SELECCIÓN NATURAL,

ADAPTACIÓN Y
FITNESS: VISIÓN
GENERAL

Stephhen C. Stearns
The princeton guide to evolution Stephen C. Stearns (12 de diciembre de 1946.
(2013) Kapaau, Hawái.)

Es una referencia completa, concisa y autorizada a los Biólogo estadounidense y profesor

principales temas y conceptos clave de la biología de Ecología y Biología Evolutiva en
evolutiva, desde los genes hasta las extinciones en masa. la Universidad de Yale. Es conocido
por su trabajo en la teoría de la
historia de la vida y la medicina.

Actualmente trabaja en el
Departamento de Ecología y
Biología Evolutiva de la Universidad
de Yale.

Investiga en ecología, biología

evolutiva, medicina evolutiva y
genética. Su proyectos más reciente
es 'Evolución humana reciente'.
 “Este capítulo define la selección natural, la
adaptación y la aptitud, los conceptos centrales
“This chapter defines natural selection,
en el proceso que impulsan una parte
adaptation, and fitness, the core concepts in the
importante del cambio evolutivo, discute cómo
process driving an important part of evolutionary
se relacionan entre sí y comenta su uso
change, discusses how they relate to each other,
apropiado e inapropiado.”
and comments on their appropriate and
inappropriate use.”
w ) que se define como la
Eficacia biológica o “fitness” (

Apto- “fit” - estar en forma tasa de incremento de individuos en una generación con
respecto a la generación anterior.
 Glosario
★ Selección dependiente de la densidad- Selección que favorece diferentes genotipos o fenotipos a diferentes densidades de
población.
★ Selección dependiente de la frecuencia- Un modo de selección natural en el que se favorecen los tipos raros (selección negativa
dependiente de la frecuencia) o los tipos comunes (selección positiva dependiente de la frecuencia).
★ Genotipo- La información almacenada en los genes de un individuo; Puede referirse a cualquier cosa, desde un gen a todos los
genes, dependiendo del contexto.
★ Selección de grupo- Selección generada por la variación en el éxito reproductivo de los grupos.
★ Selección individual- Selección generada por la variación en el éxito reproductivo de organismos individuales.
★ Interactor- el organismo en su papel ecológico, en el que se desarrolla, crece, adquiere alimentos y sobrevive, se aparean y se
reproduce.
★ Selección de parentesco (Kin Selection)- Evolución adaptativa de los genes causada por la relación; un alelo que hace que un
individuo actúe en beneficio de sus familiares aumentará en frecuencia si ese alelo también se encuentra en los familiares y si el
beneficio para los familiares compensa más que el costo de la eficacia biológica para el individuo.
★ Rasgos de la historia de la vida. Rasgos directamente asociados con la reproducción y la supervivencia, incluido el tamaño al nacer,
la tasa de crecimiento, la edad y el tamaño en la madurez, el número de descendientes, la frecuencia de reproducción y la duración
de la vida.
★ Mala adaptación- un estado de un rasgo que conduce a un éxito reproductivo demostrablemente más bajo que un estado existente
alternativo.
★ Fenotipo- El organismo material, o algún aspecto del mismo, en contraste con la información en el genotipo que proporciona el
modelo para el organismo.
★ Replicador- El organismo en su papel de copiadora de información, el mecanismo que copia la secuencia de ADN del progenitor y
la pasa a la descendencia.
★ Compensación (Trade-off)- Un cambio evolutivo que aumenta la eficacia biológica en un rasgo o contexto pero causa una
disminución en la eficacia biológica en otro rasgo o contexto.
 EL AUTOR

Selección natural

La adaptación

El fitness
1. LA SELECCIÓN NATURAL EXPLICA LA ADAPTACIÓN

BIOLOGÍA LA SELECCIÓN EXPLICA LA EVOLUCIÓN DE

MILES DE ADAPTACIONES A
NATURAL TRAVÉS DE LA OPERACIÓN
DE MECANISMOS SIMPLES
QUE PUEDEN SER
FÁCILMENTE OBSERVABLES
 2. LOS CONCEPTOS SON HERRAMIENTAS

• Todos los conceptos científicos, son herramientas para explicar

la realidad.
• En la biología los términos de selección natural, adaptación y
fitness.
• Ayudan para dos aspectos
1. Para facilitar la comprensión de los procesos evolutivos.
2. Para facilitar su comunicación.
Desarrollo del capitulo

1. Definir: selección natural, adaptación y fitness.

2. Va a ser notar que hay complicaciones en torno al cambio
evolutivo donde se considera varios factores como el sexo,
edad, las características, el parentesco.
3. Va a discutir aspectos en donde la selección parece operar en
de manera ineficiente y produce una historia poco creíble
(adaptationist storytelling) y sin fundamentos alegadas de una
clara adaptación.
4. Concluye dando énfasis en la importancia de las ideas
centrales de selección y adaptación
3. DEFINICIONES Y COMPLICACIONES
1. Selección Natural
Un proceso de separación que seda gracias al éxito
reproductivo, el cual sucede en poblaciones de unidades que se
reproducen.
Cuatro condiciones:
1) Las unidades con el rasgo varían en su éxito reproductivo.
2) El rasgo puede variar entre la población.
3) La correlación entre el rasgo y el éxito reproductivo debe de
ser diferente de cero.
4) Para que ocurra una respuesta, el rasgo debe de ser
heredable.
 +) Aumentaran

Rasgo/Éxito reproductivo
-) Disminuirán

0= el rasgo (o gen) deriva sin rumbo; no cambia sistemáticamente.

Definicion menos compleja

Éxito
Variación Selección
reproductivo
hereditaria natural
diferencial
2. Adaptación

• Proceso: es la porción del cambio evolutivo en un rasgo que

esta determinado por la selección.
• Estado: la adaptación describe aquel aspecto que puede
atribuirse confiablemente a la acción pasada de la selección, no
describe el rasgo completo por que es el resultado de
múltiples factores, solo importa el fragmento producido por la
selección.
3. Fitness
Es una palabra que intenta representar una medida de
desempeño reproductivo relativo, que puede utilizarse para
predecir dinámicas de largo plazo.
Al ser heredable, se puede dar lo siguiente:

· Los rasgos que aportan mayor fitness se incrementan en la

población sujeta a selección natural.
· Los rasgos que aportan menor fitness decrecen.
PRIMERA COMPLICACIÓN: SEXO
1. Reproducción asexual.

Bipartición

Lo que puede variar son 2 componentes del fitness:

1. El tiempo que tarda una célula en dividirse.
2. La probabilidad de que una célula hija sobreviva y la
constitución genética que difiere solo por mutaciones.
2. Reproducción sexual

Recombinación

Que en los eucariontes es causada por:

1. La segregación independiente de cromosomas.

2. Por el entrecruzamiento entre cromosomas.
El sexo genera dos consecuencias para el fitness :
1. Las mutaciones en un gen no se relacionan con todo el genoma
completo, sino con una región local dentro del cromosoma, y cuya
afectación disminuye a través de las generaciones por la recombinación.
2. Los efectos en el desempeño no se expresan en un conjunto genetico,
sino en muchos conjuntos genéticos de los descendientes
recombinados.

El sexo separa el gen (unida de replicación) del organismo (unidad de

interacción).
SEGUNDA COMPLICACIÓN: RASGOS
• Los organismos pueden ser analizados a través de los rasgos.
• Los rasgos están determinados por el fenotipo y el genotipo.

Tres perspectivas de análisis Un rasgos

Los rasgo se puede
conectan ser
eno
Un gen puede
producido por afectar
más dos
de un gen
1. Desde el gen. relaciones
más rasgos yque
este resultan
es un en
patrón
y este es un patrón
compensaciones que se
(trade-offs)
2. Desde el rasgo. llamado pleiotropía.
llama epistasis.
3. Desde el organismo.
Las compensaciones incluyen:
1. Los efectos genéticos de la epistasis.
2. Los efectos genéticos de las pleiotropia.
3. Las vinculas y agrega efectos fisiológicos producidos por hormonas.

Por tanto, las compensaciones representan una relación

funcional entre rasgos.

FITNESS
Rasgo o contexto
 • Los rasgos cuya combinación da posibilidad a medir el fitness son
llamados componentes de fitness o historia de vida de los rasgos.

Edad especifica La tasa de sobrevivencia.

de nacimientos.

La
Laidea
La ideade
idea deque
deque todos
que el los rasgosesde
fitness
la combinación estas
unainvolucrados
medida
rasgos enlugar
compensaciones,
puede compuesta
dar que resume
a efectos lo cual
las
de sinergia
implica que . lasdemejoras
contribuciones
en el fitness evolutivas
muchos rasgos en un rasgo
al desempeño se relacionan con costos
reproductivo.
evolutivos en otros.
 TERCERA COMPLICACIÓN: EDAD, ETAPAS Y SITIOS.
En todas las poblaciones:

Reproducción Contribuye más a las

temprana generaciones futuras

Reproducción Contribuye menos

Tardía
• Esta idea, combinada con el reconocimiento de compensación (trade off)
entre reproducción, crecimiento y sobrevivencia.

“Evolución de historias de vida y envejecimiento”

 Toda esta idea lleva al…
Poblaciones
Source (fuente) Sink (sumidero)

Soportan No permite
reproducción reproducción
excesiva adecuada

Se mantiene por
Emigrantes
los migrantes

Envejecimiento By product Mala adaptación

CUARTA COMPLICACIÓN: FAMILIAS BIOLÓGICAS.

Tienen a la propiedad de que las acciones del

organismo principal, lleva a que aumenten las
posibilidades de que un familiar biológico aporte
genes a las generaciones futuras.

Reproducción del Reproducción de sus

organismo principal familiares biológicos

Kin selection y inclusive fitness

Con estos conceptos va a generar una formula:
bxr>c bxr >cx1
b r
c 1
coeficiente probabilidad
costo que coeficiente
de relación que el familiar
tuvo el de relación
entre el biológico tenga
organismo consigo
organismo una copia
focal. mismo.
focal y sus idéntica del
familiares. gen.
QUINTA COMPLICACIÓN:
FRECUENCIA Y DENSIDAD DE
DEPENDENCIA.

• Frecuencia: es el número de
miembros de una población o
muestra estadística que cae dentro
de una determinada clase.

• Densidad de dependencia: es el
efecto de la población presente o
pasada en la tasa de crecimiento
poblacional.
A menudo la eficacia biológica o las variantes fenotípicas dependen de la
densidad de población.

Muchas cosas cambian con la densidad de población, entre ellas:

• La importancia de los rasgos que median la competencia intraespecífica.
• Los rasgos que permiten la resistencia  a los depredadores y las
enfermedades.
• Los rasgos que permiten la comunicación con parejas potenciales en
distancias cortas o largas.
• Cuando las densidades de población cambian de bajas a altas, los rasgos
pueden experimentar selección alternada y algunas veces presiones de
selección conflictiva.

Bajas densidades Altas densidades

 4. EFICACIA BIOLÓGICA (FITNESS) Y UNIDADES DE SELECCIÓN

Plantea dos ideas respecto al Fitness y las unidades de selección:

1.  Los actos de selección para incrementar el número de copias de
genes en poblaciones más que promovido por la sobrevivencia de
organismos, está fuertemente apoyada por  la teoría de la evolución
de envejecimiento.
2. No es necesario decidir si la selección actúa en los genes o en los
organismos, porque ambos niveles están involucrados, la selección
actúa a través de éxito reproductivo diferencial de los organismos
para generar diferencias en la población en cuanto al número de
copias de los genes.
 5. CONECTANDO LA SELECCIÓN
CON LA EFICACIA BIOLÓGICA EN
JERARQUÍAS.
• La controversia sobre si la
cooperación y el altruismo se
producen por la selección actuando
sobre los grupos de los parientes
biológicos o en los individuos.
• Las condiciones que determinan el
potencial de fuerza de la selección
en cualquier nivel de la jerarquía son
fáciles de establecer.

• Individuos y grupos.
• La fuerza de la selección actuara:
POBLACIÒN POBLACIÒN

• Si una población de individuos está organizada en un conjunto de

grupos, y la variación genética en la población está distribuida de tal
manera que no hay variaciones dentro de los grupos, mientras que
cada grupo difiere genéticamente de cada otro grupo, entonces todo
el potencial de fuerza de la selección se forma por las diferencias entre
los grupos.

• Y si en determinado grupo de población estructurada, no hay

diferencias entre el éxito reproductivo de cualquiera de los individuos
dentro de grupos, y las grandes diferencias en el éxito reproductivo de
los grupos, entonces la fuerza de la selección actuando sobre los
individuos será cero, y la fuerza de la selección actuando sobre los
grupos será fuerte.
Todo el potencial de fuerza de selección actuara
No hay diferencias entre grupos , no hay
por las diferencias entre grupos selección actuando sombre individuos, por lo
tanto, la selección actuando sobre grupos será
fuerte
• Cualquier población que cumpla estas dos condiciones experimentará
incuestionablemente la selección grupal.

• En la mayoría de las poblaciones, hay más variación genética entre individuos

dentro de un grupo, más que la que existe entre grupos.

•  Durante el tiempo que tarda en presentarse a un episodio de selección de

grupo, generalmente hay oportunidad de que se presenten millones de
eventos de selección individual.

En realidad
• La selección puede actuar en cualquier nivel de una jerarquía, que su
eficiencia, en generar una respuesta está determinada por la distribución de la
variación genética y la variación en el éxito reproductivo entre las unidades de
ese nivel, y que en principio puede actuar simultáneamente en todos los
niveles.
6. ADAPTACIONES PERFECCIONADAS O HISTORIA ASPERA.

• Entender que la selección actúa simultáneamente en muchos

niveles, pero usualmente con mucha más frecuencia, y de manera
más rápida, en niveles bajos más que en los niveles altos, sugiere
dos puntos de análisis.

• Primero, se verá la aparición de perfeccionamiento y patrones

asociados con las adaptaciones sólo cuando aquellos rasgos han
experimentado un amplio número de eventos selectivos, por la
minuciosidad y eficiencia con la que el espacio de las alternativas
fenotípicas es explorado dependiendo del número de eventos
selectivos y la frecuencia en la que ocurren.
• Segundo, los eventos selectivos en niveles más altos que
ocurren con poca frecuencia, tal como las diferencias en la
división celular (splitting) y la frecuencia de extinción de
especies y clados superiores, no pueden crear adaptaciones
perfeccionadas, ocurren también de manera poco frecuente,
pero pueden generar el aspecto arbitrario y áspero que se le
atribuye a la historia.
7. LAS HISTORIAS DE LOS ADAPTACIONISTAS

• Plantea que los adaptacionistas tienden a ver la mayor parte de

transformaciones como productos de la selección.

• Critica que Frecuentemente encuentran fácil proponer un

escenario preconcebido en el que la selección pudiera haber
producido el rasgo en cuestión, planteando que existe un grupo
de condiciones que responden a sus propósitos y argumentan que
las características de ciertos rasgos no producen evidencia
suficiente para excluir otras alternativas
•Explica que el pensamiento disperso en las tradiciones
adaptacionistas  provocó fuertes críticas, que generaron
una sobrerreacción temporal durante la que cualquier
argumento de adaptación era visto con sospecha.
•Termina estableciendo que la situación cambió y que se
admite que las adaptaciones son frecuentes, pero
requiere que se aporten evidencias que apoyen el
argumento adaptativo.
8. CÓMO RECONOCER LA SELECCIÓN Y LA ADAPTACIÓN
El problema surge cuando no ha sido posible observar el
proceso evolutivo que dio origen a un determinado rasgo.

Tres formas para apoyar el argumento de adaptación.

1. Si se observan cambios hereditarios en el rasgo como

resultado de una correlación entre el estado del rasgo y el éxito
reproductivo, entonces el cambio en el rasgo es una adaptación.
2. Si se puede alterar un rasgo y demostrar, con
controles creíbles, que el estado original tiene
mayor eficacia biológica (fitness) que el estado
alterado, entonces el estado original fue una
adaptación relacionada con el estado alterado.

3. Si se presenta un cambio en el desarrollo en

un fenotipo que mejora el éxito reproductivo
relacionado con un estado sin cambio, sólo
como respuesta a una señal medioambiental
específica,  y el cambio no se expresa sin la
señal bajo circunstancias donde la expresión de
la  eficacia biológica decrecería, entonces el
cambio en el rasgo es una adaptación.
9. ¿SE PUEDE FUNCIONAR SIN ESTOS CONCEPTOS?
¡ABSOLUTAMENTE NO!
SELECCIÓN ADAPTACIÓN Y EFICACIA BIOLÓGICA (FITNESS).

SON IDEAS QUE HAN MOSTRADO SU UTILIDAD PARA:

- ORGANIZAR INFORMACIÓN.
- COMUNICAR EFICIENTEMENTE.
- MOTIVAR LA INVESTIGACION.

SON CONCEPTOS CAPACES DE DAR SENTIDO A RASGOS

UNIVERSALES DE SISTEMAS BIOLÓGICOS, SON CONCEPTOS DE
ÉLITE QUE EXPLICAN TODO DE LA BIOLOGÍA.