MÓDULO DE BIOLOGÍA DEL SUELO

Ensayo crítico de un paper

Pedro Pablo Pérez Jaramillo1,3 _ Isaura María Suárez Uribe 2,3

1
C.c 1036963054 2C.c 1020474997 3Universidad de Antioquia - UdeA, Instituto de
Biología, Curso de Biología y fertilidad del suelo. Semestre II 2020

Artículo: Domestication of Oryza species eco-evolutionarily shapes bacterial and

fungal communities in rice seed

Las plantas son organismos que poseen numerosas interacciones de diferentes

tipos con gran cantidad de filos, debido a la antigüedad de su linaje y a las historias
de vida que han compartido con otros grupos taxonómicos; entre ellas destacan el
mutualismo, parasitismo y el comensalismo. Así mismo han desarrollado
interacciones muy específicas con ciertos grupos de organismos como los insectos,
pero mayoritariamente con hongos y bacterias.

Las plantas se caracterizan por ser organismos sésiles que originalmente

evolucionaron en un medio acuoso y fueron migrando hacia tierra firme hasta
colonizarla casi por completo; se especula que unos de los grandes mediadores de
dicho proceso fueron los hongos, los cuales al establecer relaciones mutualistas con
las plantas les permitieron a estas una mejor captación de nutrientes en un medio
completamente diferente al que habitaban. Una de las evidencias que soporta dicha
hipótesis es que hay grupos basales de plantas que son completamente saprofitas o
dependen de la simbiosis con hongos en ciertos estadíos del desarrollo y cerca del
95% de las especies de plantas superiores pertenecen a familias
característicamente micotróficas, es decir, que se asocian con hongos (Trappe,
1987). A su vez, todas las plantas presentan interacciones con bacterias, ya sean de
tipo negativo en donde las bacterias son fitopatógenos o mutualistas como en el
caso de las leguminosas y orquídeas.

La estructura del microbioma de las plantas está determinada por factores como: el
genotipo de las plantas y su estado de desarrollo, la presencia o ausencia de
enfermedades y las condiciones ambientales (Gutierrez & Escobar, 2019). Además,
está altamente ligada a la historia evolutiva que ha compartido la planta con otros
organismos considerados como asociados históricos. Aunque se sabe que los
factores genéticos del huésped implicados en el crecimiento y la inmunidad de las
plantas dan forma a las composiciones de las comunidades microbianas, no se
comprenden bien los efectos de la evolución del huésped en estas; se cree que
tanto la especiación del hospedador como la domesticación dan forma a las
estructuras de las comunidades bacterianas y fúngicas de la planta.
Los autores analizaron la microbiota de las semillas, por lo mencionado
anteriormente y adicionalmente porque esta microbiota está encapsulada, por lo
tanto, está protegida parcialmente de presiones ambientales en comparación con la
de la raíz y es la fuente directa para la transmisión vertical en las plantas. Evaluaron
entonces semillas de plantas domesticadas y salvajes para comparar los efectos de
la domesticación y la especiación sobre la comunidad bacteriana asociada a
diferentes variedades de arroz.

Para evaluar la hipótesis de investigación los autores plantean una serie

metodológica organizada. Inicialmente se escogen las semillas de arroz, se plantea
el N con el que se va a trabajar y bajo rigor científico se establecen réplicas por
triplicado para las unidades de análisis. Se hace la construcción del árbol
filogenético para las muestras que se tienen, que será el fundamento para análisis
posteriores; luego, para la obtención de los OTU´s (Unidades taxonómicas
operativas) es necesaria la extracción, amplificación y secuenciación de ADN,
posteriormente esas secuencias obtenidas se filtraron para dejar aquellas de mejor
calidad que serán los OTU´s. La asignación taxonómica fue posible gracias a la
diferenciación de las regiones amplificadas, V4 ADN bacteriano e ITS2 para fúngico
del ARNr 16s, todo esto mediante plataformas específicas.

En el estudio se mencionan los limitantes o posibles errores que se pueden cometer

en la ejecución de la metodología, estos se tienen en cuenta, y se les da solución.
Por poner un ejemplo, para tener una matriz de buena calidad, se hicieron
inhibiciones para que no se amplificara ADN plasmídico de la semilla,
posteriormente se filtraron los OTU´s quiméricos y aquellos pobremente replicados.
Adicionalmente, aplican una variedad de test que van desde el ámbito filogenético
con construcciones de árboles a partir de máxima verosimilitud (ML) hasta medir
distancias genéticas entre las variedades de arroz y la microbiota encontrada a
partir de un test de Mantel. Todo lo anterior soportado por pruebas estadísticas
congruentes aplicadas al set de datos.

Se identificaron 364 OTU bacterianas y 356 fúngicas con una similitud de secuencia
del 97%, consecuentemente y como paso primordial se entró a dilucidar cómo está
conformada esa estructura microbiótica a nivel taxonómico, en donde encontraron la
prevalencia total del filo Proteobacteria (83,8%: Gammaproteobacteria , 60,1%;
Alphaproteobacteria , 12,5%), y en el caso de los hongos hubo también prevalencia
total del filo Ascomycota (84,9%: Dothideomycetes , 58,1%; Sordariomycetes,
26,1%; Eurotiomycetes , 0,7%). Adicionalmente, se realizó una comparación
filogenética entre las variedades de arroz y los microorganismos encontrados, los
resultados soportaron una mayor similitud entre la filogenia del arroz y las bacterias,
lo que indica que la comunidad bacteriana parece mostrar una mayor correlación
con la especiación del arroz que la de los hongos. La domesticación se consideró
como el principal efecto sobre las variaciones en las comunidades de bacterias y
hongos de las semillas a pesar de la diferencia geográfica de las semillas incluidas
en el estudio. En ese sentido, infieren que la domesticación afecta la composición
de la microbiota en las semillas haciendo que menos grupos presenten una mayor
dominancia, lo que afecta la riqueza de los organismos asociados históricamente a
las plantas. Estos resultados sugieren que el cambio de géneros dominantes podría
ser la principal respuesta de la comunidad de hongos a la domesticación, en
consonancia con la observación de su abundancia relativa.

En cuanto a los análisis de patrones de co-ocurrencia entre la comunidad

microbiana, se observa que los centros de la red microbiana para el arroz
domesticado corresponden a OTU´s centrales de bacterias; mientras que las
asociaciones dentro de la red microbiana del arroz silvestre se centraban
principalmente en los OTU´s centrales de hongos. También los resultados gráficos
de esta parte del análisis permite observar, como disminuyen en el arroz silvestre
las relaciones negativas entre los diferentes participantes de la microbiota
(hongo-hongo, hongo-bacteria, bacteria-hongo) sugiriendo relaciones más de corte
mutualista.

La red de co-ocurrencia permitió observar que hay interacciones conservadas entre

arroz doméstico y salvaje, en donde la biota bacteriana parece más conservada y
menos variable que la biota fúngica durante la domesticación, esto se explica por la
prevalencia de OTU´s centrales de bacterias compartidos entre arroz domesticado y
salvaje, en comparación con la cantidad de los OTU´s centrales de hongos (solo
uno compartido entre las clases de arroz). De manera interesante, estos OTU´s
centrales sugieren la existencia de una forma posible de heredar o conservar
comunidades microbianas a lo largo de generaciones y los resultados de
cruzamiento de líneas específicas sugieren que una porción de la microbiota se
puede heredar de manera vertical, para evaluar esto se analizaron cultivares
conectados por maternidad. Se probó que la disimilitud es más baja en las líneas de
reproducción directa, seguidas de las líneas de reproducción verticales y de
parentesco. El grupo de huérfanos mostró la mayor disimilitud entre todas las
comparaciones de grupos, se conservó patrón similar para hongos y para
bacterias.Estos hallazgos sugieren que cada conexión materna comparte no solo las
OTU´s centrales sino también las OTU´s específicas de la conexión.

En conclusión, la domesticación parece tener un efecto directo sobre la diversidad

asociada a las plantas de arroz, en donde las plantas domésticas presentan una
menor diversidad de organismos asociados y una estructura más fija que las
variedades silvestres.

La transmisión horizontal del microbioma es posible y se da de forma directa de la

planta madre a las semillas mediante la migración de las semillas desde las raíces
hasta las semillas vía tejidos meristemáticos y luego se da la posterior colonización
de las semillas.
Los procesos evolutivos afectan estocásticamente la composición general de las
comunidades microbianas y los cambios drásticos en los ambientes durante la
domesticación propician el ensamblaje de microbiotas (bacterias y hongos) en las
especies de arroz.

En cuanto a la forma en la que los autores abordaron el estudio se resalta que

usaron una gran cantidad de análisis diferentes con el fin de corroborar la hipótesis
inicial de que la semilla es un factor determinante en la transferencia de vertical del
microbioma en las plantas de arroz y que este se ve enormemente afectado por la
domesticación; en todas las pruebas realizadas se obtuvo una gran diferencia en la
diversidad microbiana entre arroz silvestre y doméstico, lo que lleva a sugerir que el
efecto de la selección artificial y la domesticación no se refleja solo en la planta
objeto de esta sino que se observa un efecto enorme en los organismos asociados a
dicha planta. Con dicha información surgen muchas preguntas entre estas ¿Qué
tan diferentes genética y fenotípicamente son las especies de bacterias asociadas a
plantas domesticadas con respecto a las misma especies encontradas en plantas
silvestres?, ¿Se domestican organismos independientes o se domestican todas las
relaciones que posee un organismo con otros y por ende a estos con los que
interactúa?

Referencias

-Kim, H., Lee, K. K., Jeon, J., Harris, W. A., & Lee, Y. H. (2020). Domestication of
Oryza species eco-evolutionarily shapes bacterial and fungal communities in rice
seed. Microbiome, 8(1), 1-17.
-Gutierrez, J. & ESCOBAR, C. (2019). El enemigo de mi enemigo es mi amigo The
enemy of my enemy is my friend.
-Trappe, J. M. (1987). “Phylogenetic and Ecological Aspects of Mycotrophy in the
Angiosperms from an Evolutionary Standpoint”, en Safir, G. R. (Ed.). Ecophysiology
of V-A Mycorrhizal Plants. CRC. Press Inc., Boca Raton, Florida, USA.