermales es moderadamente ácida, con un pH que oscila entre 2 y 5.
Las concentraciones de cationes comunes como sodio, potasio, calcio y magnesio están en el rango
milimolar, con aniones acompañantes de sulfato, cloruro y silicato (Deamer et al., 2019). El agua no
está estancada but instead circula y sufre múltiples ciclos de evaporación a un estado seco en
respuesta al calor y baja humedad relativa, seguido de rehidratación por precipitación o termas
periódicas y actividad de géiser. La frecuencia de ciclismo es tan corta como minutos cuando es
causada por salpicaduras de géiser, horas debido a niveles fluctuantes de piscinas alimentadas por
pulsos de aguas calientes, o días a semanas en ciclos de evaporación seguidos de precipitación.
 La figura 3 muestra una ilustración a escala local de las estructuras geológicas relacionadas con el
volcanismo y los campos hidrotermales asociados. El agua salada del mar se destila por evaporación
y cae como precipitación sobre masas terrestres volcánicas terrestres terrestres donde forma campos
hidrotermales asociados con aguas termales, pequeñas piscinas y actividad de géiser. El recuadro
muestra una pequeña piscina hirviendo en Bumpass Hell en Mt. Lassen, Cali- fornia, que es un
ejemplo de soluciones diluidas que pueden someterse a ciclos de secado húmedo. Pequeñas piscinas
de agua dulce como esta podrían proporcionar las condiciones "Goldilocks" para la química
prebiótica sugerida por Powner y Sutherland (2011). Estas condiciones incorporan composiciones
químicas variables y pH, temperaturas mesotérmicas (Bada y Lazcano, 2002), acceso a la liberación
exógena extraterrestre y atmosférica de compuestos orgánicos, y una capacidad de someterse a ciclos
húmedo-secos que soportan reacciones de condensación y encapsulan polímeros. Un flujo descendente
de agua impulsado por la gravedad transportaría poblaciones de protocélulas y células vivas tempranas
en un viaje a través del tiempo evolutivo hacia nuevas piscinas con condiciones novedosas. Se
adaptarían para diluir ríos y lagos alimentándose en zonas intermareales saladas, la costa marina y el
océano abierto. La variación del pH y la composición química de los cuerpos de agua durante esta
migración descendente seleccionaría poblaciones que son robustas a la dilución y salinidad, y mucho

más tarde podrían tolerar las condiciones extremas de los respiraderos hidrotérmicos submarinos.
Este escenario se trata con mayor detalle en la Sección IV.
FIG. 3. Representación a escala local de una masa de tierra volcánica que interactúa con las
condiciones de agua dulce y salada (inserción: piscina en Bumpass Hell en Mount Lassen
California). Crédito: Bruce Damer y Ryan Norkus

1.1. Crítica de un origen de vida en respiraderos hidrotermales submarinos

Para que los respiraderos hidrotermales se conviertan en sitios plausibles y propicios para el origen de la
vida, la hipótesis debe ser probada experimentalmente, o en palabras de Popper (1963), ser capaz de ser
falsificada. Una de las pruebas propuestas para el escenario de ventilación es que el dióxido de carbono
puede reducirse a solutos orgánicos simples como el ácido fórmico en un ambiente de ventilación
(Herschy et al., 2014; Sojo et al., 2019). La evidencia experimental y los modelos termodinámicos de la
hipótesis del evento han sido recientemente cuestionados y estas críticas deben ser añadidas (Jackson,
2016, 2017; Wa'chtersha'user, 2016; Ross, 2018). Uno de esos modelos propuesto por Lane y Martin
(2012) sugirió que un gradiente de pH estaría presente a través de las membranas minerales de los
respiraderos alcalinos porque el fluido de ventilación está a un pH alto en comparación con un pH ácido
más bajo supuesto para el océano temprano. Plantean que si una versión primitiva de una ATP sintasa
estuviera incrustada en la membrana mineral, la energía del gradiente podría ser utilizada como fuente
de energía quimiosmótica tal como es en la vida actual. Las membranas de bacterias, mitocondrias y
cloroplastos pueden utilizar la energía de un gradiente de protones equivalente a 3 unidades de pH (un
gradiente de 1000 veces), pero solo si la ATP sintasa opera dentro de una membrana que tiene 5 nm de
espesor y es relativamente impermeable al flujo de protones. Toda la energía del gradiente de protones se
concentra en ese espesor de 5 nm. Sin embargo, se propone que el gradiente de pH de 3 unidades entre el
líquido alcalino de ventilación y un océano ácido se encuentre a través de una membrana mineral de tres
órdenes de magnitud más gruesa que una bicapa lipídica, con dimensiones de micrómetros en lugar de
nanómetros. Casi no habría energía disponible para una sintasa ATP incorporada en una membrana tan
gruesa (Gogarten and Deamer, 2016). Por analogía, una turbina y un generador pueden producir
electricidad si está en una cascada de 1 m de espesor y 100 m de altura, pero si está en un río de tres
órdenes de magnitud más largo (1 km) que cae a través de la misma distancia de 100 m, la energía disponible
difícilmente será suficiente para mover las palas de la turbina.
Milshteyn et al. (2019) describieron una fuente alternativa de energía quimiosmótica que puede
desarrollarse a través de las membranas biláminas lipídicas de 5 nm de espesor. Si un aceptor de
electrones (ferricianuro) está presente dentro de las vesículas lipídicas y un donante de electrones
como un compuesto de azufre reducido está afuera, las quinonas presentes en el meteorito Murchison
pueden recoger electrones y protones del donante, transportarlos por difusión a través del bila- yer, y
entregar los electrones al ferricianuro en las vesículas. Los protones se liberan en el proceso,
produciendo un interior ácido y gradientes sustanciales sobre 2 unidades de pH. Un objetivo
importante para futuras investigaciones es descubrir un proceso mediante el cual la energía
quimiosmótica pueda ser utilizada para sintetizar los compuestos bioquímicos necesarios para el
metabolismo primitivo. Las hipótesis sobre el origen de la vida también deben proponer que un
compartimento del tamaño de una célula sea capaz de mantener concentraciones suficientes de
reactivos para que puedan iniciarse reacciones metabólicas. Quienes proponen la hipótesis del
respiradero han sugerido los geles minerales como un compartimento alternativo para la química
prebiótica (Westall et al., 2018). Mientras que se ha realizado una química interesante en hidrogeles
(Trevors et al., 2005; Gorrell et al., 2017), los productos de las reacciones quedan atrapados en la
matriz mineral amorfa, mientras que un gel compuesto de vesículas lipídicas puede encapsular
distintos conjuntos de polímeros que pueden interactuar entre sí. Cavidades minerales dentro de las
formaciones de rocas de respiradero también se han propuesto servir como compartimentos para
formas primitivas de vida (Lane y Martin, 2012; Russell et al., 2014; Weiss et al., 2016). Un informe
reciente demostró que ciertas mezclas de lípidos seleccionadas podrían ensamblarse en vesículas a
70C en el agua alcalina de los respiraderos de "fumador blanco" (Jordan et al., 2019). Monnard y
Deamer (2002) también mostraron que las mezclas de lípidos especializadas podrían formar
membranas estables en el agua de mar a temperaturas y rangos de pH ordinarios. Sin embargo, una
fuente prebiótica plausible de tales mezclas sigue siendo incierta. Como regla general, las
concentraciones mucho más altas de soles iónicos que componen el agua de mar inhiben el
autoensamblaje de estructuras mem-branosas y la encapsulación de polímeros. Esto no es un
problema para el autoensamblaje de membranas en aguas termales suministradas por precipitación
con sus concentraciones mucho más bajas de solutos iónicos (Milshteyn et al., 2018). Por último, la
actividad del agua dentro de una cavidad, gel o vesícula mineral sumergida estará en equilibrio con el
volumen oceánico circundante. Esto presenta un obstáculo termodinámico significativo, ya que en
soluciones acuosas las reacciones de condensación que conducen a la síntesis de polímeros
requerirían de monómeros activados químicamente como los trifosfatos nucleósidos que impulsan el
metabolismo biológico o los ésteres imidazólicos de mononucleótidos utilizados en el laboratorio
(Inoue y Orgel, 1982; Ferris, 2006). Hasta el momento no se ha establecido experimentalmente una
fuente prebiótica plausible de monómeros activados. Debido al mencionado problema del agua, si
algún polímero catalítico, por no hablar de uno tan complejo como una primitiva ATP sintasa, se
formara por casualidad en un ambiente de ventilación, sin la constante reparación y resintesis por las
enzimas de la biología, pronto sería desmontado por descomposición hidrolítica.
Estamos de acuerdo en que los geles minerales podrían haber jugado un papel protector y
estructural para las primeras poblaciones de protocélulas que surgen en las piscinas termales, tal
como lo hacen dentro de las alfombras microbianas que crecen en el Parque Nacional Yellowstone o
Rotorua en Nueva Zelanda hoy. Los geles de sílice también forman sinterizadores minerales duros
que han albergado y conservado evidencia de vida a lo largo del registro fósil (Handley et al., 2008;
Campbell et al., 2015; Havig y Hamilton, 2019). La alternativa que se ofrece aquí es que los
compartimentos membranosos microscópicos, más que los minerales, sirvieron como matriz
organizadora primaria para iniciar los primeros pasos a lo largo del camino hacia el origen de la vida.
 También observamos que la dirección descendente para la vida originada en las piscinas de agua
dulce en tierra firme y luego adaptándose al agua salada del mar es opuesta a la suposición de que la
vida comenzó en lo profundo del océano y solo más tarde encontró su camino cuesta arriba hacia el
agua dulce en tierra firme. En nuestra opinión, los respiraderos hidrotermales submarinos representan
una adaptación posterior para la vida microbiana extremófila que puede prosperar en condiciones
muy diferentes de las piscinas de clemente donde puede comenzar la vida. Como demostramos a
continuación, es el ciclo de los sistemas de polímeros a través de fases distintivas secas, húmedas y
húmedas que pueden impulsar la evolu molecular a lo largo del camino hacia la vida celular, un
proceso que no está disponible en un ambiente continuamente inmerso.

3.4 El papel central del ciclismo

Los ciclos impulsados por la energía son centrales para la capacidad de la vida de mantenerse en un
estado alejado del equilibrio frente a la tendencia hacia una entropía cada vez mayor. Por lo tanto, es
razonable considerar la posibilidad de que el origen de la vida dependiera también de los ciclos. A
diferencia de un entorno de ventilación oceánica, superficie de las las piscinas están sujetas a una rica
variedad de ciclos ambientales. Si se añade a una piscina termal una mezcla de anfífilos, por ejemplo,
ácidos monocarboxílicos que simulan los suministrados por los meteoritos, forman compartimentos
con membrana microscópica (Deamer et al., 2006; Milshteyn et al., 2018). Estos se mezclarían con
otros solutos orgánicos, particularmente aminoácidos y nucleobasas liberados por infestación
meteorítica o sintetizados por procesos geoquímicos. Un punto importante es que estos monómeros
potenciales no son solutos pasivos, sino que están involucrados en una variedad de reacciones
químicas que aumentan su complejidad química. Por ejemplo, Becker et al. (2018, 2019) establecieron
vías de reacción ciclista mediante las cuales las cuatro nucleobases, nucleósidos y nucleótidos pueden
ser sintetizados en sistemas de "una olla" a través de un ciclo seco-húmedo. Nam et al. (2018) y
Powner et al. (2009) describieron las condiciones superficiales en las que los nucleósidos y
nucleótidos también pueden sintetizarse no enzimáticamente. Estos descubrimientos recientes apoyan
la propuesta de que las pequeñas piscinas de agua dulce son propicias para el ensamblaje de polímeros
y protocélulas en los pasos iniciales hacia la vida primitiva.
La figura 4 ilustra cómo las protocélulas pueden formar y responder a ciclos de deshidratación
seguidos de rehidratación en una piscina sometida a secado y rellenado regular. El proceso presume
que una variedad de polímeros están siendo continuamente sintetizados a partir de monómeros tales
como aminoácidos y nucleótidos, y que el sistema incorpora una serie indefinida de ciclos que
bombean los componentes lejos del equilibrio hacia un estado estacionario en el cual los polímeros se
mantienen en una trampa cinética. Significativamente, el ciclismo también impulsa una serie de
experimentos naturales que se someten a selección combinatoria en forma de polímeros
encapsulados. Nos referimos a este proceso como "fases acopladas" (Damer and Deamer, 2015;
Deamer, 2019) porque durante cada ciclo, los polímeros se sintetizan y transfieren o "acoplan" entre
tres fae- ses distintas que implican las propiedades de autoensamblaje de compuestos anfifílicos
(Monnard y Deamer, 2002): una fase multilamelar caracterizada por una actividad de agua reducida,
una fase hidratada en la que las mezclas de polímeros encapsulados se separan en compartimentos
protocelulares en una fase acuosa a granel, y una fase intermedia de hidrogel (o gel) en la que
sobreviven
FIG. 4. Ciclos naturales de secado y rehumectación en una piscina pequeña que soporta tres fases de
encapsulación membranosa: una fase hidratada (superior), inserción: protocélulas que contienen
ADN procedente de una mezcla seca de ADN y fosfolípido, teñidas con acridina naranja; una fase de
gel (centro), inserción: imagen de un hidrogel de lípidos con *50% de agua por peso. y una fase
deshidratada (parte inferior), inserción: imagen de laminillas lipídicas anhidras de fosfatidilcolina
congeladas. Crédito de micrografías: Deamer. (Imagen adaptada de Damer, 2016.)

FIG. 5. Un escenario integrado de tres fases que muestra cómo las membranas y los polímeros
pueden auto-ensamblarse y coevolucionar impulsados por las fluctuantes condiciones hidrotermales
en la Tierra prebiótica.

protocélulas y solutos concentrados forman un agregado húmedo antes de secarse y fusionarse de

nuevo en la fase multilamelar. Es importante señalar que estos polímeros permanecen encerrados
dentro de varios estados de encapsulación de lípidos análogos a las soluciones que circulan dentro de
cristalería de laboratorio.
Cada una de las tres fases somete conjuntos de polímeros a diferentes formas de selección
combinatoria. La Figura 5 ilustra estas formas a través del ciclo de poblaciones de polímeros dentro
de la trampa cinética de las tres fases distintas. Las trampas cinéticas se definen como un estado
estacionario en el que los polímeros se acumulan porque la tasa inicial de síntesis supera la tasa de
hidrólisis u otros procesos de descomposición (Ross y Deamer, 2016). Los polímeros se someten en
primer lugar a la selección mediante la competencia por los monómeros durante su síntesis en las
laminillas deshidratadas (1). Durante la inmersión hidráulica (2), los polímeros se someten a pruebas
para comprobar su capacidad para estabilizar sus recintos mem-branosos (3). Los compartimentos
protocelulares que sobreviven a la inmersión (4) se introducen en un agregado de gel (5) a medida
que se seca el charco. El agregado gel permite la interacción protocélula a protocélula (Chen et al.,
2004; Adamala y Szostak, 2013a, 2013b) a través de una forma de selección de redes y construcción
de nichos (Odling-Smee et al., 2003). La fase gel soporta gradientes de concentración creciente
durante el secado, lo que también promovería la aparición de ciclos metabólicos autocatalíticos
(Hordijk et al., 2019). Las protocélulas se fusionan (6) depositando sus cargas poliméricas
nuevamente en los volúmenes lamelares bidimensionales para su resíntesis. Las laminillas no están
completamente secas e inmóviles pero permanecen en un estado fluido para que los reactivos puedan
difundirse dentro de los planos entre las bicapas. Monómeros transición de una diluida, en estado
desorganizado en solución acuosa a un estado altamente concentrado y organizado en la matriz
lipídica multilamelar. Debido a que la actividad del agua es baja, se promueve la formación de
enlaces de ésteres para que se sinteticen polímeros de ácidos nucleicos.
4. Sección III
4.1 Emergencia gradual de sistemas funcionales de polímeros a través de tres fases
acopladas
"Podemos imaginar que tal proceso de auto-organización molecular incluye muchos eventos
aleatorios que no tienen ninguna importancia funcional instruida. Lo que realmente importa es
cómo ciertos efectos aleatorios son capaces de retroalimentar a su origen y así convertirse ellos
mismos en la causa de alguna acción amplificada." Eigen, 1971
En la sección II se sentaron las bases de los resultados experimentales y de trabajo-servacionales y
su significado. La Sección III es necesariamente especulativa porque un origen de agua dulce tiene
implicaciones que no han sido previamente exploradas. La cita anterior de Eigen (1971) proponía la
aparición, a partir de un fondo aleatorio, de sistemas moleculares funcionales capaces de amplificar
alguna acción y por implicación su propia presencia continuada. Hemos propuesto que un sistema de
este tipo puede iniciarse, antes de la existencia de genes, a través de efectos simples como la
estabilización de protocélulas. La parte inicial de la hipótesis se basa en una forma de herencia
fenotípica similar al "genoma compositivo" descrito por Segre et al. (2001), en el que las propiedades
se heredan de acuerdo con su composición en lugar de la información almacenada en una secuencia
de polímeros.
¿Cuáles son las propiedades hereditarias de las protocélulas capaces de sobrevivir a ciclos
sucesivos? Estas propiedades deben surgir de una sinergia entre los componentes del sistema, que son
los polímeros y la membrana circundante. Todos los procesos hasta este punto han sido impulsados
por el autoensamblaje y una fuente de energía muy simple: el potencial químico de la deshidratación
que impulsa la síntesis de éster y enlaces peptídicos para que los monómeros puedan formar
polímeros. La síntesis prebiótica de ácidos nucleicos debe haber sido no enzimática y conduciría a
mezclas complejas de hebras de longitud variable con secuencias aleatorias de nucleótidos. ¿Cómo
pueden empezar a incorporar funciones catalíticas? Una respuesta se encuentra en SELEX, la
Evolución Sistemática de Ligandos por Enriquecimiento Exponencial, un procedimiento experimental
que permite la extracción de oligómeros con una afinidad de unión deseada para un objetivo molecular
dado de un grupo inicialmente aleatorio de oligonucleótidos (Djordjevic, 2007). Bartel y Szostak
(1993) y Horn- ing y Joyce (2016) demostraron la evolución del ARN catalítico a partir de mezclas de
secuencias aleatorias, pero fueron experimentos de laboratorio utilizando trifosfatos de nucleósidos
purificados como fuente de energía, y las reacciones fueron catalizadas por múltiples enzimas. Es
posible, sin embargo, que procesos selectivos similares podrían haber descubierto funciones catalíticas
dentro de un vasto número de polímeros aleatorios autoensamblados y encapsulados en la Tierra
prebiótica. Lo que se necesita ahora es una demostración similar de que los sistemas de polímeros
encapsulados también pueden desarrollar funciones útiles como la formación de poros y un
 metabolismo primitivo que apoya el crecimiento al catalizar la formación de copias de polímeros útiles
adicionales. La siguiente discusión describe lo que creemos podría ser una dirección fructífera para
futuras investigaciones.
Walker et al. (2012) utilizaron modelos computacionales para mostrar cómo las secuencias de
polímeros funcionales pueden establecerse en un grupo preexistente de secuencias no funcionales y
monómeros. Desarrollamos esto más adelante proponiendo un mecanismo para la aparición de
polímeros funcionales específicos por ciclos que incorporan una trampa cinética descrita en la Sección
II. El ciclo de polímeros encapsulados promueve la selección entre sistemas moleculares a nivel de la
protocélula, al tiempo que reduce la pérdida de productos debido a la difusión. El sistema que surgiría
a través de un número tan grande de experimentos combinatorios naturales podría desarrollar
plausiblemente las estructuras y funciones necesarias para la transición a la vida celular.
Volviendo a la metáfora de la computación para el origen de la vida, hay otro concepto que es útil: el
bootstrap. Un bootstrap es un pequeño programa inicial cargado por una computadora, que al ser
ejecutado activa el hardware que carga los programas subsiguientes. A su vez, esos programas
comienzan a poner en marcha servicios y periféricos, como una red o almacenes de datos. Los
programas deben establecer un apretón de manos coordinado por mensajes compartidos. La aparición
de un gran número de protocélulas simples que albergan conjuntos aleatorios de polímeros que se
asemejan en un grupo de ciclismo proporciona una oportunidad para que uno sea seleccionado como
un bootstrap. El criterio para esa primera correa de arranque es simple: que los polímeros contenidos
en el compartimento delimitado por la membrana actúan conjuntamente con la propia membrana para
estabilizar el sistema y evitar la pérdida de los polímeros debido a efectos hidrolíticos o la dispersión
en la solución a granel circundante. Por lo tanto, el primer factor selectivo es que las protocélulas se
estabilizan el tiempo suficiente para devolver sus cargas a los ciclos posteriores de síntesis y ensayo.
Los polímeros estabilizadores son análogos a las proteínas citoesqueléticas que fortalecen las
membranas de las células vivas. Nos referimos a estos como polímeros S y proponemos que
constituyen el primer bootstrap para la vida. Con los polímeros S presentes, el sistema estabilizado de
polímeros encapsulados se mantiene y proporciona la plataforma de una trampa cinética para que
puedan surgir otros polímeros funcionales.
Una segunda función esencial de los polímeros en los primeros pasos hacia la vida sería la
formación de poros en las membranas límite para tener acceso a los nutrientes potenciales
disponibles en el medio circundante. Las células vivas hoy en día tienen enzimas y canales
evolucionados que transportan nutrientes y mantienen gradientes de concentración de iones, pero
péptidos mucho más simples también pueden producir poros. Un ejemplo es el péptido antibiótico
gramicidin, compuesto de tan solo 15 aminoácidos. Cuando se añade a las vesículas limitadas por
membrana llamadas liposomas, la gramicidina se divide en las bicapas lipídicas y dos moléculas se
ensamblan en canales transmembranales transitorios capaces de transportar iones de sodio y potasio.
La formación de poros en pro-tocélulas es importante por dos razones. En primer lugar, los poros
permiten que los solutos nutrientes se difundan en el volumen intracelular para que el metabolismo
primitivo pueda ser apoyado. También tienen una función protectora al permitir que los solutos
iónicos se equilibren a través de la membrana. Como la evaporación ocurre durante un ciclo húmedo-
seco, las modestas concentraciones iniciales de los diversos solutos iónicos de los campos
hidrotermales aumentan 100 veces o más a medida que la mayor parte del agua se pierde a la
atmósfera. Cuando el agua dulce regresa, se desarrolla un gran gradiente osmótico que puede hacer
que los compartimentos membranosos se hinchen en volumen y liberen componentes encapsulados.
Las protocélulas selectivamente permeables pueden sobrevivir en generaciones futuras porque los
poros permiten el equilibrio de gradientes osmóticos de otro modo destructivos. Un corolario
interesante es que las protocélulas capaces de sobrevivir a los efectos osmóticos de los ciclos
húmedos-secos serán pre-adaptadas a las tensiones que experimentan más adelante en el agua salada
del mar. Los mismos poros que mejoran el estrés osmótico también permitirán que los nutrientes
cada vez más concentrados entren en las protocélulas durante un secado. Los nutrientes combinados
con fuentes de energía que ingresan a los interiores hacinados de protocélulas agregadas en la fase
gel establecen la posibilidad de la aparición de ciclos metabólicos autocatalizados (Saha et al., 2014;
Kee y Monnard, 2016; Hordijk et al., 2019; Kauffman, 2019).
El escenario anterior proporciona una plataforma disponible para pruebas experimentales. De hecho,
se han confirmado los primeros pasos de este escenario: el efecto estabilizador de los polímeros
inicialmente aleatorios sobre las protocélulas permite la elongación y amplificación potencial de
dichos polímeros (Rajamani et al., 2008; da Silva et al., 2014; DeGuzman et al., 2014; Himbert et al.,
2016; Deamer et al., 2019). Aunque todavía no se ha demostrado la aparición de poros o ciclos
metabólicos, en futuros experimentos realizados a través de múltiples ciclos y en diversas condiciones
podrían observarse polímeros formadores de poros. De hecho, Vlassov et al. (2001) demostraron que
la selección y amplificación de ciertas especies de ARN conducen a defectos iónicos en las bicapas
lipídicas. Debido a que las protocélulas con polímeros encapsulados varían en tamaño, composición y
contenido, es posible una versión natural de la química combinatoria en la que cada protocélula puede
ser considerada como un experimento en el que los sistemas moleculares relativamente estables serán
preferentemente seleccionados, como sugieren Ada- mala y Szostak (2013a). Destacamos que la
síntesis, la amplificación y selección de polímeros encapsulados dentro de poblaciones de protocélulas
cada vez más robustas es el único factor determinante de este proceso.

1.3. Selección y evolución de polímeros funcionales

Estudios de laboratorio de polimerización de mononucleótidos han demostrado que cada ciclo
húmedo-seco produce productos poliméricos en el rango de varios por ciento de los monómeros
presentes (DeGuzman et al., 2014; da Silva et al., 2014), y estos se encapsulan en vesículas lipídicas.
No estamos especificando su composición, pero si los solutos incluyen monómeros como nucleótidos
y aminoácidos, los polímeros se asemejarían a ARN y péptidos, así como posibles complejos de ARN
con péptidos (Fishkis, 2007). No es difícil adivinar cuáles serán las propiedades funcionales
adicionales de los polímeros, porque a posteriori serían precursores de los polímeros funcionales en las
células hoy en día. Sin embargo, ¿qué orden de aparición podrían tomar estos polímeros?
La Figura 6 resume el surgimiento gradual de las funciones. El texto en la parte superior indica un
orden propuesto de emergencia, con la propiedad puramente física de la estabilización siendo el
bootstrap inicial seguido por la formación de poros (P), ciclos metabólicos (M), que luego
proporciona una plataforma para un replicador (R) capaz de usar un catalizador (C). En algún
momento, surge una función de retroalimentación (F) para controlar las tasas de estas reacciones. En
el recuadro A se representa una representación en forma de caricatura de un modelo de protocélula
con funciones S, P, M y R que funcionan en tándem. El recuadro B ilustra cómo protocélulas que
contienen conjuntos aleatorios de estos polímeros se separan de las laminillas durante la
rehidratación. El proceso en ciernes actúa como un mecanismo natural para una función reproductiva
protocelular (R). Las presiones selectivas que actúan sobre la población a través de las tres fases
acopladas seleccionarían para los factores estabilizadores más generales, y por lo tanto, es probable
que surjan protocélulas con más funciones trabajando en tándem y establezcan conjuntos coherentes
de polímeros funcionales. No se muestra, pero implícita es una información (I) polímero que permite
la replicación de conjuntos específicos de polímeros funcionales. Cuando surge por primera vez y
cómo opera está sujeto a especulación, pero tal vez comienza como un sistema basado en plantillas
(Olasagasti et al., 2011; Adamala y Szostak, 2013a, 2013b). Finalmente, el recuadro C muestra (en
sentido horario) una protocélula con todas las funciones SPM(RC) bajo el control de la
retroalimentación (F) y luego operada colectivamente por un conjunto de polímeros D capaces de
duplicar conjuntos de polímeros funcionales mínimamente viables. Por mínimamente viable
queremos decir que cuando otro polímero D permite la división de protocélulas en dos
compartimentos hijos, son viables y capaces de crecer y dividirse de nuevo. Esta división marca la
transición a líneas de células vivas. La división habilitante del polímero D puede haber parecido una
versión primitiva de la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil para la división celular en
bacterias (Erickson et al., 2010). En resumen, el escenario anterior va más allá de los enfoques
seriados sobre el origen de la vida que a veces se caracterizan como "el metabolismo primero" o "la
genética primero" al proponer una mezcla compleja en la que tanto las funciones metabólicas como
genéticas cosurgen dentro de un sistema polimolecular ciclado y encapsulado en lípidos (Lazcano,
2010).

5. Sección IV
5.1 Integración del escenario químico, combinatorio y adaptativo en un entorno
geológico
 Cualquier escenario que describa el origen de la vida debe, en primer lugar, superar los límites de
una hipótesis de trabajo en pruebas de laboratorio, seguidas de otras pruebas en condiciones
naturales. Por ejemplo, simulaciones de laboratorio han inspirado experimentos en campos
hidrotermales volcánicos en Kamchatka, Rusia, Bumpass Hell en el Parque Nacional Lassen,
California, el Parque Nacional Yel-lowstone en los Estados Unidos, y más recientemente en Rotorua,
Nueva Zelanda. Los resultados de estos y del estudio de Rotorua son reportados por Deamer et al.
(2019). Con algo de confianza ahora podemos integrar el químico,

FIG. 6. Una representación cartográfica de la aparición de funciones dentro de poblaciones

protocelulares en ciclo. La parte superior de la figura representa un orden simplificado de aparición
de estas funciones, ejecutado por una combinación de polímeros. La figura (A) es un protocélula
modelo temprana con factores S (estabilizantes) y polímeros P (formadores de poros). En algún
momento, los polímeros que pueden funcionar como catalizadores deben emerger, y los dos
ilustrados aquí son metabólicos (M), capaces de catalizar el crecimiento, y (R) auto-replicación. La
figura (B) muestra protocélulas en ciernes que capturan varias combinaciones de estos polímeros, lo
que afecta su supervivencia. La figura (C) es una representación abstracta de una protocélula que
contiene un sistema más evolucionado de polímeros en crecimiento controlados por redes de
retroalimentación (F). Este sistema activa un mecanismo polímero D que puede duplicar conjuntos
mínimamente viables de estos polímeros y entregarlos dividiéndolos en células hijas. Si estas células
hijas contienen sistemas polímeros completamente funcionales y son capaces de crecer y dividirse
de nuevo, forman las primeras líneas de células vivas.

aspectos combinatorios y adaptativos de nuestro escenario dentro de un entorno de macroescala

destinado a representar un paisaje hadeano.
La figura 7 muestra este paisaje, y las siete etapas específicas que proponemos pueden conducir al
origen de las primeras comunidades microbianas. Cada etapa tiene un número, y procedemos a través
de ellas una por una para describir cómo nuestro escenario, en el que las piscinas de aguas termales
ciclistas juegan un papel central, integra procesos físicos, químicos y combinatorios dentro de un
paisaje geológico prebiótico.

5.1.1. Síntesis. El escenario es la Tierra Hadean, *hace 4 mil millones de años para cuando se formó un
océano global, con masas volcánicas de tierra emergentes (Pearce, et al., 2018). El Sistema Solar
es un lugar polvoriento con su disco de acreción siendo aún barrido por los planetas jóvenes y los
grandes asteroides que experimentan numerosas colisiones. Estas partículas de polvo están
recubiertas con una fina capa de hielo que contiene compuestos orgánicos sintetizados anteriormente
en su historia, junto con compuestos orgánicos que se adhieren a su matriz mineral porosa interior.
Este material orgánico fue entregado a la superficie de la Tierra como abundante precipitación
acrecionaria que continúa a un nivel reducido hoy en día (Pearce et al., 2017). La fotoquímica
atmosférica y la geoquímica volcánica también aportaron compuestos orgánicos al inventario
orgánico disponible (Parker et al., 2011; Wu y Sutherland, 2019). La separación de compuestos
meteoríticos orgánicos como anfífilos y monómeros comenzará tan pronto como las partículas de
polvo y los meteoritos entren en contacto con la humedad atmosférica ácida (Deamer, 1985; Tuck,
2002) entregando complejos orgánicos más grandes designados "(a)" en la Fig. 7 en la barra lateral
izquierda de complejidad química.
 5.1.2. Acumulación. Si este material cae en el océano o en cuerpos de agua más grandes en tierra,
se dispersará en una solución diluida que no puede soportar reacciones químicas. ¿Cómo es posible
que si estos compuestos orgánicos se acumulan en las masas de tierra volcánica, estén disponibles
para participar en ciclos de reacciones químicas significativas? Los puntos de recolección iniciales
son superficies minerales similares a las presentes en los sitios volcánicos hoy en día. Por ejemplo,
las superficies ásperas o vesiculares de lavas basálticas pueden recoger soluciones. También se
forman pequeños charcos cuando las partículas de arcilla o los minerales de silicato precipitados
sellan superficies porosas. Los bordes minerales de las piscinas, que pueden tener sedimentos
húmedos, pueden capturar preferentemente polvo de viento cargado con estos compuestos. La
hidratación impulsada por la precipitación, el rocío, los cambios de humedad o la delicuescencia
(Campbell et al., 2019) puede entonces liberar sustancias orgánicas y comenzar a promover las
reacciones de condensación descritas en la Sección I.

FIG. 7. Integrar un paisaje geológico prebiótico hadeano con la química de los orígenes de la vida en
los campos hidrotermales y sus posteriores vías de adaptación en las comunidades microbianas
tempranas. Crédito: Bruce Damer y Ryan Norkus. (Imagen adaptada de una versión anterior en Damer,
2016.)

5.1.3. Concentración. Asumiendo que los compuestos anfifílicos están presentes en la mezcla, los reactivos
serán encapsulados y concentrados dentro de compartimentos vesiculares. Debido a que las piscinas
de campo hidrotermales están interconectadas, son químicamente complejas y varían ampliamente en
temperatura y pH, los productos formados en una piscina pueden mezclarse con diferentes
compuestos formados en piscinas vecinas (Van Kranendonk et al., 2020), y por lo tanto, el
procesamiento químico no se limita a una sola piscina que tenga un conjunto de condiciones.
Ejemplos de tales piscinas se encuentran hoy en los campos hidrotermales en Islandia, en el Monte
Mutnovsky en Kamchatka, Rusia, los Parques Nacionales Mount Lassen y Yellowstone en los
Estados Unidos, y Ro- torua, Nueva Zelanda. La asociación de estos productos dentro de las
estructuras membranosas los mantiene en un estado concentrado independientemente de la hidratación
y dilución de la piscina y prepara el escenario para la selección combinatoria que se producirá en un
ambiente de cemento.

5.1.4. Ciclismo. Las piscinas hidrotermales experimentan ciclos húmedos-secos resultantes de la

precipitación y la fluctuación de los niveles de agua impulsados por aguas termales activas y géiseres.
El gran círculo (introducido primero en la figura 5) se encuentra dentro de una de estas piscinas que
tiene un "anillo de bañera" de solutos secos alrededor del borde mineral. Los polímeros se sintetizan
mediante reacciones de condensación que se producen dentro de estas películas secas, que forman una
matriz multilamelar (i). Durante la fase de hidratación (ii), las vesículas brotan, encapsulando sistemas
de polímeros para formar protocélulas (iii). Una fase de gel parcialmente hidratado de protocélulas
saturadas (iv) forma un agregado interactivo dentro de una solución cada vez más concentrada y luego
pasa por secado y fusión en una matriz multi-lamelar (Fig. 7).
 Este proceso genera conjuntos aleatorios de polímeros capturados en vesículas para formar un gran
número de protocélulas. El ciclo frecuente de estas poblaciones inicia el proceso de selección
combinatoria que impulsa la evolución química y permite la aparición de protocélulas cada vez más
robustas. A medida que las pro-tocélulas continúan sufriendo las tensiones del ciclismo, la mayoría
serán interrumpidas, sus componentes se filtran o se dispersan a través de membranas interrumpidas,
pero es probable que unos pocos contengan polímeros que mejoren su supervivencia.
Algunas protocélulas son experimentos naturales exitosos que sobreviven a las pruebas durante la
fase hidratada, pero no pueden expresar funciones catalíticas ni vivir vidas independientes. Para que el
sistema evolucione, debe involucrarse en una red en la que se compartan propiedades e innovaciones
de la selección molecular. Aquí la fase gel del ciclo puede jugar un papel, porque los contactos
cercanos y los eventos de fusión dentro del agregado permiten compartir polímeros que tienen funciones
beneficiosas, particularmente la capacidad de crear productos metabólicos útiles y catalizar la
polimerización y replicación. En este punto, el sistema ha alcanzado una forma de "Pre-Vida" ("(b)" en
la Fig. 7 en la barra lateral izquierda). Si esto parece inverosímil, vale la pena recordar los resultados
de la investigación del grupo de Phil Holliger, en la que se informó que las ribozimas evolucionadas en
el laboratorio por selección y amplificación fueron capaces de catalizar la polimerización de moléculas
de ARN de casi 200 nucleótidos de longitud (Wochner et al., 2011). Resultados similares fueron
reportados más recientemente por Horning y Joyce (2016). Los productos de selección que generan los
sistemas de ciclismo pueden conducir a la aparición gradual de polímeros cada vez más funcionales
descritos en la Sección III.
Las protocélulas agregadas en la fase de gel se asemejan a la progenote concepto descrito por Woese
y Fox (1977) y Woese (1998). Los progenotes representan una forma de transición entre los sistemas
químicos simples y las funciones bioquímicas más complejas de la biología. Es interesante que la
evolución pro-genota lleve una cierta analogía con el arranque del sistema operativo de una
computadora en la que los servicios inician, comparten y soportan aplicaciones de nivel superior. Los
programas de vida son sistemas polímeros seleccionados para realizar versiones primitivas de
funciones biológicas: captar nutrientes y energía química del medio ambiente, alterar
metabólicamente los nutrientes en compuestos útiles, crecer mediante la polimerización de
monómeros y catalizar la replicación de algunos de esos polímeros. Con el tiempo, estos sistemas ya
no dependen del andamio de ciclos de hidratación/deshidratación para la síntesis de polímeros
impulsores del potencial químico. En cambio, las protocélulas individuales comenzarán a utilizar
catalizadores de polímeros para realizar estas tareas y, por lo tanto, deben transmitir conjuntos de
herramientas moleculares completos que incluyan instrucciones genéticas primitivas para guiar su
síntesis. El abismo evolutivo a la vida se cruzará cuando las protocélulas comiencen a dividirse en
células hijas, cada una recibiendo conjuntos viables de estos catalizadores e instrucciones genéticas.
La especiación y especialización de las células vivas cruzan entonces el "Umbral darwiniano"
descrito por Woese (2002). Las raíces enmarañadas del compartir horizontal a través de progenotes
comunales ahora apoyan el crecimiento de múltiples ramas entrelazadas a medida que el árbol de la
vida sigue evolucionando. Hace 3.500 millones de años, un ancestro común ha surgido con un código
genético y un sistema de traducción, dejando atrás firmas reveladoras de estromatolitos y
microfósiles conservados tan bien en antiguos entornos marinos, lacustres y manantiales termales de
agua dulce en la región de Pilbara, en Australia Occidental (Walter et al., 1980; Van Kranendonk et
al., 2008, 2020; Djokic et al., 2017, 2020).

5.1.5. Distribución. Cualquier hipótesis del origen de la vida debe proponer una vía de distribución. Si los
procesos cíclicos descritos anteriormente ocurriesen en un grupo aislado en el que una población
progenota robusta emergiera, no habría manera de que escapase de este grupo potencialmente efímero
y continuase evolucionando y adaptándose a nuevos nichos. Las piscinas termales interconectadas en
paisajes volcánicos montañosos tienen la ventaja obvia de que hay un flujo continuo de descenso de
una piscina a otra impulsado por la gravedad, de modo que las poblaciones de protocélulas pueden
extenderse a otras piscinas con características distintas relacionadas con la temperatura, el pH, el
contenido iónico y la composición mineral. Allí se verán sometidos a tensiones adicionales, que los
llevarán a una complejidad cuesta arriba, en última instancia a la división de protocélulas en células
vivas y a la aparición de las primitivas comunidades microbianas tempranas. Las películas
deshidratadas también pueden ser sometidas a distribución por el viento, un mecanismo que aún hoy
en día utilizan las comunidades de esteras de microbios y algas (Parker et al., 1982; Neuman et al.,
1996). Estas películas son un mecanismo eficaz de preservación y dispersión para sistemas de
polímeros que de otro modo se degradarían por exposición a la hidrólisis a largo plazo. Las semillas y
esporas son sopladas por el viento y preservan sus polímeros genéticos contra la actividad del agua
entre generaciones de plantas y ciertas poblaciones finalmente produce tolerancia al medio ambiente
extremo de agua salada de mar, proporcionando así acceso para la vida temprana a costas marinas de
marea más extensas pero a menudo turbulentas. Tal gradiente adaptativo se observa hoy en las aguas
termales del Parque Nacional Yellowstone. Las comunidades microbianas termofílicas que son
quimiotróficas utilizan la energía y los productos químicos disponibles en el manantial de alta
temperatura de afloramiento, mientras que más cuesta abajo en el flujo de salida más frío y diluido, los
organismos fotosintéticos capturan la luz solar como fuente de energía. Comenzando con la primera
generación de polímeros estabilizadores, la evolución gradual de sistemas polímeros más complejos
seguiría dependiendo de una asociación de polímeros con los límites membranosos de las protocélulas.
Por ejemplo, Groen et al. (2012) informaron de que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP),
componentes de los compuestos orgánicos meteoríticos, tienen un efecto estabilizador en las
membranas de ácidos grasos, similar al efecto de otro compuesto policíclico —el colesterol— en las
membranas actuales. Black et al. (2013) mostraron que la adenina tiene un efecto estabilizador sobre
las membranas de ácidos grasos, y Cornell et al. (2019) observaron efectos similares de ciertos
aminoácidos. Para un origen de la vida en un mundo terrestre que posee agua líquida, son las
superficies de tierra expuestas las que proporcionarían la más rica variedad de compuestos, ambientes,
sistemas de ciclismo, y la más grande gama de fuentes de energía (Deamer y Weber, 2010).
La distribución de progenotes en ambientes acuosos más fríos, como arroyos o lagos diluidos, conduce
a un obstáculo selectivo importante. Ya no se dispone de un ciclo normal de secado húmedo como
fuente de energía y los nutrientes potenciales disminuyen a concentraciones mucho más bajas. Las
comunidades progenotípicas fallan hasta que la selección descubre alguna forma de fotoautotrofia
apoyando un metabolismo mucho más activo, acoplado a la energía. En esta etapa se necesitarían
máquinas moleculares mucho más complejas, incluido un código genético que impulsara una versión
primitiva del ribosoma, la duplicación catalizada de información genética y la división celular. Por lo
tanto, parece razonable suponer que la transición de protocélulas pasivas a células vivas más activas y
autónomas se produciría a medida que las poblaciones se distribuyeran fuera del entorno termal en
"(c)" en la Fig. 7.

5.1.6. Adaptación. Las colonias microbianas autotróficas se encuentran en última instancia con el
agua cada vez más salobre de los estu- arios y luego con la alta concentración de sal y cationes
divalentes del agua de mar. Las comunidades microbianas responden desarrollando medios robustos
para intercambiar cloruro de potasio por cloruro de sodio intracelular y transportar activamente iones
de calcio divalentes tóxicos fuera de las células. Esta adaptación requiere un transporte complejo y
dependiente de la energía de los iones por las enzimas unidas a membranas, lo que sugiere que los
primeros órganos capaces de vivir en el agua de mar habrían avanzado lejos de las condiciones
iniciales de Ricitos de Oro requeridas en el lugar de origen de la vida (Mulkidjanian et al., 2012).

5.1.7. Colonización. A medida que comunidades microbianas cada vez más robustas llegan a los
márgenes marinos de marea aún más duros, otro conjunto de tensiones las desafía a adaptarse. Para
responder al aumento del estrés osmótico y las fuerzas de cizallamiento, los microorganismos deben
desarrollar paredes celulares duraderas y una matriz extracelular compuesta de polímeros que
fortalezcan la adhesión entre las células individuales en los agregados comunales. Los agregados se
aferran a las superficies minerales de las piscinas y costas que son arrastradas por mareas 10 veces
superiores a las de los océanos actuales. El moco adhesivo que permite que las células permanezcan
fijas en superficies minerales también se une y cementa granos minerales en sedimentos asentándose
sobre ellos. Para continuar teniendo acceso a la luz solar, los microorganismos que componen estas
esteras microbianas migran hacia arriba y crecen nuevas colonias sobre la subestructura cementada. A
lo largo de muchos años, múltiples capas de películas microbianas y granos cementados producen las
laminaciones características de los estromatolitos, que dominan el registro fósil más antiguo y se
siguen formando hoy en día en ambientes marinos de agua dulce y poco profundos como la Piscina
Hamlin en Shark Bay, Australia Occidental (Papineau et al., 2005). En esta etapa, la vida habría
ganado acceso no solo a los ambientes acuosos en la tierra sino también a los extensos márgenes
marinos de las masas de tierra volcánica y más tarde, el volumen oceánico en sí, ya que las
 cianobacterias colonizaron el globo "(d)" en la Fig. 7.

6. Sección V
6.1 Efectos de red y otras propiedades evolutivas del progenote
"La demostración de la existencia de un ciclo metabólico complejo y no enzimático,
como el ácido cítrico inverso, sería un paso importante en la investigación sobre el origen
de la vida, mientras que la demostración de una familia evolutiva de tales ciclos
transformaría al sujeto".
—Leslie Orgel
Coincidimos con la afirmación de Orgel de que la aparición de redes de reacción metabólica de ciclo
cerrado sigue siendo un problema clave sin resolver para el origen de la vida (2008). La vida depende
de redes altamente evolucionadas que cosechan energía para sintetizar los productos y coordinar y
regular las reacciones. Paralelamente con el arranque inicial de protocélulas estables y la selección
gradual de polímeros funcionales dentro de la trampa cinética es necesaria la aparición de un "efecto
de red". Las redes informáticas como Internet están compuestas de servicios basados en protocolos que
permiten la entrega de paquetes, corrección de errores, búsqueda dinámica de tablas y optimización de
rutas. Cada servicio es simple por sí solo y a menudo se describe mediante unos pocos pasos
programáticos, sin embargo, la red emergente compuesta enteramente de ciclos cerrados alcanza un
alto grado de robustez operativa y capacidad adaptativa. Esta capacidad fue específicamente diseñada
en el ARPANET original, que creció hasta convertirse en el Internet altamente robusto y escalable de
hoy (Leiner et al., 2009). El efecto de red codifica el viejo adagio "el todo es mayor que la suma de sus
partes" Durante la fase de evaporación de los ciclos húmedos-secos, las protocélulas se agregan en un
hidrogel dentro del cual se puede iniciar un efecto de red. Estos geles retienen la humedad y
concentran los nutrientes, lo que permite seleccionar y compartir las funciones poliméricas
adicionales, como los poros necesarios para el transporte de solutos, que apoyan los ciclos metabólicos
emergentes dentro de las protocélulas. Trabajos recientes han demostrado redes de reacción de
radiólisis que conectan los reservorios geoquímicos con la producción de ácidos carboxílicos,
aminoácidos y precursores de ribonucleótidos (Adam et al., 2019). Estas redes exhibieron
organización jerárquica y familias de bucles cerrados comunes a los sistemas biológicos. Tales redes
de radicales que interactúan impulsados por UV y otras fuentes de radiación que operan dentro de los
agregados protocelulares podrían haber proporcionado los ciclos iniciales que Orgel buscó. Las
protocélulas son compartimentos de tamaño celular cuyos interiores permiten el hacinamiento
molecular y cuando se agregan juntos proporcionan un entorno ideal para la selección a través de
formas pasivas de competencia de protocélulas (Chen et al., 2004; Adamala y Szostak, 2013a).
Además, un agregado tendería a retener los componentes de protocélulas alteradas, seleccionando así
para las protocélulas sobrevivientes que pueden absorber y conservar los componentes en una forma
primitiva de heterotrofia.
Lo que sigue es una conjetura. Sin embargo, creemos que tiene valor porque una conjetura se
convierte en una hipótesis de trabajo si puede ser falsificada por experimentos, varios de los cuales se
proponen en la Sección VI. Un agregado protocelular puede ser considerado como una forma
prototípica de construcción de nichos como lo describe Odling-Smee et al. (2003). Damer (2016,
2019) extendió este concepto a las condiciones prebióticas en las que las poblaciones de proto-células
forman agregados de gel húmedo durante el proceso de secado que protegen a las protocélulas
individuales y sus cargas de polímeros contra las fuerzas cortantes, los extremos de pH y los cambios
de temperatura. Un gel también podría mantener una concentración estable de solutos iónicos,
protegiendo así a las protocélulas contra el estrés osmótico.
La figura 8 (izquierda) ilustra cómo la agregación cercana de los compartimentos permite que los
productos metabólicos se difundan dentro de las poblaciones de protocélulas. Tales productos, y
complejos enteros de polímeros funcionales, pueden ser mezclados a lo largo del agregado y así
beneficiar a toda la población, permitiendo un mecanismo para apoyar la aptitud inclusiva (Hamilton,
1964). Esta propiedad también modela el efecto de red descrito anteriormente y es una versión
primitiva de la característica horizontal de compartir genes de todas las comunidades microbianas
actuales (Woese, 2002). Como se introdujo en la sección anterior, un agregado de protocélulas es un
 candidato progenote descrito originalmente por Woese y Fox (1977) y Woese (1998) en el que sus
protocélulas miembro se dedican al proceso colectivo de evolución de la relación entre fenotipo y
genotipo (Arnoldt et al., 2015). Introducimos el nombre "Progenean" para describir este período
evolutivo transitorio. No hay registro rocoso dejado por protocélulas o sus agregados progenotales,
por lo que el término no puede especificar una era geológica sino que se refiere a las etapas de la
evolución química desde simples poblaciones de protocélulas autoensambladas hasta comunidades
microbianas vivas. Por ejemplo, en las primeras etapas del Pro- géne surgirían consorcios de
protocélulas capaces de crecer y adaptarse a través de propiedades fenotípicas que emergen por
simple selección a partir de secuencias aleatorias. Comenzaría una división intermedia del progeneo
con el primer sistema protogenético, quizás iniciado por una simple replicación en plantilla. Las
últimas etapas del progen- eno se caracterizarían por conjuntos de polímeros cada vez más
funcionales que se duplican mediante un sistema primitivo de replicación y traducción y que se
transmiten colectivamente a las generaciones subsiguientes de poblaciones de protocélulas.
A lo largo de este período, el autoensamblaje pasivo que opera en el andamio del ciclo húmedo-seco
es gradualmente reemplazado por sistemas de polímeros más eficientes y activos que interactúan en
redes dando a las protocélulas una identidad bio-lógica cada vez más coherente. Una pregunta clave es
cómo el progenote sirvió como un entorno evolutivo para transformar protocélulas simples, en ciernes
pasivamente en células vivas activas y divisoras. Es razonable suponer que los primeros polímeros
funcionales funcionaron de la manera más eficaz cuando se unieron a la envoltura membranosa de una
protocélula en lugar de dispersarse dentro del interior de la di- luta. Se ha demostrado que esta unión
estabiliza la membrana contra las tensiones (Black et al., 2013; Mayer et al., 2018), y también
permitiría que los conjuntos de polímeros se hacinaran más en la superficie bidimensional e
interactuaran más fácilmente. Recientemente, Cornell et al. (2019) propusieron que esta colocalización
establece "un bucle de retroalimentación positivo en el que los aminoácidos se unen a las membranas
de ácidos grasos autoensambladas, lo que resulta en la estabilización de la membrana y conduce a más
unión. [y que] altas concentraciones locales de bloques moleculares en la superficie de las
membranas de ácidos grasos pueden haber ayudado a la eventual formación de proteínas." Así como el
funcionamiento viable de las protocélulas habría dependido de la unión y las interacciones entre los
recintos y los polímeros, el proceso de su continua evolución habría dependido del ambiente protector
y nutritivo del agregado progenote circundante. La larga escalada evolutiva a la división celular habría
sido un proceso estocástico impulsado por innumerables pruebas y retrocesos (Damer, 2011). El
fracaso de un proceso clave dentro de una protocélula que habita por separado en solución podría
resultar en la interrupción y dispersión de toda su carga de polímeros, mientras que tales fallas no
serían tan nocivas si ocurriesen dentro de una matriz comunal. Los problemas derivados de circuitos
metabólicos poco fiables dentro de una protocélula pueden mitigarse mediante redes de
reabastecimiento de materiales y energía de otras protocélulas que operan en el agregado circundante.
En algún momento, las innovaciones evolutivas convergen en el lugar donde se seleccionan las
protocélulas, que comienzan a producir subdivisiones de sus propios compartimentos, posiblemente
comenzando como una simple adaptación a las vacuolas de brote y expulsión que contienen desechos.

FIG. 8. Difusión del producto entre protocélulas vecinas y una red de interacciones establecidas
dentro de los agregados de protocélulas que se forman en la fase de gel húmedo de un ciclo
húmedo-seco.

En el caso de que la división de un compartimento fallara y provocara la ruptura de toda la protocélula, los
valiosos polímeros funcionales seguirían siendo retenidos y reutilizados por otras protocélulas del conjunto
circundante. La transición final a la vida podría haberse facilitado mediante la combinación fortuita de una
división de un compartimento que se produjera justo después de la duplicación de dos conjuntos de polímeros
unidos a la membrana, cada uno de ellos empujado hacia extremos opuestos de una protocélula alargada. En
este primer ejemplo de fisión binaria, el desencadenamiento oportuno de una división transversal de un
compartimento de este tipo entregaría con seguridad conjuntos duplicados de polímeros mínimamente viables
a las células hijas. A través de la innovación resultante de la reproducción celular se produce una herencia
vertical de rasgos y la transición del progenetismo a la era de las comunidades microbianas vivas. Como es
obvio por el ejemplo anterior, una propiedad evolutiva clave de los progenitores es que pueden soportar los
intentos y los fracasos de procesos arriesgados de varios pasos, como la reproducción, sin la pérdida de
material genético. Este sistema de apoyo comunitario permite la escritura incremental del complejo código de
la vida.

La especiación y especialización de células vivas cada vez más robustas permitiría a las
comunidades escalar gra- dientes más pronunciados de tensiones ambientales y colonizar más nichos
en el paisaje. Durante el progeneo, sin duda habría habido innumerables inicios y fracasos, no solo de
protocélulas individuales sino también de comunidades progenotípicas enteras. Sin embargo,
planteamos que un paisaje de grandes cantidades de piscinas hidrotermales interconectadas impulsadas
continuamente por ciclos regulares de energía y suministradas por reservas de materia orgánica
durante decenas de millones de años tenía el "poder combinatorio" para codificar el núcleo
operacional de la vida. Con el tiempo, las células individuales llegarían a estar lo suficientemente
avanzadas para sobrevivir y reproducirse libremente en solución, despegadas de sus complejos
comunales originales. Una distribución más amplia y la competencia por los recursos de las
comunidades y las células de vida libre extenderían entonces las ramas enmarañadas de la vida
temprana a lo largo del camino hacia la cohorte de los últimos ancestros comunes universales
(LUCA).

7. Sección VI
7.1 Una hoja de ruta para probar la hipótesis
"No se puede descubrir el Origen de la Vida; hay que reinventarlo".
—Albert Eschenmoser
Interpretamos la afirmación de Eschenmoser (2007) de que los escenarios para un origen de la vida
deben ir rápidamente más allá de las propuestas de papel para convertirse en hipótesis plenas,
probadas tanto en el laboratorio como en los entornos mucho más complejos de los análogos naturales
(Deamer et al., 2019). Para cualquier hipótesis, una rápida falsificación empírica es preferible a la
especulación sin fin, sin embargo, la vida es un fenómeno tan complejo que la falsificación no es tan
simple como puede ser en la física. Los trabajadores en el campo deben realizar múltiples pruebas
experimentales y utilizar el peso de la evidencia acumulada para medir la plau- sibilidad y el poder
explicativo de cualquier escenario.
El artículo de Platt "Strong Inference" publicado en Science (1964) aconseja a los experimentadores
diseñar hipótesis alternativas y un experimento crucial con posibles resultados alternativos. La
realización del experimento crucial para lograr un resultado limpio excluirá una o más de las
hipótesis. El el siguiente lenguaje describe un experimento crucial que puede aplicarse para probar
cualquier hipótesis de origen de la vida: Confirmar o falsear un proceso no enzimático por el cual se
producen sistemas catalíticos y replicantes de polímeros bajo condiciones prebióticas plausibles que
también soportan ciclos de selección combinatoria en los que surgen y comienzan a evolucionar
conjuntos encapsulados de estos polímeros.
Las propuestas de un origen de vida en aguas saladas de los océanos en respiraderos hidrotermales,
o en aguas dulces en campos hidrotermales, pueden considerarse como hipótesis alternativas.
Proponemos las siguientes siete pruebas que pueden apoyar o falsear la hipótesis de las aguas
termales.

1. Una observación de laboratorio también debe funcionar en las condiciones naturales que se
pretende simular. En la oratoria de laboratorio, hemos demostrado que en presencia de lípidos
formadores de membrana, los ciclos húmedos-secos pueden impulsar la polimerización de
 mononucleótidos, seguidos de la encapsulación de productos en compartimentos membranosos
al rehidratarse. Este experimento se llevó a cabo recientemente en un entorno de aguas termales
cerca de Rotorua, Nueva Zelanda (Deamer et al., 2019). Los resultados fueron positivos, pero
son preliminares, y los experimentos deben repetirse.
2. La síntesis húmeda-seca de polímeros similares al ARN, repetida recientemente por otros
(Mungi y Rajamani, 2015; Mungi et al., 2019) se ha limitado hasta ahora al uso de
mononucleótidos canónicos de ARN. Otros grupos han demostrado la formación de
polipéptidos a través del ciclo húmedo-seco (Forsythe et al., 2015; Rodríguez- Garcia et al.,
2015). Las mezclas más complejas de polinucleótidos y polipéptidos presentes en protocélulas
representan una próxima frontera en el ensayo de esta hipótesis. Además, puede haber
monómeros prebióticamente plausibles que son primos cercanos a las formas modernas, algunas
de las cuales se ha demostrado que conducen a polímeros de uso para la biología, como los
depsipéptidos (Forsythe et al., 2017) y el uso de nucleobases alternas (Mungi et al., 2016).
También es importante la consideración de los parámetros que limitarán la disponibilidad de los
productos químicos participantes debido a la descomposición o reacciones adversas. Un paso
siguiente clave es observar la selección de los polímeros funcionales descritos en la Sección III
mediante pruebas de conducción 3-7 a continuación. Su presencia y actividad se caracterizarán
por un aumento de la población de proto-células en los ciclos siguientes. El análisis del
contenido de protocélulas puede confirmar las poblaciones de estos polímeros y sus
subproductos.
3. Los polímeros encapsulados deben estabilizar compartimentos membranosos de otro modo
frágiles que tengan límites compuestos de bicapas lipídicas. Hemos propuesto (Damer y
Deamer, 2015; Deamer, 2019) que el primer paso selectivo que inicia la evolución en una
población de protocélulas es que los polímeros interactúan con las membranas de tal manera
que las protocélulas se vuelven más resistentes a las tensiones ambientales como las fuerzas de
cizallamiento. Como se introduce en la sección III, este "polímero S" es análogo al de las
proteínas citoesqueléticas que refuerzan los límites membranosos de las células en la actualidad.
A falta de un efecto estabilizador, las protocélulas frágiles se verán continuamente
interrumpidas, o simplemente filtrarán su contenido.
4. Otro estrés asociado con los ciclos húmedos-secos es que los solutos iónicos se vuelven mucho
más concentrados como agua se pierde por evaporación. Cuando las membranas secas se
rehidratan, se establece un gran gradiente osmótico que hace que los compartimentos
membranosos se hinchen y el agua se difunda a través de las membranas hacia el interior
concentrado, lo que potencialmente interrumpe a las protocélulas por lisis osmótica. La presión
osmótica puede reducirse si algunos de los polímeros encapsulados pueden formar defectos o
poros conductores de iones ("polímeros P") en las bicapas lipídicas que permiten que los iones
concentrados escapen. Los poros tienen el efecto adicional de dejar que los nutrientes entren en
las pro-tocélulas, lo que podría apoyar la aparición de ciclos metabólicos primitivos ("polímeros
M") utilizando estos nutrientes. Una observación significativa de Vlassov et al. (2001) es que los
oligómeros de ARN seleccionados por evolución in vitro pueden producir defectos de
conducción iónica en las bicapas lipídicas. Mayer et al. (2018) han ideado y probado un sistema
de protocélulas de ciclo que funciona en la transición de fase entre el CO2 gaseoso supercrítico y
subcrítico en zonas de fallas tectónicas profundas. Han observado que los oligopéptidos se
polimerizan a partir de aminoácidos y se integran selectivamente en la estructura bicapa de las
membranas vesicales, facilitando así el equilibrio mutuo de su protección contra la hidrólisis
mientras estabilizan la vesícula circundante. Algunos de estos péptidos también han aumentado la
permeabilidad de la membrana y la durabilidad de las protocélulas, expresando eficazmente la
función de los polímeros P. Una detección similar de los primeros polímeros P que surgen de
novo en un sistema de ciclado húmedo-seco de protocélulas sería un hito significativo en la
prueba de la hipótesis.
5. Una predicción importante es que las mezclas aleatorias de polímeros encapsulados pueden
desarrollar actividad catalítica apoyando formas primitivas de metabolismo. Bartel y Szostak
(1993) demostraron que 300meros de ARN a partir de secuencias completamente aleatorias
pueden evolucionar la actividad de la ligasa mediante un proceso de selección y amplificación.
Experimentos similares realizados con polímeros encapsuados pondrán a prueba la idea de que las
funciones catalíticas ("polímeros C") también pueden surgir cuando las protocélulas se someten a
 selección mediante ciclos de hidratación/deshidratación.
6. En algún momento, los conjuntos de polímeros deben ser replicados de manera confiable para
amplificar los polímeros funcionales que emergen de mezclas iniciales de secuencias aleatorias.
El primer "polímero-I" informativo podría ser un simple sistema de replicación por tem-plated
(Olasagasti et al., 2011; Adamala y Szostak, 2013a, 2013b) o se asemejan a ribozimas más
sofisticadas como lo reportan Wochner et al. (2011) y Horning y Joyce (2016). Las complejidades
de las funciones celulares hoy sugieren que los circuitos químicos que operan en protocélulas
avanzadas y redes progenotales también serán necesariamente complejos y serán controlados por
sistemas de retroalimentación bien afinados mediados por "polímeros F".
7. Las propiedades emergentes de las protocélulas pueden observarse aisladamente, pero es más
probable que sean accesibles para su estudio en un agregado de muchas protocélulas, un
progenote. Los plazos para la evolución de novo "N-progenotes" de abajo hacia arriba podrían
superar los tiempos de vida de los científicos de laboratorio y sus instituciones. Por lo tanto,
podría ser aconsejable "saltar la cola" de la selección aleatoria a través del uso de la biología
sintética para crear "S-progenotes" mediante la introducción de sistemas polímeros
interactuantes diseñados (Wieczorek et al., 2013). Estas poblaciones de protocélulas
"programadas" serían entonces sometidas a ciclos de presiones selectivas diseñadas para probar
esos sistemas de polímeros. Dos ejemplos recientes que informan este enfoque incluyen la
copia de plantillas de ARN dentro de protocélulas (Adamala y Szostak, 2013b) y vesículas que
contienen una enzima encapsulada que promueve la síntesis de derivados simples de ácidos
grasos estabilizados al Mg2+ requerido para la actividad de ribozima y la síntesis de ARN
(Adamala et al., 2016). Continuar el ciclo de los progenotes con el objetivo de probar si se
pueden observar cambios evolutivos debería utilizar obstáculos selectivos cuidadosamente
diseñados que reflejen las condiciones reales de las piscinas termales y otros entornos
prebióticamente plausibles. La aparición de "polímeros D" que controlan la duplicación de
conjuntos de polímeros y su distribución en células hijas es probablemente inaccesible para la
observación experimental. Tal sistema puede ser demasiado complejo para ser diseñado de
arriba hacia abajo por un biólogo sintético y solo puede ser alcanzable a través de un proceso
acelerado de abajo hacia arriba de la evolución. Tal vez esto podría emprenderse a través de la
construcción de un "motor de génesis" automatizado basado en una red miniaturizada de robots
químicos similares a los desarrollados por Cronin y sus compañeros de trabajo (Caramelli et al.,
2018). Dados los desafíos y costos involucrados, una "segunda génesis" en el laboratorio,
durante mucho tiempo un tema de ciencia ficción, probablemente seguirá siendo por lo tanto
una ficción científica.
8. Sección VII
8.1. Implicaciones evolutivas de la hipótesis
Se han propuesto dos alternativas como sitios para el inicio de la vida. O la vida comenzó en el
océano, tal vez usando la energía y los nutrientes disponibles en los respiraderos hidrotermales, o la
vida comenzó en aguas termales asociadas con las masas de tierra volcánica que surgieron del océano
global hace más de 4 mil millones de años. Los sitios de aguas termales son análogos a los que se ven
hoy en Islandia y Hawai, abastecidos con agua dulce destilada por evaporación del mar salado y caída
como precipitación.
Dadas las dos alternativas, agua salada de mar o agua dulce en tierra, es interesante considerar las
implicaciones para la temprana evolución de la vida y su larga escalada a formas complejas como las
plantas terrestres. Los escenarios de estos dos escenarios se ilustran en la Fig. 9. Si la vida comenzara
en los respiraderos hidrotermales submarinos, su metabolismo habría utilizado al principio la misma
energía que las poblaciones microbianas quimiotróficas actuales. Estos organismos son anaerobios y
no requieren oxígeno (respira- ción) ni luz (fotosíntesis). En cambio, la fuente de energía implica el
transporte de electrones desde un sustrato reducido como el hidrógeno o el sulfuro de hidrógeno a
oxidantes como el sulfato, el hierro férrico o el dióxido de carbono como aceptores. Por lo tanto, el
camino evolutivo requiere que la vida del respiradero quimiotrófico de alguna manera se abriera
camino hacia la superficie del océano donde había luz disponible, luego descubriera la fotosíntesis y
evolucionara hacia las ciano-bacterias que se convirtieron en una forma dominante de vida durante los
siguientes 3 mil millones de años. El cambio a la fotosíntesis debe haber sido necesariamente rápido
porque tan pronto como los quimiotrofos o- ganismos se dispersaron del ambiente de ventilación, se
les privaría de materiales de origen y energía en el mucho más diluido y más fresco que rodea el
océano (Jackson, 2017). Lo es

FIG. 9. Escenarios alternativos para un origen de vida y vías de adaptación desde piscinas de campo
hidrotermales de agua dulce o respiraderos hidrotermales de agua salada hasta eucariotas y plantas
terrestres.
es posible que la vida originada en respiraderos hidrotermales marinos poco profundos con alguna
exposición a la luz solar tenga una mejor oportunidad de desarrollar fotosíntesis. Una masiva cultura global
de cya-nobacterias en el océano finalmente produjo suficiente oxígeno molecular para que la atmósfera se
oxidara hace unos 2 mil millones de años. En algún momento, los eucariotas emergieron por simbiosis,
aún en agua salada de mar, y los eu- cariotes primitivos en charcos de marea poco profunda comenzaron
a formar vida multicelular parecida a las algas. Finalmente, este escenario sugiere que hace unos 500
millones de años, las algas evolucionaron en la capacidad de sobrevivir cuando fueron expuestas a la
atmósfera en superficies minerales y las primeras plantas terrestres emergieron del agua de mar hacia
continentes estériles.
La alternativa de que la vida comenzó en aguas termales en la tierra posee un camino evolutivo más
directo hacia las plantas terrestres. La vida en el agua dulce también sería quimiotrófica al principio,
dependiendo de los compuestos orgánicos disponibles en ambientes de aguas termales a través de la
síntesis geoquímica y fuentes extraterrestres entregadas durante la acreción tardía. Sin embargo, la vida
temprana también estuvo expuesta continuamente a la luz solar y pudo desarrollar la fotosíntesis
utilizando pigmentos primitivos como los HAP como fuente de energía (Deamer, 1992; Summers y
Rodoni, 2015). La exposición de la tierra seca a la radiación ultravioleta dañina se habría mitigado
mediante estilos de vida hipoliticos (Havig y Hamilton, 2019) y también podría haber promovido
reacciones prebióticas clave (Sutherland, 2017). Aunque el agua salada de mar habría sido un ambiente
extremo para la vida relativamente frágil del agua dulce, a medida que las poblaciones microbianas se
dispersaban cuesta abajo hacia el mar, evolucionaron las paredes celulares con bombas de iones para
evitar que los iones de sal alteraran el metabolismo intracelular. El volumen de agua dulce disponible era
solo una pequeña fracción del del agua del océano, así que cuando la vida fotosintética finalmente pudo
sobrevivir en el océano, llenó un nicho de ecosistema muy grande. Sin embargo, esta adaptación marina
no significa que la evolución de los microbios de agua dulce cesaron las acciones. En cambio, su camino
evolutivo era paralelo al de la vida marina pero estaba impulsado por diferentes tensiones ambientales.
Una era que el agua de manantial caliente estaba continuamente experimentando ciclos húmedos-secos
causando cambios de 100 veces en la concentración de solutos iónicos, por lo que era esencial desarrollar
paredes celulares para sobrevivir a gradientes osmóticos pronunciados. Otra propiedad de los ciclos
periódicos húmedos-secos es que en el origen de la vida, protocélulas individuales estaban siendo puestas
en contacto cercano durante la fase de secado de cada ciclo, formando agregados simbióticos—
progenotes. Esto permitió el posterior desarrollo de consorcios multicelulares vivos de esteras
microbianas cuya estrecha colaboración es una preadaptación plausible para los eventos de fusión de
endo- simbiosis, que dieron lugar a eucariotas. En el escenario de hipótesis de las aguas termales, las
masas subaéreas terrestres en la Tierra nunca fueron estériles, sino que fueron continuamente habitadas
por versiones de agua dulce de las formas microbianas que más tarde dominaron el océano. Esta
propuesta está respaldada por la evidencia de estromatolitos en el Pilbara en Australia Occidental
prosperando en aguas termales subaéreas hace 3.5 mil millones de años (Djokic et al., 2017, 2020).
También se han descubierto paleosuelos con evidencias de vida de hace 3.220 millones de años en una
llanura de inundación de ríos preservada en la región de Barberton, en Sudáfrica (Nabhan et al., 2016).
Además de un abundante suministro de compuestos orgánicos meteoríticos disponibles en las piscinas
subaéreas para que comience la vida, los productos de meteorización de rocas continentales como el
fósforo crucial para la vida temprana y la vida actual solo están disponibles en un ambiente que tiene una
triple interfaz entre el agua, la atmósfera y los minerales (Satkoski et al., 2016).
Resumiendo los argumentos que acabamos de exponer, las comunidades microbianas quimiotróficas
originadas en aguas termales se exponen continuamente a la energía lumínica durante el día y por lo
tanto tienen la oportunidad de desarrollar un metabolismo fotosintético. También se transportan cuesta
abajo hacia una salinidad cada vez mayor condiciones que obligan a adaptaciones evolutivas al estrés
osmótico y la turbulencia en zonas intermareales. Estas mismas comunidades microbianas terrestres
siguen experimentando una evolución de 3.000 millones de años a algas y plantas eucarióticas de agua
dulce, seguidas de hongos y protozoos que se desarrollan en los márgenes marinos poco profundos de
los continentes (Peterson et al., 2008). Actualmente se entiende que el antepasado más antiguo de las
plantas terrestres fue una forma de algas terrestres de agua dulce (Kenrick y Crane, 1997; Del-Bem,
2018).
Por el contrario, si se superaran las importantes barreras termodinámicas para que la vida comenzara
en los respiraderos hidrotermales marinos, seguirían encontrándose obstáculos adicionales. La primera
sería la entrega desde el ambiente de ventilación a la superficie oceánica donde se dispusiera de
suficiente energía lumínica para apoyar la aparición de la fotosíntesis. El siguiente es el viaje a las zonas
intermareales donde las algas marinas eucarióticas y la vida multicelular serían posibles mediante
fusiones simbióticas. El último obstáculo sería la adaptación a la exposición atmosférica en superficies
minerales y la aparición de las primeras plantas, como musgos primitivos que podrían utilizar agua dulce
suministrada por la precipitación. Dado que las comunidades microbianas han habitado la tierra hasta
donde el registro rocoso puede revelar, un camino evolutivo directo desde la vida originada en las
piscinas de agua dulce hasta las primeras plantas terrestres es quizás una alternativa más plausible que
uno en el que la vida comenzó en los respiraderos hidrotermales oceánicos.

8.2. Implicaciones astrobiológicas de la hipótesis para el origen de la vida en otros mundos

Los ambientes continuamente sumergidos, como los respiraderos hidrotermales, claramente soportan
formas de vida altamente adaptadas en la Tierra hoy en día y posiblemente podrían albergar vida en
mundos oceánicos como las lunas heladas Europa y Encélado (Fig. 10, izquierda). Plumas que
contienen compuestos orgánicos y agua que emerge a través de grietas en la capa helada de Encélado
fueron descubiertas por la misión Cassini (McKay et al., 2008), lo que sugiere que los respiraderos
hidrotermales podrían estar operando en una interfaz de roca profunda en un océano interior. Sin
embargo, aunque potencialmente habitables, debido a su entorno submarino y a la falta de ciclos
húmedos-secos, estos lugares pueden no poseer la capacidad química, termodinámica o combinatoria
para que comience la vida (Deamer y Damer, 2017). Marte, por el contrario, tiene evidencias claras de
depósitos de sílice (Fig. 10, derecha), indicativo de sistemas hidrotermales subaéreos de una edad
similar a los descubiertos en el Pilbara. Sorprendentemente, este sitio en Columbia Hills descubierto
por el Spirit rover también se asemeja a ambientes de aguas termales que preservan las biofirmas de
comunidades microbianas en la Tierra (Ruff y Farmer, 2016). Este descubrimiento puede guiar
misiones futuras a lugares prometedores para buscar signos de vida pasada en Marte antes de que perdiera
su habitabilidad superficial.

8.3. Observaciones finales

La hipótesis de la fuente termal para un origen de la vida surgió de una colaboración fortuita a través
de múltiples ramas de la ciencia. Las demostraciones de laboratorio que apoyan la hipótesis del "mundo
 del ARN" desde la década de 1980 establecieron una dirección emocionante en nuestro campo (Gilbert,
1986). Sin embargo, a pesar de las sorprendentes propiedades catalíticas de las moléculas de ARN,
sostenemos que la química del comienzo de la vida no puede reducirse a la acción de una sola especie
molecular, sino que requiere las interacciones y la selección de un gran número de sistemas de
polímeros encapsulados. Estas protocélulas se formaron inicialmente mediante procesos de
autoensamblaje tanto de los polímeros como de sus compartimentos y evolucionaron a través del motor
de una trampa cinética sometiéndolos a selección combinatoria dentro de piscinas ciclistas. Este
sistema pre-darwiniano de selección proveyó un andamiaje para el "arranque" de los sistemas activo
mo-leculares de la vida. Las metáforas y las percepciones de la ciencia de la computación también han
informado la hipótesis al predecir que un efecto de red colaborativa ocurriría en agregados de
protocélulas conocidas como progenotes. El trabajo experimental en múltiples laboratorios y más
recientemente en sitios análogos de campo ha acumulado un creciente cuerpo de evidencia. Finalmente,
el descubrimiento de la fuente termal fósil de Archea de 3.5 mil millones de años de antigüedad

FIG. 10. Izquierda: Representación de Encélado, una luna de Saturno visitada por la misión Cassini,
que descubrió penachos que emergían a través de grietas en el hielo polar sur posiblemente indicando
actividad hidrotermal oceánica. Derecha: nódulos de sílice descubiertos en Columbia Hills en Marte
por el Spirit rover consistentes con un ambiente hidrotermal antiguo (créditos: NASA/JPL-Caltech).
Los estromatolitos de la región de Pilbara en Australia Occidental proporcionaron piezas adicionales clave
al rompecabezas.
Posiblemente se necesitaron más de 500 millones de años para que las primeras protocélulas frágiles que
surgieron en piscinas de campos hidrotermales evolucionaran hacia la robusta vida microbiana que produjo
la duradera evidencia fósil de los estromatolitos. En algún punto de esa línea de tiempo, los LUCA
aparecieron con un complemento completo de los polímeros funcionales de la vida tal como la conocemos
hoy. Nótese el uso intencional del plural en la oración anterior para indicar que LUCA no era una sola
célula de la cual descendió toda la vida subsecuente, sino que en su lugar habría sido obtenida
colectivamente de extensas comunidades de esteras microbianas que estaban compartiendo información
genética. Orgel (1968) y Morowitz (1992) propusieron que todos los sistemas vivos siguieran un principio
de continuidad en el que nuevas estructuras y sistemas emergen a través de variaciones en formas
anteriores similares. Una consecuencia final y tal vez la más notable de esta hipótesis es que la forma más
temprana que habría tomado la vida habría sido un conjunto de unidades colaboradoras en lugar de
individuos competidores. Mirando hacia atrás a través de la lente del principio de continuidad, los
estromatolitos son claramente el trabajo de las comunidades de esteras microbianas. Tal vez esas
comunidades trazan su ascendencia a una forma más simple de comunidad, el progenote, que a su vez
comenzó en tiempos más profundos como un agregado de protocélulas autoensambladas aún más simples
con sistemas moleculares encapsulados. Las raíces enmarañadas del árbol de la vida trazadas por
protocélulas entrelazadas y la evolución progenota tal vez nunca se desentrañen para revelar una imagen
clara de cómo la vida realmente comenzó en la Tierra. Sin embargo, la hipótesis propuesta aquí puede ser
probada en varias etapas en el laboratorio y en el campo. Un peso acumulado de la evidencia puede
entonces llevar a entender cómo la vida puede comenzar en un planeta habitable como la Tierra temprana.