RASGOS DE LA HISTORIA DE VIDA DE LOS PATÓGENOS DE LAS PLANTAS Y ADAPTACIÓN A LAS

RESTRICCIONES AMBIENTALES

Para conocer mejor un organismo vivo, es necesario remontarse a su historia de vida, esto permite
entender cómo evolucionó y bajo qué circunstancias. Los organismos vivos adquieren recursos que
extraen de su entorno y luego los asignan a diferentes funciones: desarrollo, supervivencia, dispersión y
reproducción (Roff, 1992; Stearns, 1992; Michalakis, 2009). Los rasgos involucrados en el momento y la
amplitud de estos dilemas de asignación se definen como rasgos de historia de vida. Estos influyen en la
dinámica espacial y temporal de la enfermedad y, por lo tanto, en la diversidad genética y la estructura
de las poblaciones de patógenos (Barrett et al., 2008; Michalakis et al., 2016).

Para los patógenos de plantas, estos rasgos pueden agruparse en dos fases: una fase epidémica, sobre o
dentro del huésped, y una fase de supervivencia (fuera del huésped). Puede haber una compensación
entre estas dos fases, lo que tiene consecuencias en la dinámica, la evolución y la especiación de la
epidemia (Pariaud et al., 2009; Hamelin et al., 2011). El objetivo de este tema de investigación fue
recopilar artículos de investigación con una amplia perspectiva sobre los rasgos de la historia de vida de
los patógenos de las plantas y la adaptación a las limitaciones ambientales bióticas y abióticas. Después
de la revisión, se consideraron 3 tipos de patógenos de plantas: hongos, nematodos y oomicetos.

La fase epidémica tuvo en cuenta 4 temas principales: 1) adaptación del huésped, 2) impacto del estado
fisiológico del huésped, 3) adaptación a las condiciones climáticas, y 4) efectos de la coinfección.

La adaptación del huésped se estudió en dos patogenos Colletotrichum gloeosporioides y Phytophthora

infestans. Para el primer caso se estudió el impacto de la resistencia cuantitativa del huésped en la
evolución del patógeno se encontró que había una influencia significativa de la reproducción clonal en la
evolución de C. gloeosporioides y una baja tasa de migración entre campos; inoculaciones cruzadas
mostraron que la agresividad de los clones fúngicos parecía haber evolucionado a través de una
acumulación de componentes específicos de cada cultivo de ñame de agua, lo que sugiere una
adaptación a su cultivo huésped. En un estudio sobre el tizón tardío de la papa Phytophthora infestans,
Mariette et al. exploró si la relación negativa ahora clásica entre el tamaño y el número de crías se
produjo en este oomiceto, y si la compensación se vio afectada por el cultivar de papa o el huésped de
origen del patógeno (tomate y papa). Confirmaron la existencia de una compensación y demostraron
que no se vio afectada por ninguno de estos factores bióticos.

2. Para conocer sobre impacto del estado fisiológico del huésped Calonnec et al realizó un estudio en
Vitis vinífera para observar resistencia ontogénica contra el mildeo polvoso (Erysiphe necator).
Demostraron que las 3 características patogénicas estudiadas (eficiencia de infección, esporulación y
crecimiento del micelio) se vieron afectadas y su variación estuvo fuertemente correlacionada con la
edad de la hoja. La esporulación se correlacionó con las variaciones en el contenido de azúcar y la
eficacia de la infección con el contenido de agua de la hoja, lo que sugiere que la resistencia ontogénica
en las hojas de la vid parece ser un proceso fisiológico inmutable que E. necator puede eludir
restringiendo su desarrollo al tejido receptor. Por otro lado Maupetit et al. probó cómo la disponibilidad
de nutrientes y el nivel de defensa afectaron el desarrollo de Melampsora larici-populina (eficiencia de
infección, período de latencia, tamaño de uredinios, cantidad de micelio, tasa de esporulación,
capacidad de esporulación y volumen de esporas). Demostraron que este patogeno era más agresivo en
hojas más maduras, como lo indican los uredinios más anchos y una mayor tasa de esporulación.

3. Los patógenos necesitan condiciones especiales de Temperatura y humedad para invadir y

desarrollarse en su planta huésped (Agrios, 2005). Estos dos parámetros en particular pueden modificar
la germinación de esporas, la colonización del huésped, la producción de esporas y la dispersión de
patógenos fúngicos (Fitt et al., 2006) Con respecto al efecto de la temperatura, Vaumourin y Laine
desarrollaron un estudio sobre Podosphaera plantaginis y demostraron que la temperatura tenía un
efecto significativo en todos los rasgos de historia de vida medidos, sugiriendo que el efecto de la
temperatura en los rasgos de historia de vida era tanto directo como mediado a través de una
interacción genotipo-temperatura. Mariette et al. mostró en P. infestans que la relación negativa entre
el tamaño y el número de crías se mantuvo para todas las temperaturas probadas. Usando nematodos
de quiste, otros estudios mostraron un efecto de la temperatura en diferentes rasgos de la historia de
vida respecto a la eclosion mas no de multiplicación

Respecto al efecto del estrés hídrico, se desarrolló un enfoque transcriptómico y metabolómico en el

patosistema Arabidopsis thaliana/Alternaria brassicicola, para estudiar el nivel de susceptibilidad del
hongo al estrés hídrico y su impacto en la capacidad de transmisión de semillas, identificaron proteínas
específicas (hidrolipina) implicadas en la tolerancia al estrés hídrico y la transmisión por semillas, pero
no en la agresividad del patógeno.

4. La capacidad de un patógeno para establecerse y crecer en su huésped puede verse drásticamente

alterada por la infección simultánea de otros patógenos. La asignación de la historia de vida puede
cambiar bajo la coinfección, lo que afecta el potencial evolutivo y la dinámica epidemiológica de los
patógenos (Tollenaere et al., 2016; Laine y Mäkinen, 2018). Vaumourin y Laine encontraron que la
coinfección solo modificaba el número de estructuras de reposo sexual producidas, pero no cambiaba la
producción de formas asexuales. Los estudios de coinfección, la evaluación de hongos que comparten
características comunes y las especies huésped crean un desafío para el diagnóstico convencional de
enfermedades y las estrategias de manejo posteriores.

La fase de supervivencia, es una etapa clave en el ciclo de vida del patógeno. Todos ellos dependen del
ciclo de vida, donde a pesar de la existencia de formas latentes, pueden ocurrir procesos evolutivos. Así,
según el estado de la planta hospedante, los patógenos tienen que desarrollar estrategias para superar
los sistemas de defensas fisiológicos de su hospedero.

Una investigación desarrollada por Bardin et al. sobre la ubicuidad del hongo Botrytis cinerea,
(neurotrofico de amplia gama de huéspedes) fuera de entornos agrícolas y para determinar si las
poblaciones en estos hábitats naturales se pueden distinguir fenotípica y filogenéticamente de
poblaciones aisladas de cultivos enfermos. Los resultados mostraron que las cepas de B. cinérea
muestreadas en diferentes sustratos no agrícolas eran genética y fenotípicamente similares a cepas
muestreadas en sustratos agrícolas. Esto sugieren que poblaciones muy diversas de este fitopatógeno
persisten fuera de la agricultura en asociación con sustratos distintos a las plantas cultivadas y que este
componente de su historia de vida es compatible con su capacidad para mantener su potencial como
fitopatógeno.
Estudiar los rasgos de historia de vida de los patógenos es una vía promisoria que puede proporcionar
un recurso valioso para los investigadores que trabajan en el campo de la ecología evolutiva de las
poblaciones de patógenos vegetales.